Fák osztályozása: korai: többrétegű korona, jobban kihasználják a fényt virginiai/vörös cédrus (Juniperus virginiana)

Átírás

1 Fák osztályozása: korai: többrétegű korona, jobban kihasználják a fényt virginiai/vörös cédrus (Juniperus virginiana) kései: egyrétegű korona cukorjuhar (Acer saccharum) amerikai bükk (Fagus grandifolia) ha együtt kolonizálnak egy helyet többrétegű koronás fák gyorsabban nőnek az elején, aztán a késeiek dominánssá válnak

2 korai kolonizálók: hatékony mag-diszperzió korán szaporodnak és utódokat hagynak a környéken késeiek: nagyobb magvak gyengébb diszperziós képesség hosszú növekedés kontraszt a két életstílus között: könnyen jött, könnyen ment... ami megvan, ahhoz ragaszkodom...

3 Fajborítás változása parlag szukcessziója során, Csehország:

4 Tilman: Cedar Creek Natural History Area, Minnesota, USA, felhagyott föld szukcessziója: jó vízlefutású talaj, tápanyag-szegény faj-kicserélődés lassúbb egyéves növények 40 év múlva is dominánsak 60 év múlva: fásszárúak csak 60%-ban dominálnak ÁBRA felhasználható N tartalom nő (vö. Glacier Bay)

5

6 Hipotézis: nitrogén mennyiségének növekedésével a fajok kompetitív dominanciája erősödik Kísérlet: N koncentráció megnövelése predikcióknak megfelelő válasz Ambrosia artemisifolia relatív abundancia csökkent szeder Rubus spp. relatív abundancia nőtt

7 Az autogenikus szukcesszió mechanizmusai Horn szukcessziós modell: hipotetikus erdőben prediktálhatók a fa fajösszetétel változások, ha: 1. ismerjük minden fafajra azt a valószínűséget amellyel egy egyed adott idő alatt helyettesíthet egy másik azonos vagy más fajú egyedet 2. ismerjük a kiinduló fajösszetételt

8 Horn ötlete: a fák alatt található csemeték jelentik azt a valószínűséget, hogy a fákat milyen arányban helyettesítik ezek a fajok 50 év múlva Jelenleg Szürke nyír Blackgum Vörös juhar Bükk Szürke nyír Blackgum Vörös juhar Bükk

9 New Jersey, 25 éves erdő korona-alkotó fái alapján: predikciók évszázadokkal előre: Erdő kora (évek) Öreg erdő Szürke nyír Blackgum Vörös juhar Bükk

10 Fő tanulsága a Horn mátrix modellnek: a kiindulási összetételtől függetlenül, ha van elég idő, minden állapot egy stabil, stacionáris helyzetbe torkoll. - a végkifejlet elkerülhetetlen... mivel a modell elég precíz predikciókat fogalmaz meg, erdészeti kezelési és gazdálkodási célokra is alkalmazható ideális szukcessziós modell: nem csak prediktál, magyaráz is ehhez ismerni kell a biológiai alapját is fajcsere valószínűségi értékeknek

11 A szukcesszió mechanizmusai: facilitáció: korai fajok úgy módosítják az abiotikus környezeti tényezőket, hogy viszonlyag kevésbé lesz alkalmas számukra és alkalmasabb másoknak megtelepedésre Pl.: primér szukcesszió, gleccser tolerancia modell: megtűrik egymást, forrásokat különbözőképpen hasznosítják Pl.: felhagyott földek szukcessziója inhibíciós modell: mindenki ellenálló Pl. tengeri kövek és algák

12 Modellek közti fontos eltérés: hogyan pusztulnak el a korai fajok? facilitáció, tolerancia: forrásokért való kompetíció (fény, tápanyagok) inhibíció: helyi extrém fizikai zavarás vagy predáció

13 Tilman: forrás-arányok hipotézis relatív kompetitív képességek változása idővel fajok dominanciáját szárazföldi szukcesszióban erősen befolyásolja - limitáló tápanyag a talajban (legtöbb esetben N) -fény szukcesszió korai szakaszában: kevés tápanyag, sok fény később: avar-felhalmozódás következtében tápanyag mennyiség nő össz növényi biomassza nő talajra eső fény csökken

14 Tilman hipotézise 5 képzeletbeli fajra:

15 Autogenikus szukcessziót befolyásoló egyéb tényezők: - kolonizáló képesség - maximális növekedési ráta (ami nem mindig egyenesen arányos a kompetitív képességekkel) - legelés tűrése

16 Noble és Slatyer, vitális attribútumok: minőségi jelzők, amelyek meghatározzák egy faj helyét a szukcesszióban (i) zavarás utáni visszatérés módja V vegetatív úton S magbankból, csírák-csemeték révén D erőteljes magdiszperzióval a környező területekről N nincs speciális mechanizmus (gyenge diszperzió és/vagy magbank) (ii) szaporodás kompetitív körülmények között T tolerancia I intolerancia

17 Pl. Ambrosia artemisiifolia -SI Amerikai bükk (Fagus grandifolia) - VT vagy NT gyökerekből regenerálódik vagy magdiszperzióval, átveszi az előző fajok helyét, része lesz a klimaxnak minden faj beosztható e két vitális attribútum révén + harmadik: relatív élethossz precíz predikciók a lehetséges szukcessziós szakaszokról

18 Evolúciós nézőpont: egyes attribútumok gyakrabban fordulnak elő együttesen mint azt véletlenszerűen várhatnánk Két fitnessz-növelő alternatíva: (i) a faj reagál a kompetitív szelekciós nyomásra és olyan jellegeket fejleszt ki, amelyek lehetővé teszik bennmaradását hosszabb ideig K szelekció (ii) szukcesszióból kiszabaduló mechanizmus: felfedezni és kolonizálni más korai szukcessziókat r szelekció

19 Szukcesszió vizsgálatok általában: botanikai szempontból Okok: - biomassza és fizikai struktúra - nem bújnak és szaladnak el: könyebb felmérni, abundanciát számolni, különbségeket követni Hozzájárulás másik oka (primér produkció mellett): lebomlás lassúsága nekromassza (avar, tőzeg) fák dominanciája: holt anyagot halmoznak fel bokrok, cserjék sikere a füvek felett: kiterjedt levél- és gyökérrendszert hozhatnak létre egy halott anyagon

20 állati tetemek gyorsabban lebomlanak Növényi analógia: korallok - saját holttesteik anyagára építkeznek Korallzátony élővilága strukturáltságban, diverzitásban és dinamikában akár egy trópusi esőerdő.

21 Anglia, frissen szántott föld: növényi szukcesszió: - egyéves füvek - hamarosan (1 éven belül): évelő füvek és egyéves füvek herbivor rovarok: - levélevők (nedvszívók, félfedelesszárnyúak) - gyökérrágók (bogár- és légylárvák) levél-herbivoria csökkentése évelő füvek növekedése erősödik földalatti herbivoria csökkentése elhúzódnak az egyéves füvek

22 Kenya, Ndara szavanna: nagytestű legelők tartják formában (tüzek is fontosak persze) Kísérlet: elefántok kizárása 3x fa denzitás

23 Felhagyott föld szukcessziója és énekesmadarak, Piedmont, Georgia, USA - mikorrhizza gombák is látszólag passzív követők - látványosan egyik sem befolyásolja a szukcessziót, de valószínű van vmilyen hatásuk

24 Klimax Van-e vége a szukcessziónak? szukcesszió vagy vegetációdinamika? Clements: monoklimax minden klímarégióban Tansley: poliklimax tényezőkombinációk: klíma talaj topográfia tüzek, stb.

25 Whittaker: klimax-mintázat hipotézis gradiens mentén Dinamikus folyamat, több kis szukcesszió folyhat párhuzamosan

26 Az energia áramlása a közösségekben minden biológiai entitásnak szüksége van: anyagra energiára kísértés: ugyanúgy kezelni az anyag- és energia körforgást mint szervezetek esetében DE: elvetettük a Clements féle szuperorganizmus elvet közösség jelentése különböző nézőpont kérdése emiatt közösségnek nincs skálája, csak az amit mi erőltetünk rá...

27 közösségi folyamatok erősen kötődnek az abiotikus környezethez ökoszisztéma: - primér producerek -lebontók - detrivorok -nem-élő szerves anyag - herbivorok - húsevők - paraziták + fiziko-kémiai környezet

28 Humán jellegzetesség: források javarésze helyettesítheti egymást Pl. munka cserélhető ételre, egyik táplálék másikra, étel munkára, arany lakásra

29 közösségek és ökoszisztémák aktivitását legegyszerűbb leírni: per egységnyi terület nem a területnek van értéke, hanem a ráeső fénynek, víznek és tápanyagoknak Mit vizsgálunk? Hogyan fogadják be és dolgozzák fel a föld- és vízterületek a beeső sugárzást. Az energiának ez a forrása limitál minden biológiai tevékenységet bármilyen területen

30 Lindemann (1942): ökológiai energetika táplálékláncok és hálózatok meghatározása: trofikus szintek közötti transzfer hatékonysága sugárzás zöld növények (fotoszintézis) herbivorok húsevők lebontók Nemzetközi Biológiai Program (IBP): a produktivitás és emberi jólét biológiai alapjainak tanulmányozása kooperatív nemzetközi programok az ökológiai energetika vizsgálatára

31 Fogalmak biomassza: egy területre eső élő tömeg. Mértékegysége energiában J/m -2 vagy szárazanyagban tonna/ha. biomasszába beleértjük a teljes növényt (pl. fák ahol a vízszállító faedények nem élő szövetek) nekromassza: a biomassza nem élő része (további növekedésre nem képes, de része az élő anyagnak)

32 Bruttó primér produktivitás (BPP): összes fotoszintézis által rögzített energia ennek egy része elvész R: légzési hő Nettó primér produktivitás (NPP): BPP R ezt használhatják fel a heterotróf szervezetek (baktériumok, gombák, állatok) fogyasztásra szekundér produktivitás: biomassza heterotróf szervezetek általi termelési rátája

33 Primér produktivitás globális terresztis NPP = x 10 9 tonna szárazanyag/év vízben = x 10 9 víz nagy kiterjedés ellenére csak 1/3-ot ad hozzá a globálishoz

34 Globális szárazföldi NPP

35 Globális NPP az óceánokban

36 bár biológiai aktivitás végső soron a besugárzott energiától függ, nem csak ez határozza meg a primér produktivitást térképek közti eltérés forrása: besugárzott energia csak akkor fogható be eredményesen, ha elegendő víz és táplálék áll rendelkezésre és a hőmérséklet is megfelelő a növényi növekedésre szárazföldi biomassza becslések torzítottak: föld alatti láthatatlanságok...

37 a bolygó jórésze kevesebbet termel mint 400 g m -2 év -1 ezt a szárazföld 30%-a óceán 90%-a (tengeri sivatag...) legproduktívabbak: mocsarak, nedves rétek, folyótorkolatok, algamezők, korallok, megművelt földek erdő biomok: boreális mérsékelt trópusi

38 NPP változása földrajzi szélességgel: a. füves területek és tundra b. megművelt területek c. fitoplankton, tavakban

39 óceánok: nem egyértelmű (valószínű áramlatok hatása miatt is) Mit sugall ez a trend? besugárzás (forrás) és hőmérséklet (feltétel) limitálják általában a közösségek produktivitását más tényezők tovább szűkíthetik Pl.: - tengerben tápanyagok limitálnak inkább (áramlatok) - Ausztrália: vízhiány miatt a kontinens belsejében nem érvényesül a trend

40 kis topográfiai különbségek: nagy eltérések a produktivitásban Pl. tundra: ormos rész vs. vízkifolyás nélküli mocsár különbség: 10 g m -2 év -1 vs. 100 g m -2 év -1 Grönland és Antarktisz egyes részein akár 2000 g m -2 év -1, ami nagyobb mint sok mérsékeltövi közösségben mikroklíma szerepe

41 Vízi közösségek: autochton és allochton anyagok minden biotikus rendszernek szüksége van energiára terresztris rendszerek: in situ (fotoszintézis) autochton: a közösség által termelt szerves anyag vízben: sekély vizekben: növények és rögzült algák nyílt vizen: mikroszkopikus plankton allochton: kívülről származó nem-élő anyag (ami persze energiaforrás is egyben) szél sodorja, bemosódik

42 relatív jelentőség az allochton anyagoknak: - víztest nagysága - környező terresztris közösségek

43

44 - kis patak energia nagyrésze az avarból Fák árnyékolása akadályozza a fitoplankton és vízinövények megtelepedését

45 - szélesebb patak fák árnyékolása csökken és az autochon primér produktivitás nő

46 -folyó mélyebb és zavaros vizek, magasabbrendű növények hozzájárulása csökken, szerepet kap a mikroszkopikus fitoplankton

47 ha a folyóhoz széles ártér is társul...

48

49 - kis tó nagy kerület a területhez képest, több külső anyag. Általában sekélyebbek is, parti zónákban növények - nagy tó kis kerület területhez viszonyítva, mély, szerves anyag szinte csak a fitoplankton fotoszintéziséből. - óceán minden tavak legmélyebbike. Szárazföldről bemosódás elhanyagolható, mélyben nem megy a fotoszintézis, fitoplankton a legfontosabb primér producer

50 - folyótorkolatok gyakran nagy produktivitású helyek. Ahol nem annyira nyitott a tenger felé, fitoplankton dominál. Ahol nyitott, nagyobb szerepe van a tengeri algáknak - kontinentális selfek közösségei terresztris közösségekből származik sok energia. Sekélyek: tengeri algák és korallok nagy produktivitás

51 Biomassza és produktivitás közti összefüggések

52 adott NPP-t kisebb biomassza is megtermelhet ha erdőket összehasonlítunk nem-erdei terresztris rendszerekel biomassza kisebb a vízi rendszerekben P : B arányok erdők: egyéb szárazföldi: 0.29 vízi: 17

53 Okok: -erdőkben a biomassza jórésze halott anyag - füves területek: kevesebb, de biomassza akár 50% lehet gyökér - vízben: nincs szükség tartószövetekre, gyökerekre, nem halmozódnak fel az elpusztult sejtek (valaki mindig megeszi őket). gyors a nemzedékváltás (turnover)

54 P : B arányok az autogenikus szukcesszióban:

55 Az a biomassza, amit mi meghatározunk nem igazán reális Reálisabb: élő, fotoszintetizáló szöveteket mérni valószínű elmosódnának a nagy P : B különbségek és a megmaradó arány sokkal informatívabb lenne! De sajnos...