A növényrendszertan alapjai biológia tanárszakos hallgatóknak

Átírás

1 A növényrendszertan alapjai biológia tanárszakos hallgatóknak Tóth Zoltán Déli Tömb VII. emelet szoba /1718 mellék

2 Mohák Harasztok Nyitvatermők Zárvatermők

3 VIRIDIPLANTAE p.p. (excl. Chlorophyta s.lato!) Cavalier-Smith 8 kingdom PLANTAE Margulis-Whittaker 5 kingdom EMBRYOBIONTA (~phyta) szárazföldi növények

4 Valódi ivarszerveik vannak: archegonium és antheridium. A gamétákat termelő sejteket védő sejtek borítják (sterile jacket). Ez feltehetően a szárazföldi élethez való alkalmazkodás egyik eredménye, védik az ivarsejteket a kiszáradástól és csak megfelelő mennyiségű víz jelenlétében engedik ki a spermatozoidokat. Az algáknál a gamétákat termelő sejteket csak kivételesen borítja védőréteg. Embrióból fejlődnek - haploid ivarsejtek egyesülésével létrejött zigótából fejlődő soksejtű diploid képlet szülői szövetbe ágyazottan és steril (nem reproduktív) szövettel körülvéve. Szintén alapvetően az utódok védelme fejlődésük kezdeti, kritikus szakaszában a kiszáradás ellen. Az algák esetében vagy még megtermékenyítés előtt kiszabadulnak a gaméták, vagy az utód szabadul ki illetve válik le (Chara) még zigóta állapotban. Eukarióta zöldalgáktól származó soksejtű szervezetek (színanyagok, plasztisz, két előreálló ostor, plazmodezmák, stb.). Alapvetően a szárazföldi élethez alkalmazkodtak, de sokuk (legalább nemzedékváltakozásuk egy részében) vízben él (másodlagosan is!). Szabályos haplodiplonta nemzedékváltakozás, ahol 1. moháknál a szemmel látható ZÖLD NÖVÉNY A GAMETOFITON, amihez kapcsolódik az el nem ágazó sporofiton egyetlen csúcsálló sprangiummal. 2. a másik fejlődési ágon pedig a ZÖLD NÖVÉNY A SPOROFITON (fejlődés csúcsán a gametofiton néhány sejtre redukálódik és nem is képes önálló életre, teljesen a sporofitontól függ).

5 Először a szilúr-devon határán jelentek meg, mint gyökértelen, és levéltelen, de felálló szárú egyszerű hajtásos szervezetek ( Rhynia-félék ) Az ősharasztok további csoportjai a Rhynia-félék legősibb csoportjából vezethetők le, a jó megtartású leletek között a legrégebbi két típus: Zosterophyllum-félék és Trimerophytonfélék. (A mikrofillum kialakulásával a Zosterophyllum-félékből alakultak ki a korpafüvek, amelyek a paleozoikum végéig ontották a fajokat, mára viszont alig néhány lágyszárú csoportjuk maradt fenn.) (A Trimerophyton-félékből származik a többi edényes szárazföldi növény. Ezek közül is voltak fajgazdagabb és sokkal jelentősebb csoportok, mint pl. zsurlók.) Rhynia major Horneophyton lignieri

6 A mohák fejlődési ága feltehetően a fenti két trachaeobionta csoport kialakulása és stabilizálódása előtt válhatott el (sajnos csak későbbi, mintegy 350 millió éves fosszíliáik vannak: Pallavicinites (=Hepaticites) devonicus, New York mellett 1961). moha fosszíliák balra Naiadita (triász) jobbra Sporogonites exuberans (alsó-devon)

7 További (klasszikus) csoportosításuk I.: 1. (nonvascular plants) BRYOBIONTA (~phyta) mohák, ahol a szállítószövet hiányzik (esetleg hidroid és leptoid sejt vagy sejtcsoport lehet) 2. edényes növények TRACHEOBIONTA (~phyta) vagy hajtásos (száras) növények CORMOBIONTA (~phyta), ahol van vízvezető szövet: xylem (víz és ionok) illetve phloem (asszimilációs termékek. Jellemző a lignin jelenléte is. Utóbbit újabban kladisztikai alapokon a moháktól elválasztják a sporangiumosok kládként POLYSPORANGIOPHYTA További (klasszikus) csoportosításuk II.: 1. kriptogám lopvanősző (mohák és harasztok) 2. fanerogám (magvas) növények

8 algák vagy moszatok 7 törzsben: Cyanophyta, Euglenophyta, Chrysophyta, Pyrrhophyta, Chlorophyta, Phaeophyta, Rhodophyta mohák (Bryophyta) harasztok (Pteridophyta) nyitvatermők (Gymnospermatophyta vagy Gymnospermae) zárvatermők (Angiospermatophyta, Angiospermae, Magnoliophyta) telepes vagy teleptestű növények (Thallophyta) hajtásos vagy száras növények (Cormophyta, Telomophyta) illetve edényes növények (Tracheophyta) virágtalan növények, kriptogám növények vagy spórás növények (Cryptogamae) virágos növények (Phanerogamae, Anthophyta) vagy magvas növények (Spermatophyta) szárazföldi növények (Embryophyta)

9

10 Mohák (1 vagy 3 törzsben)

11

12

13

14

15

16

17 Supraregnum Superregnum Regnum Subregnum EUKARYOTA METAKARYOTA PLANTAE VIRIDIPLANTAE Sejtmagvasok Valódi sejtmagvasok Növények Zöldpigmentűek 1. Bryobionta (~phyta) Mohák (régiesen mohok) főtörzse (törzse?) egyes csoportjaik rendszertani megítélése (rangja) gyakran változik (viszont az ide sorolt taxonok összessége alig!) Korábban kb ma élő faj (ebből Magyarországon valamivel több, mint 600 fordul elő). Újabban faj (8.000 lombosmoha, májmoha és 200 becősmoha) Kisebb termetű, kevésbé feltűnő, nedves (de általában már szárazföldi) környezetben élő növények (kevés fajuk másodlagosan vízi) Nem teljesen adaptálódtak a szárazföldi élethez (limitált méret, a hímivarsejtek vízben úszva keresik meg a petesejteket). Egyetlen szaprofita faj (Cryptothallus mirabilis) kivételével fotoautotfófok

18 1. Nincsen gyökerük, a víz és a vízben oldott sók felvétele az egész testfelületen keresztül. Sejtfal cellulóz, még inkább hemicellulóz (a víz számára átjárhatóbb), kutikula kevés esetben fejlődik. 2. Nincsen fejlett víz- és tápanyagszállító rendszerük (xylem és phloem) kénytelenek az őket körülvevő vízre hagyatkozni. Testük felszínén és sejtről sejtre történik a vízvezetés. Kevés fejlett csoportnál vannak kezdetleges szállítóelemek, amik azonban sohasem annyira fejlettek, mint az edényes növényeknél. 3. Nem tudnak fenntartani korrekt vízháztartást. A problémát 2féleképpen képesek megoldani (szinte fokozatmentes átmenettel a két szélső állapot között) A. vagy csak nedves helyeken élnek B. fiziológiai szárazságtűrés - poikilohidratúra (vízfelvétel és -leadás gyorsan, kiszáradáskor összepöndörödnek és nyugalmi állapotba kerülnek de vízhez jutva gyorsan felélednek. (sok fajukra jellemző a szárazságtűrés vagy a kiszáradás túlélése). 4. Méretük nagyon limitált, még nedves környezetben is. 5. Határozott környezeti igények - talaj ph, vízgazdálkodás, páratartalom, fényviszonyok (sokuk bioindikátor)

19 Szabályos nemzedékváltakozás A mohák szemmel látható és ismert nemzedéke a zöld, haploid gametofór, amin és amitől valamilyen mértékben függve fejlődik a diploid sporofiton. Nem parazitizmus (inkább csak különböző fajok között értelmezhető), hanem ún. gonotrófia ( szülői táplálás, parental nutrition), mint pl. vörösmoszatoknál, heterospórás harasztoknál, magvas növényeknél. A növények között a gametofiton a moháknál éri el legnagyobb diverzifikálódását. Levélszerű (phyllidium), szárszerű (caulidium) és gyökérszerű (rhizoid) képleteik lehetnek.

20

21

22 Protonéma (kloronéma, kaulonéma) is a gametofiton része

23 A gametofiton soksejtű gametangiumokat visel egy vagy külön növényen. A gametangiumokat steril sejtréteg(ek) veszik körül (steril jacket). Archegoniumban petesejt valamint nyaki és hasi csatornasejtek. Antheridium Sporofiton részei a talp, a toknyél (seta) és a tok (capsula) szinoikus paroikus autoikus egylaki monoikus kétlaki dioikus

24

25 Vegatatív propagulumok A gametofiton vegetatív szaporodásformái nagyon elterjedtek és változatosak Hajtás-, szár-, levéltöredék Speciális levelek vagy letöredező levélrészek (pl. levélcsúcs) Fonalak vagy gemmák (ált. többsejtűek) Rizoid-gemma (tuber)

26 Rizoid-gemma (tuber) Bryum capillare Fissidens adelphinus

27 Aulacomnium palustre gemmákkal

28

29

30

31 3 (-4) csoportjuk (ezek gyakran törzsi szinten elkülönítve!) az egyeseknél 2 további csoportra választott HEPATICAE (májmohák, liverworts), az ANTHOCEROTAE (becősmohák, szarvasmohák, hornworts) és a MUSCI (lombosmohák, mosses). Rendszertani és evolúciós ismereteinktől függően egyes kisebb csoportok hasonló magas rangon (is) szerepelhettek (pl. TAKAKIA, de más csoportok is).

32 korábbi rendszerek, részben pl. Soó Rezső 1965, Hortobágyi Tibor 1979 (kék elefánt), Strassburger 1998 és mások modern rendszerek, mint pl. Podani János 2003 ±GYAKORLATI fajlista 1. ANTHOCEROTOPSIDA (Anthocerotae) szarvasmohák, becősmohák 1. A N T H O C E R O T O P H Y T A 2. HEPATICOPSIDA (Hepaticae) májmohák 2. H E P A T O P H Y T A 2a. (Takakiopsida) takakiák B R Y O P H Y T A mohák törzse B R Y O B I O N T A mohák s.lato Nothotylales, Anthocerotales 2b. (Jungerrmanniopsida) JUNGERMANNIDAE (leveles májmohák) Calobryales (ősmájmohák), Jungermanniales (Acrogynae, valódi leveles májmohák), Metzgeriales (Jungermanniales Anacrogynae, teleptestű leveles májmohák, villázómohák) JUNGERMANNIOPSIDA Calobryales, Jungermanniales, Metzgeriales, Treubiales 2c. (Marchantiopsida) MARCHANTIDAE (telepes májmohák) Sphaerocarpales, Marchantiales (csillagos májmohák) MARCHANTIOPSIDA Sphaerocarpales, Monocleales, Marchantiales 3. BRYOPSIDA (Musci) lombosmohák 3. B R Y O P H Y T A (s.str.) ANDREAEIDAE (sziklamohák) SPHAGNIDAE (tőzegmohák) Takakiales (?) ANDREAEOPSIDA Andreaeales, Andreaeobryales SPHAGNOPSIDA BRYIDAE (valódi lombosmohák) (Acrocarpi et Pleurocarpi) Bryales (legalább alrenddel, egyeseknél közöttük az alábbiak is:) (Archidiales) ARCHIDIIDAE (őslombosmohák) (Tetraphidales) TETRAPHIDAE (Ploytrichales) POLYTRICHIDAE (szőrmohák) (Buxbaumiales) BUXBAUMIIDAE BRYOPSIDA Tetraphidales, Polytrichales, Bryales, Hypnales, Leucodontales, Hookeriales

33 HEPATICAE ANTHOCEROTAE MUSCI 1 Protonéma lehet, ekkor csúcsi vagy szárközi növekedésű Protonéma nincs Többnyire csúcsi növekedésű protnéma előtelepen 1 gametofór 1 előtelepen több növény, kivéve Sphagnum Többnyire jól differenciálódott, komplex olajtestek Sok lentikuláris plasztisz 1 (-8) nagy plasztisz Sok lentikuláris plasztisz Leveles és teleptestű teleptestű Mind leveles Sporofiton archegonium falán belül, sporogenezis egyidejű Toknyél (ha van) csak éréskor nyúlik meg, vékony falú Nincsenek olajtestek Sporofiton kiemelkedő, sporogenezis folyamatos Nincs toknyél Sporofiton korán kiemelkedő, sporogenezis egyidejű Legtöbbször van elatera Pseudoelatera van Elatera nincsen Differenciált olajtestek nincsenek Hiányzó vagy egysejtű rhizoidok Egysejtű rhizoidok Többsejtes rhizoidok, lehetnek papillásak és simák Leveleik (ha vannak) két lebenyesek (legalább korai fejl. stádiumban), ér nincs, 3 sorban Nincs kolumella, operculum, annulus, perisztómium Nincsenek levelek U.a. mint májmoha, de van kolumella Leveleik még korai fejl. stádiumban sem két lebenyesek, ér lehet, spirálisan állók Toknyél (ha van) korán megnyúlik, sztereidákkal Legtöbbször vannak vagy hiányozhat bármelyik Tok falán nincsen sztóma Tok falán ált. van sztóma Tok falán ált. van sztóma

34

35 MOHA FILOGÉNIA 1. Szárazföld meghódításakor a gameto- és sporofiton fokozatos alkalmazkodásával ősi Trachaeophyta és Bryophyta szétválása megindul. ALGA ős => dorziventrális teleptestű májmoha ahol a gametofitonnál kutikula és intercelluláris járatok, majd légkamra, szállítósejtek, abszorpciót végző rhizoidok valamint a sporofitonnál vastagfalú meiospóra és különféle terjesztési módok alakulnak ki => teleptest karéjosodásával levél LEVELES MÁJMOHA => LOMBOSMOHA. 2. Közvetlen algaősből vagy a zöldalga => Proto-Tracheophyta => őscserje => magvaspáfrány fejlődési vonalból a sporofiton fokozatos fejlődése és önállósodása előtt a karbon tájékán először kiágaztak a lombosmohák, majd ezekből kiváltak a leveles májmohák amikből származnak a telepesek és a sor végén maradt a redukált Takakia.

36 3. Wettstein: hogyha a máj- és lombosmohák közös őstől származnak, akkor a májmohán belül a radiális szimmetria az ősibb, igy a thalloid a levezetett. Takakia alátámasztotta Schuster ALGA => ősi Haplomitrium- v.takakia-szerű ősből párhuzamos fejlődési utak: => MÁJ => leveles => thalloid (Jungermannidae) => MÁJ =>(kimarad a leveles) => thalloid (Marchantidae) => LOMBOS Takakia sporofitonja Andreaea-hoz hasonlít, de csak 1-2 hasítékkal nyílik Takakia - Calobryum, Haplomitrium nem rokonok!

37 Kladisztika: sok ultrastruktúrális sejttani és biokémiai tulajdonság alapján COELOCHAETA, CHARA szárazföldre lépés MÁJMOHA ANTHOCEROS LOMBOSMOHA PSILOPHYTA TRACHEOPHYTA Rhyniophyta őscserje redukciója

38 Chloroplast genome of Marchantia polymorpha

39 Physcomitrella patens chloroplast

40 Physcomitrella patens chloroplast

41

42

43

44

45 Becősmohák - szarvasmohák Anthocerotae Anthocerotophyta Anthocerotopsida

46 5-6 nemzetség kb. 100 (-200) fajjal Soksejtrétegű, elágazó, rozettaalakú telep rhizoidokkal 1 nagy plasztisz sejtenként, 5-6 kromoszóma, olajtest nincsen

47

48 Gametofiton felső felszínébe süllyesztve antheridiuimok (eleinte bezárva, később felnyílik) és archegóniumok Gametofiton alján kamrákban Nostoc kékalga

49 Dendroceros archegoniumok

50 Alapjánál interkaláris merisztémával folyton növő sporofiton, rajta sztómák, epidermisze alatt kloroplasztiszokkal. A sporofiton hossza a környezeti feltételek függvénye. Szukcedán spóraképzés. Pseudelatera (többsejtű elatera)

51

52