A növényrendszertan alapjai biológia tanárszakos hallgatóknak

Átírás

1 A növényrendszertan alapjai biológia tanárszakos hallgatóknak Tóth Zoltán Déli Tömb VII. emelet szoba /1718 mellék

2 Moszatok (algák) (folytatás)

3 Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis kloroplasztisz prokarióta kékbaktérium endoszimbiózisával Regnum Plantae (zöld növények [incl. zöldalgák], vörösmoszatok és Glaukofiták) loss of chlorophyll b

4 Cavalier-Smith empires, 8 kingdoms and 62 phyla of life Cavalier-Smith 1998 Revised 6 kingdoms and 13 subkingdoms Supraregnum BACTERIA (Prokaryota) Regnum Eubacteria Regnum Archaebacteria Supraregnum EUKARYOTA Superregnum Archaezoa Superregnum Metakaryota Regnum Protozoa Regnum Animalia (Állatok) Regnum Fungi (Gombák) Regnum Chromista (Kromisták) Regnum Plantae (Növények) Supraregnum PROKARYOTA Regnum Bacteria Supraregnum EUKARYOTA Regnum Protozoa Regnum Animalia (Állatok) Regnum Fungi (Gombák) Regnum Chromista (Kromisták) Regnum Plantae (Növények)

5 Supraregnum (Empire, világbirodalom) EUKARYOTA - sejtmagvasok Superregnum (Superkingdom, világ) METAKARYOTA - valódi eukarióták III. Regnum (Kingdom, ország) PLANTAE - növények Mindenütt van a citoszoszolban szabadon lévő plasztisz, melyet kettős membrán határol; nincs fagotrófia; a kriszták szabálytalanul lapítottak, keményítő 1. Subregnum BILIPHYTA (a kloroplasztiszban a tilakoidok nem tapadnak egymáshoz; fikobiliszómák; keményítő a citoszolban és nem a plasztiszban. Plasztisz sokban hasonlít a kékalgékhoz!) 1 phylum: Biliphyta (Rhodophyceae - vörösmosztok & Glaucophyceae) 2. Subregnum VIRIDIPLANTAE (tilakoidok egymáshoz tapadnak, klorofill-b, nincs fikobilin; keményítő a plasztiszban) 4 phyla: Chlorophyta, Bryophyta, Pteridophyta, Spermatophyta

6 Supraregnum Superregnum Regnum Subregnum EUKARYOTA METAKARYOTA PLANTAE VIRIDIPLANTAE Sejtmagvasok Valódi sejtmagvasok Növények Zöldpigmentűek 1. Chlorophyta (Valódi) Zöldmoszatok (2. Charophyta Csillárkamoszatok) egyes csoportjaik rendszertani megítélése gyakran változik (viszont az ide sorolt taxonok összessége alig!) 450 nemzetség (7000-) 8000 faja főként édesvizekben (fajok 90%-a), de tengerben és szárazföldön is élnek. A szabadon élő fotoautotrófok mellett lehetnek szimbionták (állatok, zuzmó) vagy szaprofiták is

7 Sejtfaluk cellulóz (kevés esetben xylán, mannán v. glükoprotein) (pektin, mész- és mangán-berakódás) 2-4 kb. egyenlő hosszú (anterior, apikális, whiplash) ostoros rajzók és gaméták a mozgó alakok fototaxisra képesek (+ gyenge fényre, - erős fényről) fényérzékelés szemfolt (stigma) segítségével Primer endoszimbiózissal keletkezett plasztisz két burokmembránnal (kloroplaszt). A tilakoidok rétegesen, 2-6-os kötegekben (gránum), gránum-tilakoid és sztróma-tilakoid. Ugyanazokat a színanyagokat tartalmazzák mint a magasabbrendű növények: Klorofill-a és -b Karotinoid-vázas vegyületek: β-karotin, xanthofillok (lutein, zeaxanthin, violaxanthin) A keményítő a plasztiszon belül rakódik le: pirenoid (fehérje mag körül keményítő) A korábban egységesnek tartott törzsön belül (jelenlegi megítélés szerint inkább csak a s.str. Valódi zöldmoszatok törzsén belül) több fejlődési irány az egysejtű alakoktól a soksejtű szervezetek felé

8 Testszerveződés Chlorophyta Valódi zöldmoszatok egysejtűek (mozgásképes MONADOID (ősibb!) v. mozdulatlan COCCOID (levezetett!)) nyálkaanyagba ágyazódó sejtcsoportok, kolóniák cönóbium: határozott számú sejtből áll és jellemző alakú fonalas el nem ágazó v. fejlettebbeknél elágazó a fonal lehet több- vagy egysejtű is a fonal egy sejtje lehet egymagvú vagy polienergidás (cönocitikus) 2D lemezes 3D akár testtájakkal is: kauloid-filloid-rizoid Charophyta Csillárkamoszatok egysejtűek v. kolóniáik, el nem ágazó fonalasak, 3D gyökér- és hajtásszerű részekből álló (zsurlószerű megjelenésű) telep.

9 Ivartalan szaporodás mindkét csoportnál kettéosztódással (egysejtűek), fonal vagy telep feldarabolódásával, Chlorophyta Valódi zöldmoszatok zoospórákkal (vegetatív sejtekben képződnek, az élőhely kedvezőtlenebbé válásával), aplanospórákkal (mozdulatlan, vastagabb falú a vegetatív sejteknél), autospórákkal (a kifejlett sejttel megegyező alakú, kisebb aplanospórák) autocönóbiummal (a szülő-cönóbiummal megegyező alakú utód-cönóbium. Charophyta Csillárkamoszatok leváló specializálódott tengelyrészekkel (tengelygumócskák, gyökérgumócskák).

10 Ivaros szaporodás Chlorophyta izo-, anizo- vagy oogámia (evolúciós fejlődés ilyen sorrendben!) izo- és anizogámiánál az ivarsejtek vegetatív sejtekben (gametangiumok) többesével keletkeznek, oogámiánál a női ivarszerv mindig egysejtű nemzedékváltakozásuk: leggyakrabban haplonta vagy haplodiplonta izomorf (de lehet haplodiplonta heteromorf és diplonta is!). Charophyta konjugáció (zigogámia) oogámia (már lehetnek ivarszervek ) nemzedékváltakozásuk egységesebb: haplonta életciklus (csak a zigóta diploid).

11 haplonta izomorf homotalluszos heteromorf homotalluszos diplonta Codium

12 Rendszerezésük Korszerű rendszerezésükben használt legfontosabb sajátságok: ostor pozíciója a sejten; ostor gyökerének szerkezete; mitózis lefolyása a sejtben; aktív mozgásra képes sejtek felszínének burkolata; szuperoxid diszmutáz enzim fajtája; testszerveződés (egysejtű, telepes, stb.) Ezek alapján a rendszerük jelentősen módosult az utóbbi időben korábban elsősorban az ivaros szaporodást és a telepszerveződést használták a csoportosításukra.

13 Ostor pozíciója a mozgásképes sejten: 1) oldalállású vagy csúcs alatti (Charophyta), 2) apikálisan, a sejt elülső csúcsán (Chlorophyta). Ostor gyökerének szerkezete (két főtípus, ezen belül számos típus): 1) egy vaskos és egy karcsú mikrotubuláris kötegbe rendeződik (Charophyta). [a] 2) négy egyforma mikrotubuláris köteg kereszt alakban elrendezôdve (Chlorophyta). [b,c]

14 Mitózis lefolyása a sejtben (három főtípus) a magorsó tartóssága és a harántfal kialakulási módja szerint. (magyarázat a jegyzet (Notes) ablakban alul).

15 Szuperoxid diszmutáz (SOD) enzim: a sejten belül az aktív O 2- gyökök eltávolításáért felelős, fontos védelmi funkció (mivel az aktív gyök a makromolekulák oxidációjával roncsol); SOD enzim a reakciócentrumban ülő fématom alapján 3 féle lehet: Fe-SOD v. Mn-SOD (közel rokon, organelláris, Chlorophyta Valódi zöldmoszatok) Zn-SOD (jelentősebben eltérő, citoplazmatikus, hatékonyabban véd) Zn-SOD csak a Charophyta Csillárkamoszatok és a szárazföldi növényekben (evolúciós kapcsolat).

16 Soó Rezső 1965, Hortobágyi Tibor 1979 (kék elefánt) C H L O R O P H Y T A zöldalgák 1. CHLOROPHYCEAE zöldalgák Chlorochytridiales Volvocales (ostoros zöldalgák) Tetrasporales (kocsonyás zöldalgák) Chloro(=Proto)coccales (autospórás zöldalgák) Ulotrichales (egymagvú fonalas zöldalgák) Siphonoclad(i)ales (=Cladophorales) (sokmagvú fonalas zöldalgák) Siphonales (=Bryopsidales) (tömlős zöldalgák) +2 osztály (Chlorophyta s.lato) Strassburger 1998, Kiss Keve Tihamér 1998 C H L O R O P H Y T A 1. PRASINOPHYCEAE Mamiellales Pseudoscourfieldiales Pyramimonadales Chlorodendrales 2. CHLOROPHYCEAE Volvocales Chloro(=Proto)coccales Chaetophorales Oedogoniales 3. ULVOPHYCEAE Codioales=Ulotrichales Ulvales 4. CLADOPHOROPHYCEAE 5. BRYOPSIDOPHYCEAE (SIPHONEEN) Bryopsidales Halimedales 6. DASYCLADOPHYCEAE 7. TRENTEPOHLIOPHYCEAE 8. PLEURASTROPHYCEAE (TREBOUXIOPHYCEAE) Pleuroastrales Prasiolales 9. KLEBSORMIDIOPHYCEAE Klebsormidiales Coleochaetales +2 osztály (Chlorophyta s.lato) Juhász Miklós 2000 Podani János 2003 ±GYAKORLATI fajlista C H L O R O P H Y T A valódi zöldmoszatok 1. PLEURASTROPHYCEAE pikkelyes zöldmoszatok 1. CHLOROPHYCEAE kolóniás zöldmoszatok Dunaliellales Chlamydomonadales Volvocales (ostoros zöldmoszatok) Tetrasporales (kocsonyás zöldalgák) Chlorococcales (autospórás zöldmoszatok) Oedogoniales Chaetophorales 3. ULVOPHYCEAE fonalas zöldmoszatok Ulotrichales (egymagvú fonalas zöldmoszatok) Ulvales (tengeri saláták) Siphonocladales (többmagvú fonalas zöldmoszatok) Dasycladales Caulerpales =Bryopsidales (tömlős zöldmoszatok) C H L O R O P H Y T A 1. PRASINOPHYCEAE Pedinomonadales Monomastigales Pyramimonadales Pterospermales Chlorodendrales 2. CHLOROPHYCEAE Volvocales Chlorococcales Chaetophorales Oedogoniales 3. TREBOUXIOPHYCEAE Trebouxiales 4. ULVOPHYCEAE Codioales Ulvales Ulotrichales Trentepohliales Dasycladales Bryopsidiales Cladophorales

17 Soó Rezső 1965, Hortobágyi Tibor 1979 (kék elefánt) Strassburger 1998, Kiss Keve Tihamér 1998 Juhász Miklós 2000 Podani János 2003 ±GYAKORLATI fajlista C H L O R O P H Y T A folytatás (s.lato) C H L O R O P H Y T A folytatás (s.lato) C H A R O P H Y T A csillárkamoszatok C H A R O P H Y T A (Streptobionta klád 0. törzse) 2. CONJUGATOPHYCEAE (CONJUGATAE) ostornélküli moszatok vagy járommoszataok Mesotaeniales Desmidiales Gonatozygales Zygnema(ta)les 10. ZYGNEMATOPHYCEAE (CONJUGATAE) Zygnematales Desmidiales 1. CONJUGATOPHYCEAE (ZYGOPHYCEAE) járommoszatok Zygnematales (ostornélküli moszatok) Mesostigmatales Chlorokybales Zygnematales Klebsormidiales Coleochaetales Charales 3. CHAROPHYCEAE csillárkamoszatok Charales 11. CHAROPHYCEAE 2. CHAROPHYCEAE csillárkamoszatok Charales

18 CHLOROPHYTA Chlorophyceae (s.str.) kolóniás zöldmoszatok többségük egysejtű vagy kolóniás (de lehetnek fonalasak is!) változatos sejtalak túlnyomórészt édesvíziek, de sok faj szárazföldön él ostor gyökerénél kereszt alakban rendeződött mikrotubuláris struktúra mitózis telofázisában a magorsó összeesik, az utódsejtek (és magjaik) egymás közelében fejlődnek sejtfal kialakítása a fikoplaszt mentén a sejteket kívülről theca borítja (egyes csoportokban elveszhet) mozgásképes sejtjeik a csúcsukon ostorosak dormans zigóta ( zigospóra ) lehet, meiózis kihajtáskor

19 Chlamydomonadales (egysejtű) ostoros zöldmoszatok (gyakran a következő rendbe vonják) főleg édesvíziek egysejtű monadoid (a vegetatív sejt ostoros) két egyenlő hosszű ostor (az osztály többi csoportjának gamétája hasonló felépítésű!) Sejtjei gyakran csupaszok, lehet sejtfal, lehet külső szilárd burok mész- vagy Mnberakódással pulzáló vakuólum szemfolt nem az ostor tövénél, hanem a plasztisznál pirenoid és serleg alakú kloroplasztisz Chlamydomonas

20

21 Chlamydomonas reinhardtii

22

23 Chlamydomonas nivalis Hófelszinen olvadékvízben, tavasszal algavirágzásával vörösre festheti a havat pl. É-Amerika magashegyeiben.

24

25

26

27 Volvocales (kolóniás) ostoros zöldmoszatok főleg édesvíziek kolóniás többsejtű alakok (a vegetaív sejt ostoros) Sejtjei gyakran csupaszok, lehet sejtfal, lehet külső szilárd burok mész- vagy Mnberakódással egyre differenciáltabb telepek Gonium pectorale: tábla alakú telep, 4-16 sejt Pandorina morum: gömb, 8-16 sejt Eudorina: 32 sejt Volvox aureus: 20 ezer sejt is társulhat egy gömb felszínén, plazmahidakkal összekötve.

28

29

30

31 Volvox aureus: 20 ezer sejt is társulhat egy gömb felszínén, plazmahidakkal összekötve. Munkamegosztás: a legtöbb sejt vegetatív, néhány sejt generatív (ivarsejtet termel). A munkamegosztás logikája: mozgó sejt nem osztódhat, mert az osztódáshoz szükség van a bazális testre, mely centriólumként funkcionál. Ivartalan szaporodáskor a kolónia belsejébe süllyedő sejtek osztódnak és szétvetik a régi kolóniát. Kis kolóniák fejlődésekor ún. autocönóbium képzés betüremkedéssel : gasztrulációhoz hasonló folyamat. Ivaros szaporodás: oogámiával.

32

33 Tetrasporales kocsonyás zöldmoszatok Mozdulatlan kocsonyaostorok (pseudocilia)

34 Chlorococcales (Protococcales) autospórás zöldmoszatok kizárólag édesvíziek Vegetatív alakban mozdulatlanok (soha nincsen ostor), a rajzóspórák és gaméták kétostorosak Coccoid egysejtűek vagy telepesek, sejtfonalas alakok nincsenek Egy serleg alakú kloroplaszt Autospórák: ivartalan szaporodás, olyan aplanospóra (sejtben nagy számban jön létre), mely az anyasejtben felveszi a faj jellemző alakját Izogámia, anizogámia és ritkábban oogámia Zuzmók kialakításában szerepelnek Egysejtűek: Chlorella, Chodatella, Tetraëdron Jellegzetes telepűek (cönóbium): Scenedesmus (harmonikamoszat), Coelastrum, Pediastrum (kerékmoszat), Hydrodyction

35 Chlorella

36 Chlorella takarmányként v. emberi táplálék kiegészítőként édesvízi algafarmokon termesztik; 50% a fehérjetartalom, vitaminok, stb.

37 Chlorella - táplálék kiegészítő - hosszú űr- v. tengeralattjáró utazások termesztett tápanyaga, a zárt tér levegőjét is frissíti (CO 2 fogyasztás, O 2 termelés).

38 Scenedesmus (harmonikamoszat)

39 Pediastrum (kerékmoszat)

40 egyes rendszerekben akár külön osztályban is: Trebouxiophyceae Trebouxiales Trebouxia (zuzmók leggyakoribb fikobiontja) Chlorococcum (kiszáradástűrő talajlakó)

41 Oedogoniales Oedogonium (süvegmoszat): hálózatos plasztisz, mozgó szaporítósejteken csillókoszorú, oogámia, törpehím

42 Chaetophorales Fritschiella tuberosa: heterotrich(ális) zöldmoszat háromosztatú vezérsejttel nem fonalas, hanem pseudoparenchymatikus test, amely ráadásul felálló és rizoid jellegű (rögzítő illetve kúszó) teleprészekre különül

43