AZ AMURI KAGYLÓ (ANODONTA WOODIANA WOODIANA, LEA 1834) (MOLLUSCA: UNIONIDAE) SZAPORÍTÁSA, NÖVEKEDÉSE ÉS BIOMASSZÁJA

AZ AMURI KAGYLÓ (ANODONTA WOODIANA WOODIANA, LEA 1834) (MOLLUSCA: UNIONIDAE) SZAPORÍTÁSA, NÖVEKEDÉSE ÉS BIOMASSZÁJA c. kandidátusi disszertáció alapján Megjegyzés: néhány kevésbé fontos ábra memóriatakarékossági okból hiányzik, ezért a számozásban eltérések lépnek fel. (újraformátumozva 2005-ben) Készítette Dr. Kiss Árpád mg. tud. kandidátusa e-mail: kissarpad@tiszanet.hu GÖDÖLLŐI AGRÁRTUDOMÁNYI EGYETEM TRÓPUSI ÉS SZUBTRÓPUSI TANSZÉK 1990

TARTALOMJEGYZÉK BEVEZETÉS...3 CÉLKITÜZÉS...4 I. IRODALMI ÁTTEKINTÉS...4 1.1.RENDSZERTANI ÁTTEKINTÉS...4 1.2.A KAGYLÓK ANATÓMIÁJA...5 1.3.SZAPORODÁS...8 1.3.1 Nemek, ivari dimorfizmus, ivararány...8 1.3.2 Megtermékenyülés, lárvafejlődés...8 1.3.3 Szaporodási idöszak...9 1.3.4.A glochidiózis...10 1.3.4.A parazitizmus hatása a halakra...10 1.3.5.A parazita szakasz hossza...11 1.3.6.'In vitro' metamorfózis...11 1.3.7.A kiskagyló felnevelése...11 1.4.A KAGYLÓK ÖKOLÓGIAI JELENTÖSÉGE...11 1.4.1.A szürötáplálkozás hatása, filtráció...12 1.4.2.Türöképesség, akkumuláció...13 1.5. BIOMASSZA, NÖVEKEDÉS...13 1.6.ÉLÖHELY ÉS FAJOK...16 1.7. A KAGYLÓ ELLENSÉGEI, PARAZITÁI...16 II. ANYAG ÉS MÓDSZER...16 2.1.ANYAGGYÜJTÉS, TÁROLÁS...16 2.2. ADATFELVÉTEL ADATFELDOLGOZÁS...16 2.3. SZAPORODÁS, SZAPORÍTÁS...17 2.4. KISKAGYLÓK NEVELÉSE...17 2.5.MÉRET-TÖMEG ÖSSZEFÜGGÉSEK VIZSGÁLATA...17 2.6.SZÁMÍTOTT ÉVES NÖVEKEDÉS...18 2.7. NÖVEKEDÉS MESTERSÉGES KÖRÜLMÉNYEK KÖZÖTT...18 2.8. BIOMASSZA MEGHATÁROZÁSA...18 2.9. A FILTRÁCIÓ MÉRTÉKÉNEK MEGHATÁROZÁSA...19 2.10. OXIGÉNIGÉNY, ANAEROB TÜRÖKÉPESSÉG...19 2.11. NEHÉZFÉMMEGHATÁROZÁS...20 2.12. AZ AMURI KAGYLÓ BELTARTALMI ÉRTÉKE...20 III. EREDMÉNYEK...20 3. AZ AMURI KAGYLÓ SZAPORODÁSBIOLÓGIÁJA...20 3.1. Az amuri kagyló ivararánya, és ivari eltérések...20 3.2.Lárvafejlödés, szaporodási idöszak...22 3.3. A szaporodás (glochidiózis) feltételei és lezajlása...23 3.4. A glochidiózis hatása halak viselkedésére...24 3.5. A parazita szakasz hossza...24 4. AZ AMURI KAGYLÓ SZAPORÍTÁSA...25 4.1.Akváriumi szaporítás...25 4.2.Félüzemi szaporítás...27 5. A juvenilis A. woodiana növekedése és nevelése...29 5.1.A kiskagyló fejlödése...29 5.2. Akváriumi elönevelés...30 5.3.Szabadvizi elönevelés...30 6.NÖVEKEDÉS, BIOMASSZA, ÉS PRODUKCIÓ...32 6.1. A három Unionidae faj méret-tömeg összefüggései...32 6.2. Testindexek változása az A. woodiana és az A. anatina fajnál...32 6.3.Populációk közötti eltérések A. woodiana fajnál...34 6.4.A kagylók életkorbecslése...35 6.5. Az A. woodiana számított növekedése...35 6.6. Növekedés mesterséges körülmények között...38 6.7. A ketreces tartás tapasztalatai...42 6.8. A fenotipusos szelekció lehetösége...42

6.9. Kagylóbiomassza a szarvasi holtágban...42 7.FILTRÁCIÓ, OXIGÉBNIGÉNY, AKKUMULÁCIÓ...43 7.1.Filtrációs képesség...43 7.2. Tűrőképesség...43 7.3.Nehézfémakkumuláció...43 8. LEHETSÉGES HASZNOSÍTÁSI IRÁNYOK...44 8.1. Takarmányozás...44 8.2. A kagylóhús beltartalmi értékei...44 8.3. Kagylófehérje a brojlerhízlalásban...45 8.4. Emberi táplálkozás...47 8.5. Környezetvédelem...47 8.6. Laboratóriumi felhasználás...48 8.7. Gyöngyház feldolgozás, gyöngytermelés...48 IV. EREDMÉNYEK ÉRTÉKELÉSE...48 ÖKOLÓGIA...48 SZAPORODÁS, SZAPORÍTÁS...49 NEMEK KÖZÖTTI ELTÉRÉSEK, EGYEDI NÖVEKEDÉS, BIOMASSZA...49 TÜRÖKÉPESSÉG, AKKUMULÁCIÓ...50 BELTARTALOM...50 V. ÖSSZEFOGLALÁS...50 BEVEZETÉS Valószínűleg a kínai növényevő halak 1962-es telepítésekor a magyarországi vizekbe került egy új, gyors növekedésű, nagytestű kagylófaj, az amuri kagyló (Anodonta woodiana woodiana (LEA, 1834) (Unionacea). Géncentrumának eredetileg a Távol-Keleti nagy folyamokat, az Amurt és a Jangce-t tekintik. Az amuri kagyló elterjedt a Szovjetunió európai területein, megjelent Romániában és Magyarországon, de már Franciaországig is eljutott. Hazánkban a Körös vízrendszerén kívül megtalálták a Dunában (Petró szóbeli közlése), megtaláltam az élő Tiszában is Szegednél, de a faj tényleges magyarországi elterjedtsége még nem teljesen ismert. Várható, hogy ez a gyors növekedésű, szapora kagylófaj hamarosan az egész európai vízrendszerben elterjed. Mivel a terjedését megakadályozni nem lehet, ezért rendkívül fontos az amuri kagyló ökológiájának, biológiájának tanulmányozása, tekintettel arra, hogy egy új fajjal állunk szemben, és egyelőre nem beláthatóak elterjedésének következményei. Magyarországon a jelenlegi ismereteink szerint legnagyobb tömegben a Szarvas melletti Körös holtágakban található az amuri kagyló, itt tömegük -a honos fajokkal együtt helyenként meghaladja a 25-50 tonnát hektáronként. Ilyen magas biomassza értéket édesvizi kagylókból még nem mértek ki. A disszertációban elsősorban az amuri kagyló biológiáját vizsgáltam. Ezért terjedelmében a szaporodásbiológiai és a produkcióbiológiai vizsgálatok foglalják el a dolgozat nagyobb részét, a lényeges pontokon összehasonlítva a hazánkban is megtalálható őshonos európai fajokkal (1.ábra). A többi faj vizsgálata azért is vált szükségessé, hogy magyarázatot találjunk az új faj gyors térhódításának okára, és várható ökológiai hatására. Az amuri kagyló térhódításával együtt járhat a honos fajok visszaszorulása, amennyiben azonos nitche-ért folyik a verseny. Ez a körülmény nem elhanyagolható, hiszen általános tapasztalat az édesvizi kagylók pusztulása, visszaszorulása az élővizekben. Néhány kiegészítő jellegű kísérletet is végeztem az amuri kagyló filtrációjával, oxigénigényével, anaerob tűrőképességével kapcsolatban. A beltartalmi vizsgálatok alapján nyilvánvaló, hogy távlatilag gazdaságilag is hasznosítható erőforrást is nyerhetünk az édesvizi kagylókból. Külön nehézséget jelentett, hogy az amuri kagylóról mindössze három olyan publikáció jelent meg, amely a kagyló biológiájával, populációdinamikával foglalkozik. Ezek az eredmények azonban, főleg a növekedés kapcsán, jelentősen eltérnek a hazai adatoktól. Az édesvizi kagylók hasznosítására szinte alig történtek próbálkozások. Az Egyesült Államokban a század elejétől fogva gazdasági szempontból célkitűzés volt egyes édesvizi kagylók szaporításának

kidolgozása, elsősorban a gyöngyház és gyöngytermelésért. Ott a rablógazdálkodás miatt kerültek veszélybe egyes fajok. Hazánkban még a 60-as években is tonnaszám halászták a dunai Unio-kat szintén gyöngyházuk miatt. Az európai édesvizi kagylók közül gazdaságilag még a gyöngykagylót (Margaritana margaritifera L.) próbálták hasznosítani, de a szaporítás kudarca miatt felhagytak vele. A kagylók környezetvédelmi célzatú hasznosítása eddig kimerült a passzív és aktív biomonitoring vizsgálatokban, a biológiai korai jelzőrendszerekben, de a leglényegesebbet, a vízszűrő, filtráló hatásukat ezideig nem használták ki, pedig a leggyorsabb és a legszembetűnőbb eredménye a kagylók jelenlétének -nagy egyedsűrűség esetén- a víz fizikai tisztulása. Mint nagytestű szűrőszervezetek, a környezetben lévő vizet szűrik így csökkentik a víz szervesanyag és oldott sótartalmát. Növekedésükkel párhuzamosan testükben jelentős a szervesanyag felhalmozódása valamint a CaCO3 akkumulációja is. Nagymennyiségben a kagylók tehát jelentősen befolyásolhatják a vizek szerves- és ásványi-anyag forgalmát. Édesvizeink erősödő szennyezése, a fokozódó eutrofizálódás egyre sürgetőbben veti fel a védekezés kidolgozását. A vizekbe történő okszerű biológiai beavatkozás (biomanipuláció) -kellő kísérleti alátámasztással- lehetővé teheti az eutrofizálódás és általában a vízszennyezés csökkentését, esetleg megállítását. A biomanipuláció egyik eleme lehet az édesvizi kagyló felhasználása is, főleg könnyű kezelhetősége, kidolgozott szaporítása és szennyezést jól tűrő képessége miatt is. Az édesvizi kagylókat Nyugat-Európában a törvény védi. CÉLKITÜZÉS Az irodalmi források alapján viszonylag jól áttekinthető az Unionidae család főbb fajainak szaporodásbiológiája. A szaporítás kérdését azonban -laborszintnél jobban- szinte egyetlen forrás sem tárgyalja. Nagyon kevés az olyan irodalom is, ami egy-egy faj biológiáját, növekedését átfogóan vizsgálná. Az amuri kagyló megjelenésével és tömeges elszaporodásával jó alkalom kínálkozott arra, hogy egy bár nem őshonos, de várhatóan expanzív kagylófaj széleskörű kutatása elkezdődhessen. Mindenféleképp kompromisszummal kellett feloldani azt az ellentmondást, hogy egy alapkutatás jellegű feladatból gyorsan kinőhessen egy alkalmazott kutatási téma. Ezért a főbb célkitűzések a következők voltak: - Az amuri kagyló szaporodásbiológiájának tanulmányozása a későbbi szaporítás-technológia kidolgozása céljából. A szaporítás kidolgozásának fontossága nem kérdéses, hiszen ez minden tudományos vagy gazdasági hasznosítás alapja. - A szaporulat előnevelésének kidolgozása, mesterséges tartási feltételek, a kezdeti növekedés vizsgálata. - Biomassza megállapítás, növekedésvizsgálatok a természetes kagylóállomány és összetétel becslésére, valamint a tenyésztett kagylók várható produkciójának megállapítására. - A későbbi hasznosítási irányoknak megfelelően megállapítani az amuri kagyló ökológiai igényeit, a tűrőképességét, beltartalmi értékeket. Az eddigi ismeretek kellő alapot adnak arra, hogy egyes témákban amelyek még nem kellően kidolgozottak, mélyebb, alaposabb kutatások kezdődjenek (filtráció, nehézfém-akkumulácó, populációdinamika stb.). Ennek indoka az is, hogy a feltűnően gyorsan terjedő amuri kagyló Nyugat Európai megjelenésesével nagy valószínűséggel más országokban is megindulhat a faj (és általában az édesvizi kagylók) kutatása gazdasági hasznosítás céljából. I. IRODALMI ÁTTEKINTÉS 1.1.Rendszertani áttekintés

A puhatestűek rendszertana sokáig meglehetősen zavaros volt, egyes rendszertani egységekben, elnevezésekben még ma is nézetkülönbségek vannak a kutatók között. A fajmeghatározást nehezíti az édesvizi kagylók fenotípusos változatossága is (Giusti, 1973). A fajmeghatározásban, a fajok szétválasztásában jelentős szerepe lehet a kagyló ektoparazita lárvái (glochidium) morfológiai vizsgálatának (Giusti, 1973). Elektronmikroszkópos vizsgálatok alapján lényeges eltérések bizonyíthatók az egyes fajok lárváinál (Giusti et al, 1975; Nagel, 1987). Az irodalmi forrásokban még a fajnevek sem egységesek. Gyakran 3-4 szinoním tudományos név is van az éppen aktuális nomenklatúra miatt. Ezért, mivel a dolgozatnak nem célja rendszertani problémák megoldása, a Magyarországon legújabban megjelent Richonovszky-Pintér (1979) féle rendszertant használom. A hazánkban élő kagylók közé 2 rend tartozik, ezen belül 4 család és 6 nem (Richonovszky-Pintér, 1979). A továbbiakban az első rend (Unionidae) 1. családjába (Unionidae) tartozó hazánkban is előforduló kagylókkal foglalkozom. Az Unio-félék az édesvizi kagylóknak a legnagyobbra növő, és fajszámát tekintve is a legjelentősebb családja. 3. osztály: BIVALVIA (LAMELLIBRANCHIATA)- Kagylók 1.rend:Unionida I.család:Unionidae 1.UNIO Retzius 1788 4. Unio pictorum (Linné, 1758) 5. Unio tumidus Retzius, 1788 6. Unio crassus Retzius, 1788 2.ANODONTA Lamarck 1799 7. Anodonta anatina (Linné, 1758) syn:anodonta piscinalis 8. Anodonta cygnea (Linné, 1758) *6. Anodonta woodiana woodiana (Lea, 1834) syn:cristaria discoidea (Lea, 1834) 3.PSEUDANODONTA Bourguignat 1876 9. Pseudanodonta complanata (Rossmassler, 1835) (Richonovszky-Pintér, 1979 nyomán) A '*'-gal jelzett amuri kagylót 1984-ben találták meg Magyarországon, a gyulai csónakázótóban, valószínűleg az 1962-es növényevő halimporttal került hazánkba (Petró, 1984). 1.2.A kagylók anatómiája Az Unionidae családba tartozó fajok anatómiája jól szemléltethető a tavi kagylón (Anodonta cygnea L.)(1.ábra). A tavi kagyló anatómiáját számos szerző ismerteti, azonban a dolgozat teljessége kedvéért célszerű áttekinteni. Az állatot kívülről két szimmetrikus mészteknő borítja. A teknőket aktívan a két egyenlőén fejlett záróizom mozgatja (Dimyaria). A kagylóhéj belső felületén jól láthatók a záróizmok tapadási helyei, a teknőn körben pedig a köpenyvonal ami a köpeny tapadási helyét jelzi.

Unio species Anodonta cygnea Unio pictorum Anodonta anatina Unio tumidus Anodonta woodiana Pseudoanodonta complanata Unio crassus 1.ábra: Hazai fajok külleme A teknők nyitását passzívan a sarokpánt (ligamentum) feszítőereje végzi. A két teknőfelet összekötő sarokpánt nem más mint mész nélküli héjrészlet, melynek kezdeményei már embrió korban is megtalálhatók. A héj keresztcsiszolatán rendesen 3 réteg található (Vigh-Kondics, 1984). Ezek: 1. Héjhártya (epidermis)= periostracum 2. Oszlopos réteg (CaCO3, ostracum) 3. Gyöngyházréteg (CaCO3, hipostracum) Az oszlopos réteg 5-6 szögletű hasábokból áll, ami lehet aragonit vagy kalcit (Tasnádi-Kubacska, 1964). Az oszlopos réteget a köpenyvonal alatti szövetek, termelik amelyek szorosan tapadnak a vastagodó héjra. A későbbiekben a köpenyhám termeli a lemezes szerkezetű irizáló gyöngyházréteget. A héjat a köpeny választja ki a táplálékból kivont kalciumból (Brown, 1971). A köpeny jelentősége a héjképzésen kívül az oxigénfelvételben és a vízáramlás keltésében van. Keresztmetszetén három részt lehet elkülöníteni: külső köpenyhám ami a héjra tapad, kötőszövet, és a csillókkal borított belső köpenyhám (Vigh-Kondics, 1984). A köpeny üregeiben megy végbe a megtermékenyülés (Wood 1974/a). A köpeny nem nőtt össze, három nyílás található rajta. Ebből a bevezető (ventrális) szifó illetve a kivezető szifó (dorzális), egy pedig a láb kinyújtására szolgál. A két szifó közül a bevezető szifó nagyobb, gyakorlatilag a köpeny folytatása, rajta a papillákon körben kemoreceptorok, mechanoreceptorok helyezkednek el. A kivezető szifó zárt cső, a bevezető felett található, rajta papillák nem találhatóak, belőle távozik az elhasznált víz, a salakanyagok és a parazita lárvák (Fábián-Molnár, 1973). A köpeny és a láb között helyezkednek el a kopoltyúk. Az Unio féléknél két pár lemezes kopoltyú fejlődött ki. Szerepe az oxigénfelvétel, az aktív vízáramlás keltése, a táplálékfelvétel előkészítése, a táplálék nagyságrendi osztályozása. Felületét szintén csillók borítják. A kagyló lárvái (glochidium) a külső kopoltyúk belsejében fejlődnek és tárolódnak, majd a teljes kifejlődés után innen kerülnek a külvilágra (Wood, 1974/b). A kopoltyú így költőüregül is szolgál, de a köpennyel és a vesékkel együtt a nehézfém akkumuláció központi helye is (V.Balogh-Salánki, 1983; V.Balogh, 1988). A kopoltyúk között elhelyezkedő ék alakú baltaláb szerepe elsősorban a helyváltoztatásban van. A vízfelvétel miatt eredeti nagyságának többszörösére is képes megduzzadni. Talpi része izmos, duzzadóképességét az izomban lévő rugalmas csatornáknak köszönheti. A láb felső részében

helyezkedik el az ivarmirigy, és a kanyarulatos bélcsatorna. A szifókkal ellentétes oldalon lévő szájnyílást két levél alakú, csillókkal borított függelék a szájvitorlák veszik körül. Segítségükkel jut az osztályozott táplálék az oesophagusba. A szájnyílást rövid bélszakasz köti össze a gömb alakú gyomorral, amelybe egy rózsaszínű kocsonyás függelék, a kristálynyél nyúlik. A kristálynyél anyagát a bélhám termeli, a táplálék fizikai aprításában van szerepe, oldódásával pedig emésztő enzimeket juttat a gyomorba (Dudich-Loksa, 1969). Éhező állatban a kristálynyél mérete csökken, állománya megpuhul, de táplálékfelvétel esetén regenerálódik. A gyomrot körülvevő máj (középbéli mirigy) szénhidrátbontó enzimeket termel, amely segítségével előemésztés megy végbe, de szerepe van a májnak a felszívódásban és a méregtelenítésben is. A bél nagy csavarulatokban a lábon és a szívburkon át a kivezető szifón keresztül vezet a külvilágba. A kagyló kiválasztószerve a Bojanus-féle szerv /1 pár nephridium/. Szívük két pitvarból és egy kamrából áll (Dudich-Loksa, 1969). Idegrendszerük egyszerű, három dúcpár alkotja: agy, láb és zsigerduc. Kemoreceptorok a szifók körül és a köpeny peremén helyezkednek el. 2.ábra: A kagyló anatómiája (Hennig nyomán cit. ap: Fábián-Molnár, 1973) A kagylók testnedve (vére) igen híg, ozmotikus nyomása alacsony. Az alakos elemek száma kevés (Sebestyén, 1963). A kagyló testének fő tömegét a láb adja. A kopoltyú rendszerint vékony, szakadékony. Az érett lárvákat tartalmazó kopoltyú vastagabb, tömege elérheti az élőtömeg 4-5 %-át is. Az állat testét kevés izomszövet (záróizmok, láb alsó része) és sok kötőszövet jellemzi (köpeny, ivarmirigy, máj). A kagylótest víztartalma magas, 88-89 %, de sok értékes fehérjét, vitaminokat, lágy zsírokat tartalmaz (Kiss-Pekli, 1988). A kromoszómaszám mind az A. anatina, mind az U. pictorum esetében 2n=38, a két faj kromoszómái nagyon hasonlítanak egymásra (Van Griethuysen et al, 1969).

1.3.Szaporodás Az Unionidae családba tartozó kagylók egyedfejlödésének érdekessége, hogy ektoparazita lárvája (GLOCHIDIUM vagy KAJMACSOS LÁRVA)(3.ábra) rövid ideig halakon élősködik és ott alakul át kagylóvá (Kat, 1984; Giusti et al, 1975; Wood, 1974/a). A megtermékenyüléstöl a kiskagyló megjelenéséig a következő fejlődési szakaszok következnek: - peték ill. spermiumok kifejlődése az ivarmirigyben - megtermékenyülés (belső) a köpenyüregekben - lárvafejlődés a kajmacsos lárvák megjelenéséig (kopoltyú üregeiben) - a kifejlett kajmacsos lárva a kopoltyúüregböl a vízbe kerülve halakon cisztálódik - metamorfózis halakon: kajmacsos lárva-ciszta -kiskagyló 1.3.1 Nemek, ivari dimorfizmus, ivararány Az édesvizi kagylók többnyire váltivarúak, de kis vizekben, zárt vízmedencékben hímnős populációk alakulhatnak ki (Brehm 1957-59). Wood (1974/a) A. cygnea-val folytatott kísérletében a fajnál hímnösséget állapított meg. Az A. anatina (Anodonta piscinalis) Finnországban élő populációit vizsgálva megállapították, hogy a faj váltivarú, a nöstény egyedek a harmadik évtöl kezdve kissé gyorsabb növekedésűek. A himek aránya 9 vizsgált populációban 39-55 % volt (Hauikoja- Hakala, 1978). Az Anodonta woodiana esetében az ivararány 60-40% a nőstények javára (Dudgeon-Morton, 1983). Az USA-ban élő Pleurobema cordatumnál (Unionacea) pedig a himek a populáció 53%-át teszik ki (Yokley, 1972). 1.3.2 Megtermékenyülés, lárvafejlődés A spermiumok a légzővízzel a hím állat kivezető szifóján keresztül jutnak a vízbe, amelyek szintén a lélegzésre szolgáló vízzel a nösténybe kerülnek (Wood, 1974/a). A megtermékenyülés (belső) a köpenyüregekben történik, majd a peték a külső kopoltyú üregeibe (marsupium) jutnak, ahol megindul a peték fejlődése. A kagylópeték termékenyülése igen jó, kevés a terméketlen pete, a termékenyülési % magas (Wood, 1974/a). A megtermékenyített peték a kopoltyú üregeiben barázdálódni kezdenek (segmentatio totalis, inequalis). A gasztrula stádiumban kialakul a héjképző mirigy kezdeménye (Smith, 1961), majd kezd kifejlődni az embrió héja. A két teknőfél kialakulása a kajmacsok kifejlődésével fejeződik be. A héjkezdemény meglehetősen korán kezd kialakulni. Mivel a lárva héja szinte teljesen CaCO3- ból áll, az anyaállatnak a lárvák beérleléséhez komoly Ca kiválasztásra van szüksége. A lágyrészek (lárvális izom, fogófonál, érzékelőserték) fokozatosan fejlődnek ki. A fogófonal a nem teljesen érett lárváknál a jobb teknőfél alján van feltekeredve (Wood, 1974/b). A glochidium-teknő kifejlődésekor a lágyrészek még osztódó formában vannak. A kifejlődés utolsó fázisában a peteburok felszívódik, és a fogófonál letekeredik. A lárvák egy többé-kevésbé nyálkás anyagba (mucopolysaccharid) ágyazódnak, amely a vízben leoldódik (Wood, 1974/a). A lárva még nem rendelkezik kialakult idegrendszerrel, az idegszövet differenciálódása a parazita életszakaszban fejeződik be (Salánki, 1964). Amikor az glochidiumot még a peteburok borítja, -bár a lárvális izom aktív- a lárvák természetes csapkodása még nem kifejezett, de 0.001 M KNO3 oldattal a lárvák aktivizálhatók. Az A. cygnea glochidiumok alapaktivitása tiszta vízben 20 összehúzódás/ perc/ 100 db glochidiumra vetítve (Lábos-Salánki, 1963).

3.ábra: Anodonta sp. glochidiumai Amikor a glochidium héja és a kajmacsok is kifejlődtek, a záróizom már aktív de a lágy szövetek fejlődése még nem fejeződött be. Ez a fejlettségi állapot az A. cygnea esetében a tél folyamán nem változik lényegesen (Wood, 1974/a). Az A. anatina decemberi glochidiumaiban nem találtak osztódásban lévő sejteket (Van Griethuysen et al, 1969). Ez is arra utal, hogy a lárvák fejlődése a tél folyamán szünetel. A glochidium tömege az Anodonta anatina esetében kb. 0.066 mg/egyed, mérete 0.38-0.45 mm (Negus, 1966). A három fő fajcsoport lárváinak alapadatait tartalmazza az 1.táblázat. A halak úszóin és a kopoltyúlemezein megtapadt lárvák cisztálódnak, és minöségileg átalakulnak. A glochidium gyulladásba hozza a hal szöveteit (Smith, 1961), a hal hámszövete néhány órán belül körbenövi a lárvát (Arey, 1932). A gyors hámképzödést vizsgálva nem találták annak nyomát hogy a glochidium kémiailag ingerelné a ciszta képzödését (Lefevre-Curtis, 1911). A metamorfózis ideje alatt a kifejlett kajmacsos lárva a hal hisztolízissel feloldott szöveteit használja fel átalakulásához (Kat, 1984). Fejlödés közben a lárva leuko-citákkal, hámsejtekkel, szövetnedvvel táplálkozik (Molnár- Szakolcai, 1980; Kat, 1984; Arey, 1932). A hal börén, úszóin, kopoltyúján megtapadt lárvák kapaszkodó kajmacsukkal rögzítík magukat. A ciszták jól látható fehér pettyek formájában, föleg az úszók szélén helyezkednek el. Elsö látásra összetéveszthetö a darakórral (Ichthyophthirius multifiliis), de a darakór a test egész felszínén megjelenik, valamint színe világosabb a ciszták kisebbek. A megtapadás ideje alatt a lárva nem növekszik, a fejlödés minöségi változásokból áll (Lefevre -Curtis, 1910/b; Arey 1923; 1932). A metamorfózis során a lárvális köpeny a lárvális záróizom és a fogófonál visszafejlödik. Eltünnek az érzékelöserték is és kialakulnak az önálló állatra jellemzö szervek: záróizmok, végleges köpeny, szív, szívburok, csillókkal borított láb (Smith, 1961). Kifejlödése után a ciszta szövete fellazul a kiskagyló kiszabadul a cisztából, lehull, és megkezdi önálló életét (Lefevre Curtis, 1910/a). Anodonta sp. Unio sp Margaritana sp. Termékenyülés Augusztus Március Július Augusztus Szaporodás Május Július Augusztus (Glochidiozis). Március Glochidium 2*360 mikron 2*200 mikron 2*50 mikron Kajmacsok vannak hiányzik hiányzik Fogófonál van van hiányzik Cisztálódás úszókon kopoltyún kopoltyún 1.táblázat: A három fö fajcsoport glochidiumainak alapadatai Wood (1974/b) nyomán 1.3.3 Szaporodási idöszak

Az édesvizi kagylók (Unionidae) szaporodási ideje nagy-mértékben függ a fajtól, és a környezeti tényezöktöl (hömérséklet, vízkémiai változások stb.). Talán ez a magyarázata annak, hogy a szaporodásra vonatkozó irodalmak meglehetösen tág intervallumban adják meg egyes fajok szaporodás idejét (2. táblázat). Az Unionidae családba tartozó fajok a glochidiumok beérési ideje alapján két részre oszthatóak. A hosszú érlelödésü fajokra jellemzö, hogy a nyár középsö vagy utolsó szakaszában szaporodnak (bradytictis), míg a rövid érlelödési idejü fajok (tachytictis) évente kétszer is szaporodhatnak márciustól augusztusig (Kat, 1984). Faj Termékenyülés Szaporodás Metamorfózis Szerző A.anatina tavasz aug 21 nap Negus, 1966 A.cygnea feb-ápr - - Giusti,et al 1975 A.cygnea máj-jún kora ösz 28-35 nap Wood, 1974/b A.cygnea nov-ápr aug-szep - Haranghy, 1963 A.cygnea nov-máj - - Dartnall-Walkey 1979 A.woodiana ápr-jún - 8-15 nap Dudgeon-Morton, 1984 U.species ápr-aug - - Negus, 1966 U.species július március - Wood, 1974/b 2.táblázat: Néhány faj fontosabb szaporodásbiológiai adata Az Anodonta cygnea glochidiumai Wood (1974/b) szerint május-júniusban, Dartnall & Walkey (1979) megfigyelése alapján december és május között kerülnek a külvilágra. A Temzében élö Anodonta fajok kora tavasszal szaporodnak (Negus, 1966). Az Anodonta cygnea és A.anatina lárvák kora tavasszal fejezik be fejlödésüket, a szaporodás február végétöl március végéig 4-8 oc-on zajlik le (Giusti et al, 1975). Erre utal az a tény is, hogy Sebestyén (1939) májusban iszaprostálással 2.1-4.1 mm-es A. cygnea-kat gyüjtött a Balatonban. Ekkor a kagylók nem lehettek 50-60 naposnál idösebbek. Anodonta woodiana populáció szaporodási csúcsa populáció szintjén június-júliusban van egy kisebb csúcs pedig szeptemberre esik (Dudgeon-Morton, 1983). 1.3.4.A glochidiózis A megtapadásra alkalmas, beérett glochidiumok a külsö kopoltyúkból a szuprabranchiális csatornán át a kivezetö szifón keresztül a vízbe kerülnek (Kat, 1984). Ez a folyamat a glochidiózis. A glochidiózist a víz fizikai-kémiai tulajdonságain kívül nagymértékben befolyásolják a halak, mint kémiai ingerforrás (Lukacsovics-Lábos, 1965). A hal köztigazda lévén nélkülözhetetlen szerepet játszik a glochidium fejlödésében és a kagyló elterjesztésében. A természetes szaporodás esetenként 15-25 napig is eltart, ilyenkor mindig az éppen beért lárvacsoportokat üríti a kagyló. A lárvák ürülése során a kopoltyún harántirányú sávok jelennek meg. Kedvezö hömérsékleti viszonyok esetén amikor a beérés viszonylag egyöntetü -80-90 %-os-, a glochidiózis néhány nap alatt lezajlik (Kiss-Pekli, 1987). A kagylólárvák vízbejutását az anyaállat aktív mozgása segítí. A vízbe jutott lárvák számára fontos, hogy minél hosszabb ideig lebegjenek. Wood (1974/b) mérései szerint az A. cygnea lárva süllyedési sebessége nyitott állapotban letekeredett fogófonállal 0.357 cm/s, fogófonál nélkül de nyitva 0.517 cm/s, csukott állapotban pedig 0.75 cm/s. Ebböl látszik, hogy a süllyedési sebesség csökkentésében nagy szerepe van annak, hogy az érett lárvák nyitott állapotban vannak és így lassabban süllyednek. A hosszú fogófonál szerepe tehát kettös: a süllyedési sebesség csökkentése és a halon való megtapadás esélyének növelése (Wood, 1974/b). Az A. woodiana szaporodásához minimum 14-16 oc szükséges, (Dudgeon-Morton, 1984) az A. cygnea, a 4-8 oc-os vizben, a téli, kora tavaszi hónapokban szaporodik.(giusti et al, 1975). Stresszhatásra félig érett lárvák ürülhetnek. A hömérséklet emelése, az állat zavarása pl. akkor is indukálhatja a lárvák ürítését, amikor azok nem érettek. Ilyenkor barázdálódott peték is ürülnek, amikor a lárva még fejlödése korai szakaszban van. A Pleurobema cordatum (Unionacea) csekély zavarása is elöidézi a kagyló éretlen embrióinak ürítését (Yokley, 1972). Az Anodonták kevésbbé érzékenyek a stresszre, barázdálódott embriók ürítése ritka. 1.3.4.A parazitizmus hatása a halakra

A lárvák inváziószerü megjelenése -különösen a fiatalabb halakra halivadékra- veszélyes lehet. A glochidiumok megtapadása legyengültséget, a kopoltyún való megtapadás esetén bevérzéseket, fulladást okozhat (Molnár-Szakolcai, 1980). Nagyszámú glochidium megtelepedése esetén fö kisebb halak elpusztulhatnak. Dudgeon-Morton (1984) szaporítási kísérleteiben apátiát, legyengültséget figyelt meg a kísérleti halakon. Egyes kagylófajoknak egy, másoknak szinte mindegyik halfaj alkalmas a gazdahal szerepére. Az Észak-Amerikában élö Pleurobema cordatum csak a Notropis ardens halfajon képes kifejlödni, bár a megtapadás más halakon is lehetséges (Yokley, 1972). A hazánkban élö kagylóknak nincs kitüntetett gazdahala (Lukacsovics-Lábos, 1965) azonban érdekes, hogy a parazita lárvákra való érzékenység fajon belül is változik. Azonos körülmények esetén egyes halakon alig néhány, másokon sok ciszta képzödik. Az A.woodiana gazdahalaként laboratóriumi viszonyok között a legjobban bevált a Gambusia affinis, és a Puntius semifasciolatus, de a Rhodeus sinensis pl. nem bizonyult jó köztigazdának (Dudgeon-Morton, 1984). 1.3.5.A parazita szakasz hossza Irodalmi források nem egységesek a kagylók parazita életszakasz hosszának megítélésében. Általában a kifejlödési idöt 4-5 hét hosszúnak írják le (Wood, 1974/b). Lampert (1904) szerint az Anodonták lárváinak parazita szakasza 60-90 nap. A kifejlödés idötartama függ a fajtól, hömérséklettöl, élöhelytöl, és nem utolsósorban a parazitagazda halfajtól. A glochidium fejlödése -amennyiben áttelel a halon- az alacsony hömérséklet miatt 2-4 hónapig is elhúzódhat. Lukacsovics- Lábos (1965) adata alapján az A.cygnea kifejlödéséhez 16-17 oc-on 21 nap szükséges (2.táblázat). Hasonlóképp, Negus (1966) az A.anatina esetében 20-21 napos parazita szakaszt figyelt meg 16-17 oc-on. Ugy tünik, hogy a két európai faj parazita szakasza nagyjából megegyezik. Az amuri kagyló parazita szakasza az európai fajokkal összehasonlítva lényegesen rövidebb. 15 oc-on 15-18 nap, 25 oc-on pedig mindössze 7-8 nap (Dudgeon-Morton, 1984). 1.3.6.'In vitro' metamorfózis A kagylótenyésztés, a lárvák parazita életszakasza miatt feltételezi a halak alkalmazását. Ismertek azonban olyan amerikai fajok amelyek átalakulásához nem szükséges a gazdahal jelenléte. Ilyen két faj pl. az Anodonta (Utterbackia) imbecilis, és a Strophitus edentulus (Lefevre-Curtis, 1911; Howard, 1914). Az Anodonta (Utterbackia) imbecilis vékony héjú zöldes színü kagyló, egyes populációiban nem vagy csak alig található hím egyed (Clarke-Berg, 1959). Több próbálkozás történt édesvizi kagylók lárváinak 'in vitro' nevelésére. Kidolgoztak szinte teljes receptúrát ahol aminosavak, cukrok, ásványi sók, halvérplazma adagolásával már sikerült metamorfózist megvalósítani egyes fajoknál (Isom-Hudson, 1982). 1.3.7.A kiskagyló felnevelése Természetes vizekben a juvenilis, alig 1/4 mm nagyságú kagylót nem sikerült még találni, ezért gyakorlatilag ismeretlen a posztglochidiális fejlödés elsö szakasza. A kiskagylók felneveléséröl, a mesterséges elöneveléséröl pedig szinte alig található irodalom. Mindenesetre tény, hogy a publikált eredmények megegyeznek abban, hogy a kiskagylók életben tartása rendkívül nehéz, ez fajoktól függöen álltalában 3-6 hétig sikerül. Yokley (1972) 36 napig tartott életben Pleurobema cordatum (Unionacea) juvenilis kagylókat átfolyó tóvízben. Ezalatt a kagylók merete megduplázódótt, de a kísérlet végén a mortalitás 100 %-os volt. Arey (1932) juvenilis Anodonta cataracta egyedeket 42 napig tartott életben. Herbers (1914) az A. piscinális nevelésére különbözö de pontosan nem leírt receptet ajánl. Általánosságban átszitált és kifözött tóiszapban próbált eredményt elérni sikertelenül. Szabadvizi kísérletei már jobb eredménnyel (50 napos túlélés és jobb növekedés) záródtak. 1.4.A kagylók ökológiai jelentösége

A kagylókat tanulmányozó irodalmak gyakran utalnak ezen állatok ökológiai hasznosságára. Hasznosság tekintetében föleg a víztisztító szerepüket, hatásukat említík, valamint kitérnek a kagylók nagyfokú igénytelenségére, a kedvezötlen környezeti tényezökkel szembeni toleranciájukra (Haranghy, 1959; Salánki, 1979.; Zs.Nagy, 1976). 1.4.1.A szürötáplálkozás hatása, filtráció A kagylók szürötáplálkozású állatok, a környezetben lévö vízböl képesek kiszürni a szuszpendált részecskéket, az oldott szerves anyagokat, megemésztik a baktériumokat (Haranghy, 1959). Képesek felvenni és megkötni a nehézfémsókat (Salánki-V.Balogh, 1981). E tevékenységgel csökkentik a víz szervesanyag és oldott sótartalmát. A nehézfémmegkötés és feldúsító képesség alkalmassá teszi teszt állatként való hasznosításra a kagylókat (Salánki-V.Balogh, 1981; V.Balogh, 1988) A kiszürt alakos részecskék további sorsa kettös. Az a része, amelyet a kagyló megemészt akkumulálódik beépül a testbe és a héjba. Az emésztetlen fázis azon részét, amely nem megy keresztül a tápcsatornán, a kagyló szintén nyálkás formában a közvetlen környezetébe -helyzete folytán nem a felszínre, hanem a mélyebb rétegekbe- juttatja (Haranghy, 1959). A salakanyagok így nyálkás fonalak formájában a kiáramló szifón keresztül a vízbe jutnak, majd leülepednek. A kagyló emésztése nagyrészt endocellulális (Haranghy, 1959). Az állat szüröképességének mértéke a faj és a környezeti tényezök (hömérséklet, oxigéntartalom, méreganyagok) függvénye (Salánki-Lukacsovics, 1967). A vízszüröképesség a hömérséklet növekedésével hatványozottan nö (Kasymov-Likhodeyeva, 1979). A szüröképesség ugyanakkor a mérettöl is függ, de tömegre vonatkoztatva a fiatal állatok filtráló kapacitása nagyobb (Haranghy et al, 1963). A filtráció lényegében az aktív periódus alatt zajlik. Ekkor az oxigénfogyasztás a nyugalmi értéknek 5-10 szerese (Salánki-Lukacsovics, 1967). Fontos tényezö a kagylók periodikus és ritmikus aktivitása, amit a filtrációmérésekben -különösen az egy órára ill. egy napra jutó szürés kiszámításakor- figyelembe kell venni (Salánki, 1977). Szennyezésmentes oxigénben gazdag vízben 10 20 órás aktív, és 6-8 órás nyugalmi periódusok váltakoznak (Salánki, 1976). Statisztikailag az is kimutatható, hogy a kagylók aktivitása az éjszakai órákban nagyobb (Salánki, 1977). A filtráció kiszámításához szükséges adatokat a Williamsen (1952) formula tartalmazza (cit.ap: Kasymov- Likhodeyeva, 1979). ln(co)-ln(ct) V = m * ----------------- * a t V = filtrációs sebesség (l/h) Co = az anyag kezdeti koncentrációja Ct = az anyag t-edik idöpontjában mért koncentrációja t = idököz (h) m = a víz mennyisége (l) a = korrekciós tényezö, az ülepedés A vízszüröképesség pontos ismerete nagyon fontos lehet a kagylók környezetvédelmi célú felhasználásában. A vízben lévö oldott, vagy partikulált részecskék koncentrációjának idöegység alatti változásából az állat filtrációs képessége határozható meg. A filtráció mérésének egyik módja az oxigén koncentráció mérése. Ebben az esetben a kapott értékek csak akkor lehetnének pontosak, ha feltételeznénk, hogy a kagyló a beszívott vízböl az összes oxigént eltávolítja és oxigénmentes vízet juttat vissza az akváriumba. Minél kisebb %-át vonja ki a beszívott víz oxigénjének az állat, annál nagyobb a valós vízszürö képesség a mértnél. Az A. woodiana esetében a %-os oxigénkihasználás 21.2 és 53.3 mm tartományban átlagosan 21.2 % (S.D.= 4.53) (Dudgeon, 1980). Praktikus a kagyló oxigénfelvételét és szürését egységnyi szárazanyagra meghatározni. Dudgeon (1980) A. woodiana -val végzett vizsgálataiban összefüggést határozott meg a hosszúság és a

száraztömegre vetített oxigénfogyasztás, valamint a szürés között is. Adatait átszámítva a következö összefüggéseket kaptam. Y=-0.861+153.365/X Y=-1.243+154.20/X Y= mg O2/Sz.a. (g)/h Y= liter/sz.a. (g)/h X= hosszúság (mm) X= hosszúság (mm) r=0.95 r=0.96 16-18 oc vízhömérséklet esetében, 100 %-os aktivitás mellett, az A. cygnea oxigénfogyasztása 0.6-1.6 mg/100 g NT/óra (Salánki, 1964). 1.4.2.Türöképesség, akkumuláció A puhatestüek közul a kagylók különösen jól türik az oxigénhiányt. Mint kiderült, az anoxiatürés szoros kapcsolatban van az állat citoszómáival. A citoszómák a lipokrómok csoportjába tartoznak, lipidekböl és karotinoidokból állnak. Anoxiában a terminális oxidáció végsö elektronakceptora nem az oxigén, hanem a pigment egyik komponense (telítetlen zsírsav). Az anoxia folyamán az állat normál ATP szintjének 52-92 %-a 6 napig is megvan, majd a pusztulás elött ez 10-11 %-ra csökken (ZS Nagy, 1976). A kagylók rövid távon (1-3 hét) a szélsöségesen oxigénhiányos körülményeket elviselik, de a tartósan kedvezötlen viszonyokat nem (ZS-Nagy, 1976). Fém Töménység Hatás Szerzö Hg 10E-6 mg/l aktivitás csökk. Salánki,1977 Zn 1000 mg/l nincs Salánki,1977 Pb 1000 mg/l nincs Salánki,1977 CdCl2 100 mg/l aktivitás csökk. Salánki,1976 CdCl2 1000 mg/l pusztulás Salánki,1976 CuSO4 10E-3 mg/l 50%-os akt.csökk Salánki,1979 3.táblázat: Az A.cygnea nehézfém toleranciája Környezetvédelmi nézöpontból jelentössé válhat a kagylók nehézfémakkumulációja is. A tihanyi Biológiai Kutató Intézetben évekig vizsgálták az Anodonta cygnea nehézfém és peszticid türöképességét. Megállapították, hogy a kagylókban a víz nehézfém tartalmának 1000-100.000 szerese is megtalálható, az akkumuláció foka pedig arányos a terhelés mértékével és idejével (V.Balogh Salánki, 1983) (3.táblázat). Akváriumi kísérleteiben Hunvald (1989) bebizonyította, hogy 10-15 nap alatt az A. woodiana jelentösen feldúsítja a nehézfémeket, ha a víz nagy mennyiségben (100-500 ppm) tartalmaz fémsókat. A feldúsulás azonban nemcsak a lágy szövetekben, hanem a héjban is bekövetkezik, tehát a héj aktív anyagcsere kapcsolatban van a lágyrészekkel. Valószínü, hogy a lágyrészek telítödésekor, vagy azzal párhuzamosan az akkumuláció a héjban folytatódik. Legnagyobb mértékü volt a Cd feldúsulása, a felhalmozódás mértéke 20 nap alatt közel 200 szoros volt a kontrollhoz képest (Hunvald, 1989). 1.5. Biomassza, növekedés Az édesvizeinkben élö kagylók közül a legnagyobbra az Anodonta nem fajai növekednek. A kagylók biomasszája és éves produkciója nagy egyedszám esetén az összes termelés jelentös része lehet (Negus, 1966). Az édesvizi kagylók produkciójával és biomasszájával viszonylag kevés irodalom foglalkozik, bár a kagylók gyakran a bentikus biomassza 99 %-át is kiteszik (Negus, 1966; Szabó et al, 1978). A kagylók élöhelye az aljzat, de a heterogén eloszlás miatt meglehetösen nehéz és fárasztó pontosan megállapítani a biomasszát. Mivel a kagylók ökológiai igényei sem tisztázottak eléggé, nem meglepö, hogy a kagylópopulációk összetétele produktivitása az egyes élöhelyeken rendkívül eltérö.

A nagyiváni Darvas-tóban élö -gyakorlatilag csak Anodonta cygnea- kagylók a tó területének mintegy 5 %-án, a mélyebb részeken, fordulnak elö. Itt gyakoriságuk 4.2 egyed/m2, a héjnélküli szárazanyag 13.58 g/m2 (Szabó et al, 1978). A Temzében a négyzetméterenkénti átlagos egyedszám kb. 22.3 db, ezek közül a leggyakoribb fajok az Anodonta anatina (11.7/m2), és az Unio pictorum (8.5 db/m2). A hektáronkénti biomassza héjjal együtt mintegy 2920 kg volt, aminek kb. egyhatoda az éves produkció (Negus, 1966). A Fulda folyóban Kassel mellett a négyzetméterenkénti egyedszám 28-54, ebböl az U. tumidus 13-33 db/m2 és az U. pictorum 7-19 db/m2 között fordult elö. A gyüjtött állatok nagysága 5 és 12 cm közötti volt (Nagel, 1987). Hazánk legnagyobb tavában, a Balatonban 1932-ben a becsült egyedszám még 3db/m2 (Entz, 1932). Az egész tóra vonatkoztatott egyedszámot azonban tévesen 2 millióra becsüli, holott 3db/m2 esetén 600 km2 felületet figyelembe véve ez az érték 1.8 milliárd kagyló. így az 1932-es becsült kagylópusztulás (kb. 100.000 db) az egész állományhoz viszonyítva nem jelentös. A kagylópopuláció a Balatonban azonban a késöbbiekben tovább csökkent, 1967-68 ban már csak kb. 2 db/m2 (0.44-1.33 g SzA/m2) volt, ami a 70-es években még tovább mérséklödött (Ponyi, 1989). A növekedésvizsgálatok azt mutatták, hogy a Balatonban a kagylók növekedése lassú (Ponyi, 1989), az eredeti élöhelyet modellezö kísérleti ketreces tartásban a kisebb kagylók növekedtek inkább, és nagymértékü volt a pusztulás (Sebestyén, 1939). A Velencei-tóban nem találtak élö kagylót részben a vastag lágy iszap miatt, részben mert a kagylók a szikes vizeket nem kedvelik. Szép számmal fordultak elö azonban a beömlö Császár-patakban Unio és Anodonta fajok (Richnovszky, 1969). Forrás Negus 1966 Szabó, 1978 Kiss, 1988 Kiss, 1988 db/m2 22.3 4.2 2.88? NS kg/m2 0.12 0.14 0.32 0.45 g SZA/m2 cc. 12 13.58 32.88 cc.48 faj A.anatina, A.cygnea, A.woodiana A.woodiana U. pictorum U. pictorum Biomassza kg/ha 2900 2500 7500 12000 NT biomassza 1207 cc.1000 3000 4800 1.táblázat: irodalmi források, és saját mérések szerinti kagylóbiomassza A kagylók növekedése a mérsékelt égövben nem folyamatos, hanem az évszakváltozás miatt szakaszosságot mutat (Haranghy 1964; Haukioja-Hakala, 1978). A téli idöszak alatt a növekedés gyakorlatilag leáll. A növekedés lelassulása és leállása miatt a héjon un. növekedési gyürük találhatók. A kutatók véleménye megoszlik arról, mennyire megbízhatóan használhatók fel a gyürük az életkor becslésére. Anodonta woodiana Anodonta anatina Unio pictorum Anodonta piscinalis 1.év 35-45 25-30 18 cc. 18 2.év 68-80 45-50 30 43 3.év 70-95 55-58 40 63 4.év 85-100 61-65 47 78-82 5.év 95-115 67-70 52 88-91 6.év 110-120 69-72 56 92-100 7.év 120-130 71-74 59 98-105 max. 162.5 85-90 70 Forrás Dudgeon, Morton, 1983 Negus, 1966 Negus, 1966 Hauikoja- Hakala, 1978 4.táblázat: Kagylófajok korcsoportjainak átlagos hossza (mm)irodalmi források alapján

A környezeti tényezök kedvezötlen változásai, vagy betegség miatt egy növekedési periódus alatt több álgyürü is képzödhet. Meleg nyáron a növekedés akár a kétszeres is lehet hideg nyárhoz képest (Haukioja-Hakala, 1978) Negus (1966) mérései szerint évente egy gyürü alakul ki ami megkülönböztethetö a halványabb álgyürüktöl.. Sóos (1955) a tavaszi növekedésü héjrészletet vastagabbnak találta mint az öszit. Haranghy (1963) A.cygnea fajon végzett vizsgálatai alapján állítja hogy, a növekedés több évig szünetelhet, ezért pusztán a méretböl, és a gyürük számából nem következtethetünk a korra. A növekedés elmaradása föleg az idösebb állatokra jellemzö. Bizonytalan az A. anatina -föleg a sötétebb színü példányok- gyürüinek, és korának meghatározása. A sötét héjú állatokon a növekedési gyürüket nehéz regisztrálni (Haukioja-Hakala, 1978). A növekedési gyürük feldolgozásából sok paraméterre lehet következtetni. Nagyon szoros koreláció van pl. a testméretek és a testtömeg között (Ponyi et al, 1981), a testméretek egymáshoz viszonyított aránya pedig fajra jellemzö (Ponyi et al, 1981). A növekedési gyürük ismeretében becsülhetö a maximális hosszúság (Walford, 1946) az éves produkció (Negus, 1966), a növekedés sebessége (Haukioja-Hakala, 1979). A növekedést un. aszimptotikus egyenletekkel lehet tanulmányozni. Ehhez a növekedési állandót kell megállapítani (Walford, 1946). L (n) -L(n-1) k= -------------- L(n-1)-L(n-2) ahol L(n) az n-dik évben mért testhosszúság. Ebböl kiszámítható a maximálisan elérhetö testhossz, a Walford- pont. L(1) Walford - pont = L(max)= ----------- 1-k Haukioja és Hakala (1979) több aszimptotikus egyenletet hasonlított össze, és a legjobbnak a von Bertalanffy (cit ap: Haukioja- Hakala, 1979) egyenlet mutatkozott: L(t)=L(max)*-(1-e-K(t-t0)) ahol: L(t)=aktuális hossz L(max)= maximális hossz K= növekedési állandó t0= a nulla növekedés elméleti idöpontja Polinomok ill. regressziós függvények használatával a növekedés pontosabban leírható, mint az aszimptotikus növekedési állandókkal (Haukioja - Hakala, 1979). Az amuri kagyló (A.woodiana) maximális hosszúságát (Walford-pont = 195 mm) 14-15 év alatt éri el (Dudgeon 1980). Késöbb számításaikat megismételve a maximális héjhossz csak 165.5 mm (Dudgeon-Morton, 1983) Az Anodonták esetében az irodalmak, az egyéves testnagyságot 25-40 mm-re teszik. Negus (1966) szerint az Anodonta anatina kb. 30 mm-t ér el az elsö évben. Dudgeon-Morton (1983) megállapítása szerint az Anodonta woodiana 30 mm eléréséig gyorsan nö, és elsö évben 35-45 mm-t, a 2.évben 65-80 mm-t, a 3.évben pedig 70-95 mm-t ér el A kagylók kimúlásuk után az iszapban bomlanak el, így közvetett úton (bakteriális feltáródás) anyagaik visszakerülnek a vizi anyagforgalomba. A bomlás során felszabaduló gázok gyakran kiemelik az állat teknöjét az aljzatból, amit a szél a parton felhalmozhat (kagylóturzások) (Entz, 1932). A nagyobb kagylókat élöhelyük és méretük miatt a halak sem képesek elfogyasztani. A juvenilis Unio fajokat és a kisebb testü vándorkagylót (Dreissena polimorpha L.) ragadozza a ponty és az angolna is (Tasnádi, 1983; Gönczi-Tahi, 1989), de a kifejlett Unionidae kagylók már kevésbé szolgálnak halak táplálékául, de vizimadarak pusztíthatják a kistestü példányokat (Ponyi szóbeli közlése).

1.6.Élöhely és fajok A tápanyagszegény oligotrofikus-mezotrofikus vizekben kevés kagyló él, a produktív eutróf vizekben általában gyakoribbak (Clarke-Berg, 1959). A kagylók száma és az aljzat szerves széntartalma között pozitív összefüggés van. Gazdagabb szervesanyag tartalomnál több kagyló fordul elö (Ponyi, 1989). Gyorsan folyó vizekben az Uniók a kemény mederbe fúrják magukat, állóvízben és lassan áramló vizekben gyakran vándorolnak. Ilyen gyorsan folyó vizekben a vékony héjú Anodonták kevésbé képesek megélni mert szeretnek mélyen a lágy iszapba húzódni. Állóvizekben dominánsak az Anodonta nem tagjai, (Anodonta cygnea, Anodonta anatina). Az Unio nem képviselöi kedvezö életfeltételeket találnak állóvizekben, holtágakban is. Folyóvizekben a megtelepedést meghatározza a vízmélység, a meder dölésszöge és anyaga. Leggyakoribbak a kagylók az 1.5-6 m-es mélységekben, 30-70 fokos dölésszög mellett (Bába, 1973). A Tiszában végzett felmérés jól bizonyítja az egyes fajok aljzatpreferenciáját. Egyes fajok %-os elöfordulása a Tiszában Faj Homok Agyag Iszapos agyag Iszap U.pictorum 2.2 11.5 38.3 48.1 % U.tumidus 30.5 25.6 39.0 4.9 % U.crassus 33.3 11.5 33.3 21.9 % A.anatina - - - 100 % B.Tóth-Bába (1981) nyomán Az Unio pictorum az iszapos agyagban és az iszapban, az Unio tumidus és az U. crassus az elözöek mellett a homokos részeken is elöfordul, de a durva homokban kagyló nem található (Bába, 1981). Az Amerikában élö Elliptio complanata (Unionacea) faj esetében iszapos tófenék és a nagy egyedszám esetenként negatívan hat a növekedésre. A nagy egyedsürüség nem csak a növekedést fékezi, hanem elösegíti az elvándorlást is (Kat, 1982). Ritkák a kagylók szikes területeken is (Richnovsky 1970). Ebben az esetben nyilvánvalóan a magas sótartalom a szaporodást, növekedést gátló tényezö. A fiatal egyedek elöfordulása homokos, agyagos sekély részeken gyakoribb, és ritkább a lágy iszapban (Negus, 1966). Szintén sok fiatal egyedet talált Herbers (1914) vizinövényekkel ritkán benött partmenti területeken. 1.7. A kagyló ellenségei, parazitái Az édesvizi kagylókban gyakran találhatók férgek fejlödési alakjai. Ilyen pl. a Digenea rendbe tartozó Hopolocerca tardigrada, Baer szívóféreg sporocisztája és cerkáriája (Lampert, 1904), de megtalálhatók a ragadozó halakban élösködö Buchephalus polymorphus, Baer cerkária alakjai, az Unionicola és Trichodina fajok, és a Conchopthyrius anodontae köztes alakjai is (Sebestyén, 1939). A kagylók kopoltyúján, köpenyében az Atax atka fajai élösködnek. II. ANYAG ÉS MÓDSZER 2.1.Anyaggyüjtés, tárolás A vizsgálatokhoz szükséges kagylókat a szarvasi Haltenyésztési Kutató Intézet (HAKI) holtágakban 1985-1990 között gyüjtöttem. Alacsony vízállásnál a gyüjtés kézzel, rendszerint összel, a lehalászással párhuzamosan történt. A nyári gyüjtést ami a biomassza meghatározását szolgálta, víz alól, merüléssel végeztem. A kagylók tárolása akváriumokban szobahömérsékleten, és ketrecekben természetes viszonyok között, halastavakban történt. Az akváriumokban tárolt állományt Cyklon tipusú légpumpa segítségével láttam el oxigénnel. A hömérséklet beállításához bimetálos akváriumi fütötesteket használtam. 2.2. Adatfelvétel adatfeldolgozás

A méretadatokat tolómérövel vettem fel mm pontossággal, a tömegméréshez levélmérleget, labormérleget használtam, illetve a késöbbiekben tömeg-méret összefüggéseket számítottam. A kagyló lágyrészének tömegét a héjtól való eltávolítás után határoztam meg. A záróizmot óvatosan a tapadásnál elvágtam úgy, hogy a szívburok lehetöleg ne sérüljön. Igy a nedvestömeg tartalmazta a vért ill. szövetnedvet is. Az adatok értékeléséhez a következö számításokat használtam: átlag, szórás (S.D), variancia (CV%), regressziószámítások, t-próba, F-próba. A dolgozatban használt rövidítések jelentése: S= szignifikáns, NS= nem szignifikáns, x=95% (P=5%), xx=99% (P=1%), xxx=99.9% (P=0.1%), NT=nedvestömeg, HT= héjtömeg, SzA= szárazanyag, L= héjhosszúság, M= magasság, SZ= szélesség, k= növekedés sebességi állandója, TR= tömegnövekedési ráta. Az egyéb röviditések magyarázata az aktuális táblázatban található. Az adatok feldolgozása C-64 es számítógépen statisztikai programokkal, a Regresszió és a MULTIPLAN programokkal az IBM-AT gépen pedig a LOTUS 123 programmal történt. 2.3. Szaporodás, szaporítás Az alapadatok felvétele során rögzítettem a héjméreteket, az ivart, a nedves hús tömegét, a héj tömegét, a lárvák érettségét, a mintavétel dátumát. A föbb adatok felvételét boncolás után határoztam meg. Az ivarmeghatározás élö állatoknál vizuálisan vagy biopsziális módszerrel történt. A külsö kopoltyú az ivarérett nöstény esetében kissé vastagabb, még akkor is, ha az lárvákat nem tartalmaz. A hím állatok azonos oldali kopoltyúlemezei azonos vastagságúak. Az állat teknöit szétfeszítve, a külsö kopoltyú vastagsága alapján állapítottam meg az állat nemét. Nagyobb állatoknál elöfordul, hogy a teknök szétfeszítése nem oldható meg az állat károsodása nélkül. Ekkor az ivarmeghatározás másik módja az ivarmirigyböl való mintavétel biopsziális módszerrel. A módszer lényege, hogy vékony injekciós tü segítségével a láb izomrétegét átszúrva mintát lehet venni az ivarmirigyböl, majd mikroszkóp alatt vizsgálva a peték, spermiumok jelenléte alapján biztonságosan meghatározható az állat neme. Igy lárvák érettségi foka azonban nem határozható meg. Az A. woodiana lárvafejödése ketrecekben tartott elözetesen szexált nöivarú kagylók megfigyelésén alapult. Az érettségi állapotot a teknök szétfeszítése után vizuálisan állapítottam meg. Ha a nöstény külsö kopoltyúit megtermékenyített peték töltik meg, az duzzadt, fehéres színü. A kopoltyú színe a glochídiumok érése folyamán a glochidiumteknö kialakulása miatt fokozatosan barnul. A szaporodás vizsgálata 20, 36, és 60 literes, oxigénporlasztással ellátott, inkubált akváriumokban történt. A félüzemi szaporítástechnológia kidolgozása a GATE-ATK tulajdonában lévö konténeres halkeltetöben folyt le. A keltetöegység 20, 50, 200 l-es Zuger-edényeket, 2 köbméteres anyahaltartó kádakat (4 db) tartalmazott. A részletes szaporítás technológiát, módszertanát a 4. föfejezet tartalmazza. A szaporításhoz felhasznált halfajok a következök voltak: Cyprinus carpio, Carassius carassius, Pseudorasbora parva, Rutilus rutilus. 2.4. Kiskagylók nevelése Mivel a szakirodalom ebböl a témakörböl gyakorlatilag hiányzik ill. általánosításokra hagyatkozik, a kiskagylók ökológiai igényeinek tisztázása nagyon fontos szempont. Az akváriumi szaporítás során nyert kis A. woodiana kagylókat akváriumban és szabadvizi körülmények között próbáltam felnevelni. Az akváriumi nevelés során táplálékként különbözö szerves anyagok adagolásával (Saccharomyses cerevisiae, algaszuszpenzió, egysejtütenyészet, tej szójaliszt, tóvíz) próbáltam a növekedést elérni. Aljzatot az elsö kísérletekhez nem használtam, majd késöbb aljzatként Szarvasról származó natúr tóiszapot 4-5 mm vastagságban terítettem az akváriumok aljára. A szabadvizi nevelésre felhasznált kagylókat tavasszal szaporítottam, a kagylókat finom szemböségü (0.1 mm) hálóketrecbe helyeztem ki 40 cm-re a felszín alá. 2.5.Méret-tömeg összefüggések vizsgálata

A héjméretek és a testtömeg között matematikai összefüggéseket állapítottam meg abból a célból, hogy a biomassza és a produkció becsléséhez gyors és viszonylag pontos módszer álljon rendelkezésre. A számításokat C-64 -es számítógép segítségével végeztem. A nyert adatokból regressziós összefüggéseket, a fajra jellemzö adatokat állapítottam meg. A kapott összefüggéseket a produkció késöbbi becslésésére használtam fel. Populációk összehasonlítására Szarvasról és a Gyulai csónakázótóból származó A.woodiana méretarányait hasonlítottam össze, a populációk fenotípusos eltérésének kiderítésére. 2.6.Számított éves növekedés A gyüjtött kagylók héjméretadataiból következtetni próbáltam az éves várható növekedésre, ebböl pedig a várható produkcióra. A hús eltávolítása után lemértem a héjak hosszúságát, és ahol lehetett, az utolsó éves növekedést. A méréseket csak abban az esetben végeztem el, ha az elözö növekedési gyürü határozottan elkülönült. Azoknál a héjaknál, ahol több gyürüt biztonsággal lehetett regisztrálni, a megelözö két év növekedésére próbáltam következtetni. Az utolsó éves növekedés a vizsgált A. woodiana állomány 75 %-nál volt meghatározható. Biztonságosan az életkort csak az amuri kagylók 12 %-nál lehetett megállapítani, ezért életkorbecslést az A. woodiana eseténben nem végeztem. A minta adatfelvétele 224 kagyló (min 75 mm, max 217 mm) méreteiböl történt. A vizsgált kagylóhéjak közül mintegy 80 darabról (min 111 mm, max 217 mm) megállapítható volt a két évvel korábbi héjhosszúság is. Ezekböl a héjadatokból határoztam meg a növekedési állandó (k) értékeit. 24 példánynál több gyürüt regisztráltam, de a számításokban ezeket az adatokat nem használtam fel. Meghatároztam az átlagos és a csoportközi [k[ értékeket, kiszámítottam a Walford-pont (L max) értékét, regressziós összefüggéseket a hosszúság és a növekedés (mm, g), a TR között, valamint a megállapított regressziós összefüggések segítségével a korcsoportok várható nagyságát és növekedését. 2.7. Növekedés mesterséges körülmények között Az A. woodiana és A. anatina lehetséges produkciójának megállapítására vizsgáltam a kagyló ontogenetikus növekedését, a természetestöl eltérö környezeti körülmények között, ketreces tartásban. Ketrecként müanyagból készült gyümölcstartó rekeszeket használtam, amelyeket felfüggesztettem úgy, hogy az alja a vízfelszíntöl kb. 40 cm-re legyen. A rekesz mérete 350 *- 450 *- 350 mm volt, rajta 10 *- 50 mm-es hézagokkal, amelyen keresztül kellö mennyiségü víz áramolhatott. Az 1. és a 3. csoportot a fenéken helyeztem el. A vizsgálatok 1987-ben és 1988-ban Gödöllön, az Állattenyésztési Kutató Intézet (ÁTK) tavaiban folytak. Az állatokat vízoldhatatlan festékkel egyedileg jelöltem meg. A méréseket évente többször, de nem szabályos idöközönként végeztem, a testméretek felvétele 0.1 mm pontossággal tolómérövel történt. 2.8. Biomassza meghatározása Az elsö tájékoztató jelleggü gyüjtés egy véletlenszerüen kiválasztott 9 m2-es szárazon álló, lágy iszappal borított területen végeztem. A második felmérés során 50 m hosszú és kb. 2 m széles parti sávból a ketreces halnevelöegységgel szembeni partrészröl gyüjtöttünk kagylókat. Erröl a területröl az elözö években már többször történt kagylógyüjtés. A harmadik gyüjtést 1989 júniusában végeztem, már kvantitatív módszerrel. A vízállás miatt csak merüléssel lehetett kagylókat gyüjteni. A gyüjtést kb 1.5 2.0 mélységben végeztem. A fenékre 0.4 * 0.4 m-es fémkeretet fektettem (0.16 m2), és az iszapot kézzel átkutattam. A gyüjtött kagylók méretét és faját figyelembe véve meghatároztam az 1 m2-re vetített biomasszájukat. Két mintát vizsgáltam. Az elsö minta a HAKI ketreces haltartóegység elötti holtágrészröl származott ahol a víz számottevöen szennyezett (takarmányfelhasználás), a második a horgászrész tisztább vízéböl származott. A két mintavétel helyét csak egy zsilippel ellátott gát választja el, melyen keresztül a víz akadálytalanul áramolhatott (4.ábra). Végül az összes kagyló méretadatait felhasználva kiszámítottam az átlagos biomasszát és a fajonkénti várható produkciót.

Sampling places in the HAKI back-water 10 m B sampling places Bridge A samplinng places 2.9. A filtráció mértékének meghatározása 4.ábra: Mintavételi helyek a HAKI-holtágban Vizsgálatokat végeztünk nagyságrendi csoportokkal a szüröképesség (l/h/db) (l/h/100(g) NT) megállapítása céljából. A szüröképességet a vízben oldott vagy lebegö anyag koncentrációjának idöegység alatti változásából számítható ki. A kísérleteket Százhalombattán, a Vízélettani Laboratóriumban végeztük. A vizsgálatok 20-22 Co között történtek, különbözö nagyságrendi csoportokkal. Egy teljes vizsgálathoz összesen 12 db állatot és 5 db 20 literes, a kisebb állatoknál 2 literes akváriumot használtunk. 4 akváriumba akváriumonként 3-3 kagylót helyeztünk melyek méreteit a filtrációs adatlapra vezettük fel. A nedvestömeget a méretekböl számítottam ki. A mérésekhez háztartási élesztö (Saccharomyces cerevisiae) suszpenzióját használtuk. A szürés kiszámításához szükséges képlet a Williamsen (1952) formula: (cit.ap.: Kasymov-Likhodeyeva, 1979) ln(co)-ln(ct) V = m * ---------------- - a t V = filtrációs sebesség (l/h) Co = az anyag kezdeti koncentrációja Ct = az anyag t-edik idöpontjában mért koncentrációja t = idököz (h) m = a víz mennyisége (l) a = korrekciós tényezö, az ülepedés Egy-egy akváriumba kagylókat nem raktunk, ez pusztán a természetes ülepedés megállapítására szolgált. A vízben szétszélesztett élesztösejtek mennyiségét 2 óránként mértük Bürker-kamra segítségével. A kapott adat 10-10 nagynégyzet átlaga. A mérések reggel 8 és délután 16 óra között zajlottak, tehát az adatok a nappali szürést adták. 2.10. Oxigénigény, anaerob türöképesség Az oxigénelvonó képességet a Radelkis által gyártott Aquacheck-803 típusú oxigén telítettségmérömüszerrel mértem. A müszer beállítását 4-szeres ismétlésben végeztem, a leírásban megadott módszer szerint. Az akváriumot a szabad levegötöl üveglappal választottam el úgy, hogy víz gyakorlatilag csak kb. 2 cm2-en érintkezett a levegövel (az elektród helye). A víz tiszta csapvíz

volt, a kísérlet elött 1-2 napig állt. A víz oxigén telítettségét 30 percenként mértem, majd ezekböl az értékekböl kiszámítottam az aktuális oxigénfelhasználást. A kagylók vízszürö képessége függ a teknök nyitottsági fokától, ezért kagyló-aktográf hiányában a fitrációról vizuálisan gyözödtem meg. Vizsgálatot végeztem abból a célból, is, hogy az A.woodiana anaerob viszonyok közötti türöképességét megállapítsam. 2 db 30 literes akváriumba 2-2 kagylót helyeztem. A medencéket teljesen feltöltem vízzel, majd üveglappal lefedtem úgy hogy a víz levegövel nem érintkezett. A kagylók tiszta csapvízben voltak a vízhömérséklet 17-18 oc volt, az esetleges algaeredetü oxigéntermelés megakadályozására az akváriumokat a fény elöl letakartam. A kagylók viselkedéséröl vizuálisan gyözödtem meg, az elpusztult állatokat eltávolítottam. 2.11. Nehézfémmeghatározás Biharugráról, gyüjtött amuri kagylók nehézfémtartalmát vizsgáltuk abból a célból, lehetséges-e tiszta vízben tartva a feldúsult nehézfémeket csökkenteni. A kísérletek Százhalombattán a Vízélettani Laboratóriumban folytak. 3-3 kifejlett (150-170 mm) kagyló húsát légszáraz állapotig szárítottuk. A kontroll minta a friss gyüjtésböl származott, a többi kagylót tiszta porlasztással ellátott csapvízbe helyeztük, és naponta cseréltük a vizet. Minden héten egy mintát (3 kagyló) leszárítottunk, majd a szárazanyagból a nehézfémtartalmat a GATE Központi Labor határozta meg. 13. g porított mintát teflonbombában 10 ml 65%-os salétromsavval és 5 ml hidrogénperoxiddal roncsolták 24 órán át, majd a bomba lezárása után még ezt egy óráig folytatták. A kihülés után leszürve az anyagot 50 ml-es lombikokba töltötték fel. Az így elökészített mintából a nehézfémtartalmat az AAS-3 tipusú atomabszorbciós spektrofotométeren mérték. A nehézfémtartalom mg/kg Sz.a.-ban van megadva. 2.12. Az amuri kagyló beltartalmi értéke A nedves elözöleg megfözött kagylóhúst szárítószekrényben 70-80 C-on szárítottuk egészen addig, amíg törékennyé nem száradt. Ilyen állapotban több hónapig tároltuk, anélkül hogy rajta bármilyen érzékszervi elváltozást észleltünk volna. A kagylóhús beltartalmi összetételét a GATE Takarmányozástani Tanszékén vizsgáltuk, a fehérje aminosav elemzése a GATE Központi Laboratóriumában történt. A vitaminok bemérését élö kagylók szöveteiböl a GATE Állatélettani Tanszékén végezték. III. EREDMÉNYEK 3. Az amuri kagyló szaporodásbiológiája 3.1. Az amuri kagyló ivararánya, és ivari eltérések Az A.woodiana szarvasi populációban a kagylók 45.6 %-a volt hímivarú, 54.4 % nöivarú. Ezek az értékek megfelelnek Dudgeon-Morton (1983) adatainak. Hímnös példányt nem észleltem, bár Dudgeon-Morton (1983) szerint 1-2 %-ban elöfordulhatnak a populációban. Érett vagy érésben levö glochidiumot a novemberben gyüjtött nöivarú kagylók 26.9 %-a tartalmazott. Az ivari külömbségek a héjméretekböl általában nem állapíthatók meg. Populáció szintjén az Anodonta woodiana-nál van ugyan eltérés a két nem között de ez nem mindig szignifikáns, és nem alkalmas a nemek szétválasztására (5.- 6.táblázat). Hímek Nöstények L/M L/SZ M/SZ L/M L/SZ M/SZ átlag 1.44 2.61 1.82 1.45 2.69 1.86 S.D. 0.075 0.186 0.111 0.079 0.210 0.155 CV%= 5.19 7.12 6.12 5.44 7.79 8.34 N= 19 db 20 db