Általános ökológia előadás II. félév Szabó D. Zoltán

Átírás

1 Általános ökológia előadás II. félév Szabó D. Zoltán

2 Felhasznált és javasolt irodalom: Begon, M., Harper, J.L., Townsend, C.R Ecology Individuals, populations and communities. Fourth Edition. Blackwell Science, Oxford Townsend, C.R., Begon, M., Harper, J.L Essentials of ecology. Second Edition. Blackwell Science, Oxford Pásztor, E., Oborny, B. (szerk.) Ökológia. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest Morin, P.J Community Ecology. Blackwell Science, Oxford Szentesi, Á., Török, J Állatökológia (egyetemi jegyzet). Kovásznai Kiadó, Budapest

3 Előadás: jegyzet elektronikus formában az előadás honlapján Gyakorlatok: feltételek teljesítése, jelenlét (max. 2 igazolt hiányzás) 30 pont Vizsga: (1) írásbeli, félév közepén 20 pont (2) szóbeli, félév végén 50 pont Terepgyakorlat: Túrterebes, június 29 július 6

4 - fajok a természetben közösségek tulajdonságai = fajok tulajdonságai + köztük levő interakciók sejtek, szövetek vs. az egész szervezet Közösségökológia: több fajból álló biológiai együttesek szerkezetének és viselkedésének mintázatait tanulmányozza

5 A közösségek természete - szervezet - populáció sűrűség, ivar-arány, kor-osztályok, natalitás/imigrácó, mortalitás/emigráció - egyed alapján - közösség: térben és időben együtt előforduló fajok populációnak együttese

6 Fő kérdések: - hogyan terjednek el a természetben? - hogyan befolyásolják az interakciók, környezet fizikai tulajdonságai és magának a közösségnek a tulajdonságai? Kollektív tulajdonságok: fajdiverzitás közösség biomasszája produktivitás

7 Származtatott tulajdonságok: mutualizmus parazitizmus predáció kompetíció Egyik fő kérdés: léteznek-e ismétlődő mintázatok a kollektív és származtatott tuajdonságokban?

8 Ökoszisztéma biológiai közösség + fizikai környezet közösségökológia: nagy és komplex adatsorok első lépés: mintázatok keresése komplex rendszerek leírása egyszerű módon mintázatok felismerése minden tudományágban nagy szerepe van (pl. periódusos rendszer, csillagok mozgása) mintázat: ismétlődő összefüggések

9

10 Közösség szerkezetének leírása: megszámolni minden fajt? összehasonlítás: csak egyforma mintanagyság esetén

11 Diverzitás mutatók - ha csak fajszámot használunk, egy fontos információ vész el: mely fajok gyakoriak és melyek ritkábbak? függ a közösség meghatározásától egy erdő poszátafajai lehetséges akár minden egyedet megszámolni - mit számolunk moduláris szervezetek esetében?

12 Diverzitás-indexek - Shannon - Simpson... - Ekvitabilitás...

13 Hosszútávú kísérlet: Rothamsted legelőin, 1856 óta

14

15 Shannon index változása, Rothamsted:

16 Rang-abundancia diagramok - komplex közösségszerkezetek leírása egy jelleg (fajgazdagság, diverzitás, ekvitabilitás) alapján nem mindig kielégítő, sok információ elvész - teljesebb a kép, ha a P i értékeket rangjukkal ábrázoljuk: a legabundánsabb faj P i értékét ábrázoljuk először, utána a következő legközönségesebbet és így tovább amíg elérünk a legritkábbig - rang-abundancia diagram: egyedszámok, szesszilis fajok által lefedett területek, egyes fajok biomassza hozzájárulása a közösséghez

17 Niche-központú modellek (Tokeshi nyomán): - dominance pre-emption (dominancia elő-vétel) - random fraction (random rész) - dominance decay (dominancia hanyatlás)

18 Rothamsted-kísérlet: dominancia enyhén nőtt, fajgazdagság csökkent

19 - taxonómiai összetétel és fajgazdagság kiszámítása csak egy mód a közösségek jellemzésére (taxonómusok dominanciája) diverzitás más, fontos összetevői: - bonyolultabb életciklusú fajok átalakulási formái (ebihalak/békák, hernyók/lepkék) - olyan szerkezet, amely több forrást szolgáltat (fa vs. fű, tehén vs. Nematoda féreg) energetikai megközelítés

20

21 Térbeli közösségmintázatok Gradiens analízis Great Smoky Mountains (Tennessee), vegetációtérkép egy domb fáiról

22

23 Mi határozza meg elsődlegesen elterjedésüket? magasság és nedvesség

24 Egyes fafajok abundanciája (törzsek százalékos gyakorisága alapján)

25 első két ábra: szubjektív elemzés, azt feltételezik, hogy ezek a területek élesen elhatárolódnak egymástól 3. ábra: különböző fajok elterjedési mintázata nagy átfedések, nincsenek éles határok gradiens analízis fő tanulsága: It ends not with a bang but with a whimper... A világ így ér véget A világ így ér véget A világ így ér véget Nem bumm-al, csak nyüszítéssel. (T. S. Eliot)

26 Gerinctelen ek eloszlása ár-apály övezetben, Kanada

27 - hiányosság: a gradiens kiválasztásának szubjektivitása ha egy közösség fajai elrendezhetők egy gradiens mentén, egyáltalán nem jelenti azt, hogy az a faktor a legfontosabb. valószínű erősen korrelál azzal ami igazán fontos az illető fajok életében.

28 Közösségek ordinációja és osztályozása - statisztikai eljárások a szubjektivitás kizárására a közösségek úgymond saját magukat rendezik el Ordináció: grafikusan fajösszetételben és abundanciában hasonló fajok közel kerülnek egymáshoz, nem hasonlóak távolra

29 Wales-i homokdűnék növényzete: 50 közösség tengelyek matematikai forrása: fajösszetétel és abundancia

30 Kérdés: a tengelyek valóban ökológiailag is értelmezhető gradienseknek felelnek-e meg? módszer sikeres alkalmazásának feltétele: helyes környezeti tényezők mérése növényökológusok: nedvesség, tápanyag-szintek, ph, oxigéndiffúziós ráták, stb., de lehetnek: legelés intenzitása, betegségek vagy egyéb interakciók

31

32 Mit árulnak el ezek az eredmények? 1. az elemzés által felfedett korrelációk valamely környezeti tényezővel specifikus hipotézisek alkotásához segítenek DE: korreláció nem egyenlő ok-okozati összefüggéssel 2. általánosabban: bizonyos környezeti tényező-együttes hatása alatt prediktálható közösség fordul elő

33 Ordináció, vízi gerinctelenek, Dél-Anglia patakok újra: specifikus környezeti tényező-együttes mellett prediktálható a közösség ha ismerem a ph prediktálható a gerinctelen fauna ha ismerem a fajokat prediktálható a ph

34 Klasszifikáció: az ordinációval ellentétesen azt feltételezi, hogy a közösségek diszkrét entitások/egységek eredmény: hasonló közösség-csoportok, hasonlóan a taxonómiai klasszifikációhoz - hasonló fajösszetételű közösségek kerülnek egy csoportba

35

36 Határok problémája a közösségökológiában - lehetnek éles határokkal elválasztható közösségek, ahol a fajok szomszédosak ugyan, de nem folynak át egymásba. Ha ilyen létezik is, nagyon ritka és kivételes. Látszólag: szárazföld víz határvonal szárazföldön: savas és bázikus alapkőzetek legbölcsebb megállapítás: valószínű nincsenek, csak egyes közösségek világosabban meghatározhatóak mint mások...

37 - ökológus jobban teszi ha az átmeneteket vizsgálja egyik közösségből a másikba, mintsem kartográfiai jellegű határvonalakat keresne Frederic Clements (1916): - közösség szuperorganizmus: fajok erősen kötődnek egymáshoz, evolúciós múltjuk során és a jelenben is

38 Gleason (1926) és mások: -individualisztikus elv: koegzisztáló fajok közti kapcsolat egyszerűen a közös igény- és tolerancia hasonlóságok eredménye (és részben a véletlené). - közösségek közti határoknak nem kell annyira élesnek lenniük és a faj-együttesek prediktálhatósága is kisebb Jelenlegi nézet: közelebb az individualisztikushoz. Gradiens analízis, ordináció és klasszifikáció azt mutatja, hogy adott hely, főleg fizikai jellegzetességei következtében többé-kevésbé prediktálható fajegyüttesekkel rendelkezik. Persze, egy faj ott lehet más csoportban is ahol másak a környezeti tényezők.

39 sokat és sokan gyötrődtek a határok kérdésével szinte fiziológiai kényszer határokat definiálni fontos kérdés, de nem alapvető jelentőségű Közösségökológia: a szerveződés közösségi szintjét tanulmányozza és nem feltétlenül egy időben és térben körülhatárolható egységet

40 Közösségmintázatok időben: szukcesszió - a fajok abundanciája nem csak térben, időben is változhat egy faj ott és akkor fordul elő, ahol: (i) képes eljutni az adott helyre (ii) ott megfelelő körülmények és források léteznek (iii) kompetítorok, ragadozók és paraziták nem zárják ki

41 Nem: szezonális változások, évek között hanem: szukcesszió, ami fajok populációinak nemszezonális, direkcionális és folyamatos kolonizációs és kihalási folyamata egy adott helyen

42 Degradatív szukcesszió - rövid idő alatt (hónapok, évek) - bármilyen élettelen szerves anyagot (állati vagy növényi tetem, levedlett bőr, ürülék) mikroorganizmusok és lebontók lepnek el - rendszerint sorban követik egymást, gyakran az egyik rész elfogyasztása nyitja meg az utat következők előtt = heterotrofikus szukcesszió mivel heterotróf élőlények vesznek részt benne

43 Erdei fenyő levelek, gombák

44 - már a fán kezdődik: Coniosporium az élő levelek 50%-án - augusztusban, mikor a legtöbb levél lehull, a levelek 40%- án van Lophodermium, Fusicoccum és Pullularia -L (litter) réteg, 6 hónapig, Desmazierella és más fajok, fokozatosan emésztve és lágyítva a szöveteket -F1 (fermentation) réteg - támadás belülről is (Desmazierella), kívülről: Sympodiella, Helicoma. 2 év múlva a levelek fizikailag is kezdenek elbomlani, a gombák mellett más támadók: Collembolák, tetvek és Enchytraeidae férgek

45 - F2 réteg, 7 év múlva: a levelek már nincsenek felismerhető állapotban és a biológiai aktivitás is nagyon lecsökken savas környezet (humusz) - ezek a gombák nem mutatnak antagonisztikus kapcsolatokat, a különböző stádiumok időzítése inkább az anyag állapotától függ. A gombák lágyítják és emésztik, megkönnyítve a detrituszevők behatolását. Valószínű az ezek által fogyasztott táplálék jórészt gombaszövet és nem tűlevél-anyag

46 Allogenikus szukcesszió - szubsztrátum keletkezik, amit zöld növények foglalnak el ( autotrofikus szukcesszió) vagy más szesszilis szervezetek. Az élőhely ilyen esetekben nem degradálódik és nem tűnik el, csak elfoglalják. Autogenikus szukcesszió: biológiai folyamat eredménye Allogenikus szukcesszió: külső geofizikokémiai erők változása következtében

47 Fal folyó, Cornwall, Anglia

48 - azt hogy ez szukcesszió és nem egyszerűen rögzült zonáció, azt a talaj növénymaradványainak elemzése bizonyítja Mi felelős a szukcesszióért? elsődlegesen a hordalék lerakódás két biológiai folyamat is: Deschampsia füvek és sás (Carex) csomókat növesztenek hangyabolyok azaz szukcesszió egy része lehet autogenikus is; a növényzet felgyorsíthatja a hordaléklerakódást

49 Autogenikus szukcesszió - újonnan felszabadult földön, fokozatosan változó abiotikus behatások hiányában primér szukcesszió: nem befolyásolta előző közösség pl. újonnan képződött homokdűnék, lávafolyások, gleccser visszahúzódás szekundér szukcesszió: vegetáció eltávolítódott, de ott van a talaj, a magvak és spórák. pl. fák pusztulása vmilyen betegség, szélvihar, tűz, ledőlés miatt

50 primér szukcesszió több száz év kövek a tengerparton rövidebb, belefér egy ökológus életébe - térképek, korhatározás alapján becsülhető. Északi féltekén még mindig folyik az utolsó jégkorszak utáni rekolonizáció! facilitáció: korai fajok megváltoztathatják a körülményeket ill. forrásokat az élőhelyen, hogy új fajok megjelenését lehetővé tegyék primér szukcesszióban jelentős

51 Glacier Bay, Alaszka

52 Szukcesszió folyamata: - csupasz földön először: mohák és sekély gyökerű Dryas fűfajok -füzek (Salix), előbb kisebbek majd bokrosak - éger (Alnus crispus) lép be, 50 év múlva akár 10 m magasak lehetnek - ezt később elárasztja a sitka fenyő (Picea sitchensis) sűrű vegyes erdő, amibe még belép a kanadai fenyő (Tsuga heterophyla) és T. mertensiana

53 első kolonizálók: megváltoztatják a talaj összetételét Dryas és éger: légköri nitrogént megkötő szimbionták éger: savasít, ph leesik 8-ról 5-re az 50 év alatt - a sitka fenyő ezt a nitrogént használva lepi el a az éger erdőt ahol meggyűl a víz, lapos a talaj: Sphagnum mohák, nagyon savasítják a talajt végső állapot kialakulása a könyezeti feltételektől függ

54 Tengerpart, Kalifornia algafajok kolonizációja

55 -először: zöldalgák (Ulva). Ősszel és télen évelő vörösalga fajok: Gelidium coulteri, Gigartina leptohynchos, Rhodoglossum affine, Gigartina canaliculata 2-3 év múlva G. canaliculata domináns lesz, 60-90%-ban borítja a felületet. Zavarás hiányában ez a majdnem monokultúra megmarad, ellenállva minden más inváziónak inhibíció: - pionír fajok (pl. gleccser esetében) segítették a többi megjelenését - Ulva, ha jelen van gátolja a Gigartina fajok megtelepedését

56 Kísérlet Ulva eltávolítással: Mortalitás két hónap alatt:

57 a közép-szukcessziós vörösalga fajok gátolják a kései stádiumban megjelenő G. canaliculata-t gyorsaság fontos Ulva: rövid életű, gyorsan nő és szaporodik évelő vörösalgák szezonálisak, lassabban nőnek és távol maradnak mindaddig amíg a pionír zöldalgáknak semmi bajuk nincs

58 - korai domináns fajok érzékenyebbek a zavarásra kísérlet megjelölt fajokkal, alacsony ár mellett, amikor erősen ki voltak téve szárazságnak és az ezt fokozó szélnek + szelektív legelés Ulva-n (rák: Pachygrapsus crassipes) kései fajok előbb a felszabadult foltokon jelennek meg, amint újabbak szabadulnak átveszik a helyet

59 USA keleti rész: felhagyott földek szukcessziója, 19. században elhagyott farmokon -régi erdők helyén a tipikus domináns faj-sorrend: - egyéves füvek - évelő lágyszárúak, - cserjék - korai és kései szukcessziós fák pionír faj: gyorsan megtelepednek a megzavart élőhelyen, propagulumok vagy jelen vannak már a földben vagy gyors diszperzióval terjednek át máshonnan

60 Ürömlevelű parlagfű (Ambrosia artemisifolia) felhagyott talajok tipikus egyéves növénye csírák hosszú ideig életképesek a talajon, csírázását elősegítő tényezők: -nem-szűrt fény - kis CO 2 koncentráció - fluktuáló hőmérséklet

61 a parlagfüvet aztán más évelők szorítják ki (ált. fészkesek): kis magvak, nagyon nagy diszperziós képesség, landolás után rögtön csíráznak és kikelnek már ősszel. Tavasszal előnybe kerülnek, kiürítik a forrásokat (fény, víz, tér, tápanyagok). Kései szukcessziós fajok nem igénylik a fényt csírázáshoz, erdőlomb alatt pedig nem csíráznak a korai szukcessziós fajok

62 Pionír fajok: üldözött életstílus: túlélésük újabb és újabb zavart helyek megjelenésétől függ. Gyorsan nőnek, nem bírnak felülmaradni a kompetícióban. Relatív növekedési ráta kisebb a kései fajoknál, vszínű a tartószövetek mennyisége miatt is Fotoszintézis ráta: csökken a kései fajok fele Árnyéktűrés: kései szukcessziós fajok sikerének kulcsa

63 Idealizált fény-telítettségi görbék korai, közép és kései szukcessziós fajokra

64 Fák osztályozása: korai: többrétegű korona, jobban kihasználják a fényt virginiai/vörös cédrus (Juniperus virginiana) kései: egyrétegű korona cukorjuhar (Acer saccharum) amerikai bükk (Fagus grandifolia) ha együtt kolonizálnak egy helyet többrétegű koronás fák gyorsabban nőnek az elején, aztán a késeiek dominánssá válnak

65 korai kolonizálók: hatékony mag-diszperzió korán szaporodnak és utódokat hagynak a környéken késeiek: nagyobb magvak gyengébb diszperziós képesség hosszú növekedés kontraszt a két életstílus között: könnyen jött, könnyen ment... ami megvan, ahhoz ragaszkodom...

66 Tilman: Cedar Creek Natural History Area, Minnesota, USA, felhagyott föld szukcessziója: jó vízlefutású talaj, tápanyag-szegény fajkicserélődés lassúbb egyéves növények 40 év múlva is dominánsak 60 év múlva: fásszárúak csak 60%-ban dominálnak ÁBRA felhasználható N tartalom nő (vö. Glacier Bay)

67

68 Hipotézis: nitrogén mennyiségének növekedésével a fajok kompetitív dominanciája erősödik Kísérlet: N koncentráció megnövelése predikcióknak megfelelő válasz Ambrosia artemisifolia relatív abundancia csökkent szeder Rubus spp. relatív abundancia nőtt

69 A szukcesszió mechanizmusai: facilitáció: korai fajok úgy módosítják az abiotikus környezeti tényezőket, hogy viszonlyag kevésbé lesz alkalmas számukra és alkalmasabb másoknak megtelepedésre Pl.: primér szukcesszió, gleccser tolerancia modell: megtűrik egymást, forrásokat különbözőképpen hasznosítják Pl.: felhagyott földek szukcessziója inhibíciós modell: mindenki ellenálló Pl. tengeri kövek és algák

70 Modellek közti fontos eltérés: hogyan pusztulnak el a korai fajok? facilitáció, tolerancia: forrásokért való kompetíció (fény, tápanyagok) inhibíció: helyi extrém fizikai zavarás vagy predáció

71 Tilman: forrás-arányok hipotézis relatív kompetitív képességek változása idővel fajok dominanciáját szárazföldi szukcesszióban erősen befolyásolja - limitáló tápanyag a talajban (legtöbb esetben N) - fény szukcesszió korai szakaszában: kevés tápanyag, sok fény később: avar-felhalmozódás következtében tápanyag mennyiség nő össz növényi biomassza nő talajra eső fény csökken

72 Tilman hipotézise 5 képzeletbeli fajra:

73 Autogenikus szukcessziót befolyásoló egyéb tényezők: - kolonizáló képesség - maximális növekedési ráta (ami nem mindig egyenesen arányos a kompetitív képességekkel) - legelés tűrése

74 Noble és Slatyer, vitális attribútumok: minőségi jelzők, amelyek meghatározzák egy faj helyét a szukcesszióban (i) zavarás utáni visszatérés módja V vegetatív úton S magbankból, csírák-csemeték révén D erőteljes magdiszperzióval a környező területekről N nincs speciális mechanizmus (gyenge diszperzió és/vagy magbank) (ii) szaporodás kompetitív körülmények között T tolerancia I intolerancia

75 Pl. Ambrosia artemisiifolia -SI Amerikai bükk (Fagus grandifolia) - VT vagy NT gyökerekből regenerálódik vagy magdiszperzióval, átveszi az előző fajok helyét, része lesz a klimaxnak minden faj beosztható e két vitális attribútum révén + harmadik: relatív élethossz precíz predikciók a lehetséges szukcessziós szakaszokról

76 Evolúciós nézőpont: egyes attribútumok gyakrabban fordulnak elő együttesen mint azt véletlenszerűen várhatnánk Két rátermettség-növelő alternatíva: (i) a faj reagál a kompetitív szelekciós nyomásra és olyan jellegeket fejleszt ki, amelyek lehetővé teszik bennmaradását hosszabb ideig K szelekció (ii) szukcesszióból kiszabaduló mechanizmus: felfedezni és kolonizálni más korai szukcessziókat r szelekció

77 Szukcesszió vizsgálatok általában: botanikai szempontból Okok: - biomassza és fizikai struktúra - nem bújnak és szaladnak el: könyebb felmérni, abundanciát számolni, különbségeket követni Hozzájárulás másik oka (primér produkció mellett): lebomlás lassúsága nekromassza (avar, tőzeg) fák dominanciája: holt anyagot halmoznak fel bokrok, cserjék sikere a füvek felett: kiterjedt levél- és gyökérrendszert hozhatnak létre egy halott anyagon

78 állati tetemek gyorsabban lebomlanak Növényi analógia: korallok - saját holttesteik anyagára építkeznek Korallzátony élővilága strukturáltságban, diverzitásban és dinamikában akár egy trópusi esőerdő.

79 Anglia, frissen szántott föld: növényi szukcesszió: - egyéves füvek füvek - hamarosan (1 éven belül): évelő füvek és egyéves herbivor rovarok: - levélevők (nedvszívók, félfedelesszárnyúak) - gyökérrágók (bogár- és légylárvák) levél-herbivoria csökkentése évelő füvek növekedése erősödik földalatti herbivoria csökkentése elhúzódnak az egyéves füvek

80 Kenya, Ndara szavanna: nagytestű legelők tartják formában (tüzek is fontosak persze) Kísérlet: elefántok kizárása 3x fa denzitás

81 Felhagyott föld szukcessziója és énekesmadarak, Piedmont, Georgia, USA - mikorrhizza gombák is látszólag passzív követők - látványosan egyik sem befolyásolja a szukcessziót, de valószínű van vmilyen hatásuk

82 Klimax Van-e vége a szukcessziónak? Clements: monoklimax minden klímarégióban Tansley: poliklimax tényezőkombinációk: klíma talaj topográfia tüzek, stb.

83 Whittaker: klimax-mintázat hipotézis gradiens mentén Dinamikus folyamat, több kis szukcesszió folyhat párhuzamosan

84 Az energia áramlása a közösségekben minden biológiai entitásnak szüksége van: anyagra energiára kísértés: ugyanúgy kezelni az anyag- és energia körforgást mint szervezetek esetében DE: elvetettük a Clements féle szuperorganizmus elvet közösség jelentése különböző nézőpont kérdése emiatt közösségnek nincs skálája, csak az amit mi erőltetünk rá...

85 közösségi folyamatok erősen kötődnek az abiotikus környezethez ökoszisztéma: - primér producerek - lebontók - detrivorok -nem-élő szerves anyag - herbivorok - húsevők - paraziták + fiziko-kémiai környezet

86 Humán jellegzetesség: források javarésze helyettesítheti egymást Pl. munka cserélhető ételre, egyik táplálék másikra, étel munkára, arany lakásra

87 közösségek és ökoszisztémák aktivitását legegyszerűbb leírni: per egységnyi terület nem a területnek van értéke, hanem a ráeső fénynek, víznek és tápanyagoknak Mit vizsgálunk? Hogyan fogadják be és dolgozzák fel a föld- és vízterületek a beeső sugárzást. Az energiának ez a forrása limitál minden biológiai tevékenységet bármilyen területen

88 Lindemann (1942): ökológiai energetika táplálékláncok és hálózatok meghatározása: trofikus szintek közötti transzfer hatékonysága sugárzás zöld növények (fotoszintézis) herbivorok húsevők lebontók Nemzetközi Biológiai Program (IBP): a produktivitás és emberi jólét biológiai alapjainak tanulmányozása kooperatív nemzetközi programok az ökológiai energetika vizsgálatára

89 Fogalmak biomassza: egy területre eső élő tömeg. Mértékegysége energiában J/m -2 vagy szárazanyagban tonna/ha. biomasszába beleértjük a teljes növényt (pl. fák ahol a vízszállító faedények nem élő szövetek) nekromassza: a biomassza nem élő része (további növekedésre nem képes, de része az élő anyagnak)

90 Bruttó primér produktivitás (BPP): összes fotoszintézis által rögzített energia ennek egy része elvész R: légzési hő Nettó primér produktivitás (NPP): BPP R ezt használhatják fel a heterotróf szervezetek (baktériumok, gombák, állatok) fogyasztásra szekundér produktivitás: biomassza heterotróf szervezetek általi termelési rátája

91 Primér produktivitás globális terresztis NPP = x 10 9 tonna szárazanyag/év vízben = x 10 9 víz nagy kiterjedés ellenére csak 1/3-ot ad hozzá a globálishoz

92 Globális szárazföldi NPP

93 Globális NPP az óceánokban

94 bár biológiai aktivitás végső soron a besugárzott energiától függ, nem csak ez határozza meg a primér produktivitást térképek közti eltérés forrása: besugárzott energia csak akkor fogható be eredményesen, ha elegendő víz és táplálék áll rendelkezésre és a hőmérséklet is megfelelő a növényi növekedésre szárazföldi biomassza becslések torzítottak: föld alatti láthatatlanságok...

95 a bolygó jórésze kevesebbet termel mint 400 g m -2 év -1 ezt a szárazföld 30%-a óceán 90%-a (tengeri sivatag...) legproduktívabbak: mocsarak, nedves rétek, folyótorkolatok, algamezők, korallok, megművelt földek erdő biomok: boreális mérsékelt trópusi

96 NPP változása földrajzi szélességgel: a. füves területek és tundra b. megművelt területek c. fitoplankton, tavakban

97 óceánok: nem egyértelmű (valószínű áramlatok hatása miatt is) Mit sugall ez a trend? besugárzás (forrás) és hőmérséklet (feltétel) limitálják általában a közösségek produktivitását más tényezők tovább szűkíthetik Pl.: - tengerben tápanyagok limitálnak inkább (áramlatok) - Ausztrália: vízhiány miatt a kontinens belsejében nem érvényesül a trend

98 kis topográfiai különbségek: nagy eltérések a produktivitásban Pl. tundra: ormos rész vs. vízkifolyás nélküli mocsár különbség: 10 g m -2 év -1 vs. 100 g m -2 év -1 Grönland és Antarktisz egyes részein akár 2000 g m -2 év -1, ami nagyobb mint sok mérsékeltövi közösségben mikroklíma szerepe

99 Vízi közösségek: autochton és allochton anyagok minden biotikus rendszernek szüksége van energiára terresztris rendszerek: in situ (fotoszintézis) autochton: a közösség által termelt szerves anyag vízben: sekély vizekben: növények és rögzült algák nyílt vizen: mikroszkopikus plankton allochton: kívülről származó nem-élő anyag (ami persze energiaforrás is egyben) szél sodorja, bemosódik

100 relatív jelentőség az allochton anyagoknak: - víztest nagysága - környező terresztris közösségek

101

102 - kis patak energia nagyrésze az avarból Fák árnyékolása akadályozza a fitoplankton és vízinövények megtelepedését

103 - szélesebb patak fák árnyékolása csökken és az autochon primér produktivitás nő

104 -folyó mélyebb és zavaros vizek, magasabbrendű növények hozzájárulása csökken, szerepet kap a mikroszkopikus fitoplankton

105 ha a folyóhoz széles ártér is társul...

106

107 - kis tó nagy kerület a területhez képest, több külső anyag. Általában sekélyebbek is, parti zónákban növények - nagy tó kis kerület területhez viszonyítva, mély, szerves anyag szinte csak a fitoplankton fotoszintéziséből. - óceán minden tavak legmélyebbike. Szárazföldről bemosódás elhanyagolható, mélyben nem megy a fotoszintézis, fitoplankton a legfontosabb primér producer

108 - folyótorkolatok gyakran nagy produktivitású helyek. Ahol nem annyira nyitott a tenger felé, fitoplankton dominál. Ahol nyitott, nagyobb szerepe van a tengeri algáknak - kontinentális selfek közösségei terresztris közösségekből származik sok energia. Sekélyek: tengeri algák és korallok nagy produktivitás

109 Biomassza és produktivitás közti összefüggések

110 adott NPP-t kisebb biomassza is megtermelhet ha erdőket összehasonlítunk nem-erdei terresztris rendszerekel biomassza kisebb a vízi rendszerekben P : B arányok erdők: egyéb szárazföldi: 0.29 vízi: 17

111 Okok: -erdőkben a biomassza jórésze halott anyag - füves területek: kevesebb, de biomassza akár 50% lehet gyökér - vízben: nincs szükség tartószövetekre, gyökerekre, nem halmozódnak fel az elpusztult sejtek (valaki mindig megeszi őket). gyors a nemzedékváltás (turnover)

112 P : B arányok az autogenikus szukcesszióban:

113 Az a biomassza, amit mi meghatározunk nem igazán reális Reálisabb: élő, fotoszintetizáló szöveteket mérni valószínű elmosódnának a nagy P : B különbségek és a megmaradó arány sokkal informatívabb lenne! De sajnos...

114 Primér produkciót limitáló tényezők Terresztris közösségek Mi az ami kell hozzá? források: napfény CO 2 víz talaj-tápanyagok feltétel: hőmérséklet (fotoszintézis rátája)

115 CO 2 : - koncentráció nem változik jelentősen az atmoszférában - nincs szerepe az eltérő produktivitásokban, bár a globálisan nő koncentráció

116 fény földrajzi helytől függően: 0-5 J napenergia bombáz 1 m 2 földfelületet percenként ha ebből fotoszintézis révén mind növényi biomassza keletkezne kb. 2x annyi mint a jelenlegi értékek - napenergia jórésze nem használható a növények számára kb. 44% használható hullámhosszú

117 PAR (Photosynthetically Active Radiation) és a földfelszín feletti NPP-be való beépítés hatékonysága

118 - napsugárzás felléphet limitáló tényezőként a közösség produktivitásában ennek vizsgálatához tudnunk kell, hogy a fényintenzitás növelésével nő-e vagy változatlan marad a produktivitás a nap bizonyos szakaszaiban a fényintenzitás a lombkorona szinten történő fotoszintézis optimuma alatt van maximális fény mellett is levelek homályban C 4 -es növények: napsugárzás telítési intenzitását szinte sosem érik el, így ezek produkcióját limitálhatja a PAR még a legverőfényesebb napokon is

119 - felhasználható napsugárzás jóval hatékonyabban hasznosulna, ha a többi forrás is bőségesen rendelkezésre állna. Ezt bizonyítja a mezőgazdasági rendszerek magas produktivitása is

120 víz Erdők: földfelszín feletti NPP és csapadék közti kapcsolat

121 arid régiók: lineárisan nő az NPP a csapadék növekedésével párásabb légkörű erdők: plató, ami felett már nem nő tovább sok csapadék nem jelent feltétlenül sok - növények számára is elérhető vizet

122 hőmérséklet Földfelszín feletti NPP és évi középhőmérséklet

123 ha hőmérséklet nő, nő a bruttó fotoszintézis is de: légzés a hőmérséklet növekedésével exponenciálisan nő nettó fotoszintézis maximuma jóval a bruttóé alatt van magasabb hőmérsékleten a transpiráció is nő gyorsabban fogy a víz

124 a. hőmérsékleti optimum egy növény növekedésében, a három kritikus hőmérséklettel b, c hőmérséklet hatása a bruttó és nettó fotoszintézisre és a légzésre

125 Potenciális EvapoTranspiráció (PET) = az a maximális ráta, amellyel a víz az atmoszférába párologhat (mm év -1 ), ha ismerjük a napsugárzás, átlag páradeficit értékét a levegőben, a szélsebességet és hőmérsékletet PET mínusz csapadék = durva index, hogy a növényi növekedés számára elérhető (alkalmas) víz alatta van-e vagy sem annak a szintnek amit az aktívan növekvő növények elpárologtatnak.

126 PET és NPP viszonya

127 vízhiány: limitálja a fotoszintézist, de következménye lesz a sokkal ritkásabb növényzet így a napsugárzás jórésze a csupasz földre esik ez magyarázza inkább a sivatagok alacsonyabb produktivitását és nem a növények alacsony fotoszintézis rátája növények vö: épp itt vannak a leghatékonyabb C 4 -es

128 ha nem földfelszínre vetítjük a biomassza produkciót hanem levélfelületre: Levélfelületre eső biomassza produkció (g g -1 év -1 ) 2,5 2 1,5 1 0,5 0 1,64 Tűlevelű erdő 2,22 Lombhullató erdő 1,21 Füves területek 2,33 Sivatag

129 LAI (Leaf Area Index) egységnyi földfelületre eső levélfelület sivatagban kisebb mint erdőben általában: ha újabb levél adódik a lombkoronához, nő a LAI és a produkció de: ha már árnyékba kerülnek légzési ráta egyenlő lehet a fotoszintézis rátával

130 egyéb lombkorona produktivitást befolyásoló strukturális jellemzők: - a levelek dőlési szöge - a levelek sűrűségének mintázata az alsóbb rétegekben

131 produktivitás csak abban az év-szakaszban amikor fotoszintetikusan aktív levélkoronát viselnek lombhullatók: limit örökzöldek: vannak időszakok mikor a légzéssel egyenlő vagy annál kisebb a fotoszintézis

132 Észak-amerikai fenyőerdők és fotoszintézisre alkalmas napok egy É-D gradiens mentén

133 Kontraszt a lombhullató bükk (Fagus sylvatica) és lucfenyő (Picea abies) között bükk: - nagyobb fotoszintézis ráta, még az árnyékban levő leveleknél is nagyobb mint az egyéves fenyőtűknél - sokat fektet minden évben a biomassza produkcióba (új levelek) fenyő: - hosszabb a növekedési időszak - pozitív CO 2 felvétel 260 napon át (vs. 176)

134 Bükk Lucfenyő Kor (év) Magasság (m) Levél alakja széles tű alakú Levelek évi produkciója magasabb alacsonyabb Fotoszintetikus teljesítmány per egységnyi száraz levél magasabb alacsonyabb Növekedési időszak (nap) Primér produkció (t C ha -1 év -1 8,6 14,9

135 Nem számít milyen fényesen süt a nap, milyen gyakran esik eső és milyen megfelelő a hőmérséklet a produktivitás alacsony marad ha nincs talaj vagy kevés az ásványi tápanyag - geológiai körülmények: talaj kialakulása ill. benne az ásványok mennyiségét és eloszlását mozaikos szerkezetű a közösségek produktivitása

136 LEGnagyob jelentőségű ásványi anyag: kötött nitrogén minden agrár-rendszer primér produkció növekedéssel válaszol ha N-t adagolnak Más anyagok: Pl. foszfát és cink Ausztráliában - Pinus radiata ültetvények

137 Vízi közösségek primér produktivitása a produktivitás limitáló fő tényezők vízi környezetben: - tápanyagok (nitrogén, általában nitrát és foszfor mint foszfát) - fény - legelés intenzitása produktív vízi közösségek általában ott, ahol sok a tápanyag

138 Tavak tápanyagellátása: bemosódás kőzetekről és talajból esőből emberi tevékenység révén (műtrágyák és szennyvíz) tápanyag elérhetőség nagyon változhat víztestenként

139 Fitoplankton NPP és állandósult foszfor-tartalom

140 Óceánok: lokális nagy produktivitású helyek, ahol sok a tápanyag ezek forrása: 1. folyótorkolatok, ahonnan folyamatosan a selfek fölé áramlanak a tápanyagdús vizek

141 2. feltörő óceáni áramlatok: kontinentális selfek felett a szél a nyílt víz fele sodorja felső rétegeket és feltör alulról a hidegebb, de a szedimentációs folyamatok révén tápanyagokban gazdagabb víz Ahol feltör: algavirágzás - kirobbanó fitoplankton produkció. heterotrofikus szervezetek kihasználják halban gazdag területek, nagy madárkolóniák

142 BPP csökken a mélységgel:

143 - fényt a vízmolekulák és oldott anyagok nyelik el, mélységgel exponenciálisan csökken - felszínhez egészen közel: erős napsütés esetén akár a fotoszintézis fotoinhibícióját is okozhatja

144 minél több a tápanyag, annál kisebb az eufotikus zóna:

145 Primér produkció szezonális változása égövek alatt:

146 Az energia útja/sorsa a közösségekben szekundér produktivitás: heterotrofikus szervezetek által termelt új biomassza ezek (baktériumok, gombák, állatok) nem képesek egyszerű molekulákból a nekik szükséges komplex, energiadús vegyületeket előállítani ezért növényeket vagy más állatokat esznek

147 növények (primér producerek): első trofikus szint primér fogyasztók: második trofikus szint szekundér fogyasztók (húsevők): harmadik trofikus szint, stb... - mivel szekundér produkció a primértől függ, a kettő között lineáris összefüggést várunk

148 és valóban:

149 vízben és szárazföldön egyaránt: herbivorok szekundér produktivitása egy nagyságrenddel kisebb mint az alapul szolgáló primér produktivitás piramis-szerű rendszer, ahol a növények produktivitása széles alap, primér fogyasztók produktivitása ennél jóval kisebb és még kisebb a szekundér fogyasztóké

150 akkor is piramis ha biomasszában fejezzük ki Elton (1927) közösségek eme architekturális sajátosságának első felismerője később: Lindemann (1942) bővítette

151 több kivétel is van: - fa alapú táplálékláncokban számbelileg (de nem biomasszában) több herbivor esik egységnyi felületre mint lágyszárúak esetében - fitoplankton produkción alapuló láncok: kis számú, rövid életidejű, de nagyon produktív algasejtek, amelyek hosszabb életidejű, de biomasszában nagyobb zooplanktont tartanak el

152 Hová tűnik el az energia? 1. nem minden növényi biomasszát esznek meg élő állapotban a herbivorok 2. a megevett növényi (vagy húsevők esetében állati) biomassza nem asszimilálódik és épül be teljesen a fogyasztó biomasszájába 3. az energia nem konvertálódik mind biomasszába, egyrésze elvész légzési hő formájában, mert: (i) egyetlen energia-átalakítás sem 100%-os hatékonyságú, felhasználatlan random hőként elvész egy része (ii) az állatok eleve végeznek más munkát is ami energiaigényes és újra hő formájában vész el

153 A három energia-út

154 minden egyes J energia végül megtalálja előbb-utóbb az útját kifelé és elillan mint légzési hő. Ezzel szemben: molekulák és ionok folytonosan bent maradhatnak a körforgásban

155 nem élő szerves anyagban tárolt energia végül teljesen metabolizálódik és minden energia elvész mint légzési hő kivételek: - az anyag kikerül a helyi környezetből és másutt metabolizálódik - helyi abiotikus tényezők nem kedveznek a lebontóknak és csak részben metabolizált nagy energiatartalmú anyagok maradnak hátra (pl. olaj, szén, tőzeg)

156 3 transzfer kategória az energiaáramlás mintázatainak prediktálásához: Fogyasztási hatékonyság CE (Consumption Efficiency) Asszimilációs hatékonyság AE (Assimilation Efficiency) Produkciós hatékonyság PE (Production Efficiency)

157 Fogyasztási hatékonyság CE (Consumption Efficiency) CE = I P n n szavakban: egy szinten elérhető össz-produktivitás (P n-1 ) és az egy szinttel feljebb elfogyasztott (megemésztett) produktivitás (I n ) aránya

158 növényevők esetében eléggé alacsony okok: - növényi szövetekben sok a tartószövet - herbivorok denzitása alacsony (főleg természetes ellenségek hatására) mikroszkopikus növények fogyasztóinak nagyobb a sűrűsége, és többet is esznek átlagos fogyasztási hatékonyságok: erdő: 5% füves területek: 25% fitoplankton: 50% húsevők fogyasztási hatékonysága - csak spekulációk...

159 Asszimilációs hatékonyság AE (Assimilation Efficiency) AE = A n 100 I n szavakban: a bélcsatornába bekerült étel energiájának egy trofikus szinten (I n ) és a bélcsatorna falain keresztül felszívódott energia aránya (A n ). Az A n felhasználható aztán növekedésre ill. munkavégzésre - fennmaradó rész elvész mint ürülék és bekerül a lebontó rendszerbe

160 mikroorganizmusok: nehéz leírni, nincs bélcsatornájuk, külső emésztésük van és sejthártyán keresztül szívják fel így AE ~ 100% AE: alacsony herbivorok, detritivrok és mikrobivorok: 20-50% magas húsevők: 80% körül

161 általában az állatoknak gyenge eszközeik vannak az élő és holt növényi anyag feldolgozására mert: (i) növényi fizikai és kémiai védekezés (ii) komplex kémiai struktúrák magas aránya (cellulóz, lignin), amit igen keservesen lehet lebontani szimbiotikus bélflóra, ami ebben segít

162 - hogyan osztják el a növények a produkciót a növényi részek között? AE: magok és gyümölcsök: 60-70% levelek: 50% faanyag: 15% - állati eredetű lenyelt étel sokkal kevesebb problémát okoz a húsevőknek (és pl. a detritivor keselyűknek is)

163 Produkciós hatékonyság PE (Production Efficiency) PE = P n 100 A n szavakban: az asszimilált energiának (A n ) az a része ami beépül az új biomasszába (P n ). A maradék elvész mint légzési hő. gerinctelenek: 30-40%, keveset veszítenek és nagy része beépül ektoterm gerincesek: 10% endoterm gerincesek: 1-2%

164 Produkciós hatékonyság különböző taxonoknál: Csoport P / A % Rovarevők 0,86 Madarak 1,29 Kisemlősök 1,51 Egyéb emlős 3,14 Halak és szociális 9,77 rovarok Nem-rovar 25,0 gerinctelenek Nem szociális rovarok 40,7 Nem-rovar gerinctelenek Herbivorok 20,8 Húsevők 27,6 Detritivorok 36,2 Nem-szociális rovarok Herbivorok 38,8 Detritivorok 47,0 Húsevők 55,6

165 Trofikus szint transzfer hatékonysága TLTE (Trophic level transfer efficiency) TLTE = P P n n vagy egyszerűen CE x AE x PE Lindemann utáni időkben ezt általánosan 10% körülinek vélték - egyes ökológusok: 10% törvény

166 48 tanulmány alapján, vízi és tengeri közösségekben a trofikus szint transzfer hatékonysága:

167 Az anyag körforgása a közösségekben kémiai elemek és vegyületek hozzátartozói az életnek élő szervezetek: energiát költenek arra, hogy anyagokat vonjanak ki környezetükből, magukban tartsák és használják őket majd újra elveszítsék befolyásolják a kémiai anyagok körforgását a bioszférában

168 ökofiziológusok: egyedi szervezetek hogyan veszik fel és használják a számukra szükséges anyagokat mi (ökológusok): egy egész bióta egy földdarabon vagy vízben hogyan gyűjti össze, halmozza fel és mozgatja az anyagot az ökoszisztéma komponensek között vizsgálati egység: egész földgolyó, kontinens, egy farm, folyó vízgyűjtője, 1 m 2 ismét emberi perspektívák és léptékek

169 Az anyag sorsa a közösségekben minden élő anyagban vízből van a legtöbb a fennmaradó rész 95%-a (vagy még több): szénszármazékok, az energia akkor tűnik el végleg mikor a szénszármazékok oxidálódnak (CO 2 -á) az élő szövetekben vagy a lebontók által bár külön tárgyaljuk az energia és szén körforgását, ezek mégis igen szorosan kötődnek egymáshoz minden biológiai rendszerben

170 a szén egyszerű molekulában, CO 2 alakjában lép be a trofikus láncba aztán beépül a nettó primér produktivitásba és fogyasztásra alkalmas lesz cukor, zsír, fehérje vagy a leggyakrabban cellulóz formájában ezután ugyanazt az utat járja végig mint az energia, megeszik, kiürítik, asszimilálják és néha még be is építik a szekundér produkcióba amikor az energiában gazdag szén-kötések felbomlanak és energiát szolgáltatnak a munkavégzéshez, az energia elvész hő formájában és a szén újra kikerül az atmoszférába CO 2 alakjában. Itt ér véget kettejük szoros kapcsolata...

171 amint az energia hővé változik többet nem használható ezzel szemben a CO 2 -ban levő szén újrafelhasználható a fotoszintézisben

172 Az energia és anyag körforgása közti kapcsolat:

173 a szén és más anyagok (nitrogén, foszfor, stb.) elérhetőek a növények számára az atmoszférából vagy a vízből. Miután áthaladnak a növényen és felbomlanak a komplex C kötések ezek újra visszakerülnek az eredeti közegbe egyszerű szervetlen molekulákként energiának nincs is a szó valódi értelmében vett körforgása csak a lebontó rendszer abbéli tulajdonságát jelzi, hogy többször körbejárathatja

174 DE valójában minden J energia csak egyszer használódik fel azért van élet a Földön, mert folyamatosan kap energiát kívülről ezzel szemben a kémiai elemek (a biomassza építőkockái) csak molekula-alakjukat változtatják pl. nitrát-nitrogén fehérje-nitrogén nitrátnitrogén

175 napenergiától eltérően, a tápanyagok nem kifogyhatatlanok ha beépülnek a növényekbe, kevesebb lesz a többi számára elérhető szabad tápanyag ha a növények és a fogyasztóik nem bomlanának le, idővel eltűnne minden tápanyag és az élet is a heterotróf szervezeteknek ebben kulcsszerepük van: reciklálnak és biztosítják a produkció folyamatosságát

176 szabad szervetlen anyagok csak a lebontó rendszerből jönnek elő újra (bár nagyon keveset a legelők is kibocsátanak) ábra hibája: nem minden lebontott tápanyagot vesznek fel újra a növények, egy részül elvész + olyan források is, amelyek nem feltétlenül élő anyag lebomlásából származnak

177 Biogeokémia és biogeokémiai ciklusok elemek előfordulása: atmoszféra: szén mint CO 2, nitrogén mint gáz N 2 litoszféra (kőzetek): kálcium mint kálcium-karbonát, kálium mint földpát hidroszféra (talajvíz, folyó, óceán): nitrogén mint oldott nitrát, foszfor mint foszfát, szén mint H 2 CO 3 itt minden szervetlen

178 élő szervezetek, élettelen és lebomló maradványok: szerves formában szén mint zsír vagy cellulóz, nitrogén mint fehérje, foszfor mint ATP ezeken belüli kémiai folyamatok és a kompartmentek közti mozgások biogeokémia

179 sok geokémiai folyamat végbemegy élet jelenléte nélkül is, pl. vulkánok ként bocsátanak az atmoszférába az élő szervezetek aktivitásuk révén viszont meglovagolhatják ezeket a geokémiai ciklusokat

180 Kis és nagy rendszerek biogeokémiája -változóidő- és térskálán vizsgálható akit egy tó vagy egy hektár erdő tápanyag felvétele, használata és leadása érdekel, az nem vizsgálja a vulkánkitörések hatását, vagy az óceánfenékre lerakódott anyagokat ha bővítjük a skálát: egy patak kémiáját alapvetően befolyásolja a környező szárazföld, ő meg a a tó vagy folyó kémiáját, amibe belefolyik. vízgyűjtő területet: természetesen meghatározott vizsgálati egység

181 a skála lehet globális is emberek rengetek kémiai anyagot használnak, ezek olyan mennyiségekben szabadulnak ki, hogy felforgathatják a biogeokémiai ciklusokat és hatással lehetnek: a természetes közösségekre, a termesztett növényekre az egész bolygó klímájára

182 Tápanyag felvételek és kibocsátások

183 Egyenletek: egyes közösségekben, egyes tápanyagokra: felvétel = kibocsátás másutt a felvétel meghaladhatja a kibocsátást és felhalmozódhat élő anyagban. Ez jellemző általában a szukcessziós folyamatokra: felvétel kibocsátás = raktározás

184 ismét másutt a kibocsátás meghaladhatja a felvételt, főleg ha valami zavarás következik be: kibocsátás felvétel = veszteség Pl. tűz, sáskajárás, emberi erdőkitermelés

185 Tápanyagok szárazföldi közösségekben Szárazföldi közösségek tápanyag felvétele alapkőzet mállása (víz fagyás-kiengedés, gyökerek) fontos forrása a Ca, Fe, Mg, P és K-nak amit aztán a gyökerek szívnak fel még fontosabbak a kémiai kioldási folyamatok pl. H 2 CO 3 reakcióba lép az ásványokkal és ionok szabadulnak fel (Ca 2+, K + ) vagy egyszerűen feloldódnak a vízben

186 Szén forrása: atmoszferikus CO 2 Nitrogén: - atmoszféra legtöbb - baktériumok és kék-zöld algák: van nitrogenáz enzimük, N-ből ammóniumiont gyártanak, amit felvehetnek a gyökerek - hüvelyes növények és éger: szimbiotikus N-fixáló baktériumok

187 Nitrogén-fixálás és felvétel: kg ha -1 év -1 Égeres 80 Eső 1-2 Hüvelyesek Trópusi lóhere 900

188 atmoszférából: - esőben - szárazon szárazeső az eső nem csak víz, hanem: - gáz-zárványok (kén- és nitrogén-oxidok) - aeroszolok: óceánból elpárolgott víz, amiben sok oldott K, Mg, kloridok és szulfátok vannak - por: tüzek, vulkánok, szélviharok (Ca, K, szulfát) ezek köré formálódnak gyakorlatilag az esőcseppek is ezen kívül: kimosott anyagok, amit az eső útközben elkap

189 az eső tápanyag koncentrációja a záporok korai szakaszában a legnagyobb hó: nem annyira hatékony köd: ionok koncentrációja magas talajba kerülnek, innen gyökerek szívják fel néha levelek felszínéről ahol száraz időszak hosszú: az atmoszférából száraz anyagokként érkeznek a tápanyagok

190 folyóvizek: ezek főleg a kibocsátásban játszanak nagyobb szerepet DE: jelentős mennyiség kirakódhat áradáskor az ártérbe

191 Emberi tevékenység atmoszféra: CO 2, N és S oxidok nőttek (fosszilis tüzelőanyagok égetése, kipufogógázak) vizek: nitrát és foszfát koncentrációk nőttek (mezőgazdaság, szennyvizek)

192 Szárazföldi közösségek tápanyag kibocsátása egy atom útja ha felveszik, megeszik, lebomlik körbejár de néha csak átszalad a rendszeren és el is távozik Kibocsátás az atmoszférába szén: az éves mérleg nagyjából kiegyensúlyozott a növények által megkötött szénnel nagyjából egyenlő mennyiség távozik légzés révén

193 más gázok: anaerob baktériumok aktivitása révén pl. metán: tőzeglápok, mocsarak, árterek kigőzölgése bár ennek akár 90%-át - aerob baktériumok száraz rendszerekben: kérődzők bendőjében erős esőzések: időleges anaerob körülmények a talaj szerves anyagokban gazdag rétegében növények maguk is bocsáthatnak ki gázokat ammónia (NH 3 ): gerincesek ürülékének lebontásakor

194 tüzek: nagy mennyiségű CO 2 kibocsátás rövid idő alatt ugyanígy N is termés-betakarításkor: erdőkitermelés vagy egyéb termény

195 Kibocsátás vizek révén a talajból: oldott anyagok és részecskék formájában a Fe és P kivételével, a növényi tápanyagok jó része oldott formában van jelen a talajban részecskék lehetnek: élettelen szervesanyag darabkák (pl. falevelek) és szervetlenek hóolvadáskor és esőzések után a vízfolyásokba kerülő víz jóval hígabb, mint száraz periódusok után

196 Több anyag mosódik ki ha több eső hull:

197 ha az alapkőzet nem vízzáró réteg, sok anyag elfolyhat a talajvízbe ezeket nehéz számszerűsíteni és a legtöbb vizsgálat olyan helyen is történt ahol vízzáró az alapkőzet

198 A vízgyűjtő terület mint vizsgálati egység szárazföldi és vízi közösségek tápanyagforgalmát tkp a víz mozgása köti össze, amit a gravitáció hajt lásd az ábrán mivel a terresztris közösségek tápanyag vesztesége főleg a felszíni vizek révén vezetődik el, ezek és a csapadék kémiai elemzése és összehasonlítása sokat elárulhat a tápanyagfelvételről és körforgásokról

199 Likens et al (1971), Hubbard Brook Experimental Forest mérsékelt övi lombhullató erdő kis patakok a vízgyűjtő terület volt a vizsgálati alapegység, összesen 6 ezek kifolyó vizét elemezték folyamatosan + pluviométerekben: eső, ólmos eső, hó

200 Mi jött be és mi ment ki? (kg ha -1 év -1 ) NH 4 + NO 3 - SO 4 2- K + Ca 2+ Mg 2+ Na + Be 2,7 16,3 38,3 1,1 2,6 0,7 1,5 Ki 0,4 8,7 48,6 1,7 11,8 2,9 6,9 Nettó változás +2,3 +7,6-10,3-0,6-9,2-2,2-5,4

201 minden évben hasonló mintázat az esetek többségében több mosódik ki mint amennyi a csapadék révén bejön a különbség forrása az alapkőzet és talaj: 70 g m -2 év -1

202 Hubbard Brook kísérleti erdő N-forgalma (kg ha -1 év -1 )

203 érdekesség: patakokban csak az össz-szerves-n 0,1%-a távozott, nagyrésze mindig biomasszában kötött, nagyon hatékony a reciklálása a nagy kivétel: a kén évente kimegy 24 kg ha -1 levélhullás révén bekerül: 5,5 kg ha -1 év -1 a bekerülő kén 50% a fosszilis tüzelőanyagok égetéséből származó szennyezés savas eső az egész északi félteke legnagyobb problémája (versenyben még: nitrogén-oxidok és ózon)

204 Kísérlet: kivágtak minden fát egy vízgyűjtő területéről az oldott szervetlen anyagok kimosódása 13-szorosára nőtt

205 két háttér-jelenség: 1. megszűnt a növényi párologtatás, 40%-al több víz mosódott át a talajon 2. a fák kivágása megszüntette a belső körforgást, tavasszal nem volt semmi tápanyagfelvétel, ez mind kimosódott a fő hatás a nitrát-nitrogénre, hangsúlyozva ezzel is a nagyon hatékony belső N-körforgást diszturbancia után a kibocsátás 60-szorosra nőtt többi anyag kibocsátása (K, Ca, Mg) is nőtt kén újra kivétel: a tarvágás után csökkent a kibocsátás, nincs magyarázat

206 Általánosíthatunk-e? - a szárazföldi közösségek többségében a N körforgása sokkal fontosabb a felvételnél és kibocsátásnál - örökzöld növények sokkal hatékonyabban használják fel a tápanyagokat mint a lombhullatók Miért? hosszabb életű levelek előtt egyes tápanyagok transzlokálódnak a levelek lehullása ezért dominálnak ők a tápanyagszegény környezetekben

207 hasonló hatások más erdőkben is, ill. ha a férgek lerágják a lombot ha megváltozik az erdő faj-összetétele egy vízgyűjtőben változhat a patakok vízhozama is fenyő jobban visszatartja cserjék, bokrok, facsemeték kevésbé

208 Tanulságok a mezőgazdaság és erdészet számára - mindkettő megtöri a természetes közösségekre jellemző folytonos körforgást a betakarítás/kitermelés elmozdítja az egész biomasszát a bennük tárolt ásványi anyaggal együtt, kiüríti lokálisan az ásványi anyag forrásokat. Ezek később másutt bukkannak fel pl. nemzetközi élelmiszer-kereskedelem (főként gabona), de brazil banán, kávé, stb. lokálisabb skálán: gabonatermelő vidékekről az állattartó vidékek felé egyik helyről elvész, másik helyen felesleg

209 az egész termesztés és betakarítás lényege: biomassza távozik el egy területről. ezzel elmozdítódnak az élő szövetekben tárolt ásványi anyagok is. újrafelszabadulás: lebomlás vagy égetés (tarló) révén. A felszabadult anyagok aztán kimosódhatnak. főleg N - nitrát ionok szabadon mozoghatnak a vizekben

210 két probléma: 1. a magas produktivitást fenntartani kívánó farmerek kénytelenek minden évben trágyázni és manapság ez leggyakrabban ipari úton előállított műtrágya 2. a kimosott N problémákat okoz másutt, a nagyobb folyók és tavak eutrofizációja révén és bejuthat az ivóvízbe is gazdáknak és természetvédők közös érdeke: egyik kevesebbet szeretne fizetni a műtrágyákért, a másik meg védené a vizeket a felesleges nitrát-mennyiségtől

211 Egy dán farm N-háztartása: 32,3 ha, 44 fejőstehén, 60 növendék

212 Denitrifikáció Ammónia párolgás Biológiai N-fixálás 600 Száraz lerakódás 646 Trágyázás 4741 Tej 1092 (Termény)magvak 19 Takarmány 4009 Új állatok 4 44 fejőstehén Hús 303 Gabona 120 Beszivárgás és kimosódás

213 Az össz-bevitel: kg/év Csak 1515 kg azonosítható tejben, húsban és gabonában Deficit: 8504 kg (84,9%), ebből a denitrifikáció és ammónia (NH 3 ) párolgás valószínű kevés, nagy része kimosódik

214 A mezőgazdasági területek N-háztartása több módon is befolyásolható: 1. ha aktívan felszívó gyökérzet van jelen egész évben - bármilyen termesztett növény, természetes vegetáció, gyom, ami takarja a földet védi a rendszert a N- szivárgástól. fontos, amikor a csapadék meghaladja a párologtatás mértékét Pl. az ősszel elvetett növények télen is növekednek valamit, a talaj nem marad üresen a téli hónapokra. - mély gyökerű növények eredményesebbek a mélybe szivárgó nitrát felfogásában

215 2. minden olyan kezelés, ami szerves anyag felhalmozódással jár, csökkenti (legalábbis középtávon) a nitrát ionok felszabadulását Pl. az aratás után hátramaradó szalma beforgatása földbe lényegesen csökkenti a nitrifikáció rátáját. 3. ha a terület öntözött, fontos, hogy az öntözés ne haladja meg a talaj víztartó képességét a többlet kimossa a nitrátot. bár növekedési időszakban az öntözés segíthet, azzal hogy gyorsítja a növekedést és ezzel együtt a gyorsabb N felvételt

216 4. ha N trágyázást alkalmaznak: olyankor, amikor a növényeknek a legnagyobb szüksége van rá ha lehet jobb a permetezés 5. Minden olyan körülmény ami késlelteti a szerves anyagok lebomlását a talajban egyben segíti a szerves anyagban kötött N megmaradását is és így nem mosódhat ki. Pl. gyenge vízelvezetés alacsony ph