Negatívan csatolt eloszlások - több vizsgálat elterjedés-mintázatokat használt az interspecifikus kompetíció fontosságának bizonyítására
Bismarck-szigetek (Új Guinea partjai) - szárazföldi madarak sakktábla-eloszlás vagy összefonódó-eloszlás: két vagy több hasonló ökológiájú (azonos guild-be tartozó) faj kizárja egymást, de elterjedésük összefonódó
Következtetések: 1. az interspecifikus kompetíció egy lehetséges és valószínű magyarázata több közösség szerkezeti vonásának, bár gyakran nem bizonyítható 2. ennek fő oka, hogy a jelenlegi, aktív kompetíciót csak nagyon kevés közösségben mutatták ki. Így jelenlegi gyakorisága csak hibásan becsülhető 3. a jelenlegi kompetíció alternatívájaként felhozható a múltbéli kompetíció az aktuális mintázatok magyarázatára. De lehetetlen közvetlenül megfigyelni és ennélfogva cáfolni.
4. a kutatott közösségek nem mindig tipikus közösségek. -azőket kutató ökológusok általában különösen érdekeltek a kompetícióban - sikertelen vizsgálatok 5. alternatív magyarázatok A fajok különbözhetnek azért is, hogy elkerüljék az interspecifikus szaporodást és így az alacsony rátermettségű hibrid utódokat (pl. a Gammarus fajok esetében). vagy: a negatívan csatol eloszlást mutató fajok lehet a közelmúltban váltak ketté allopatrikusan és most egymás felé terjeszkednek jelenlegi kompetíció támogatja a kompetíciós hipotézist
6. a közösségmintázatok véletlenszerűen alakultak ki. a niche-felosztás egyszerűen annak az eredménye, hogy a fajok egymástól függetlenül specializálódtak és épp úgy alakult, hogy ezek niche-ek különbözőek lettek. Az egy niche dimenzió mentén random-szerűen elhelyezett fajok is különböznek valamelyest. hasonlóképpen, a fajok elterjedése eltérhet amiatt is, hogy ezek egymástól függetlenül különbözőképpen kolonizáltak és telepedtek meg a számukra alkalmas élőhelyen pl. ha 10 vörös és 10 kék golyót random-módon szétszórunk 100 kockába, ezek biztosan különböző eloszlási mintázatokat fognak mutatni
a kompetícióra tehát nem következtethetünk csak a különbségek alapján. De hát akkor milyen különbségek engedik meg, hogy kompetícióra következtessünk?
A predáció és zavarás hatása a közösségek szerkezetére - miért nincsenek olyan állandó törvények a biológiában mint a fizika alaptörvényei vagy a periódusos táblázat? biológiában mintázatok és folyamatok állandóan változnak, fejlődnek, öröklődnek, szelektálódnak egyik év sem olyan mint a másik az ökológus vizsgálati egysége (egyed) annyira kicsi és sérülékeny, hogy gyakran egy kisebb zavarás is teljesen eltüntetheti
Mi lehet zavarás? predátorok, földrengés, tüzek, vakondtúrás, esőcsepp Miért fontos, különösen emberi perspektívából a zavarás? - magunk is komolyan zavarjuk a természetet (mezőgazdaság, erdészet, műtrágyák, szennyezőanyagok, halászat, vadászat) - nincsenek már szűz területek a Földön
Zavarás és a közösségek diverzitása Elképzelhető-e a világ egyetlen növényfajjal (vagy herbivorral)? - a diverzitás a tanú arra, hogy valós közösségekben nem létezhetnek ilyen fajok vagy: a diverzitás a versengő fajok forrás-felosztásának következménye
alapvető különbség az egyensúlyi és nem-egyensúlyi állapotok között: egyensúly: egy adott időpillanatban (pl. niche-felosztás esetében), időben történő változások és a variabilitás nem érdekesek nem-egyensúly: az előzővel szemben, azt nézi, hogy idő és variabilitás függvényében a rendszer hogyan változik egy egyensúlyi ponthoz viszonyítva
Mi a zavarás? - egy folyamat vagy egy állandó állapot megszakítása közösségökológiában folyamat: interspecifikus kompetíció állandó állapot: a közösség szerkezete, ha a körülmények nem változnak zavarás eltávolít szervezeteket vagy befolyásolja a tér- vagy táplálékforrásokat vagy magát a fizikai környezetet általános következmény: új tér nyílik, források szabadulnak fel
A predáció hatása a közösség szerkezetére A legelők (herbivorok) hatása Darwin (1859): a pázsit-nyírás magasabb diverzitást tart fenn
Nyulak: válogatós pázsit-nyírók nyúl-üregek környékén jóval gyakoribbak a számukra fogyaszthatatlan növények, pl. csalán, gyalogbodza, nadragulya, ebszőlő csucsor Angliában nem őshonos a nyúl, valamikor a XII. században vihették be - kizárással: csökken a diverzitás, csak néhány faj dominálja a gyepet - myxomatózis: drasztikusan csökkent a nyúl-állomány egyes virágos évelő fajok jelenléte (pl. orchideák), később ismét néhány magas, önárnyékoló fűfaj kezdte dominálni a közösséget
Hollandia, Fríz-szigetek nyulak legelésének intenzitása és a flóragazdagság
- a nyulak legelése visszaszorítja az agresszív, domináns fajokat. Viszont nagyobb denzitásban a nyulak áttérnek a kevésbé preferált, nem domináns fajokra is, ami el is pusztíthatja őket ragadozó-herbivor által közvetített koegzisztencia amikor a predáció segíti elő olyan fajok fennmaradását a közösségben, amelyek amúgy a kompetitív-kizárás elve alapján eltűnnének
USA, tengerpart: az árapály övezet legfontosabb herbivor faja a Littorina littorea csiga. Több algát eszik, de preferálja az Enteromorpha zöldmoszatokat. Kevésbé szereti a keményebb vörös algát (Chondrus crispus) és a barnaalgákat (Fucus sp) apály idején visszamaradó sekély tavacskák egy részét a Chondrus, másik részét az Enteromorpha intestinalis dominálja
Kísérlet csiga áthelyezéssel: - kontroll Chondrus tavak: maradt minden változatlanul - kivették a csigákat: az Enteromorpha és néhány más algafaj szaporodni kezdett és domináns lett, beárnyékolta a Chondrus-t, ami elpusztult egyértelműen a Littorina jelenléte miatt volt domináns a Chondrus egyes tavakban - ha a csigát betelepítették Enteromorpha dominálta tavakba, egy év múlva borítási százaléka a majdnem 100%-ról 5% alá csökkent. A Chondrus lassan kolonizál, de idővel átveszi az Enteromorpha helyét, ahonnan azt a csiga kiette
Miért van egyes tavakban csiga és másokban nincs? - bár a tavak kolonizálási esélye ugyanakkora mindkét esetben, az Enteromorpha takarásában élő rák (Carcinus maenas) megeszi a fiatal csigákat - ahol viszont nem tudnak elbújni a rákok az algatakarásban, a sirályok kieszik a rákokat és a Chondrus tovább szaporodhat
A csiga... mikor hiányzik, az Enteromorpha dominál, diverzitás alacsony közepes denzitás: Enteromorpha visszaszorul, más fajokkal együtt van koegzisztencia magas denzitás: minden ehetőt megesznek, marad a kemény Chondrus, diverzitás újra csökken
Van-e hasonlóság a két ábra között?
általánosítva: a szelektív predáció fenntartja a közösség magas diverzitását, feltéve, ha a preferált táplálék az illető közösség domináns faja Juhok: szintén elősegítik magas fajszámú gyep-közösségek fennmaradását, kedvencük az angol perje (Lolium perenne) és a fehér lóhere (Trifolium repens)
De mi van akkor, ha a preferált táplálék nem jó kompetítor? újra tengerpart: állandóan víz alatt levő szubsztrátumok Itt rendszerint a barna és vörös-algák dominálnak és csak kevés zöldalga él rajtuk. - ha megjelenik a csiga, még ha kis vagy közepes denzitásban is, csökkenti a diverzitást
Húsevők (karnivorok) hatása Csendes óceán, sziklás partvidék közössége - csúcsragadozó: tengeri csillag (Pisaster ochraceus) - puhatestűek: Balanus glandula, Mytilus californianus, stb. -tengeri szivacs - négy makroszkopikus algafaj
Kísérlet a tengeri csillag kizárásával: - kontroll: semmi nem változott - eltávolított: előbb sikeresen megjelennek a Balanus-ok, aztán teljesen dominál a Mytilus 15 eredeti fajból csak 8 marad, algából egy sem a tengeri csillag utat nyit a gyengébb kompetítorok előtt újra: predátor által közvetített koegzisztencia hullámverés hatása is hasonló lehet
Táplálékváltás és frekvencia-függő szelekció - ritka az olyan predátor, aki sorba veszi a potenciális prédafajokat és sorban kipusztítja mindegyiket mielőtt áttérne a következőre vegyes az étrend -előfordulhat az is, hogy hirtelen váltanak egyikről a másikra. Elméletileg ez a ritkább fajok nagy diverzitásához vezethet, egyfajta frekvencia-függő predátor által közvetített koegzisztenciaként
Gyakorlatban a táplálékváltást csak igen ritkán figyelték meg: - trópusi fák magvait inkább eszik ha azok nagy sűrűségben vannak jelen (fák alatt és körül) - Battus philenor lepke hernyója, keresési képet alakít ki a két lehetséges tápnövény egyikéről és utána csak azt eszi, függetlenül attól, hogy melyik a gyakoribb
Bodorka (Rutilus rutilus) - ha az általa preferált nagyobb termetű planktonikus vízibolha denzitása a 40/l érték alá eszik, akkor áttér a szediment-lakó kisebb vízibolhára
- egyes fajok annyira specializálódtak valamilyen táplálékra, hogy a váltás náluk szóba se jöhet pl. panda bambuszrügyek - néha egy ragadozó kipusztíthat több fajt is úgy, hogy közben egy másik tartja el pl. Guam-szigete (Japán és Új-Guinea között), Boiga irregularis betelepített kígyó, 18 madárfaj száma drasztikusan csökkent és 7 közülük ki is halt azóta, miközben a fő táplálékát kis gyíkok alkották
Paraziták és járványok - a paraziták, éppúgy mint a predátorok, meghatározhatják, hogy egy faj előfordul-e vagy sem egy helyen Hawaii-szigetek, az endemikus madárfauna felének kipusztulása a behurcolt kórokozóknak köszönhető, mint a malária és a madárhimlő Jávorszarvas, Észak-Amerika, elterjedése jelentősen módosult egy fonálféreg terjedése következtében Gesztenyefa (Castanea dentata) korábban fő erdőalkotó faj volt bizonyos területeken Észak-Amerikában, majd egy valószínű Kínából behurcolt patogén gomba kipusztította
egy parazita vagy betegség hatása akkor látszik a legjobban a közösségen, ha hirtelen kitör és végigseper rajta - utána stabilabb állapotba kerül, amikor a parazita és gazdafaj közti interakció nem annyira látványos. Magának a gazdafajnak a denzitás-csökkenése is magával hozza a parazita hatásának mérséklését - a pontos hatás igazából itt is csak kizárásos kísérletekkel mérhető fel - vagy néhány fajos mesterséges közösségek vizsgálatával
- megjegyzendő, hogy a paraziták és betegségek hatása a gazdafaj denzitásának növekedésével együtt aránytalanul nagyobb lehet Ez gyakorlatilag újból frekvencia-függés.
Predátorok, paraziták és betegségek hatása: összegzés 1. szelektív predátorok növelhetik egy közösség diverzitását, feltéve ha a preferált préda a domináns kompetítor 2. még a nagyon generalista predátorok is növelhetik a diverzitást az általuk közvetített hatás révén 3. közepes predátor intenzitásnál valószínű magas lesz a prédadiverzitása (bár a priori nehéz a közepes intenzitás meghatározni)
4. szerepük kisebb azokban a közösségekben ahol a környezeti körülmények zordabbak, változnak vagy kiszámíthatatlanok 5. az állatok hatása a préda-állat fogyasztásával nem merül ki. - üregásók - hangyabolyok, termeszvárak - nagytestű herbivorok: lábnyom, ürülék
A zavarások gyakoriságának jelentősége Hutchinson: plankton paradoxon Mivel magyarázható a tavak és óceánok fitoplankton közösségeinek magas diverzitása? Nem: forrás-felosztás vagy a predátorok hatása Hanem: a kompetitív kizárás folyamatának ismételt megzavarása
Rajna völgye, Németország, időről-időre vízzel árasztott és hordalékkal feltelő legelők fajösszetételének változása:
fontos: milyen gyorsan következik be a kompetitív kizárás
a Lotka-Volterra egyenlet alapján végzett szimuláció, ahol az egyik faj gyorsan kihal b a kompetitív kizárást időszakos, denzitástól független zavarás szakítja meg, amikor mindkét faj populációja felére csökken A helyzet fordított lesz
Modell-közösségek, 6 faj, 3 zavarás-szint: - nincs zavarás: egyik faj kihal, gyorsan végbemegy a kompetitív kizárás - közepes gyakorisággal: diverzitás több ideig magas marad - nagyon gyakran: diverzitás újra csökken, mivel a gyakori zavarás miatt egyes fajok nem tudnak az eredeti szintre visszatérni a zavarások után
- a kompetitív kizárás sebessége jóval magasabb ha maguk a populációs növekedési ráták is magasak - a koegzisztencia elvileg a végtelenségig nyújtható megfelelő időközökben bekövetkező zavarások mellett, de csak akkor ha a populációk növekedési üteme nem túl magas
Van-e ennek empirikus háttere valós közösségekben? lehetséges magyarázat a fajgazdagság csökkenésére egyes nagyon produktív környezetekben (pl. trágyázott legelők, eutrofikus tavak) - hamar elérik a kompetitív kizárás állapotát - kevésbé produktív környezetek fajgazdagabbak legyenek (pl. fynbos)
Zavarások és a folt-dinamika megközelítés - olyan zavarások, amelyek valamilyen foltot szabadítanak fel, gyakoriak minden közösségben - foltok képződése különösen jelentős szesszilis életmódot folytató állatoknál, ahol a tér korlátozó tényező lehet (mobilis állatoknál ez nem annyira lényeges)
Modellek: közösséget mint foltokat tekintik, ahol a körülmények és források hasonlóak és különböző fajok egyedei véletlenszerűen telepítik be őket folton belül: Lotka-Volterra egyenletnek megfelelő elvek szerinti interakciók a sztochasztikus elemeknek, a foltos környezetnek és a foltok közötti diszperzió lehetőségének köszönhetően fajgazdag közösségek maradhatnak fenn anélkül, hogy niche-elkülönülés történne
Eddigi modellek: zárt rendszerek ha egy zárt rendszerben két faj verseng egymással, a Lotka- Volterra egyenlet által prediktáltnak megfelelően az egyik véglegesen kihalhat valós közösségek azonban megfelelőbben leírhatók nyílt rendszerekként: foltok mozaikja, ahol a folton belül történnek fajon belüli interakciók, de ezen felül a foltok között vándorlás lehetséges
egy folt, migrációs lehetőségek nélkül, zárt rendszernek tekinthető, ahol egy faj kihalása végleges egy nyílt rendszerben ez nem jelenti feltétlenül a történet végét, mert lehetőség van invázióra egy másik foltból - hasonló: metapopulációs elmélet ragadozó-herbivor által közvetített koegzisztencia: nyílt rendszerekben is
foltok közötti vándorlás: -felnőtt egyedek - fiatalok, propagulumok (magvak, spórák), lárvák folt-dinamika elve alapján két megközelítés: - dominancián alapuló közösségszerveződés: egyes fajok jobb kompetítorok - alapító vagy lottó-modell: a fajoknak hasonló kompetíciós képességeik vannak
Dominancián alapuló közösségszerveződés - ahol egyes fajok jobb kompetítorok mint mások, a foltot kolonizáló egyik faj nem marad feltétlenül sokáig a foltban - a foltok közti diszperzió miatt újabb fajok érkezhetnek - a foltot nyitó zavarások egy eléggé jól prediktálható fajmegjelenési sorrendet indítanak el (szukcesszió) - zavarások szerepe: visszavetik a közösséget a szukcesszió egy előző állapotába
Diverzitás változása és szukcesszió egy foltban (4 állapot)
-előbb korai szukcessziós fajok (p1, p2, stb) - közép-szukcessziós fajok (m1, m2, stb), a pionír fajok egy része eltűnik - klimax-fajok (k1, k2), legjobb kompetítorok diverzitás alacsony szintről indul, közép-szukcessziós állapotban a legmagasabb, majd újra csökken a klimax állapotban
egyes zavarások szinkronban történnek vagy nagy területre terjednek ki (pl. erdőtűz, ami nagy területről pusztít ki egy klimax társulást) máskor kisebb foltok képződnek, nem egyszerre és egy folthálózat alakul ki, különböző szukcessziós állapotban - klimax-mozaik, ami sokkal fajgazdagabb
A folt- vagy rés-képződés gyakorisága - a zavarások hatása erősen függ azok gyakoriságától Közepes gyakoriságú zavarások hipotézis: ezek tartják fent a legnagyobb diverzitást
- zavarás után előbb pionír fajok érkeznek. Ha a zavarás rövid időre rá ismétlődik, akkor a folt nem jut tovább ezen a kezdeti szukcessziós állapoton és a diverzitás alacsony marad - ahogy a zavarások közt eltelt idő növekszik, nő a diverzitás is - ha nagyon ritkán van zavarás, a közösség eljut a klimax állapotba, ahol a kompetitív kizárás erősödése miatt a diverzitás újra csökken
Dél-Kalifornia, ár-apály övezet algaközössége különböző nagyságú szikladarabokon - a hullámok gyakrabban mozgatnak kisebb köveket mint nagyobbakat három kategória (1 hónap alatt ekkora esélyük van elmozdulni): - 49 N kisebb: 42 % - 50-294 N: 9 % - 295 N-nál nagyobb: 0,1 %
Tengerpart, Kalifornia algafajok kolonizációja
-először: zöldalgák (Ulva). Ősszel és télen évelő vörösalga fajok: Gelidium coulteri, Gigartina leptohynchos, Rhodoglossum affine, Gigartina canaliculata 2-3 év múlva G. canaliculata domináns lesz, 60-90%-ban borítja a felületet. Zavarás hiányában ez a majdnem monokultúra megmarad, ellenállva minden más inváziónak a diverzitás a közép-szukcessziós stádiumban a legnagyobb, utána klimaxban mindent kizár a G. canaliculata Fontos: szukcesszió minden nagyságú kövön egyformán végbement, a felület nagyságától függetlenül
négyszer mérték fel a három kategória szikláit: kis sziklák: legtöbb csupasz felület (ami a forgatások gyakoriságára utal), Ulva és tengeri makk közepes sziklák: legnagyobb fajszám nagy sziklák: legkisebb fajszám, bát tiszta G. canaliculata monokultúra ritkán alakult ki eredmények: erősen támogatják a a közepes gyakoriságú zavarás hipotézist
Patakokban a zavarást az időszakos áradások jelenthetik Új Zéland, Taieri folyó Milyen gyakran mozdult meg az aljzat köveinek legalább 40%-a? (1 év alatt ötször mérték fel, festett kövek alapján) - a gerinctelen fajok fajgazdagsága a közepes gyakoriságú zavarás hipotézisnek felelt meg bár azt nem tudták tesztelni, hogy kis gyakoriságú és intenzitású zavarás esetén a kompetíció miatt-e volt kisebb a fajszám?
Új Zéland, Taieri folyó: zavarások gyakorisága és intenzitása