NYUGAT-MAGYARORSZÁGI EGYETEM MEZ

Átírás

1 ELEKTRONIKUS JEGYZET NÖVÉNYTAN Készítették: NYUGAT-MAGYARORSZÁGI EGYETEM MEZİGAZDASÁG- ÉS ÉLELMISZERTUDOMÁNYI KAR Növénytani Tanszékének munkatársai MOSONMAGYARÓVÁR

2 II. NÖVÉNYTAN 3. GOMBÁK (FUNGI) Annak ellenére, hogy a gombákkal foglalkozó tudomány, a mikológia az utóbbi évszázadban különvált a botanikától, sıt további résztudományokra tagolódott, azt mégis tudománytörténeti, módszertani és ökonómiai okok miatt legtöbbször a botanika keretében oktatjuk. Az élıvilág legnagyobb részét adó, valódi sejtmaggal bíró (eukaryota) szervezetek körében a növények (Plantae) és az állatok (Animalia) világa között helyezkedik el a gombák (Fungi) világa. A gombák színtestek nélküli, heterotróf, idıszakosan sejtfalat képzı szervezetek. Legfeljebb a teleptestes szervezıdési szintig jutnak el. A producens növény-, a konzumens állat-, valamint a reducens gombavilág együtt valósítja meg a természetben az anyagkörforgást és az energia egyirányú áramoltatását, amely folyamatokba a producens cianobaktériumok, illetve a reducens baktériumok tevékenysége is beletartozik. A gombák a növény- és az állatvilág tagjaival együtt egy a baktériumoknál fejlettebb, hipotetikus ıseukariota szervezetbıl származtathatók. Ezt a mindhárom világban egységes szerkezető flagellumok és mitokondriumok igazolják. A heterotróf ıseukariotából külön evolúciós úton fejlıdtek az ostoros és az ostor nélküli gombataxonok (a gombák egy csoportját közvetlenül az algákból származtatják). A gombavilág tehát polifiletikus eredető. A gombák egyértelmő elhatárolása a növényektıl már évtizedek óta vitathatatlan tudományos tény, melynek megalapozottságát minden újabb vizsgálati eredmény csak tovább erısíti. A legfontosabb elkülönítı jellemvonások a következık: A gombák sejtfala nagyrészt hemicellulózból, valamint kitin alapanyagát adó glükán- és glükózamin-származékokból épül fel. Cellulózt csak elvétve és mindig kisebb mennyiségben tartalmaz. Tartalék tápanyagként elterjedt a glikogén, a zsír, ritkábban a mannit. Keményítı a gombákban nem fordul elı. A gombák poliszómkat képezı citoplazmatikus riboszómái többségükben nem kötıdnek az endoplazmatikus retikulumhoz. A gombák szénanyagcseréjük alapján obligát heterotrófok. Az anyagcsere más területein (pl. a nitrogén és a foszfor asszimilációjában) azonban bizonyos mértékő autotrófiát mutatnak (pl. több gombafaj köti a levegı nitrogénjét). Szervesanyagfelvételük helye, módja meghatározza életmódjukat is. Eszerint lehetnek korhadéklakók (szaprobionták), élısködık (paraziták) vagy növényekkel kölcsönösen elınyös kapcsolatban élık (mikorrhizát formálók). A gombák sejtmagosztódása általában egyszerőbb folyamat, magorsót ritkán képeznek. A gombák teste egysejtő, sejtfal nélküli plazmalepedı (plasmodium) vagy fonalakból (hypha), illetve fonalak tömegébıl (mycelium) felépülı teleptest. A teleptest vegetatív része a tenyésztest. Számos gomba spóráinak képzésére, illetve terjesztésére a tenyésztestén egy jellemzı alakú részt, ún. termıtestet hoz létre. Ivartalanul gyorsan terjedı mellékspórákkal vagy fıspórákkal szaporodnak. Ez utóbbiak redukciós osztódással keletkeznek, és képzıdésüket mindenkor ivaros folyamat elızi meg. Az ivaros szaporodás lehet holokarpikus, amikor az egész egyed szaporítószervvé alakul, vagy eukarpikus, ha az ivaros szaporítószerv a tenyésztest egy részén keletkezik. A gombák evolúciója folyamán az ivaros folyamat és az ivarszervek nagymértékő redukciója figyelhetı meg. 2

3 Az ivaros folyamatban a plazmák egyesülését (plasmogamia) nem azonnal követi a magvak egyesülése, a kariogámia. A sejtmagpáros dikariotikus állapot hosszan megmaradhat és jellemzıvé válhat. Ez szintén elkülönítı jellemvonás a növényvilág egészétıl, ahol ilyenre nincs példa. 4. ZUZMÓK (LICHENES) A Földön mintegy zuzmófaj él, ebbıl Magyarországon mintegy 900 fordul elı. A zuzmó kettıs szervezet, amelyben cianobaktérium vagy zöldalga és tömlıs- vagy (néhány trópusi zuzmóban) bazídiumos gomba él együtt. Morfológiailag és fiziológiailag az alkotóitól eltérı, új növény. A gombafonalak az algasejteket körülfonják vagy beléjük hatolnak. Egyes zuzmókban a zöldalga mellett megjelenik cianobaktérium is. Ez utóbbi csak a telep egy meghatározott helyén (cephalodium) fordul elı. A cefalódium rendszerint cianobaktériumokat tartalmazó kinövés a zuzmótelepen. A cianobaktériumok megkötik a levegı nitrogénjét. Cefalódium csak a nitrogénszegény környezetben élı zuzmókon (pl. a Peltigera és a Stereocaulon nemzetségek tagjain) fordul elı. A színtestekkel bíró algák fotoszintetizálnak, a gombafonalak pedig a vizet és a tápelemeket szolgáltatják az algák számára. A zuzmó az ásványi anyagokat a levegıben vagy a csapadékban lévı por elemtartalmából veszi fel. A gomba védi az algát a kiszáradástól, egyes hifafonalai pedig olajat raktároznak. A zuzmók az egyenlítıtıl a sarkvidékekig egyaránt elıfordulnak. Magas hegyekben, a sarkvidékek hideg területein, valamint a sivatagokban is megtalálhatók. Laboratóriumi vizsgálatok szerint a -196 C-ot is képesek elviselni. -24 Cos hımérsékleten a fotoszintézis/légzés mérlege még pozitív. Napsütötte sziklákon eges fajaik 70 C-os meleget is elviselnek. Nagyobb mennyiségben fıleg ott fordulnak elı, ahol a levegı tartósan nagy páratartalmú. Ilyen pl. a hegységek ködrégiója. Egyes zuzmók a tengerpartok vízjárta helyein fordulnak elı, míg néhány fajuk a vízben alámerülten él. A tundra növényzetét gyakran csak zuzmófajok alkotják. Különbözı alapkızeteken mint elsıdleges (pionír) megtelepedık megteremtik a feltételit a hajtásos növények elterjedésének. Egyes zuzmófajok jelzıi a kén-dioxid terhelésnek. A kén-dioxid elsısorban az algák pigmentjeit károsítja. Ahol a levegı SO 2 -tartalma meghaladja a 170 µg m 3 -t, zuzmók már nem fordulnak elı. Nagyvárosokban így alakulnak ki az ún. zuzmósivatagok. 3

4 5. MOHÁK (BRYOPHYTA) Származásuk olyan zöldalgaszerő ısbıl vezethetı le, amely szárazföldi életmódra tért át. A mohák két alapvetı tulajdonságban térnek el a többi szárazföldi növénytıl: egyedfejlıdésük ivaros (gametofiton) szakasza, amelyet maga a zöld mohanövény képvisel, fejlettebb, differenciáltabb; a lombosmohák ivaros szakasza szár- és levélszerő képletekre különül (minden hajtásos növénynek az ivartalan sporofiton -szakasza a fejlettebb; a mohák sporofiton szakasza a gametofitonon marad, abból táplálkozva élısködik ); számos ısi, kezdetleges, más növényre nem jellemzı bélyeget megıriztek; ezért nem illeszthetık be a növények törzsfejlıdésének fı vonalába, hanem annak egyik oldalágát képezik. Tulajdonságaik alapján köztes helyet foglalnak el a telepes (Thallophyton) és a hajtásos (Cormophyton) növények között. Morfológiailag két nagy csoportra oszthatók: a májmohák többnyire lapos, telepszerő testőek, míg a lombosmohákon szár- és levélszerő képzıdmények vannak. A talajhoz gyökérszerő képzıdmény (rhizoida) rögzíti ıket, amely víz felvételére képes. A mohatelep belül gyakran differenciált: asszimiláló és raktározó szövetréteg különböztethetı meg benne. A májmohák raktározó szövete olajat tartalmaz. 4

5 6. HARASZTOK (PTERIDOPHYTA) Az elsı harasztok a devon korszakban alakultak ki. A szilurban megjelent ısharasztokból (Psilophytopsida) három irányban fejlıdött a növényvilág: a korpafüvek (Lycopodiopsida), a zsurlók (Equisetopsida) és a páfrányok (Pteridopsida) irányába. A harasztoknak valódi száruk és mellékgyökérrendszerük van. Háncs- és farészbıl álló edénynyalábjaik szállítják a vizet és az asszimilátumokat. A víz gyorsabb szállítását az itt elıször megjelenı tracheida teszi lehetıvé (a saspáfrányban már tracheát találunk!). Vízgazdálkodásuk szempontjából már a homoiohidratúrás növények csoportjába tartoznak. Szilárdító szöveteik növelik a hajtás szilárdságát. Egypólusú növények, mivel gyökereik a haraszt csíranövény tengelyének oldalán jelennek meg. A szárazföldi életmódhoz való alkalmazkodást a kutikulával fedett epidermiszük teszi lehetıvé. Három osztályukra a következı spóraalakok jellemzıek: korpafüvek izo- vagy heterospórások, a zsurlók ma élı (recens) fajai homoiospórások, a páfrányok pedig izo- vagy ritkán heterospórások. Kétszakaszos egyedfejlıdésükben a sporofiton szakasz dominál. A gametofiton szakaszban csupán elıtelep (prothallium) keletkezik. Ez néhány centiméter átmérıjő és többnyire rövid (néhány hétig tartó) élető. Alsó oldalán helyezkednek el az archegóniumok és az anterídiumok. Az elıbbiek az elıtelep hasi részébe rendszerint mélyen besüllyednek. 5

6 7. MAGVAS NÖVÉNYEK (SPERMATOPHYTA) Hajtással rendelkeznek. A harasztoktól eltérıen embriójuk hajtáspólusával átellenben gyökeret fejlesztenek. Sporofillumaik korlátozott növekedéső virágokat alkotnak. Makrovagy megasporongiumukat (nucellus) kettıs burok (integumentum) veszi körül. A makrosporangium és a burok együtt alkotja a magkezdeményt. A makrosporangiumban négy makrospóra (= megaspora) keletkezik, amelyek közül csak egy alakul át makroprotalliummá (= megaprothallium). A makroprotallium a makrosporangiumon belül marad. A petesejt mindig a makrosporangiumban termékenyül meg. A magkezdeménybıl kialakuló mag csak akkor válik le az anyanövényrıl, ha az embrió kialakulása a zigótából már legalább megkezdıdött, és a szilárd burokkal (maghéjjal) körülvett táplálószövet (endospermium) képzése befejezıdött. Kétszakaszos egyedfejlıdésük rejtett, a gametofiton szakasz erısen redukált. A nyitvatermık (Gymnospermatophyta) magkezdeményei a termılevélen (macro- vagy megasporophyllum) szabadon vannak, a zárvatervık (Angiospermatophyta) magkezdeményei pedig a termılevelek által körülzártak Nyitvatermık (Gymnospermatophyta) Virágaik egyivarúak, szélbeporzásúak. A gametofiton szakasz még kevésbé redukálódott. A magkezdemények a termıleveleken szabadon vannak. Másodlagosan vastagodó fás növények Család: Páfrányfenyıfélék (Ginkgoaceae) A páfrányfenyıfélék már a perm idıszakban léteztek. Ma már csak egy fajuk él, a kétlaki, lombhullató gingó-, illetve ginkófa (Ginkgo biloba). Kínában ıshonos. Levelei legyezı alakúak, villás erezetőek. A porzós virágot alkotó porzólevelei két pollenzsákot hordanak. Nıvirágai hosszú kocsányúak, két magkezdeménnyel. Gametofiton szakaszuk viszonylag soksejtő, a petesejteket spermatozoidok termékenyítik meg (zoidiogamia). A lehullott magkezdeményben a beporzás után néhány hónappal termékenyül meg a petesejt. Az érett magvakon vajsavtól illatozó külsı, húsos szarkoteszta (sarcotesta) és belsı, elfásodott szkleroteszta (schlerotesta) alkotja a maghéjat. Kínában a magvakat pirítva nyalánkságként fogyasztják. Az embriók két sziklevelőek. Kínában és Japánban a gingófát templomkertekbe ültetik. Európa parkjaiban 1727 és 1737 között került. Nyuga-Európa nagyvárosaiban (pl. Amszterdamban) utcai sorfa Család: Fenyıfélék (Pinaceae) A család fajai az északi félteke hővösebb tájain fordulnak elı. Tőleveleik csomókban (2, 3, 5 vagy soktős fenyık) vagy két sorba rendezetten ( fésősen ) állnak. Termıs tobozaik elfásodók. Az érett tobozok általában nem hullanak szét. Annak alapján, hogy a tőlevelek a rövid-, illetve hosszúhajtásokon hogyan oszlanak meg, három alcsaládjukat különböztetjük meg Család: Tiszafafélék (Taxaceae) A közönséges tiszafa (Taxus baccata) szövetei gyantajáratokat nem tartalmaznak. Levelei fésősen állnak. A pikkelylevelek tövében elhelyezkedı orzós virágok 6-8 sugaras 6

7 elrendezıdéső pollenzsákot tartalmaznak. Az érett magot pirosas színő, húsos magköpeny (arillus) burkolja. Ez a növény egyetlen olyan része, amely alkaloidmentes. A többi rész taxintartalmú, mérgezı. Az Európa bükköseiben és fenyveseiben elıforduló faj Magyarországon (pl. a Bükk-hegységben és a Bakonyban) is ıshonos. Parkokban gyakran ültetik. Öreg várak környékén is elıfordul, mert fája finom asztalosáruk készítésére alkalmas. A középkorban számszeríjat készítettek belıle Zárvatermık (Angiospermatophyta) A zárvatermık kialakulása A kréta korszakban a kontinensek vándorlása miatt bizonyos területek szárazabbakká váltak. Ez kedvezett a zárvatermı növények kialakulásának és elerjedésének. A zárvatermık olyan tulajdonságokkal rendelkeznek, amelyek lehetıvé tették gyors elszaporodásukat és más növények (pl. nyitvatermık) háttérbe szorítását. Valószínő, hogy olyan tulajdonságok, mint a nyolcmagvú embriózsák és a kettıs megtermékenyítés nem alakulhatott ki párhuzamosan több növénycsoportban. Viráguk és a nyitvatermıkhöz képest új szervük, a termés is igen egységes felépítéső. Ezért a zárvatermıket monofiletikus származásúaknak tekintjük A zárvatermık jellemzı tulajdonságai: Az embrióvédelem terén a növényvilágon belül a legmagasabb fokra jutottak el. Termıleveleik magukba zárják a magkezdeményeket, magházuk zárt és termést alkot. Gametofitonjuk redukált. A virágporszem külsı burkán (exine) lévı, és a pollentömlı kilépési helyéül szolgáló nyílások (apertura) eltérnek a harasztokétól és a nyitvatermıkétıl. A zárvatermık törzsén belül is rendszertani kategóriákra jellemzı a számuk, az elhelyezkedésük és a megjelenésük (amelyeket a number, a position és a character angol szavakból képzett ún. NPC-rendszerrel jellemeznek. A pollenszemek a bibére kerülésükig két sejtet tartalmaznak. Többnyire csak a megporzást követıen, a generatív sejt kettéosztódásával válnak háromsejtesekké. Megjelenik a kétivarú virág és a rovarmegporzás. A virágot, a zárvatermık leglátványosabb szervét rendszerint egynemő lepel vagy különnemő, csészére és pártára tagolódó virágtakaró fedi. A származástanilag fiatalabb taxonokban a virág leegyszerősödött, egyivarú, takarója egynemő, illetve elcsökevényesedett. Kialakul a kettıs megtermékenyítés. Az embrió csírázását a megtermékenyített központi vegetatív magból fejlıdı triploid másodlagos magfehérje (secunder endospermium) teszi biztonságossá. A kettıs megtermékenyítéssel és a szekunder endospermium képzésével a növény a nıivarú gametofiton szakaszt jelentısen lerövidíti, és megtermékenyítés hiányában az endospermiumképzés energiaigényes folyamatát elkerüli. A tracheák gyors vízszállítást tesznek lehetıvé. Az asszimilátumokat rostacsövek szállítják, és a kísérısejtek is megjelennek a háncsban. Fejlettebb vízszállító és párologtatást csökkentı berendezéseik alkalmassá tették ıket a szárazabb termıhelyek meghódítására is. A lágyszár kialakulásával, vegetatív szerveik sokirányú módosulásával és életformáik sokrétőségével lehetıvé vált az addig üres termıhelyek (édesvizek, száraz puszták stb.) benépesítése. A zárvatermık alkotják a növényvilág legfajgazdagabb törzsét. Mintegy ismert fajukat több mint nemzetségbe és 450 családba soroljuk. Gazdasági szempontból kiemelt jelentıségőek. 7

8 7.2.3 A zárvatermık alaktana A gyökérrendszer alaktana A harasztok, a nyitvatermık és a zárvatermık táplálékfelvevı és rögzítı szerve a gyökére. A gyökérre jellemzı, hogy csomói nincsenek. Tagolatlan, homogén szerv. Klorofillt általában nem tartalmaz, növekedése többé-kevésbé pozitív geotrópos irányú. Oldalképletei egynemőek, ami annyit jelent, hogy csak gyökérágakból állnak. A gyökér a tápanyagfelvétel és a rögzítés mellett további fontos élettani funkciókat is elláthat: képezhet bizonyos anyagcseretermékeket (pl. nikotin, hormonok). Járulékos és módosult gyökerek A gyökerek keletkezésük szerint lehetnek normális és járulékos eredetőek. Normális gyökerek. Keletkezésük a gyököcskébıl indul. Az ebbıl kialakuló oldalágak endogén úton további gyökérágakat hoznak létre. Járulékos gyökerek. A normálistól eltérı helyen és idıben keletkezı gyökerek. Ilyenek az idısebb gyökereken utólag keletkezı vagy a hajtásrendszerbıl eredı gyökerek. Hajtáseredető gyökerek. A kifejezést újabban gyakran használjuk azoknak a gyökereknek a megjelölésére, amelyek természetes úton (pl. rizómából, indából, egyszikőeken) jönnek létre. A dugványok gyökereztetésekor viszont a járulékos gyökérképzıdés kifejezés az elterjedtebb. Módosult gyökerek. Akkor keletkeznek, ha a gyökér a normális funkció mellé újabbakat vesz fel és az új funkciók lesznek a dominálók. A következıkben ezek típusait ismertetjük (7.1. ábra). Léggyökerek. A növény föld fölötti szárrészébıl erednek, és jelentıs részük a föld fölött helyezkedik el. Szöveti felépítésük a gyökerekre emlékeztetı. Feladatuk lehet a támasztás, valamint a víz- és a tápanyag felvétele (pl. trópusi fikuszfajok pányvázó gyökerei). Sajátos léggyökérzetet alakítanak ki az epifiton fajok, pl. a trópusi orchideák. Ezek levegıben lógó gyökereit sajátos szövet, a léggyökérburok (velamen radicis) borítja. Ennek segítségével a növény képes az anyagcserjéhez szükséges nedvességet és táplálékot abszorbeálni. A borostyánnak kapaszkodó léggyökerei vannak, míg a kukorica és cirok támasztó léggyökereket fejleszthet (7.1. kép). Raktározó gyökerek. Akkor keletkeznek, ha a fıgyökér vagy a hajtáseredető gyökerek tartalék tápanyagok raktározására módosulva megvastagszanak. A megvastagodás olykor gumószerő képzıdményt eredményezhet. Az ilyen tápanyagraktározás az évelı vagy a többéves életformával van kapcsolatban. Fıgyökeres gyökérrendszerő fajokban a fıgyökér és a szár csatlakozása együtt vesz részt a módosult szerv alkotásában. A hajtáseredető gyökerek csoportos, koloncos kialakulása figyelhetı meg pl. a dálián, a mogyorós ledneken stb. Gyökérgümık. A pillangósvirágúak gyökerein jelennek meg és a gyökér kéregszövetének a burjánzásai. A növénnyel szimbiózisban élı Rhizobium baktériumfajok hatására keletkeznek. Gyökérdaganatok ( gombalakás ). A gyökérgümıknél nagyobb, ökölnyi nagyságú képzıdmények láthatók az égerfa és az ezüstfa gyökerén. Ezeket a nitrogénkötı sugárgombákhoz tartozó baktériumok (Actinomyces) okozzák. Szaporító gyökerek. Jóllehet a gyökerekre nem jellemzı a rügyképzés, mégis egyes gyökerek rendszeresen hoznak létre hajtáskezdeményeket. Így ez a gyökértípus a vegetatív szaporodás fontos szerve. Különösen néhány gyomfajra (pl. mezei aszat, mezei csorbóka, 8

9 apró szulák, útszéli zsázsa) jellemzı ez a szaporodási mód, a mővelt területeken. A rügyek endogén eredetőek és az oldalgyökerekhez hasonlóan a periciklusból keletkeznek. Gombagyökerek (mykorrhiza). A növények jelentıs részének gyökerén gombák élnek, szimbiózisban a virágos növénnyel. Részt vesznek a növény víz- és tápanyagfelvételében. Ha a kéregsejtek intercellulárisaiba is behatolnak, ekto-, ha pedig a sejtek belsejébe is bejutnak, endomikorrhiza alakul ki. Az ektomikorrhiza a gyökércsúcsokat elsısorban kívülrıl vonja be, de a micéliumszövedék megtalálható a külsı kéregsejtek között is. Lombos fáink különösen gyakran képeznek ilyen szimbiózist Forrás: Turcsányi ábra: Módosult gyökerek. 1. raktározó (dália), 2. ikergumó (kosbor), 3. mogyorós lednek gyökérgumói, 4. csillagfürt gyökérgümıi, 5 fagyöngy szívógyökere, 6 szádor szívógumója. Forrás: saját kép kép: A tarka cirok támasztó léggyökerei 9

10 A hajtás alaktana Csírázáskor a gyököcske megjelenése után hamarosan fejlıdésnek indul a csíratengely ellenkezı pólusán levı rügyecske, amely létrehozza a növény elsı hajtását (cormus), s ennek továbbfejlıdésével a hajtásrendszert. A növény szára és levele együtt képezi a hajtást. A hajtás tehát leveles szár. A szár (caulis) a hajtás tengelyképlete: összekötı rész a levelek és a gyökerek között. Közvetíti a tápanyagokat, viseli a leveleket és egyben a növényi test tartó vázát alkotja. A hajtásrendszer a növény különbözı alakú és rendeltetéső hajtásaiból áll. A rügyecskébıl fejlıdı hajtás, illetve hajtásrendszer az ellentétes növekedési irányon kívül a következıkben különbözik a gyökértıl, illetve a gyökérzettıl: a szár általában csomókkal (nodus) szártagokra (internodium) tagolt; a hajtás oldalszervei exogén módon létrejövı dudorokból keletkeznek, amelyek rüggyé alakulnak; a hajtás csúcsa levelekkel fedett rügy, a gyökércsúcs gyökérsüveggel borított tenyészıkúp; a hajtáson kétféle oldalszerv van: az ág és a levél, amelyek igen változatos alakulásúak lehetnek; a föld színe felett található hajtásrendszer klorofillt tartalmaz; szaporító szervek ritka kivételektıl eltekintve csak a hajtásrendszeren keletkeznek. A levél fotoszintetizál, gázcserét folytat és vizet párologtat. Ezért mőködéséhez mindenekelıtt fényt, levegıt, vizet és ásványi sókat igényel. Egyes leveleken (sporophyllum) spórák is keletkezhetnek, így tehát a levél a szaporodást is szolgálhatja. Azok a hajtások, amelyek feladata az áttelelés vagy a növény terjesztése, a földben élnek; ezek lombleveleket nem viselnek, legfeljebb allevelek fejlıdhetnek rajtuk (pl. hagyma). A szár viseli a leveleket; ez utóbbiak a szár hosszanti növekedése, görbülése és elhajlása révén jutnak a mőködésüknek megfelelı helyzetbe. A szár a leveleket vízzel és ásványi tápanyagokkal is ellátja. Föld fölötti (pl. fás növények) vagy föld alatti részeivel (pl. földbeli szárak) kedvezıtlen idıszakokban fenntartja a növény életét. Az egyenletes éghajlatú vidékeken élı növények hajtásrendszere általában folyamatosan növekszik. Változó éghajlatú vidékeken azonban, ahol meleg és hideg, vagy nedves és száraz évszakok váltakoznak egymással, a többéves növények hajtásrendszerének fejlıdése az idıjárás változásának megfelelı szakaszosságot mutat. A hajtásvégeken és a levelek hónaljában levı tenyészıkúpok a kedvezıtlen idıjárású évszak közeledtével beszüntetik növekedésüket és védıszervekkel körülvéve magukat, nyugalmi állapotba térnek. Az ily módon létrejövı képzıdményeket rügyeknek nevezzük. A szár (caulis) a rügyecskébıl fejlıdı hajtás tengelyképlete. Azt a szárat, amely közvetlenül a rügyecskébıl fejlıdik és a hipokotil egyenes folytatása, fıszárnak nevezzük. A fıszár legtöbbször egyenesen fölfelé növekszik, és mint a növény fıtengelye, kifejleszti és hordozza az egész hajtásrendszert. A hajtásrendszer fejlıdése közben is a gyökérrendszerhez hasonlóan elıfordul, hogy a fıszár növekedése igen korán abbamarad. Ebben az esetben szerepét az epikotilból eredı, egyenlı fejlettségő mellékszárak veszik át. Az ilyen mellékszáras növények bokros növésőek (pl. pázsitfüvek, sásfélék). A szárak helyzetét tekintve föld fölötti és föld alatti (földbeli), állományukat tekintve pedig lágy- és fásszárakat különböztetünk meg. Föld fölötti szárak. A föld felszíne fölött, a napfényben fejlıdnek ki. Rendszerint zöld lombleveleket viselnek. Állományukat tekintve lehetnek föld fölötti lágyszárak és föld fölötti fásszárak. A föld fölötti lágyszárak nem vagy csak kevéssé fásodnak, lágyak, nedvdúsak. Áttelelésre többnyire nem alkalmasak. Típusaik a következık: 10

11 Dudvaszár (dudvás szár). Tagolt, hosszú szártagú, többnyire zöld színő, húsos állományú, változatos kialakulású, általában nem duzzadt csomójú. Ilyen a legtöbb lágyszárú növény szára. Szártagjai lehetnek tömöttek (pl. len) vagy üregesek (pl. foltos bürök). Az elhalt, télen is megmaradó, elfásodott szárat kórónak nevezzük. Tıszár. Tılevélrózsát viselı, rövid szártagú, föld fölötti szár. Levélrózsát alkotó levelei (tılevelek) gyakran teljesen takarják a szárat, és az csak a levelek eltávolítása után válik láthatóvá. Termesztett kétéves növényeink (cukorrépa, sárgarépa, petrezselyem, cikória stb.) és a kétéves gyomok (pl. vadmurok, szöszös ökörfarkkóró) az elsı esztendıben a tıszáron csak leveleket fejlesztenek. A második évben hozzák csúcsrügyükbıl a hosszú szártagú, leveles és virágos dudvás szárat ( magszárat ). Ezek a másodéves dudvás szárak termésérlelés után rendszerint elszáradnak. Számos évelı növény a virágzás évéig tıszárat, virágzásakor viszont tıkocsányt fejleszt (útifőfajok, gyermekláncfő stb.). Tıkocsány. A tıszárból vagy évelı földbeli szár (gyöktörzs, hagyma) csúcsrügyébıl kihajtó, egyetlen szártagból álló, rövid élető, levéltelen (legfeljebb felleveleket viselı) lágyszár, mely virágban (pl. tulipán, hóvirág, ciklámen) vagy virágzatban (pl. hagyma, gyermekláncfő) végzıdik. Palkaszár. Olyan lágyszár, amely vagy alsó részén (pl. káka, szittyó), vagy pedig a szár csúcsán (pl. vízipálma) rövid szártagú. Az elıbbi esetben az utolsó szártagja jelentıs hosszúságúra megnyúlt, laza bélszövettel rendelkezı. Gyakran háromszöglető. Szalmaszár. Hosszú és aránylag vékony, el nem ágazó, rövid élető (egyéves) szár, erısen megnyúlt szártagokkal és bütykös csomókkal. A csomók fölött interkaláris növekedésre képes. A csomók mindig tömött állományúak, a szártagok azonban gyakran üregesek (csövesek), ritkán tömöttek. A levelek a csomókon egyenként, két átellenes sorban váltakozva helyezkednek el. Levélhüvelyükkel körülfogják, erısítik a szárat. A szalmaszár rendszerint hengeres, ritkábban lapított. Földbeli szárak. A lágyszárú évelı növények áttelelı, raktározó és gyakran vegetatív úton szaporító szervei. A lágyszárú évelıkbıl a tenyészidıszak végén általában csak a földben levı szárrész marad életben, a rajta levı rügyekkel és gyökerekkel. Ez a következı tavasszal ismét föld fölötti hatásokat fejleszt. A földbeli szárak a biztonságos kihajtást elısegítendı bıségesen tartalmaznak tápanyagokat. Egyes különvált részeik önállósulhatnak, s a szaporodás céljait szolgálhatják. A föld fölötti száraktól alakjuk és felépítésük is eltér; módosult száraknak tekinthetık. Földbeli szárak a gyökértörzs, a tarack, a gumó, hagyma és a hagymagumó (7.2. ábra). Gyökértörzs (gyöktörzs), tıke vagy rizóma (rhizoma). Vastag, henger alakú, több évig élı földbeli szár, rendes vagy járulékos gyökerekkel, és apró, pikkely alakú allevelekkel. Ezek hónaljában vagy újabb rizómaágak, vagy föld fölötti hajtások erednek. Néha közvetlenül zöld lomblevelek (tılevelek) nınek ki belıle. Tagoltság szempontjából lehet törpe vagy hosszú szártagú, növekedési irányát és helyzetét tekintve függılegesen növı (álló, ortotróp) vagy vízszintesen elhelyezkedı (fekvı, plagiotróp), néha pedig ferde (pl. útifő, üröm). Tarack (stolo). Vékony, hosszú, gazdagon elágazó, alleveleket viselı, fekvı rizóma, melynek csomói bütykösen duzzadtak és járulékos gyökereket fejlesztenek. Tarackja van pl. több pázsitfőnek (tarackbúza, tarackos tippan stb.), cickafarknak, sásfélének és zsurlónak. A burgonya gumóiból a föld fölötti hajtások mellett szintén keletkeznek tarackok. Ezek csúcsrügyei alakulnak át gumókká. Gumó (tuber). Erısen megvastagodott, gömbölyded vagy hosszúkás, húsos állományú, törpe szártagú földbeli módosult szárrész, amelynek tömege legnagyobb részben raktározó parenchimaszövetbıl áll. Csak igen apró, alig kivehetı pikkelyleveleket és azok hónaljában rügyeket ( szemeket ) fejleszt. Ez utóbbiak föld fölötti hajtásokká, rizómákká vagy tarackokká alakulnak. A szárgumó a csíranövény szik alatti vagy szik fölötti szárának megvastagodásával jön létre. Ezért mindig magánosan fordul elı. Szárgumója van pl. a 11

12 ciklámennek és a karalábénak. Az ággumók nem a földbeli fıszárból (mint pl.. a tarack), hanem a tıszár oldalágainak rügyeibıl keletkeznek (pl. burgonya, csicsóka). Hagyma (bulbus). Húsos levelő, gyakran száraz, hártyás buroklevelekkel borított, rövid szártagú földbeli hajtás. Szerkezetileg tulajdonképpen nagyra fejlıdött, módosult rügynek tekinthetı, amelyen a borulék leveleinek egy része tápanyagok raktározása céljából erısen meghúsosodott és megvastagodott. A rügytengelynek megfelelı, ellaposodó rész a hagyma tönkje. A hagymaborulék levelei közül a külsı, száraz, bırnemő allevelek a hagyma buroklevelei ( hagymahéj ). Ezek védik a belsı részeket sérülés, valamint kiszáradás ellen (pl. vöröshagyma). A burokleveleken belül vastag, húsos, tartalék tápanyaggal telt allevelek, az úgynevezett hagymapikkelyek következnek. A hagymapikkelyek hónaljában a hagymatönk alsó részén gyakran hónaljrügyek fejlıdnek, amelyekbıl kisebb hagymák, a szaporodást szolgáló fiókhagymák keletkezhetnek (pl. fokhagyma). Hagymagumó (bulbotuber). Átmenet a hagyma és a gumó között. Itt a tengelyrészben halmozódnak fel a tartalék tápanyagok. A hagymagumónak nincs húsos buroklevele. Külsıleg a hagymára emlékeztet, mert a gumórészt száraz, hártyás buroklevelek veszik körül. A hagymától sokkal vastagabb tönkjével, és nem húsos, hanem hártyás burokleveleivel tér el. Hagymagumója van pl. a kikericsnek, a sáfránynak és a gladiólusznak. a b c d e f g Forrás: Hortobágyi (1986) 7.2. ábra: Földbeli módosult szárak. a. rizóma (takarmánylucerna), b. tarack (tarackbúza), c. szárgumó (karalábé), d. ággumó (burgonya), e. hagyma (vöröshagyma), f. fiókhagymák (ernyıs sárma), g. hagymagumó (ıszi kikerics). 12

13 Föld fölötti módosult szárak. Úgy jönnek létre, hogy egyes növények föld fölötti hajtásai a megváltozott környezethez való alkalmazkodás folytán változatos alakú és felépítéső szárképzıdményeket hoznak létre. Módosult föld fölötti szárak az inda, a kacs, a tövis és az asszimiláló szár (7.3. ábra). Inda (sarmentum). Vékony, heverı, hosszú szártagú, a vegetatív szaporodás céljára módosult szár. A tarackhoz hasonlít, de nem a földben, hanem a föld felszínén kúszik, és zöld a színe. Csomóin pikkely- vagy lomblevelek és hajtás eredető gyökerek fejlıdnek. A legyökerezı részek önálló növénnyé alakulnak. A kertészeti és a mezıgazdasági gyakorlat az indás növényeknek ezt a sajátságát felhasználja azok vegetatív szaporítására. Indás növény a szamóca, a repkény, az illatos ibolya stb. Kacs (cirrhus). Kapaszkodásra módosult, vékony, csavarodó szárképlet. Keletkezését tekintve lehet szárkacs, vagy ágkacs. Ha csúcsrügybıl keletkezik szárkacsról beszélünk (pl. szılı, vadszılı). Az ágkacs a hajtás hónaljrügyeibıl alakul (pl. golgotavirág). A levél hasonló analóg módosulata a levélkacs. Tövis (spina). Védelem céljára módosult, többnyire rövid szártagú, kemény, heges végő hajtásképlet. A tövisen levél, olykor virág és termés is fejlıdhet. Szintén kétféle lehet. Ha a hajtás csúcsrügye módosul tövissé, akkor szártövisrıl beszélünk. Szártövise van pl. a vadkörtének és a varjútövisnek. Az ágtövis hónaljrügybıl keletkezik. Ilyen tövise van a tövises iglicének, a kökénynek stb. Külsıleg gyakran hasonlítanak a tövisekhez a tüskék, de azok nem szármódosulások, hanem a bırszövetben határozatlan helyen kialakuló, felszíni, szúrós képzıdmények (más néven emergenciák, pl. a rózsa- és a szederfajokon). Asszimiláló szár. Száraz termıhelyeken (pusztákon, sivatagokban) gyakori, hogy a vízzel való takarékoskodás céljából a levelek redukálódnak, vagy tövisekké módosulnak. Ilyenkor az asszimiláció munkáját a szár veszi át, s ennek megfelelıen asszimiláló szervvé módosul. Ha az asszimiláló szár egyúttal vízraktározó szervként is mőködik, akkor erısen meghúsosodik és gömb, oszlop vagy hasáb alakot vesz fel (pl. kaktuszok és más pozsgás növények szára). a b Forrás: Hortobágyi (1986) 7.3. ábra: Módosult föld feletti szárak. a. inda (szamóca), b. ágkacs (szılı), c. ágtövis (kökény) c 13

14 A levél alaktana A levél (folium) a hajtás másik fontos része; annak különnemő, többnyire lapos, lemezszerő oldalképlete. A hajtástenyészıkúp levéldudoraiból jön létre. Jellemzı sajátosságai a következık: növekedése korlátozott, vagyis teljes kifejlıdése után már további növekedésre nem képes (a páfrányok levelei azonban korlátlan csúcsi növekedésőek); a hajtás tengelyén szabályosan helyezkedik el, és hónaljában rügyek alakulnak; további szerveket nem fejleszt magából; nem keletkezhet járulékos módon idısebb testrészeken; csak a tenyészıkúpokból jöhet létre; szöveteinek fejlıdése szorosan összefügg az ıt viselı szár szöveteivel, és az egyes szövetrétegei homológok a szár megfelelı rétegeivel A levelek típusai A levelek életmőködésük, alakjuk és a növényen való elhelyezkedésük alapján különbözı típusokba sorolhatók (7.4. ábra): a b c rügypikkelyek d e gallér levél gallérka levél f buroklevél Forrás: Hortobágyi (1986) g 7.4. ábra: Levéltípusok. a. sziklevél (tarlórépa), b. sziklevél (erdei mályva), c. sziklevél (napraforgó), d. allevél (cseresznye hajtórügye), e. allevél (szilva termırügye), f. pikkely alakú allevelek (napraforgó vajvirág), g. fellevelek (lestyán), h. fellevelek (kukorica). h 14

15 Sziklevelek vagy csíralevelek (cotyledon). A csíranövény elsı levelei. Rendszerint már a magban kifejlıdnek. Alakjuk változatos, de a legtöbbször épek, tagolatlanok. A fenyıfélék kettınél rendszerint több sziklevele a tőlevelekhez hasonló. A zárvatermık törzsén belül számuk két nagy rokonsági körben eltér egymástól és jellemzıen állandó. A kétszikőek (Dicotyledonopsida) osztályába tartozó növényeknek két sziklevelük van. Ezek különösen azoknak a növényeknek a magvaiban erısen fejlettek és vastag, húsos állományúak, amelyeknek nincs külön táplálószövetük (pl. bab, tök). Fejlıdése kezdetén a kétszikő csíranövény a sziklevelekben felhalmozott tartalék anyagokból táplálkozik. Késıbb a talaj színe fölé került sziklevelek megzöldülhetnek és asszimilációs termékeikkel segíthetik a palánta fejlıdését a lomblevelek kifejlıdéséig. A táplálószövettel ellátott magvak csírájának sziklevelei rendszerint aprók, pikkelyszerőek. Az egyszikőek (Monocotyledonopsida) osztályába tartozó növények magvaiban nagy mennyiségő tartalék anyag van a táplálószövetben. A pázsitfüvek szemtermésében a csíra és a táplálószövet között lévı egyetlen pajzs alakú sziklevél csírázáskor a magban marad. Feladata a táplálószövetben raktározott anyagok felszívása és továbbítása a fejlıdı embriónak. A csírázáskor a magból kibújó és a föld fölé jutó sziklevelet föld fölötti sziklevélnek (cotyledon epigaea), a föld alatt a magban maradó sziklevelet pedig föld alatti vagy rejtett sziklevélnek (cotyledon hypogaea) nevezzük. Allevelek (kataphyllum). A hajtás alsó, többnyire a föld alatt fejlıdı levelei. Rendszerint korán állandósulnak; ezért fejletlenek, csökevényesek. Legtöbbször pikkely alakú, tagolatlan, színtelen vagy barnás, vékony hártyás, esetleg kemény, bırnemő képzıdmények. Egyes földbeli szárak (gyökértörzs, tarack, gumó) pikkely alakú allevelei aprók és fejletlenek. A hagyma és a hagymagumó védı buroklevelei hártyásak és nagyok; az elıbbinek húsos pikkelylevelei tartalék tápanyagot is raktároznak. Allevelek a rügy védelmét biztosító hártyás rügytakarók és a kemény rügypikkelyek is, melyek rügyfakadáskor rendszerint lehullanak. Egyes virágos élısködı növények (pl. szádorgófajok) föld fölötti szárukon csak alleveleket fejlesztenek, mivel asszimiláló levelekre nincs szükségük. Lomblevelek (nomophyllum, folium). Igen változatos alakulásúak. Alakjuk az egyes növényfajokra jellemzı és ezért a fajok azonosításakor meghatározó értékő bélyeg. Fı funkciójuk az asszimiláción kívül a párologtatás és a gázcsere. Ezenkívül ritkán még más, különleges szerepet is elláthatnak, mint pl. a csapadékvíz győjtése (pl. héjakútmácsonya, gyíkpohár), a víznek a gyökerekhez való vezetése stb. Általában zöldek, lemezszerőek. Elhelyezkedésük szerint tılevelek és szárlevelek lehetnek. Az egyazon növényegyeden tapasztalható eltérı levélalakulást felemáslevelőségnek (heterophyllia) nevezzük (pl. komló, felemás zsázsa). A hajtáson lévı összes levél együtt a lombozat. Ennek élettartama legtöbbször az évelı lágyszárú és a fás növényeinken is csak egy vegetációs idıszakra terjed ki. Ezért ezeket a növényeket lombhullató növényeknek nevezzük. A lombhullás a mi éghajlatunk alatt ısszel következik be, így a növények zöme télen teljesen lombtalan. Az örökzöld növény (pl. a legtöbb fenyıféle, a puszpáng, a kövirózsa) lombozatát nem egyszerre, hanem több év folyamán egyenletesen hullajtja el. Amikor a lombozat nem több év alatt hull le egyenletesen, hanem csak egy tél folyamán marad fenn és a tavaszi lombfakadáskor válik le, áttelelı (kitelelı) lombú növényrıl beszélünk (pl. fagyal, némely tölgy, kapotnyak, májvirág). Fellevelek (hypsophyllum). A hajtások felsı részein, a lomblevelek öve fölött, a virágok körül és a virágzatokban találhatók. A fejletlen virágokat vagy a virágzatokat védik. A lomblevelektıl eltérı, élénk színő fellevelek a beporzást segítı rovarokat csalogató szervek (pl. a zsálya, a kutyatej és a csormolya nemzetségek egyes fajai). A felleveleket alakjuk, elhelyezkedésük és állományuk alapján különbözı névvel jelöljük. Így ismerünk murva-, pelyva-, toklász-, kupacs- és virágzati burokleveleket, valamint fészekpikkelyeket. 15

16 Murvalevelek (bractea) mindazok a fellevelek, amelyeknek hónaljából virág vagy virágzat fejlıdik. Többnyire a fejletlen virágot vagy virágzatot védelmezik. Hasonlítanak a lomblevelekhez. Azt a fellevelet, amelynek hónaljában virág fejlıdik, de alakja, nagysága vagy színe alapján nem, vagy csak alig különbözik a lomblevéltıl, murváskodó levélnek nevezzük (pl. egyéves veronikafajok). Az összetett virágzat másodrendő elágazásai alatti fellevelek a murvácskalevelek (bracteola). Az ernyısök családjába tartozó növények virágzatában a murvalevelek örvökben jelennek meg. Az összetett ernyıvirágzat elsırendő elágazásainál lévı murvaleveleket gallérleveleknek (involucrum), a másodrendő elágazásoknál lévıket pedig gallérkaleveleknek (involucellum) nevezzük. Néhány kerti növényt (pl. mikulásvirág, egyes broméliák) feltőnı, színes murvalevelek díszítenek. A pelyva (gluma) a pázsitfüvek részvirágzatát (füzérkéjét) borító, többnyire két fellevél. A füzérkék egyes virágait szintén két fellevél, a toklász (palea) fedi. Közülük rendszerint erıteljesebben fejlett a virágot kívülrıl (alulról) ölelı külsı toklász (palea inferior), fejletlenebb és többnyire hártyás a virágot belülrıl (felülrıl) ölelı belsı toklász (palea superior). A külsı toklász csúcsából vagy gerincének valamelyik pontjáról jól fejlett, serte alakú (gyakran térdesen hajlott és csavarodott) képzıdmény, a szálka (arista) eredhet. A szálka jelenléte vagy hiánya alapján megkülönböztetünk szálkás, illetve tar toklászt. Ennek megfelelıen beszélünk pl. szálkás vagy tar búzáról. A fészekpikkelyek (squama involucri) a fészekvirágzatúak családjába tartozó növényfajok (pl. napraforgó, kamilla, dália) kiszélesedett virágzati tengelyének (fészektányér) alsó felületét többnyire több sorban, fedelékesen borító fellevelek. A fészekpikkelyek is különféle alakúak, színőek és állományúak lehetnek. Tövisesek pl. egyes bogáncsfajokon, horgas csúcsúak a bojtorjánon, sziromszerőek a vasvirág és a bábakalács virágzatán. Együtt a fészekörvöt (periclinium) alkotják. Virágzati buroklevél (spatha) a kocsányon növı és a virágot vagy virágzatot fiatalon beburkoló fellevél. Általában zöld, azonban színes is lehet. Jellemzı a kontyvirágfélék és a pálmák családjára. A kukorica torzsavirágzatát torzsa-buroklevelek (népiesen kukoricacsuhé ) burkolják. Különbözı alakú és nagyságú buroklevél fedi a hagymafajok virágzatát, a hóvirág, a tızike, a nıszirom stb. virágát. A kupacslevelek a bükkfélék és a nyírfélék családjába tartozó növények termıs virágait veszik körül és terméséréskor a termést körülvevı kupaccsá (cupula) fejlıdnek. A tölgy kupacsa csészeszerő, elfásodó. A bükk és a szelídgesztenye makktermését a kupacs teljesen körülzárja. A mogyoró kupacsa zöld, sallangos, levélszerő képzıdmény A lomblevél alaktana A lomblevél a növények legváltozatosabb alakú szerve. Sajátos formái növényfajokra, sıt sokszor fajtákra is igen jellemzıek lehetnek (7.5. ábra). Éppen ezért a nagyszámú levélmorfológiai szakkifejezés elsısorban a lomblevelekre vonatkozik. A teljes értékő vagy hiánytalan lomblevél három részre tagolódik: levélalapra, levélnyélre és levéllemezre. Igen sok növényfajnak hiányos lomblevele van, amelyen a három levélrész közül kettı, esetleg csupán egy van meg. Levélalap (fundus). A lomblevél legalsó, a nódusz körül többé-kevésbé kiszélesedı része, amellyel a szárhoz ízesül. A levélalapnak kétoldalt levélszerően kiszélesedı, páros függelékei lehetnek. Ezek a pálhalevelek vagy melléklevelek (pl. pillangósvirágúak, rózsafélék). Ha a pálhalevelek a levélkék lemezéhez hasonló fejlettségőek (pl. szarvaskerep) vagy annál is nagyobbak (pl. borsó), akkor levélnemő vagy asszimiláló pálháról beszélünk. A pálhalevelek lehetnek 16

17 szabadok, de sok esetben hozzánınek a levélnyélhez (pl. vörös here) vagy a szárhoz (pl. bársonykerep, nyúlszapuka) is. A keserőfőfélék rövid a szárat csıszerően körülvevı pálhája a pálhakürtı (ochrea). A pálhácskák egyes összetett levelek levélkéinek alapján fejlıdı apró levélképletek (pl. bab, akác). Pálhatövis az akác tövissé módosult pálhalevele. A levélalap módosulása a levélhüvely (vagina). A szárat csıként hosszan körülvéve növeli annak szilárdságát. Duzzadt vagy hólyagszerően felfújt levélhüvelye van pl. az ernyısök családjába tartozó erdei angyalgyökérnek. A pázsitfüvek nyitott levélhüvelye egészen vagy részben hasított és szélei egymásra borulnak. Zárt levélhüvely található a sásfélék szárán. A pázsitfüvek és a sások levélhüvelye közvetlenül a levéllemezben folytatódik, mert levélnyelük hiányzik (hiányos a levél). A levélhüvely és a levéllemez határán mintegy a hüvely folytatásaként gyakran egy pikkely alakú függelék, a nyelvecske (ligula) fejlıdik. Fajonként igen jellemzı alakú, nagyságú és állományú képzıdmény. Egyes növények a segítségével vegetatív stádiumukban is jól felismerhetık. Sokszor a ligula mellett, a lemez vállán kétoldalt egy sarló alakú függelék, a fülecske (auricula) is megtalálható. A fülecskék is igen változatosak és szintén alkalmasak a vegetatív stádiumban levı pázsitfüvek megkülönböztetésére. A közismert gazda-abc szerint gabonaféléink fülecskéi az árpa, búza, rozs, zab sorrendben kisebbednek, sıt a zabon már hiányoznak is. A fülecske a nyelvecskével együtt megakadályozza a csapadékvíznek a szár és a hüvely közé való bejutását. a h b i b k c j v 1 a f g 2 3 i j Forrás: Turcsányi (1995) 7.5. ábra: Kétszikő növény (1) és pázsitfő (2, 3) levelének fıbb részei. a. csúcs, b. levéllemez, c. erezet, v. váll, e. nyél, f. pálha, g. levélalap, h. íz, i. hüvely, j. csomó, k. nyelvecske, l. fülecskék. Levélnyél (petiolus). A levéllemezt a levélalappal vagy utóbbi hiányában a szárcsomóval összekötı, többnyire megnyúlt, vékony képlet. Feladata a levéllemez megfelel helyzetbe való juttatása és megtartása, amit növekedés, görbülés vagy csavarodás révén ér el. A levélnyelet nem viselı, de levélalappal bíró levelet nyeletlen levélnek nevezzük. Az ülı levélnek se nyele, se alapja nincs. Szárölelı a levél akkor, ha a lemez két válla a szárat körülveszi, de nem nı össze. A szárat körülvevı vállak összenövésekor átnıtt levélrıl beszélünk (pl. kereklevelő buvákfő). 17

18 Levéllemez (lamina). A lomblevél lapos, többnyire lemez alakú része. Fı funkciója a fotoszintetizálás és a párologtatás. Állománya lehet húsos, pozsgás, bırnemő, áttetszı, merev, petyhüdt stb. Megkülönböztethetı rajta a lemez válla, csúcsa, széle, éle, színe és fonáka. A lemez válla az a rész, amellyel a levél a levélnyélhez illeszkedik. A levélnek a nyéllel átellenes része a levéllemez csúcsa. A lapjával kiterített (s így felülnézetben szemlélt) levéllemez kerülete a levél széle, amit (oldalnézetben) a levél éle szegélyez. A dorziventrális levél felsı lapja a levél színe (nem tévesztendı össze a levél színezetével!), alsó lapja pedig a levél fonáka. A lemez válla lehet lekerekített, levágott, szíves, nyilas, dárdás, vese, ék alakú, nyélbe keskenyedı, ferde, füles stb. A lemez csúcsa a leggyakrabban heges, kihegyezett, tompa, lekerekített, visszás szíves, csuklyás, szálkás stb. A levél széle ép, amikor bemetszés nincs rajta. Ha kismértékben (legfeljebb a féllemez harmadáig) bemetszett, akkor lehet főrészes (pl. csalán), fogas (pl. martilapu), csipkés (pl. kerek repkény) vagy kanyargós (pl. indás infő). A levél éle lehet éles, pillás, hullámos, fodros, begöngyölt, visszagöngyölt stb. Az egész levéllemez alakja szintén igen változatos. Elıfordul kerek, elliptikus, tojás alakú, visszástojásdad, hosszúkás, lándzsás, szálas, vese alakú, szív alakú, háromszögő, tő alakú, lapát alakú, hengeres, csöves stb. levéllemez. A levelek ritkán egyerőek (pl. tőlevél), gyakrabban többerőek. A többerő levelek kétféle érrendszerőek lehetnek. A párhuzamos erezető levelek az egyszikőekre, míg a hálózatos erezetőek a kétszikőekre jellemzıek A levéllemez tagoltsága Amikor a levéllemez bemetszései a fél levéllemez külsı harmadáig vagy annál mélyebbre hatolók, a lemez tagolt. A tagoltság a levélerezettel összhangban lehet szárnyas és tenyeres. Mindkét esetben a tagoltság a bemetszések mértékétıl függıen lehet karéjos, hasadt, osztott vagy szeldelt (7.6. ábra). I. II. Forrás: Turcsányi (1995) ábra: A levéllemez tagoltsága (I.) és szélének bemetszései (II). 1. ép, 2. főrészes, 3. fogas, 4. csipkés, 5. kanyargós. 18

19 Karéjos levél. Azt a tagolt levelet nevezzük karéjosnak, amelyen a bemetszések a fél lemez harmadát elérik. A kinyúló lemezrészek a karéjok. Szárnyasan karéjos levele van a kocsányos tölgynek, tenyeresen karéjos levele a szılınek, a ribiszkének, a mályvarózsának stb. Hasadt levél. Rajta bemetszések a fél lemez középvonaláig érnek. A kinyúló lemezrészeket hasáboknak nevezzük. Szárnyasan hasadt levele van pl. a tatár labodának, tenyeresen hasadt levele a töknek. Osztott levél. A bemetszések a fél lemez középvonalán túl hatolnak, de a középeret nem érik el. A kinyúló lemezrészek az osztatok. Szárnyasan osztott levelő pl. a retek, tenyeresen osztott levelő a ricinus. Szeldelt levél. Bemetszései a középérig vagy a tenyeresen osztott leveleken a levél válláig érnek. A levéllemez-részeket szeleteknek nevezzük. Szárnyasan szeldelt levele van pl. a varádicsnak, tenyeresen szeldelt levele a réti boglárkának. Különlegesen tagolt levelek. Ilyen pl. a kacuros levél, amely hegyes csúcsú, de nem egyenlı hasábú vagy szelető (pl. pongyola pitypang, mezei katáng). A lantos levél szárnyasan tagolt és legfelsı szelete, hasábja vagy osztata a többinél nagyobb (pl. fehér mustár). A kapor levele sallangos, mert hosszú, keskeny és szabálytalan szeletekre tagolt Összetett levelek Amikor a tagolódás olyan mértékő, hogy már a levélnyél ágazik el és ezáltal a lemez több önálló levélnyelecskével bíró részre, levélkére darabolódik, összetett levélrıl beszélünk. Az összetett levelek két csoportját ismerjük: a tenyeresen összetett és a szárnyasan összetett levelekét. Tenyeresen összetett levél. Olyan összetett levél, amelynek egy pontból (a közös levélnyél csúcsáról) erednek a levélkéi. A hármas levél közös nyelérıl három levélke indul ki (pl. herefajok). A hetes levél közös levélnyelén hét levélke helyezkedik el (pl. bokrétafa, kender, csillagfürtök). Szárnyasan összetett levél. Olyan összetett levél, amelynek levélkéi a közös levélnyél (levélgerinc) két oldalán helyezkednek el. Lehet párosan (pl. szeges lednek, bükkönyfajok) és páratlanul szárnyalt (pl. akác, dió). Félbeszárnyalt az olyan páratlanul szárnyalt levél, amelyen a nagy szárnyak kisebbekkel váltakoznak (pl. burgonya, paradicsom). Lantosan szárnyalt a levél, ha a csúcslevélkéje a többinél jóval fejlettebb (pl. nyúlszapuka). Ismerünk kétszeresen vagy többszörösen szárnyasan összetett leveleket is (pl. petrezselyem bürök, borkóró) Levélállás A levelek száron való elhelyezkedése szabályosságot mutat, amelyet levélállásnak nevezünk. Leggyakoribb az örvös, a keresztben átellenes, a kétsoros és a szórt levélállás. Örvös levélállás. Egy csomón 3 vagy annál több levél ered. A levelek az örvön belül egymástól egyenlı távolságban vannak (aequidistantia). A szomszédos, egymás fölötti örvök tagjai az elızı örv tagjai közötti szögfelezıkön fejlıdnek ki (alternantia). Az alternancia és az ekvidisztancia a hajtásos növények felépítésében igen gyakran megfigyelhetı, általános szabályok. Ezért a levelek a képzeletbeli henger felszínén az örvök tagszámának kétszeresét adó függıleges sorát (orthostichon) képeznek. Keresztben átellenes levélállás (orthostichia). Mindenben azonos feltételek szerint alakul az elızıvel, csak egy csomón két, egymással szemben elhelyezkedı levél fejlıdik ki, 19

20 mely az elızı levélpárra merıleges síkú. Ezért a legtöbb morfológus az örvös levélálláshoz tartozónak tartja. Mivel a magyar terminológia hagyományosan elkülöníti, határesetként fogjuk fel. Számos családra (pl. szegfőfélék, ajakosak stb.) jellemzı. Kétsoros (váltogató vagy váltakozó) levélállás (disticha). A levelek két függıleges sort képeznek, de minden csomón csak egy levél ered. Az egymás fölötti csomókon egymással átellenben alakulnak ki a levelek. Gyakori levélállás a pázsitfüvek, a pillangósvirágúak és az ernyısök családjában, a szil- és a hársfajokon stb. (A határozókönyvek nem mindig különítik el a szórt levélállástól.) Szórt (spirális) levélállás (dispersio). Minden csomón ugyancsak egy levél ered, de az egyes szintek levelei látszólag szórtan (nem függıleges sorokban) fejlıdnek ki. Ha a szórt állású levelek eredési helyét összekötjük, a képzeletbeli henger felszínén egy spirálist kapunk. A levelek egymástól való távolsága itt is megközelítıen egyenlı, Tehát a szórt levélállásra is jellemzı a többé-kevésbé azonos szögtávolság. A levélállást gyakran tört formájában fejezik ki (pl. 2/5, 3/8, 5/13 stb.). A tört számlálója a spirális körbefordulásait, nevezıje pedig a levelek számát adja meg. A levélállásban megnyilvánuló törvényszerőségeknek korábban nagy jelentıséget tulajdonítottak. Újabb vizsgálatok szerint az összefüggések csak tendencia jellegőek. Ugyanazon a növényegyeden belül is változhat a levélállás. A kender vagy a napraforgó alsó levelei pl. keresztben átellenesek, míg a felsık részben szórtak Módosult levelek A módosult levél a szokásostól eltérı funkció (pl. védelem, kapaszkodás) betöltésére alakult át. Típusai: a levéltövis, a pálhatövis, a tövises levél, a levélkacs, a levélkekacs, a levélnyélkacs, a gyökérszerő levél, a rovarfogó levél és a viráglevél. A levéltövis tövissé módosult lomblevél (pl. sóskaborbolya, fügekaktusz). A pálhatövis tövissé változott pálhalevél (pl. akác). Tövises az a levél, amelynek erei tövisben végzıdnek és kinyúlnak a lemezbıl (pl. bogáncs, aszat). A levélkacs kaccsá alakult levél (pl. levéltelen lednek). A levélkekacs kaccsá módosult levélke a párosan szárnyalt levél gerincének csúcsán (pl. bükköny, borsó). Levélnyélkacs úgy jön létre, hogy a levélnyélbıl lesz kacs (pl. erdei iszalag). Levél eredető kacs található a tökféléken is. A gyökérszerő levelek (rhizophyllum) egyes vízinövények rendes levelei mellett nıtt, gyökérre emlékeztetı levelei (pl. sulyom, rucaöröm). A rovarfogó levelek rovarfogásra módosultak (pl. harmatfő, kancsóka). Módosult levelekbıl áll a virág is (virágtakaró- és ivarlevelek). 20