Mohaismeret 2. A Jungermanniadae alosztály szervezettani bemutatása

Átírás

1 Mohaismeret 2. A Jungermanniadae alosztály szervezettani bemutatása T: Marchantiophyta Májmoha bevezető Májmohák a telepes májmohák májszerűszerű karéjairól kapták nevüket. Telepes (evolúciósan heterogén) és leveles forma. A morfológiai eltérések elsősorban a gametophyton esetében figyelhetők meg jelennek meg. Általános lombosokmoháktól eltérő májmoha sajátságok: protonéma néhány sejt, nem képez gemmát egysejtű rhizoidok ivarszervek körül nincsenek parafiliumok levélnek többnyire nincs ere, többnyire egyrétegű olajsejtek jelenléte nincs stoma 4 részre hasadó sporangium, nincs operculum, perisztomium, columella, vannak elaterak, a sporophyton rövid életű seta hyalin sejtekből áll calyptra-t áttöri a növekvő sporophyton szállítóelemek gyakorlatilag nincsenek O: Jungermanniopsida AO: Jungermanniidae Gametofiton: szár (cauloid), levél (phylloid), rhizoidok (1. és 2. ábra) Egyes nemzetségek átmentet mutatnak az egyszerű telepes forma és a leveles forma között, szoros kapcsolat a Metzgeriales-szel (Zoopsis, Metzgeriopsis, Cephalozia) (3. ábra). Kiegyenlítettebb klímaviszonyoknál elterjedtebbek (humid viszonyok), néhány csoportjuk evolúciós forróponton van (főleg epifiton és epiphyl csoportok), legtöbb faj és genusszámú csoport. Protonéma fejletlen, rövid, fonalas. Cauloid (1. és 2. ábra) Kis méret, ált. 1-2 mm-től 1-2 cm-ig, megnyúlt sejtekből áll. Keresztmetszete kerek, belül medula (tápanyag raktározás, olajtestek, keményítő), kívül cortex (hyalin sejtek, plasztisz kevés, olajsejtek, lehet pigmentált). Cortex : medula arány változatos, mindkettő sejtfala vastagodhat. A csúcssejt 3 osztatú, 3 szegmentet képez: ventrális és 2 laterális merophyta. A ventrális merophyta mentén ízesül az allevél, laterálisokból fejlődnek az oldallevelek. A csúcssejt körül nyálkapapillák (védelem, nedvesség lecsapódás), szárfüggelékek (pl. levelek) ősének tartják: egyes Metzgerialesben a levelek helyén nyálkapapillákat találunk. A szár elágazás változatos, nemzetségek ennek alapján elkülönülnek. Főbb típusok: I. terminális: csúcshoz közel kortikális sejtekből jön létre, exogén eredet, levélhez asszociálódik. II. interkaláris: csúcstól távol, meduláris sejtekből jön létre, endogén eredet, levélhez nem asszociálódik, cortex hüvelyt képez az elágazás körül Mindkettő előfordulhat egy fajon belül. I.1. acroscopos: levéldudor egy részéből jön létre, elágazásnál csonka levél Mohaismeret - 2. A Jungermanniales rend szervezettani bemutatása (Ódor Péter). 1

2 I.2. basiscopos: levéldudor mögött jön létre, nincs csonka levél, a levél ép marad Mindkettőnek több típusa van, attól függően, hogy melyik szegmentből jön létre. Levél (phylloid) (1. és 2. ábra) Változatos, nehéz elkülöníteni a levélszerű képleteket (pl. telepkaréj) és a levelet. Egy sejtrétegből áll. Az allevél és az oldallevélek elhelyezkedése, dorsiventralis szimetriát mutat. Fontos az oldallevelek az illeszkedése (insertio) és a lefutása. Főbb insertio típusok: tranzverzális, succubus (elöl ventrális, hátul dorsalis elhelyezkedés, a leggyakoribb típus, pl. Lophocolea, Lophozia), incubus (hátul ventralis, elöl dorsalis illeszkedés, pl. Calypogeia, Bazzania, Lepidozia). A teljes szegmentekből kialakulnak levelek, levélmentes zónák nincsenek. Lemez lehet egyszerű, teljesen tagolt, hasított, vagy karéjokra tagolt (lobus, lobulus) (1. és 2. ábra). Sejtek többnyire izodiametrikusak (4. ábra). Sejtfal anyagai: cellulóz, hemicellulóz, tannin, színanyagok. A sejteken változatos másodlagos sejtfajvastagodások (sarkos, ritkán intermedier) (4. ábra). Sejtfalon kívül kutikula található. Kifelé kialakuló vastagodás a mamilla (sejttartalom kitüremkedik), papilla (sejt alakja nem változik, csak a sejtfal képzi). Sejtekben olajtestek találhatók (4. ábra), funkciójuk vitatott (tápanyagraktár, tápanyagforgalom, fungicid, baktericid védelem), kettős membrán határolja őket, hamar lebomlanak utána nem regenerálódik a moha, változatos alak, határozási bélyeg, illatos, aromás anyagok, számuk változik környezettől, alak változatos (szederszerű, sima és nagy ill. pici, granulált). Rhizoid Egysejtű (lombosnál többsejtű), hyalin (ritkán pigmentált), vége gyakran kiszélesedik. Ventrális szegment cortikális sejtjeiből jön létre (2. ábra), allevél alapi részéhez kötődik, jelzi a redukálódott allevél helyét, de változatos elhelyezkedésű lehet, csúcsi részük összenőve rhizoid pajzsot képezhet. szerep: rögzítés, víz ill. tápelem felvétel (felületnövelés, kapilláris tér létrehozása) Vegetatív szaporító képletek Sokszor a loklis pop. fenntartásában fontosabb, mint az ivaros szaporodás, főleg dioikusok (kétlaki) fajoknál jelentős. Legfontosabb típusai: gametophyton fragmentáció, sarjhajtások, discoid gemma (lemezes képződmény), valódi gemma (1-6 sejt, levélszélen, perianthiumnál, főleg fiatal példányokon, levélkaréj csúcsán stb.). Ivarszervek Konzervatívok, kevéssé változatosak, mitózissal jönnek létre. A körülöttük megjelenő levelek morfológiailag a többi lomblevéltől eltérhetnek, ezeket perichaetialis (női ivarszerv körül) és perigonialis (hím ivarszerv körül) leveleknek hívjuk. Elhelyezkedés szempontjából megjelenhetnek külön egyedeken (dioikus fajok) illetve ugyanazon az egyeden (monoikus fajok). Monoikus fajoknál megjelenhetnek külön ágon (autocikus), egy ágon (parocikus) és igen ritkán közös takarólevelekben (synocikus). Antheridium Gömb alakú, rövid nyélen helyezkedik el, színe halványzöld, sárga, narancs, egy sejtrétegű fal, nagy mechanikai szilárdság. Levelek hónaljában helyezkedik el, az antheridiumok között parafízisek találhatók. Mohaismeret - 2. A Jungermanniales rend szervezettani bemutatása (Ódor Péter). 2

3 Archegonium Palack alakú, benne 1 petesejt található (primer hasi sejtből jön létre), felső részét nyaki sejtek alkotják. Lehet ülő ill. nyeles, megtermékenyítés a fedősejt lehullása után történik. Sporophyton ill. előtte archegonium védelme Az embrió körül az archegonium falából kialakul egy calyptra. Az ivarszerveket eltérő alakú levelek veszik körül, anthridium esetén ezeket perigonialis, archegonium esetén perichaetialis leveleknek hívjuk. Perianthium (1. ábra): 2-3 perichaetialis levél összenövése, egy sejtrétegű, palack alak, ellaposodhat, összenövési vonalak látszanak, szájadéka változatos, ez a leggyakoribb védelem. Összes többi típus több sejtrétegű. Coelocaulon: megtermékenyített archegonium köré felnyúlik a szár, belesüllyed, több sejtrétegű, akár a talajba is fúródhat (marsupium) Szárkalyptra: részben besüllyed a szárba, de a burok tetejét a calyptra alkotja Calyptra: a calyptra képzi a védőburkot. Sporofiton (5. és 6. ábra) Kloroplasztiszt nem tartalmaz. Részei talp (tápanyagfelvétel a gametofitonból), seta, sporangium (capsula) Seta: konzervatív, egységes, kevés sejt, cortex, és medula alkotja, hyalin sejtekből áll, rövid életidő, gyors növekedés. Capsula: konzervatív, gömb ill. elnyújtott, barna-sárga-fekete, 1-6 sejtréteg, spirális ill. csapos sejtfalvastagodások, benne elaterák és spórák, 4 hasítékkal nyílik. Elatera fonalak: spirális vastagodás jellemző rájuk, szállítás funkció, higroszkópos mozgás, több spóra egyidejű szállítását végzik, egysejtűek. Spórák tetradokban jelennek meg, méretük változatos mikrométer, legtöbbször egysejtű, változatos ornamentáció. Germináció során rövid fonalas protonéma, ezen rügy szerű sporeling fejlődik, ebből gametophyton. Lehet lemezes ill. soksejtű teleptest is (főleg fejlett epifitonoknál). R: Porrellales: incubus levélállás; sokszor összetett (lobus, lobulus) levél, gyakori alobulus víztartó zsákká alakulása; allévél ha van morfológiailag eltér a levelektől; exogén laterális elágazás; germináció endosporikus és tokon belül indul. R: Ptilidiales: Regulárisan tollas elágazás; tranzverzális levélállás; asszimetrikus többkaréjú levél, ciliás, lehet víztartó zsák; allevél két vagy háromkaréjú, capsula fal 4-7 sejtsor; exo és endospória egyránt; gemmák nincsenek. R: Jungermanniales: levélállás változó; exospória. Mohaismeret - 2. A Jungermanniales rend szervezettani bemutatása (Ódor Péter). 3

4 1. ábra. Jungermanniales habitus rajzok: A. Blepharostoma, B-C. Frullania, D. Douinia (Scapaniaceae) (Schfield 1985 nyomán). Mohaismeret - 2. A Jungermanniales rend szervezettani bemutatása (Ódor Péter). 4

5 2. ábra. Lophocolea heterophylla habitusa ventralis nézetből (oldallevelek, allevelek, rhizoidok) (Tóth Zoltán felvétele). Mohaismeret - 2. A Jungermanniales rend szervezettani bemutatása (Ódor Péter). 5

6 3. ábra. Telepes jellegű formák a Jungermanniales-en belül. A. Zoopsis, B. Metzgeriopsis, C. Schiffneria (Schofield 1985 nyomán). Mohaismeret - 2. A Jungermanniales rend szervezettani bemutatása (Ódor Péter). 6

7 4. ábra. Jungermanniales protonémák. A-E: fonalas protonéma és hajtásképződés (Cephalozia otaruensis); F-I: szabálytalan sejthalmaz protonéma (Plagiochila fruticosa); J-M: lemezes protonéma (Radula kojana); N-O: sprorán belüli gömbös protonéma (Frullania moniliata); P-Q: Spórán belüli erőteljes protonéma (Drepanolejeunea japonica). Mohaismeret - 2. A Jungermanniales rend szervezettani bemutatása (Ódor Péter). 7

8 5. ábra. Jungermanniales szárkeresztmetszetek. A: Lophozia ventricosa; B: Lophozia muelleri; C: Cephalozia leucantha; D: herertus aduncus; E: Cololejeunea diaphana. Mohaismeret - 2. A Jungermanniales rend szervezettani bemutatása (Ódor Péter). 8

9 6. ábra Levél illeszkedési típusok. A-B: tranzverzális; C-D: egyszerű succubus; E-F: succubus-tranzverzális; G-H: Két karéjú succubus; I-J: egyszerű incubus; K-L: kétkaréjú incubus. Mohaismeret - 2. A Jungermanniales rend szervezettani bemutatása (Ódor Péter). 9

10 7. ábra. Sejt és olajtest típusok a Jungermanniales-en belül (Schofield 1985 nyomán). Mohaismeret - 2. A Jungermanniales rend szervezettani bemutatása (Ódor Péter). 10

11 8. ábra. Jungermanniales rhizoidok. A-B: Calypogeia muellerana; C: Schistochila cuninghamii. Mohaismeret - 2. A Jungermanniales rend szervezettani bemutatása (Ódor Péter). 11

12 9. ábra. Jungermanniales vegetatív propagulumok. A-B: letöredezett levelek, és protonémát képző levél (Plagiochila tridenticulata); C-E: Levélkaréjon megjelenő gemmák (Lophozia ascendens); F-G: gemmákat képző hajtások (Lophozia capitata); H: levelek fragmentációja (Plagiochila caduciloba); I: gemmákat képző fonálszerű levélkaréjok (Blepharostoma trichophyllum). Mohaismeret - 2. A Jungermanniales rend szervezettani bemutatása (Ódor Péter). 12

13 10. Jungermanniales antheridiumok. A: Calypogeia spp.; B: Aphanolejeunea cornutissima; C: Lophozia incisa. 11. ábra. A Lophocolea heterophylla sporophytonja (Tóth Zoltán felvétele). Mohaismeret - 2. A Jungermanniales rend szervezettani bemutatása (Ódor Péter). 13

14 12. ábra. Jungermanniales seta keresztmetszetek. A: Mylia anomala; B-C: Jubula pennsylvanica; D: Diplasiolejeunea rudolphiana; E: Telaranea nematodes; F: Cephaloziella divaricata; G: Zoopsis argentea; H: Cephaloziella rubella. Mohaismeret - 2. A Jungermanniales rend szervezettani bemutatása (Ódor Péter). 14

15 13. ábra. Jungermanniales sporofiton keresztmetszet (Ptilidium pulcherrimum). A: többrétegű tokfal, spórák, elatera fonalak; B: gametofitoba ágyazódó talp. Mohaismeret - 2. A Jungermanniales rend szervezettani bemutatása (Ódor Péter). 15

16 14. ábra. Sporák szórása a Jungermanniales esetében. A-E: Cephalozia bicuspidata; F- L: Frullania dilatata. Mohaismeret - 2. A Jungermanniales rend szervezettani bemutatása (Ódor Péter). 16

17 15. ábra. A Lophocolea heterophylla sporophytonja pásztázó elektromikroszkópos felvételen (Tóth Zoltán felvétele). 16. ábra. Jungermanniales spórák. Mohaismeret - 2. A Jungermanniales rend szervezettani bemutatása (Ódor Péter). 17