A takarmányozás alapjai

Átírás

1 A takarmányozás alapjai Bokori, József Gundel, János Herold, István Kakuk, Tibor Kovács, Gábor Mézes, Miklós Schmidt, János Szigeti, Gábor Vincze, László

2 A takarmányozás alapjai Bokori, József Gundel, János Herold, István Kakuk, Tibor Kovács, Gábor Mézes, Miklós Schmidt, János Szigeti, Gábor Vincze, László Publication date 2003 Szerzői jog 2003 dr. Schmidt János

3 Tartalom 1. A takarmányok kémiai összetétele és a táplálóanyagok sorsa az állati szervezetben... 1 A szárazanyag- és víztartalom... 1 A takarmány N-tartalmú anyagai... 2 A fehérjék... 3 Az NPN-anyagok felhasználása a kérődzők takarmányozásában A lipidek A zsírok Összetett gliceridek Glicerin nélküli lipidek A zsírok avasodása A zsírok szerepe a gazdasági állatok takarmányozásában A nyersrost A nyersrost összetétele A nyersrost szerepe a takarmányozásban Nitrogénmentes kivonható anyagok Vitaminok A vitaminok jellemzése és a vitaminellátás jelentősége Zsírban oldódó vitaminok Vízben oldódó vitaminok Vitaminszerű anyagok A takarmányok egyéb biológiailag aktív anyagai Ismeretlen Növekedési Faktor (UGF) és Állati Protein Faktor (APF) Antinutritív anyagok Ásványi anyagok Az ásványi anyagok szerepe és felosztása Makroelemek Mikroelemek A háziállatok emésztésének sajátosságai A kérődzők emésztésének takarmányozás-élettani sajátosságai A szénhidrátemésztés A fehérjeemésztés A zsíremésztés A ló emésztésének sajátosságai A sertés emésztésének sajátosságai A nyúl emésztésének sajátosságai A baromfi emésztésének sajátosságai A takarmányok emészthetősége Az emészthetőség megállapítása Az emészthetőséget befolyásoló tényezők A takarmány emészthetőségének szerepe a gyakorlati takarmányozásban A takarmányok táplálóanyagainak átalakulása az állat szervezetében Az energiaforgalom A takarmányenergia átalakulása a szervezetben Az energiaforgalom mérése A szénforgalom A respirációs vizsgálatok A respirációs vizsgálatok adatainak felhasználása az energiaforgalom mérésére Nitrogénforgalom Vízforgalom A sav bázis egyensúly A sav bázis egyensúly fogalma A sav-bázis egyensúly szabályozása és annak zavarai A takarmányok táplálóértékének mérése A takarmányok energiaértékének mérése Naturális takarmányegységek iii

4 A takarmányozás alapjai A táplálóérték mérése az emészthető táplálóanyag és az emészthető energiatartalom alapján A táplálóérték mérése a metabolizálható energiatartalommal Takarmányok energiaértékének mérése a nettó energiatartalom alapján A takarmányok fehérjeértékének megállapítása A fehérje takarmányozási értékének megállapítása monogasztrikus állatoknál A takarmányok fehérjeértékének megállapítása kérődzőknél Az állati termelés takarmányozási alapjai A gazdasági állatok takarmányfelvétele Éhség, étvágy, jóllakottság, étvágytalanság A takarmányfelvétel szabályozása Az életfenntartás táplálóanyag-szükséglete Az életfenntartás energiaszükséglete Az életfenntartás fehérjeszükséglete Az életfenntartás ásványianyag-szükséglete Az életfenntartás vitaminszükséglete A növekedés és hústermelés táplálóanyag-szükséglete A fejlődés és növekedés törvényszerűségei A növekedő állatok táplálóanyag-szükséglete A takarmányozás hatása a húsminőségre A gyapjútermelés táplálóanyag-szükséglete A takarmányozás hatása a gyapjútermelésre A gyapjútermelés energia- és fehérje-szükséglete A szaporodási folyamatok táplálóanyag-szükséglete A takarmányozás hatása a nőivarú állatok szaporodási folyamataira A takarmányozás hatása a hímek nemi aktivitására A tejtermelés táplálóanyag-szükséglete A tej táplálóanyagainak képződése A tejelő állatok táplálóanyag-szükséglete A takarmányozás hatása a tej és tejtermékek minőségére A tojástermelés táplálóanyag-szükséglete A nemi érés és a takarmányozás A tojástermelés energia-, fehérje- és ásványianyag-szükséglete A takarmányozás hatása a tojás minőségére A munkavégzés táplálóanyag-szükséglete Az izommunka kémiai alapjai Az izommunka táplálóanyag-szükséglete Takarmányismeret Zöldtakarmányok A legelő Szántóföldi termesztett zöldtakarmányok Gyökér-, gumós és kabakos takarmányok Silózott (erjesztett) takarmányok Szénák A fűfélék szénái A pillangósok szénái A keverék zöldtakarmányok szénái Szénalisztek és forró levegővel szárított zöldlisztek Mezőgazdasági melléktermékek Szalmafélék Pelyva- és törekfélék, egyéb növényi maradványok Magvak és termések A gabonamagvak A hüvelyes magvak Az olajos magvak Egyéb magvak Élelmiszer-ipari melléktermékek Malomipari melléktermékek iv

5 A takarmányozás alapjai Növényolaj-ipari melléktermékek Cukoripari melléktermékek Szeszipari melléktermékek Sörgyári melléktermékek Keményítőgyári melléktermékek Konzervgyári melléktermékek Állati eredetű takarmányok Takarmány-adalékanyagok Hozamfokozók Egyéb takarmány-kiegészítők A takarmányok tartósítása A takarmányok tartósítása erjesztéssel A silózás során lejátszódó mikrobiológiai és biokémiai folyamatok A takarmányok erjeszthetőségét befolyásoló tényezők Az erjedés szabályozásának módszerei A silózás veszteségei Silótípusok A silózás gyakorlati végrehajtása A szemes kukorica tartósítása erjesztéssel A takarmányok tartósítása szárítással A szálastakarmányok szárítása Szemestakarmányok szárítása Szemestakarmányok tárolása Szemes termények hűtve tárolása Gyökér- és gumós takarmányok eltartása A takarmányok előkészítése A tömegtakarmányok előkészítése Szeletelés Szecskázás Pépesítés Pácolás A szálastakarmányok darálása Pelletálás (granulálás), brikettálás (pogácsázás) Bálázás A szálastakarmányok kémiai kezelése (szalmafeltárás) Az abraktakarmányok előkészítése Hőközlés nélküli fizikai előkészítési módszerek Hőközléssel járó fizikai előkészítési módszerek Takarmánykeverék-gyártás Receptúrakészítés Az alapanyagok előkészítése Az alapanyagok tisztítása Az alapanyagok aprítása Bemérés Keverés Granulálás Takarmányozási táblázatok A szarvasmarha táplálóanyag-szükséglete A juh táplálóanyag-szükséglete A sertés táplálóanyag-szükséglete A baromfi táplálóanyag-szükséglete A lovak táplálóanyag-szükséglete (Magyar Takarmánykódex, 1990) A nyulak táplálóanyag-szükséglete (Magyar Takarmánykódex, 1990) Takarmányok jellemzői Felhasznált fontosabb forrásmunkák v

6 Az ábrák listája 1.1. A takarmány összetétele Aminosav-kiegészítés hatása a sertések teljesítményére (Liu és mtsai, 1998) Az összes aminosav esszenciális aminosav arány hatása a sertések N-visszatartására (Heger és mtsai, 1998) Metionin- és lizintúletetés hatása a csibékre (Han és Baker, 1993) A lipidek felosztása A takarmányzsír minőségét jelző mérőszámok alakulása az avasodás során A szénhidrátok lebontása a bendőfermentáció során A-vitaminhiány. A nyelőcsőmirigyek hámjának elszarusodása okozta csomócskák D-vitaminhiány. Angolkóros csibék (kalciumpótlásra gyógyultak) E-vitaminhiány. Táplálkozási agylágyulás, encephalomalacia B-csoportbeli vitaminok aktivitásának változása brojlertápban 121 C-on való tárolás alatt Tiaminhiányban szenvedő csibe Kéthetes, B2-hiányban szenvedő csirke Görbeujj betegség Biotinhiány malacon Rongyostalpúság A szarvasmarha szántóföldi takarmányai alapján a mangán- és rézhiányos területek Magyarországon (Szentmihályi, 1982) A szarvasmarha előgyomrainak vázlata (jobb oldali nézet) Az egyes gyomrok űrtartalmának százalékos aránya és annak változása a borjú életkorának függvényében (Jeroch, 1976) A cellulózbontó mikroorganizmusok számának és a bendő illózsírsav- termelésének változása a kor függvényében borjakban (Jeroch, 1976) A ló bélcsöve (Kovács Gy., 1988) 1. epésbél, 2. éhbél, 3. csípőbél, 4. vakbél, 5. remesebél, 6. végbél, 7. pilorus A sertés gyomra (Kovács Gy., 1967) 1. nyelőcső, 2. nyelőcsői részlet, 3. cardiamirigyek, 3a. diverticulum, 4. fundusmirigyek tájéka, 5. pilorusmirigyek tájéka A nyúl gyomor és bélrendszere 1. gyomor, 2. vékonybél, 3. vakbél, 3. féregnyúlvány, 4. remesebél proximális része, 4. remesebél disztális része, b bélfodri nyirokcsomó, p hasnyálmirigy ábra. A tyúk hasűri szervei 1. mirigyes gyomor, 2. zúzó gyomor, 3. epésbél, 4. éhbél, 5. csípőbél, 6. kettős vakbél, 7. remesebél, 8. kloáka, 9. máj, 10. hasnyálmirigy, 11. lép, 12. vese, 13. petefészek, 14. petevezető A takarmányok energiájának átalakulása az állatok szervezetében Respirációs berendezés vázlata (Schiemann, 1981) 1. levegőbevezetés, 2. levegőelvezetés, 3. klímaberendezés, 4. levegőztető ventilátor, 5. hűtés, 6. fűtés, 7. etetőzsilip, 8. vályú, 9. önitató, 10. állítható vályúzáró, 11. biztonsági berendezés, 12. biztonsági harang, 13. állítható ellensúly, 14. vizelettölcsér, 15. bélsárgyűjtő, 16. fejőállás a megfigyelő ablakkal és a gumikesztyűkkel, 17. kamraajtó a megfigyelő ablakkal A szervezet víztereinek összefüggése ábra. A metabolizáltság hatása a metabolizálható energia értékesülésére km = ME transzformációs hatásfoka életfenntartás esetén, kl = ME transzformációs hatásfoka fejtermelés esetén, kf = ME transzformációs hatásfoka zsírtermelés esetén A kérődzők önkéntes takarmányfogyasztásának szabályozása Az állat hőszabályozásában részt vevő tényezők A testalkotó szövetek viszonylagos napi tömeggyarapodása a fejlődés során (Soltner, 1984) A holstein-fríz tehén energiamérlege és testtömegváltozása a laktáció során (Zintzen nyomán) A sejtfal és sejttartalom alkotórészeinek változása a növény fejlődése során (Holmes, 1989) Az adagolt szakaszos legeltetés vázlata A sávosan adagolt legeltetés vázlata Zöldtakarmányok karotintartalma a növények vegetációs stádiumától függően (Hennig, 1971) vi

7 A takarmányozás alapjai 6.5. A búzaszem szerkezeti felépítése (keresztmetszet) Az erjedés lefolyása kis szárazanyag-tartalmú (20%) lucerna silózásakor (Weissbach, 1973) Összefüggés a sav- és szárazanyag-tartalom között A rendkezelő gép munkaműveletei A Hesston 5800 hengeres nagybálázó gép működési vázlata (Gáts és mtsai, 1981) A Vámosi-féle egydugósoros szellőztetéses szárítóberendezés vázlata A Vámosi-féle egydugósoros bálaszárító berendezés vázlata t befogadóképességű szárító-tároló pajta (Vámosi és Markovszky, 1985) Az LKB forgódobos zöldtakarmány-szárító vázlata (Endrődi és mtsai, 1978) 1. kemence, 2. szárítódob, 3. szecskaventilátor, 4. szecskaciklon, 5. kalapácsos darálók, 6. lisztciklon Az SZLB csatornarendszerek felépítése (Komka, 1979) 1. főcsatorna, 2. mellékcsatorna, 3. kitároló láncos szállító, 4. légelzáró, 5. tolózár, 6. terelőlemez, 7. pótcsatorna... vii

8 1. fejezet - A takarmányok kémiai összetétele és a táplálóanyagok sorsa az állati szervezetben A takarmányok értékelésére, az azokban lévő táplálóanyagok meghatározására még a múlt században a németországi Weendében olyan vizsgálati módszert dolgoztak ki, amely elveiben azóta is változatlan maradt, a metodikáját tekintve is csak technikailag korszerűsödött. Időállóságának magyarázata, hogy ez a rendszer a különböző kémiai karakterű táplálóanyag-csoportokat szakszerűen, a gyakorlati takarmányozás céljait kielégítő módon választotta el egymástól, maguk a vizsgálatok pedig viszonylag egyszerű felszereltségű laboratóriumban rutinszerűen elvégezhetők. Az említett vizsgálati módszerrel (weendei analízis) a takarmánynak az 1.1. ábrán feltüntetett táplálóanyagait lehet megállapítani ábra - A takarmány összetétele A szárazanyag- és víztartalom A takarmánymintát a laboratóriumi vizsgálathoz általában aprítással, szárítással és darálással készítjük elő. A táplálóanyagok többségét száraz, porrá őrölt minta vizsgálatával állapítjuk meg. Amikor a takarmány illékony anyagokat is tartalmaz (pl. silózott takarmányok rövidszénláncú zsírsavai), amelyek a szárítás alatt elillannak, a vizsgálatokat nedves takarmányon kell elvégezni. A takarmányok szárazanyag-tartalmát egy vagy két lépésben határozhatjuk meg. Olyan takarmányok esetében, amelyek darálhatók, a szárazanyag-tartalom egy lépésben, a mintának 105 C-on súlyállandóságáig történő szárításával állapítható meg. A nedves, azaz nem darálható takarmányokat először C-on előszárítani szükséges, majd a darálást követő második lépésben szárítjuk a mintát 105 C-on súlyállandóságig. A 105 C-on történő szárítás után a takarmány szobalevegőn a levegő relatív páratartalmától függően az egyensúlyi állapot eléréséig több-kevesebb nedvességet vesz fel. Az ilyen takarmányokat légszáraz takarmányoknak nevezzük. Ezek általában 8 14% vizet tartalmaznak. Amikor a légszáraz takarmányt súlyállandóságig szárítjuk, a takarmány abszolút szárazanyag-tartalmát állapítjuk meg. A takarmányok víztartalma széles határok között változik. A zöldtakarmányok víztartalma általában 75 85% közötti, a gyökérgumós takarmányok még ennél is több, 78 95% vizet tartalmaznak. Ugyancsak nagy egyes takarmányként hasznosított élelmiszer-ipari melléktermék víztartalma is. A nedves cukorgyári répaszelet 82 84%, a sörtörköly 74 79%, a keményítőgyári moslékok 92 95% vizet tartalmaznak. A gabona- és hüvelyes magvak, a széna- és szalmafélék, egyes élelmiszer-ipari melléktermékek (korpák, extrahált darák) ezzel szemben légszárazak. A légszáraz nedvességnél több vizet tartalmazó takarmányokat lédús, illetve folyékony takarmánynak nevezzük. A lédús takarmányok víztartalmát vegetációs víznek is szokásos nevezni. Erre a vízre az a jellemző, hogy tartósabban növeli az állati szervezet vízkészletét, mint az ivóvíz, valamint a folyékony 1

9 A takarmányok kémiai összetétele és a táplálóanyagok sorsa az állati szervezetben takarmányok. Ez tejet termelő állatok esetében kedvező, igásállatoknál, valamint sportlovaknál viszont kedvezőtlen hatású. A szárazanyag-tartalom a takarmányoknak több tulajdonságát is meghatározza. Így a szárazanyagtartalom befolyásolja a takarmány energiatartalmát, a takarmányból elfogyasztott mennyiséget, a takarmány tartósítható-, illetve tárolhatóságát, azt a távolságot, amelyen belül a szállítási költségek miatt még gazdaságos a takarmány felhasználása. A takarmány szárazanyag-tartalma nemcsak az állatok táplálóanyag ellátása miatt fontos. A szárazanyag ugyanis azzal, hogy kitölti az emésztőcsövet, hozzájárul az emésztési és felszívódási folyamatok zavartalanságához. Mindezen túl az emésztőtraktus megfelelően kitöltött állapota a jóllakottság érzésének kiváltásában is szerepet játszik. Különösen fontos a kielégítő szárazanyagellátás a tekintélyes méretű előgyomrokkal rendelkező kérődző állatok esetében. Ugyanakkor arra is fel kell hívni a figyelmet, hogy lényeges a szárazanyag megfelelő táplálóanyag koncentrációja is. Az állatok szárazanyag-felvétele ugyanis korlátozott, ezért kis táplálóanyag-koncentrációjú takarmányokkal nem tudjuk az állatok táplálóanyag-szükségletét fedezni. A takarmány N-tartalmú anyagai A takarmányok N-tartalmú anyagait nyersfehérje néven foglaljuk össze. A takarmány nyersfehérjetartalmát úgy kapjuk meg, hogy a szóban forgó takarmány nitrogéntartalmát megszorozzuk 6,25-dal. Ennek a faktornak az a magyarázata, hogy a különböző takarmányokban lévő fehérjék átlagosan 16% nitrogént tartalmaznak. A nyersfehérje tehát a takarmány minden nitrogéntartalmú anyagát magába foglalja, azokat is, amelyek kémiailag nem fehérjék. A nitrogén-meghatározás Kjeldahl szerinti módszerének az a lényege, hogy ha a takarmányt tömény kénsavban forraljuk (ez az ún. roncsolás), akkor a benne lévő N ammóniává redukálódik, ami a rendszerben (NH4)2SO4 formájában azonnal le is kötődik. Ezt követően az ammóniát felesleges mennyiségben adagolt 33%-os NaOH-dal, valamint főzéssel felszabadítjuk és ismert mennyiségű kénsavba vagy bórsavba desztilláljuk át. Az ammónia által le nem kötött kénsav, illetve bórsav mennyiségét NaOH-dal, bórsav használata esetén HCl-dal történő titrálással állapítjuk meg. A takarmány nitrogéntartalma a felhasznált kénsav, illetve bórsav mennyisége és koncentrációja, valamint a titrálás eredménye alapján kiszámítható. A takarmány emészthető nyersfehérje-tartalma a nyersfehérjének az emészthető hányada. Amíg azonban a takarmány nyersfehérje-tartalma az állattól független érték, addig az emészthető nyersfehérje-tartalom nagysága az állattól (annak fajától, korától stb.) is függ, hiszen ugyanannak a takarmánynak (táplálóanyagnak) emészthetősége a különböző gazdasági állatokban más és más. A takarmány valódi (igazi) fehérjetartalma a nyersfehérje-tartalomnak az a része, ami kémiai megítélés szerint is fehérje. (A régi szakirodalomban ugyanerre a fogalomra vonatkozik a tiszta fehérje elnevezés is.) A valódi fehérje laboratóriumi meghatározásának alapgondolata azon az ismereten nyugszik, hogy a fehérjék a nehézfémek sóival kicsaphatók. Ezt a műveletet réz-szulfát 6%os oldatával végezzük. Azok a nitrogéntartalmú anyagok, amelyek oldatban maradnak, nem fehérjék (ezeket nevezzük amidanyagoknak), és a szűrés során vízzel kimoshatók. A meghatározás utolsó lépése a szűrőn visszamaradt fehérjecsapadék nitrogéntartalmának Kjeldahl szerinti meghatározása és ebből a fehérjetartalom kiszámítása. A takarmány emészthető valódi fehérjetartalma a valódi fehérjének az emészthető hányada. Ha a takarmány nyersfehérje-tartalmából kivonjuk a valódifehérje-tartalmat, az amidokat (amidanyagokat) kapjuk meg. Ebbe a csoportba igen sokféle vegyület tartozik, amelyek nem 2

10 A takarmányok kémiai összetétele és a táplálóanyagok sorsa az állati szervezetben mindegyikét tudják a gazdasági állatok fehérjeszükségletük fedezésére felhasználni, sőt antinutritív hatású anyagok is találhatók az amidok között (pl. N-tartalmú glikozidok, valamint a nitrát és a nitrit). Az amidanyagok közé tartoznak a takarmányokban található szabad aminosavak, a peptidek, illetve peptonok. Ezeket természetesen mind a monogasztrikus, mind pedig a kérődző állatok a fehérjékkel megegyező hatékonysággal tudják fehérjeszükségletük fedezésére felhasználni. Nem mondható el ez az ugyancsak az amidok közé tartózó, kolinról, betainról, a karbamidról, illetve a különböző ammóniumsókról. A karbamidot, valamint az ammónium-sókat a kérődzők bendőjében élő mikrobák egy része fel tudja használni saját fehérjéjének felépítéséhez, amely mikrobafehérjét az emésztőcső posztruminális részében a takarmány fehérjéjével azonos módon hasznosítani tudja a gazdaállat. A bendő mikrobái az említett vegyületeknél kisebb hatékonysággal a betaint is fel tudják használni a mikrobafehérjét felépítő aminosavak szintéziséhez, ennél azonban sokkal fontosabb az a szerep, amit a betain a gazdaállat szervezetében a biológiai metilezés kapcsán ellát. A kolin esetében is az a szerep dominál, amit vitaminként az állati szervezet zsírforgalmának szabályozásában betölt. Az amidokat az angol irodalomból átvett rövidítéssel NPN (non protein nitrogen) anyagok néven is említi a szakirodalom. Az NPN-anyag kifejezést ennélfogva nem szabad a nitrogénpótlás céljából etetett takarmány-kiegészítőkre (karbamid, ammóniumsók) leszűkíteni. A fehérjék A takarmány szerves táplálóanyagai közül a fehérjék kiemelkedő jelentőséggel bírnak. Ez azzal indokolható, hogy a fehérjék az élet hordozói, következésképpen fehérjék nélkül nincs élet; az állati szervezet minden sejtje, minden gazdaságilag számba jövő terméke tartalmaz fehérjét; a szervezetben lejátszódó kémiai reakciókat fehérjetermészetű enzimek katalizálják, továbbá fehérjetermészetűek a számos életfolyamatot szabályozó hormonok is; a magasabb rendű állatok így a gazdasági állatok is fehérjét csak fehérjéből tudnak felépíteni; a hazai takarmánybázis fehérjében szegény, ezért a fehérjével takarékosan kell gazdálkodni. Mindezekre figyelemmel a gazdasági állatok fehérjeigényét rendkívül körültekintően kell kielégíteni. Ha ugyanis kevés fehérjét tartalmaz a takarmányadag, az gátolja az állat genetikailag meghatározott termelőképességének kibontakozását, csökken az állatok termelése, a megetetett takarmány rosszul értékesül, az ellenálló képesség csökkenésének hatására megnő a kiesések száma, másrészt kárba vész a közismerten sok szellemi és anyagi ráfordítást igénylő nemesítő munka is. Ha viszont a takarmányadagban olyan sok a fehérje, ami már meghaladja az állat transzformáló képességét, eleve megdrágul a termelés, a fehérje egy része nemcsak kárba vész, de káros anyagcseretermékeivel meg is terheli az állat szervezetét. A fehérjék kémiai természetüket illetően óriásmolekulák, molekulatömegük a szélső értékeket nem beszámítva között változik. A fehérjék csoportosíthatók térbeli szerkezetük, valamint összetételük szerint. A térbeli szerkezet alapján globuláris és fibrilláris fehérjéket különböztetünk meg. A globuláris fehérjéknek a hajtogatott peptidlánc kölcsönzi a gömb alakú szerkezetet. Ilyen szerkezetű fehérjéket mind a növényi, mind az állati eredetű takarmányok tartalmaznak. Ebbe a csoportba sorolhatók az állati és növényi takarmányokban egyaránt előforduló albuminok és globulinok, amelyek értékes aminosav összetételű fehérjék. Ugyancsak globuláris szerkezetű fehérjék a gliadinok és glutinok, amelyek a gabonamagvakban találhatók. A fibrilláris fehérjék egymással szorosan kapcsolódó fibrillumokból állnak, amelyek szálas vagy lemezes szerkezetű képleteket alkotnak. Fibrilláris szerkezetű fehérjék csak az állati szervezetben és ebből következően csak az állati eredetű takarmányokban fordulnak elő. Az ide tartozó fehérjékre (kollagén, elasztin, keratin) a kiegyensúlyozatlan, gyenge aminosav-összetétel és a nem kielégítő emészthetőség a jellemző. 3

11 A takarmányok kémiai összetétele és a táplálóanyagok sorsa az állati szervezetben Összetételük alapján egyszerű és összetett fehérjéket különböztetünk meg. Az egyszerű fehérjékre, másik nevükön a proteinekre az a jellemző, hogy csak aminosavakból épülnek fel, míg az összetett fehérjék vagy proteidek az aminosavakon kívül más anyagokat is tartalmaznak. Így a foszfoproteidekben foszfor, a metalloproteidekben valamilyen mikroelem (vas, réz, cink), a glikoproteidekben szénhidrát is található az aminosavak mellett. A fehérjemolekulákat átlagosan , egymáshoz peptidkötéssel kapcsolódó aminosav építi fel. A fehérjéket felépítő aminosavak sorrendje, az aminosav-szekvencia genetikailag kódolt. Az aminosav-szekvencia, az egyes aminosavak fehérjeláncon belüli aránya, a peptidláncokon belül és a peptidláncok között kialakuló keresztkötések szinte korlátlan variációja képezik a fehérjék faji és szervi specifitásának alapját. A nukleotid bázisból, pentózból és foszforsavból felépülő nukleinsavak (ribonukleinsav, RNS, dezoxiribonukleinsav, DNS) fontos szerepet töltenek be a fehérjeszintézisben, hiszen ezek határozzák meg a fehérje minőségét (aminosav-összetételét, az aminosav-szekvenciát), a takarmányok nukleinsav-tartalma ennek ellenére sem játszik lényegi szerepet a gazdasági állatok N-forgalmában. Ez egyrészt azzal magyarázható, hogy a takarmányok a mikrobiális eredetű fehérjék (takarmányélesztő, mikrobafehérje) kivételével csak kevés nukleinsavat tartalmaznak, de az okok között kell említeni azt is, hogy a nukleinsavakat a bélhámban található polinukleotidáz lebontja, ennélfogva azok mint energiaforrás hasznosulnak. Napjainkban általánossá vált, hogy a korábban használt valódi fehérje helyett nyersfehérjével számolunk állataink gyakorlati takarmányozása során. Ezt az teszi lehetővé, hogy a mindenevő, abrakfogyasztó sertés és baromfi takarmányadagjában az amidok mennyisége nem jelentős, amit ezért a fehérjeszükségleti érték megállapításakor tekintetbe lehet venni. Ezen túlmenően ezeknél az állatoknál a takarmányadag fontosabb aminosavainak mennyiségére is tekintettel vagyunk. A kérődzők esetében azért lehetséges a nyersfehérje használata, mert a mikroorganizmusok révén az amidok nitrogénjéből is épülhet fel fehérje. Az aminosavak takarmányozási jelentősége és értékesülésüket meghatározó tényezők A fehérjék hidrolízisét követően aminosavat találunk a hidrolizátumban. Ez a szám attól függően változik, hogy a glutaminsav, valamint az aszparaginsav amidjait a glutamint, illetve az aszparagint, továbbá a hidroxi-lizint, a hidroxi-prolint, valamint a cisztint önálló aminosavnak tekintjük-e. A takarmányban lévő és az állat fehérjeszintézisében szereplő aminosavnak mintegy fele olyan, amelyet az állat maga nem vagy nem kielégítő mennyiségben tud felépíteni, amelyet ezért a táplálékból készen kell kapnia. Ezek az esszenciális (más néven nélkülözhetetlen, életfontos) aminosavak. A nem esszenciális (nélkülözhető, nem életfontos) aminosavakat transzaminálás révén az állati szervezet is elő tudja állítani. Ez a megállapítás minden mezőgazdasági állatfajra érvényes azzal a kiegészítéssel azonban, hogy a mindenevő állatfajok (a sertés és a baromfifajok) esetében az életfenntartáshoz, szaporodáshoz és termeléshez szükséges teljes esszenciális aminosav-mennyiséget magának az etetett takarmánynak kell tartalmaznia. A kérődző állatok viszont sokkal kevésbé igényesek a takarmányban lévő fehérje minősége iránt, mert megvan az a képességük, hogy az előgyomrokban (elsősorban a bendőben) jelen lévő mikroorganizmusok segítségével valamennyi esszenciális aminosavat előállítsanak, így a takarmány gyengébb minőségű fehérjéjéből sőt egyéb nitrogéntartalmú vegyületeiből jobb, szükségletüket kielégítő biológiai értékű fehérjét készítsenek. Az újabb kísérletek azonban arra hívják fel a figyelmet, hogy a nagy tejtermelésű tehenek esetében a bendőben zajló mikrobafehérje-szintézis nem tud valamennyi esszenciális aminosavat kielégítő mennyiségben előállítani. Az említett aminosavakon kívül vannak olyanok is, amelyeket csak meghatározott más aminosavakból tud előállítani a szervezet. Ezeket feltételesen esszenciális (asszisztáló) aminosavaknak nevezzük. Ilyen a cisztin, amely a metioninból keletkezhet, valamint a tirozin, amely esetben viszont a fenilalanin a prekurzor (1.1. táblázat). Amikor a takarmányban elegendő metionin vagy fenilalanin van, a cisztin és a tirozin nem minősülnek esszenciális aminosavnak. A metionin cisztin reakció korlátozott mértékben megfordítva is lejátszódik, a tirozinból azonban nem tud fenilalanin képződni. 4

12 A takarmányok kémiai összetétele és a táplálóanyagok sorsa az állati szervezetben 1.1. táblázat. Az aminosavak takarmányozási jelentőség szerinti csoportosítása A fehérjeellátással kapcsolatos fontos szabály tehát a gyakorlati takarmányozás számára, hogy az állat az esszenciális aminosavak iránti igényét nem tudja a takarmányban lévő aminosavkészlet szerint módosítani, és minthogy az aminosav-szükséglet meghatározott körülmények között adott, a takarmány aminosav-garnitúrájának kell idomulnia ehhez a szükséglethez. A zavartalan fehérjeszintézis fontos feltétele, hogy a takarmányban minden egyes esszenciális aminosav a szükséges mennyiségben és arányban is legyen jelen, legyen elegendő mennyiségben nem esszenciális aminosav is. A gazdasági állatok aminosav-szükségletét az intenzív kutatómunka eredményeként a legtöbb állatfaj esetében viszonylag pontosan, a gyakorlati takarmányozás igényét kielégítő részletességgel ismerjük. Az állatok aminosav-szükségletét napjainkban az ideális fehérje elv alapján állapítjuk meg. Ideális aminosav-összetételűnek azt a fehérjét tekintjük, amely az egyes esszenciális aminosavakat az illető állatfaj, korcsoport igényének megfelelő arányban tartalmazza. Az ideális fehérje aminosavösszetételét az állatok lizinigényéhez mérten, annak százalékában adjuk meg. Tekintettel arra, hogy életfenntartás céljára más arányban van az aminosavakra szüksége a szervezetnek, mint valamilyen állati termék (testtömeg-gyarapodás, tojástermelés stb.) előállításakor, és mert az egyes állati termékek előállításához szükséges aminosav mennyiség is különböző, az ideális fehérje aminosav-összetétele állatfajonként és korcsoportonként eltérő. Az 1.2. táblázat adataiból kitűnik, hogy életfenntartás céljára a sertések a lizinhez képest lényegesen több kéntartalmú aminosavat (metionin és cisztin) és treonint igényelnek, mint testtömeg-gyarapodás esetén. Az életfenntartás és a fehérjebeépítés aminosav-szükségletének ismeretében megállapítható a különböző testtömegű sertések számára ideális fehérje aminosav-összetétele (1.3. táblázat) táblázat. A sertések számára ideális fehérje aminosav-összetétele (Adatok a lizin százalékában) (Fuller és munkatársai, 1989) 1.3. táblázat. A különböző testtömegű sertések számára ideális fehérje aminosav-összetétele (Adatok a lizin százalékában) (Baker, 1994) Az állatok aminosav-szükségletének fedezésekor azonban a takarmánynak nemcsak az aminosavarányára, hanem abszolút aminosav-tartalmára is tekintettel kell lenni. Ez kifejezhető a légszáraz 5

13 A takarmányok kémiai összetétele és a táplálóanyagok sorsa az állati szervezetben takarmány százalékában vagy a fehérje százalékában, de egyes ajánlások az egységnyi ME-re jutó aminosav-tartalmat közlik. Abból a tényből következően, hogy a fehérjeláncban az egyes aminosavak sorrendje (aminosavszekvencia) genetikailag kódolt, az következik, hogy ha valamelyik aminosav a szükségesnél kisebb mennyiségben van jelen a takarmányban, az korlátozza (limitálja) a fehérjeszintézist. Azt az aminosavat, amely adott takarmányban vagy takarmányadagban az állat szükségletéhez képest a legkisebb mennyiségben fordul elő, limitáló aminosavnak (1. limitáló aminosavnak) nevezzük. Abban az esetben tehát, ha valamelyik életfontos aminosavat a szükségesnél kisebb mértékben tartalmazza a takarmányadag, a többi esszenciális aminosav csak olyan mértékben hasznosulhat fehérjeszintézis céljára, amennyire azt a limitáló aminosavból rendelkezésre álló mennyiség lehetővé teszi. A fehérjeszintézis igényén felüli aminosavakat az állat ilyenkor dezaminálja, a keletkezett ammónia egy részét karbamid formájában kiüríti a szervezetből, ami veszteség az állat számára és rontja a fehérjetranszformáció hatásfokát. A dezaminált szénláncot energetikai célokra fordítja a szervezet, ami azonban a csak szűkösen rendelkezésre álló és ennek következtében drága fehérjének célszerűtlen, pazarló felhasználása. Amennyiben a limitáló aminosavból hiányzó mennyiséget pótoljuk, úgy a többi esszenciális aminosavból is több hasznosul, növekszik a szintetizált fehérje mennyisége, javul a fehérjetranszformáció hatásfoka. Abban az esetben, ha a szóban forgó takarmányadagban még további aminosav vagy aminosavak is a szükségesnél kisebb mennyiségben fordulnak elő, az 1. limitáló aminosav pótlását követően az addig 2. limitáló aminosav 1. limitáló aminosavvá lép elő. Ennek kiegészítését követően az eredetileg 3. limitáló aminosav válik az 1. limitáló aminosavvá. A kiegészítések következtében fokozatosan növekszik a termelt fehérje mennyisége és javul a fehérjehasznosítás. Az abrakkeverékben limitáló aminosav pótlása kétféleképpen végezhető: olyan komponens szerepeltetésével, amely a hiányzó aminosavban gazdag vagy olyan aminosav-készítménnyel, amely mint takarmánykiegészítő elfogadható áron beszerezhető. Ilyen aminosavak a lizin, a metionin, a treonin és a triptofán, amelyeket ipari úton (szintézissel vagy fermentáció útján) ma már nagy mennyiségben állítanak elő takarmányozás céljára. A metionint szintézissel, míg a lizint, a treonint és a triptofánt mikrobás fermentáció útján nyerik napjainkban. Az előállítás módja azért lényeges, mert amíg az utóbbi eljárás során L-optikai formájú lizin, treonin, illetve triptofán áll elő, addig a szintézis útján előállított metionin esetében racém forma, DLmetionin keletkezik. Ugyanakkor ismert, hogy az állati szervezet általában csak L-optikai formájú aminosavakat tud felhasználni a fehérjeszintézis során. A D-aminosavak közül az L-formával gyakorlatilag megegyező hatékonysággal csak metionin hasznosul (ez ad lehetőséget arra, hogy a metionint szintézis útján állítsák elő). Vannak arra utaló kísérleti eredmények, hogy a baromfifajok kismértékben a D-leucint, a D-arginint, valamint a D-fenilalanint, a sertések pedig a D-fenilalanint, továbbá a D-triptofánt is hasznosítani tudják. Az ipari úton előállított aminosavakkal jelentős mértékben növelhető a fehérjék biológiai értéke és ennek eredményeként javul az etetett fehérje hasznosulásának hatásfoka. A kedvezőbb fehérjetranszformáció lehetővé teszi, hogy a termelési eredmények (testtömeg-gyarapodás, tojástermelés stb.) romlása nélkül csökkentsük a takarmányadag fehérjetartalmát. Ezt az 1.2. ábra adatai egyértelműen igazolják. 6

14 A takarmányok kémiai összetétele és a táplálóanyagok sorsa az állati szervezetben 1.2. ábra - Aminosav-kiegészítés hatása a sertések teljesítményére (Liu és mtsai, 1998) A fehérjehasznosítás hatásfokának javulása, a takarmányadag fehérjetartalmának csökkentése nemcsak élettani előnyökkel jár (a kisebb fehérjebontás következtében kevesebb anyagcseretermék méregtelenítése, eltávolítása terheli a szervezetet), nemcsak ökonómiai szempontból kedvező (növekszik az állatok termelése, javul a takarmányhasznosítás, csökkennek a takarmányozási költségek), hanem környezetvédelmi tekintetben is előnyös, mert a kisebb N-ürítés következtében csökken a környezet N-terhelése, ami a fejlett állattenyésztéssel rendelkező országok egyik jelentős gondja. Amint az már korábban említésre került, a kérődzők előgyomraiban zajló mikrobás fermentáció során keletkező mikrobafehérje minden esszenciális aminosavat tartalmaz ugyan, de a nagy tejtermelésű tehenek esszenciális aminosav-szükségletét nem minden aminosav tekintetében tudja fedezni. A metioninra vonatkozóan ezt több kísérletben igazolták. A normál DL-metioninnal végzett kiegészítés ennek ellenére sem növelte a tehenek tejtermelését. Ennek az az oka, hogy a bendőmikrobák a kiegészítésként adott metionint lebontják. Ezt igazolja, hogy az oltógyomorba infundált DL-metioninkiegészítés viszont kedvező hatású volt a tehenek tejtermelésére. A tehenek számára ezért a metionint olyan formában kell adnunk, amelyet a bendő mikrobái nem tudnak lebontani. Az ilyen metionin készítményeket védett (a bendőbeli lebontástól megvédett), más néven by-pass metioninnak nevezzük. Az aminosavak bendőbeli védelme kétféle módon valósítható meg. Kialakítható az aminosavak bendőbeli védettsége egyrészt oly módon, hogy a védeni kívánt aminosavat vagy aminosavakat egy, a bendőben le nem bomló burokkal vonjuk be (drazsírozzuk). Elérhető az aminosavak védettsége oly módon is, hogy az aminosavakat aminosav analóggá alakítjuk, amelyek a bendőben csak kismértékben bomlanak le (pl. metionin-hidroxi-analóg vagy hidroxi-metil-metionin), majd felszívódásukat követően az anyagcserében hatékony metioninná alakulnak. A védett metionint ma már kiterjedten használják a nagy tejtermelésű tehenek metioninszükségletének kielégítésére. Az állati szervezet a szöveteit (és a termékeket) alkotó fehérjemolekulák szintézisekor az esszenciálisakon kívül nem esszenciális aminosavakat is felhasznál, éspedig meghatározott, a felépítendő fehérjemolekulára jellemző mennyiségben és arányban. A nem esszenciális aminosavak definíciójából következik, hogy ezeket nem kell egyenként nyilvántartani, elegendő ha együttes mennyiségüket ismerjük. A két aminosavcsoport aránya az állati szervezetben és az állati termékekben nem esszenciális : esszenciális sorrendben 1:1,1 1,2. A nem esszenciális aminosavak csak akkor limitálhatják a fehérjeszintézist, amennyiben a takarmányadag nem tartalmaz elegendő fehérjét. Ezért a táplálóanyag-szükségleti szabványokban az esszenciális aminosav-szükséglet mellett a fehérjeszükségletet is fel kell tüntetni. 7

15 A takarmányok kémiai összetétele és a táplálóanyagok sorsa az állati szervezetben Jelzett 15N-t tartalmazó vegyületekkel végzett kísérletek eredményei azt bizonyítják, hogy amennyiben a takarmány elegendő esszenciális aminosavat tartalmaz, de nem esszenciális aminosavból kevés található benne, az állati szervezet szerves nitrogénvegyületekből (ammóniumcitrát, -laktát) igen korlátozott mennyiségben képes nem esszenciális aminosavat előállítani. Erre azonban a gyakorlati takarmányozás körülményei között nem kerül sor, mert a gyakorlatban inkább az a jellemző, hogy egy vagy több esszenciális aminosav a szükségesnél kisebb mennyiségben fordul elő a takarmányadagban, míg a nem esszenciális aminosavakat rendszerint feleslegben tartalmazza a takarmány. Az esszenciális és nem esszenciális aminosavak arányának a sertések N-hasznosításra gyakorolt hatását mutatja be az 1.3. ábra ábra - Az összes aminosav esszenciális aminosav arány hatása a sertések N-visszatartására (Heger és mtsai, 1998) A fehérjetranszformáció mértékének további limitáló tényezője lehet a takarmány energiatartalma. A fehérjeszintézis ugyanis energiaigényes folyamat. Ha a takarmány energiatartalma kisebb az igényeltnél, csak kevesebb, a rendelkezésre álló energiával arányos mennyiségű fehérje épül be. A fehérje többi része csak mint energiaforrás hasznosul. Ha az energiatartalom a takarmányban meghaladja az említett szükségletet, ezzel természetesen nem nő a fehérjetranszformáció, de fokozódik az állat elzsírosodása. Az elmondottak jelzik az állat szakszerűtlen energiaellátásának mind fiziológiai, mind ökonómiai veszélyét, és arra is magyarázatul szolgálnak, miért tölt be a gyakorlatban olyan fontos szerepet a takarmányadagra, abrakkeverékre előírt P/E arány (P = nyersprotein, g; E = energia, MJ 1 kg takarmányban). A különböző fajú, korú, hasznosítású állatok aminosav-, illetve energiaszükségletének ismeretében aminosavankénti részletességgel is megadható az aminosavenergia arány. Tudjuk, hogy a takarmány aminosavai csak bizonyos veszteséggel szintetizálódnak állati fehérjévé. Ez egyrészt a felszívódási viszonyok különbözőségére vezethető vissza, másrészt pedig arra, hogy a felszívódott aminosavak egy része több okra visszavezethetően a májban dezaminálódik. Az aminosavak emészthetősége és hasznosíthatósága tehát nem azonos fogalmak. Amíg az első egyszerűen a felszívódó aminosavak mennyiségét jelenti, addig az aminosavak hasznosíthatósága (availability, Ferfügbarkeit) az emészthetőség mellett arról ad felvilágosítást, hogy adott takarmány valamely aminosava a felszívódást követően milyen mértékben képes hasznosulni az állati szervezetben. A takarmányokat a feldolgozás, valamint a tartósítás folyamán érő egynémely behatás következtében egyes aminosavak olyan változáson esnek át, amely felszívódásukat ugyan nem akadályozza, azt azonban nem teszi lehetővé, hogy a fehérjeszintézis során felhasználódjanak. Ilyen behatások érhetik a fehérjét, illetve az aminosavakat különösen a lizint a hőkezelés során, továbbá zsírsav-peroxidok jelenlétekor. A túlzott hőkezelés szénhidrátok jelenléte nélkül is rontja egyes aminosavak hasznosíthatóságát, pl. a metionin metionin-szulfoxiddá, illetve metionin-szulfonná alakul. Ez utóbbi vegyület teljesen hatástalan volt az állatkísérletekben. Szénhidrátok jelenlétében a hőkezelés káros hatása növekszik. Ilyenkor a redukáló cukrok oxocsoportja, valamint a fehérje szabad aminocsoportjai között játszódik le a reakció (Maillardreakció). Az alfa-aminocsoportok reakcióképessége kisebb, mint pl. a lizin epszilon-aminocsoportjáé. Az említett reakció eredményeként előálló vegyületek (pl. deoxifruktóz-lizin) ugyan felszívódnak, de a fehérjeszintézisben nem vesznek részt. A hasznosítható aminosav-mennyiség meghatározásának módszereit a fejezet keretében tárgyaljuk. 8

16 A takarmányok kémiai összetétele és a táplálóanyagok sorsa az állati szervezetben A fehérjét felépítő aminosavak nem mindegyikének emészthetősége egyezik az illető fehérjére jellemző átlagos emészthetőséggel (1.4. táblázat). Hagyományos emésztési kísérlettel az emészthető aminosav-mennyiség a vakbélben és a remesében a zajló mikrobás fehérjebontás és -szintézis miatt pontosan meg sem állapítható. Korrekt értékek csak ileocaecalis (a csípőbél és vakbél határán elhelyezett) fisztulával ellátott állatokkal nyerhetők. A bélsár vizsgálata útján még az igen rövid remesebéllel rendelkező és emiatt kis vastagbélbeli mikrobás aktivitással bíró baromfi esetében sem nyerhetők pontos emészthető aminosav adatok táblázat. Néhány esszenciális aminosav látszólagos ileális emészthetősége sertésben (Degussa ajánlás, 1997) Az aminosavaknak nemcsak a hiánya, hanem feleslege is felboríthatja az aminosav-egyensúlyt. Az aminosav-egyensúly zavarának három fokozatát különböztetjük meg. Ezek az aminosav-imbalansz, az aminosav-antagonizmus és az aminosav-toxicitás. Az aminosav-egyensúlyzavar (imbalansz) akkor áll elő, ha az etetett takarmányadagban, takarmánykeverékben egy vagy több esszenciális aminosav a szükségesnél kisebb arányban fordul elő. Nagyobb aránytalanság esetén a vérplazma szabad aminosavainak egyensúlya felborul, aminek étvágytalanság, a növekedés lassulása, a termelés csökkenése a következménye. Az aminosavimbalansz a hiányzó aminosav-mennyiség pótlásával szüntethető meg. Aminosav-antagonizmusról akkor beszélünk, amikor egy meghatározott aminosav jelentős többlete kompetíció folytán más, vele kémiailag rokon aminosav hiányát idézi elő akkor is, ha ez utóbbi egyébként a szükségletnek megfelelő arányban van jelen. A kompetíció (vetélkedés) létrejöttének az a magyarázata, hogy az aminosavak szállítását ún. transzportfehérje végzi és több, kémiailag egymáshoz hasonló felépítésű aminosavnak közös transzportfehérje van. Az az aminosav, amelyből nagy a felesleg, lefoglalja a hordozófehérje kapacitását és kiszorítja az ún. konkurens aminosavat. Ilyen antagonistának ismert aminosavpárok pl. a leucin izoleucin, az izoleucin valin, a fenilalanin valin, a treonin fenilalanin és a lizin arginin pár. Aminosav-antagonizmus miatt csökken pl. a sertés és a baromfi étvágya, ha bármilyen alakban is sok vágóhídi vért etetünk. A vér leucintartalma az izoleucinhoz viszonyítva ugyanis kb. tízszer akkora. A fehérjeértékesülésnek az aminosavantagonizmus következtében fellépő depresszióján az segít, ha a kompetitív aminosavak egymás közötti arányát korrigáljuk. Ez történhet az aminosav-felesleg megszüntetésével vagy a konkurens aminosav pótlásával. Az aminosav-túladagolás hatásait mutatja be az 1.4. ábra. 9

17 A takarmányok kémiai összetétele és a táplálóanyagok sorsa az állati szervezetben 1.4. ábra - Metionin- és lizintúletetés hatása a csibékre (Han és Baker, 1993) Van olyan megfigyelés is, hogy egyes aminosavak túlzottan nagy mennyisége, függetlenül más aminosavaktól, egymagában is mérgezést okozhat. A gyakorlatban toxikus hatás csak a tévesen adagolt aminosav-kiegészítés nyomán alakulhat ki. Vannak ismereteink az aminosav- és a vitaminellátás kapcsolatáról is. A szervezet metioninigénye csökken, ha bőséges az ellátása a B12 vitaminból vagy kolinból, nikotin-savamidból pedig triptofánt tud előállítani az állat és fordítva. A vitaminellátás jelentőségére utal, hogy a nem esszenciális aminosavak szintézise akadályozott akkor, ha a takarmányban nincs elég tiamin, pantoténsav vagy piridoxin. Az aminosavak hasznosíthatóságát befolyásoló tényezők között sajátos szerepet játszik a fehérjék denaturálódása. E fogalom általános biológiai értelmezésétől számottevően eltér a takarmányozástan felfogása. Biokémiai értelemben fehérjedenaturációnak azt a folyamatot nevezzük, amelynek során jól definiálható hatásokra a fehérjemolekulának az eredeti, természetes (natív) állapotára jellemző szerkezete olyan mértékben változik meg, hogy a következmény funkciókiesés (funkciózavar, funkcióvesztés) lesz. Példák erre: a hemoglobin denaturációja a transzportfunkció (oxigénszállítás), az enzimeké a katalitikus szerep kiesését okozza. A takarmányban lévő fehérjének ilyen funkciókat már nem kell betöltenie, szerepe a táplálóhatás kifejtésére egyszerűsödik. Ezért denaturációról az állatok fehérjeellátásával összefüggésben inkább akkor beszélünk, ha a külső hatások ph, vegyszerek, sugárzás, hő a fehérje táplálóértékét észrevehetően csökkentik. A takarmányozástan olyan esteket is ismer ugyanis, amikor a biokémiai értelemben vett denaturáció a fehérje kedvezőbb hasznosulását eredményezi. Takarmányozástani értelemben is denaturálja a fehérjét, rontja annak értékesülését a hosszan tartó magas hőmérséklet. Nálunk leggyakrabban a nagyobb nedvességtartalommal betakarított szemes kukorica szárításakor vagy a zöldtakarmányok forró levegővel történő szárításakor fordul elő túlszárítás. A fehérjében ilyenkor lejátszódó folyamatokról az előzőkben már szóltunk. Az állati szervezetben zajló fehérjeszintézist befolyásolja az ún. időtényező is. A fehérjeépítés zavartalanságához ugyanis elvileg az összes aminosav egyidejű, együttes jelenléte szükséges a szintézis helyén. Bizonyították ezzel szemben, hogy az emésztés folyamán az aminosavak felszabadulásának gyorsaságában még jól emészthető fehérje esetében is számottevő különbségek lehetnek. Az aminosav-ellátás időbeli egyenetlenségeinek további forrása, hogy a különböző fehérje- (aminosav-) tartalmú takarmányokat az állatok nem mindig keverten kapják, hanem különkülön, gyakran jelentős időbeli eltéréssel. Ilyen esetek inkább csak a sertések takarmányozása során fordulhatnak elő és elsősorban olyan telepeken, ahol valamilyen ipari mellékterméket etetnek. Amennyiben nem nagy az időeltérés az egyes takarmányok etetése között, a szervezet aminosavkészlete (aminosav-pool) ki tudja egyenlíteni az eltérő felszívódási idő okozta aminosavellátásbeli különbségeket. Patkányokon lizinhiányos takarmánnyal végzett kísérletekben azt tapasztalták, hogy ha az etetés után 6 órával adták a szükséges lizinkiegészítést, az már elkésett, elmaradt az a hatás, amit a takarmánnyal együtt etetve fejtett volna ki. A sertés esetében ez az idő meghaladja a 24 órát, ezért a gyakorlati takarmányozásban nem kell attól tartani, hogy kimutathatóan 10

18 A takarmányok kémiai összetétele és a táplálóanyagok sorsa az állati szervezetben romlik a fehérjehasznosítás, ha a napi takarmányadag részét képező egyik takarmányt egy részletben, egyszerre fogyasztják el az állatok. Számos kísérleti eredmény, valamint a gyakorlati takarmányozás tapasztalatai egyaránt arra utalnak, hogy kedvezőbb az állatok termelése és takarmányhasznosítása, ha takarmányuk állati eredetű takarmányokat is tartalmaz. Megfigyelték azt is, hogy a csak növényi eredetű fehérjéket tartalmazó takarmánnyal abban az esetben sem tudunk az állati eredetű fehérjékkel minden tekintetben azonos eredményeket elérni, ha a növényi fehérjéket ipari úton előállított aminosavakkal egészítjük ki. Ebből az a következtetés vonható le, hogy az állati eredetű fehérjék az aminosavakon kívül tartalmaznak még valamilyen, az állati szervezet számára kedvező hatású biológiailag aktív anyagot. Mivel ennek kémiai összetételét nem ismerjük, állati protein faktornak (APF) nevezzük. A korábbi évtizedekben több anyag (sztrepogenin, B12-vitamin, folsav) felfedezésekor azt hitték a kutatók, hogy megtalálták az APF hatóanyagát, de mindannyiszor bebizonyosodott, hogy ezekkel kiegészítve sem érik el a növényi fehérjék az állati fehérjék takarmányozási értékét. Az állati eredetű fehérjék közül a halliszt, valamint a halliszt előállításakor keletkező halpréslé tartalmazzák legnagyobb mennyiségben a feltételezett állati protein faktort. A fehérjék bendőbeli lebonthatósága A kérődzők közülük is elsősorban a nagy tejhozamú tehenek termelésének növekedésével nyilvánvalóvá vált, hogy a takarmányok fehérjéjének értékét jelentősen befolyásolja az is, hogy az illető fehérje milyen mértékben bomlik le a bendőben. Ebben a tekintetben igen nagy a különbség az egyes takarmányok fehérjéje között. A különböző takarmányok fehérjéjének átlagos bendőbeli lebonthatósága 70%, azaz ha valamennyi takarmány fehérjéjének bendőbeli lebonthatóságát számításba vennénk, az átlagos lebonthatóság 70% lenne. Ettől az átlagtól azonban egyes takarmányok fehérjéjének bendőbeli lebonthatósága számottevő mértékben eltér. Így pl. amíg a lucernaszilázs fehérjéjének bendőbeli lebonthatósága akár 80% is lehet, addig a kukoricaglutén fehérjéjének mindössze 15%-a bomlik le a bendőben. A takarmányfehérje bendőn lebomlás nélkül áthaladó részét a szakirodalom UDP-nek (undegradable protein), míg a bendőben lebomló fehérjehányadot RDP-nek (rumen degradable protein) nevezi. Az RDP lebomlása során keletkező aminosavak, illetve ammónia szolgálnak alapul a mikrobafehérje-szintézishez. Azt, hogy az RDP mekkora része használódik fel a mikrobák szaporodásához (mikrobafehérje termelés céljára) az előző fejezetben leírtak szerint több tényező, mindenekelőtt a mikrobák energiaellátása (a fermentálható táplálóanyagok mennyisége) határozza meg. A kérődzők számára szükséges fehérjét, illetve aminosavakat tehát egyrészt a takarmány fehérjéjének a bendőn lebontás nélkül áthaladó része (az UDP), másrészt a takarmányfehérje bendőben lebomló hányadából (az RDP-ből) a bendőben szintetizálódó mikrobafehérje együttesen biztosítják. A fehérjék bendőbeli lebonthatóságát több tényező határozza meg. Az első helyen említendő az illető fehérje szerkezete, aminosav-összetétele. A sok diszulfid kötést vagy a több ciklikus aminosavat tartalmazó fehérjék kisebb mértékben bomlanak le a bendőben. Ezzel szemben a több lizint, arginit, aszparaginsavat, prolint, valamint glicint tartalmazó fehérjéknek nagyobb a bendőbeli lebonthatósága. Befolyásolja a bendőbeli lebonthatóságot a takarmány bendőben tartózkodásának ideje is. A fehérje lebonthatósága a bendőben tartózkodás idejének növekedésével ugyancsak nő. Ezzel magyarázható, hogy a takarmány intenzitásának növekedése azáltal, hogy csökkenti a takarmány bendőben tartózkodásának idejét, egyúttal mérsékeli a takarmányfehérje bendőbeli degradabilitását is. Hideg környezetben csökken a takarmányfehérje lebonthatósága a bendőben. Ennek az az oka, hogy a hideg növeli a takarmány emésztőtraktuson történő áthaladásának sebességét. A takarmányok fehérjéjének bendőbeli lebonthatóságát az ún. in situ (más néven in sacco) eljárással állapítjuk meg, mely módszerről a fejezetben találhatók részletes ismeretek. A mikrobafehérje értékes aminosav-összetételű fehérjeforrás, amely a metionin kivételével a kérődzők számára szükséges arányban tartalmazza az esszenciális aminosavakat. A nagy tejtermelésű tehenek, valamint az intenzíven termelő juhok metioninszükségletét a mikrobafehérje nem fedezi. A mikrobás fermentáció átalakítja az egyes takarmányok jellemző aminosav-öszszetételét. Ez a takarmányok nagyobb részénél kedvezőbb irányú változást eredményez az illető takarmány 11