A MOHÁK POPULÁCIÓBIOLÓGIÁJA (Szövényi Péter, Hock Zsófia, Ódor Péter)

Átírás

1 A MOHÁK POPULÁCIÓBIOLÓGIÁJA (Szövényi Péter, Hock Zsófia, Ódor Péter) Populációbiológia a populációkon (adott helyen élı, azonos fajhoz tartozó egyedek közössége) belüli illetve egyes populációk közötti törvényszerőségeket kutatja azaz nem az egyedekkel foglalkozik Fitnessz hány élet és szaporodó képes utódot juttat a következő generációba az adott egyed Feltételezése az allélgyakoriságok adott térben és idıben a fitnesz függvényében változnak a populációban

2

3 Mohák és edényesek közötti eltérések

4 A mohák populáció biológiai sajátságokon alapuló funkcionális osztályozása

5 Fıhajtás irányultsága Növekedési forma Felálló Központból sugárirányban Változó, gyakran vízszintesen kúszó Akrokarp Pleurokarp

6 Növekedési forma (Mägdefrau 1982) a. egyéves gyep b. alacsony gyep c. magas gyep d. párna e. bevonat f. szövedék g. lecsüngő h. farok i. legyező j. fácska

7 Életmenet stratégiák Életmenet tulajdonságok: a populáció egyedeinek szaporodását és az egyedek túlélését meghatározó jellegek Életmenet tulajdonságok részben genetikailag rögzítettek, részben változnak a környezeti tényezők hatására Fenotípusos plaszticitás: azonos genetikai egyedek a környezet függvényében eltérő fenotípust mutatnak V (dm 3 ) 400,0 300,0 200,0 Egy erdeifenyő klón 25 éves egyedeinek törzstérfogata az egyedek növőterének függvényében (Pásztor és Oborny 2007) 100,0 0,0 0,0 16,0 32,0 48,0 64,0 80,0 96,0 112,0 128,0 Növőtér (m 2 )

8 A fenotípust meghatározó genetikai háttér az evolúció során a szelekció hatására változik időben a populációban (allélgyakoriságok változása), a jellegek adaptációt mutatnak Ivarérés kora A tőkehal ivarérettségi korának változása között. Halászatból adódó negatív méret szelekció hatása (Pásztor-Oborny 2007). évek

9 Főbb életmenet komponensek: Szaporodás Ivarérettségi kora (minél rövidebb) Egyed szaporodás száma (folytonos iteroparitás) Utódszám (nagy) Utódok terjedőképesség (jó) Túlélés (utód) Méret (nagy) Szülői gondoskodás (jelentős) Túlélés (szülő) Méret (nagy) Élettartam (hosszú) Forráshasznosítás, kompetíciós képesség (jó) Stressztolerancia (magas) Fenotípusos plaszticitás (jelentős)

10 Stratégiák Nem csak egy, hanem több karakter együttes figyelembevétele Stratégia: olyan karakterek, amelyek limitált számú kombinációban léteznek, és ezek megfelelı ökológiai faktorok kombinációira adott szelekciós választ tükröznek (azaz genetikailag rögzültnek tekintett)

11 Életmenet komponensek között csereviszony (trade-off) figyelhető meg

12 Az életmenet komponensek sok esetben negatív denzitás függést mutatnak (Pásztor és Oborny 2007) Utód túlélés Utódszám Kirepülési siker (%) Tojásszám/fészek Fészkelő egyedek száma Cinegedenzitás (pár/ha)

13 A csereviszonyokat befolyásolja a denzitás (Pásztor és Oborny 2007) Utód testtömege (g) Nem etetett Etetett Erdei pocok esetében az alomnövelés hatása az utódok testömegére. Fehér: kontroll, fekete: megnagyobbított. Túlélés-termékenység csereviszony erősebb nagyobb denzitásnál.

14 A szaporodás ára ( Cost of reproduction ) A források megosztása: vegetatív és generatív funkciók között Keveset tudunk róla, de az elsı eredmények elég egyértelmőek

15 -A nagyobb vagy több sporofitont viselı hajtások lassabban nınek (a sporofiton képzés ideje alatt) -Minél több sporofitont hozott egy hajtás annál kisebb lesz a jövıbeli szexuális szaporodás valószínősége -Minél több sporofiton fejlıdik egy perichaetiumban annál kisebbek lesznek az egyes sporofitonok -A csereviszony a szexuális és aszexuális szaporodás között is fenn áll -A növénykének bizonyos méretet el kell érnie ahhoz, hogy a szexuális reprodukció végbemehessen

16 Életmenet-stratégiák Mc Arthur és Wilson 1967: r-k stratégiarendszer r: gyors növekedés, rövid élettartam, korai szaporodás, sok, kis utód, korai szukcesszió során K: lassú növekedés, hosszú élettartam, késıi szaporodás, kevés, nagy utód, klimax Mohákra több ok miatt nehezen alkalmazható: pl. aszexuális szaporodás igen jelentıs, nem köthetı speciális életszakaszhoz

17 Grime életmenet stratégiái Növényi növekedést limitáló két tényező (csoport) a stressz és a bolygatás Stressz: a növényi produkció (fotoszintézis) a források limitáltsága vagy szélsőséges kondíciók miatt gátolt (hőmérséklet, víz, fény, tápanyag limitált élőhelyek) Bolygatás: populáció egyedeinek pusztulását okozó denzitásfüggetlen esemény Élőhelyek csoportosítása e két szelekciós tényező erőssége alapján:

18 C: kompetítor: rel. hosszú élettartam és kis reprodukciós befektetés, erıteljes növekedés, nagy morfológiai plaszticitás S: stressz tolerátor: nagyon hosszú élettartam, alacsony reprodukciós befektetés, kis növekedés, alacsony morfológiai plaszticitás R: ruderális: rövid élettartam, nagy reprodukciós befektetés, erıteljes növekedés, alacsony morfológiai plaszticitás 75 C 25 I C (%) I D (%) C-S C-R C-S-R 25 S S-R R I S (%)

19

20 During 1979-es moha életmenet-stratégia rendszere Hipotetikus (intuitív) rendszer, 3 fı csereviszonyon alapul: 6 fı kategória: 1. Sok, kis spóra vs. kevés, nagy spóra 2. Elkerülés vs. tolerancia 3. Potenciális élettartam vs. reproduktív effort Spórák Potenciális élettartam (év) Sok, kicsi (<20 µm) Kevés, nagy (>20 µm) Reproduktív effort <1 Fugitív Egyéves vándorló Magas Kevés Kolonista Rövid élető vándorló Közepes Sok Évelı Hosszú élető vádorló Alacsony

21 FUGITÍV: Pl.: Funaria hygrometrica Magas reproduktív effort, sok kis spóra, rövid életciklus. Rövid ideig fennálló, elıre nem megjósolhatóan megjelenı élıhelyeken.

22 KOLONISTA: Pl.: Bryum rubens Magas reproduktív effort (aszexuális igen jelentıs!), sok kis spóra, hosszabb életciklus (néhány év). Néhány évig fennálló, majd megszőnı élıhelyeken.

23 ÉVELİ: Pl.: Hylocomium splendens Alacsony reproduktív effort, hosszú életciklus, késıi szaporodás, sok, kis spóra, de új populációk megtelepedése esetleges. Aszexuális szaporodás elıfordul, de keveset invesztálnak bele. Állandóbb jellegő élıhelyeken.

24 EGYÉVES VÁNDORLÓ: Pl.: Phascum cuspidatum Magas reproduktív effort, igen rövid életciklus, korai szaporodás, kevés, nagy spóra. Aszexuális szaporodás ritka. Évszakosan kedvezıvé váló élıhelyeken.

25 RÖVID ÉLETŐ VÁNDORLÓ: Pl.: Encalypta vulgaris Közepes reproduktív effort, hosszabb életciklus (néhány év), kevés, nagy spóra. Aszexuális szaporodás ált. ritka, van kivétel, pl. Cololejeunea. Kissé hosszabb élető, elıre megjósolhatóan megjelenı élıhelyeken.

26 HOSSZÚ ÉLETŐ VÁNDORLÓ: Pl.: Leucodon sciuroides Alacsony reproduktív effort, hosszú életciklus, korai szaporodás, kevés, nagy spóra. Aszexuális szaporodás gyakori, nagyon jelentıs. Hosszú élető mikroélıhelyek, pl. faágak.

27 Kísérletek száma nıtt: kategóriák túlságosan tágnak és heterogénnek bizonyultak revideált rendszerek Pl.: During 1992 Fıbb változtatások: Kolonisták felosztása 3 alcsoportra: pionír kolonisták: szukcesszió korai lépéseinek fajai lassú növekedés, rövid élettartam, intenzív szaporítóképlet termelés (spóra és vegetatív is) sensu stricto kolonisták: másodlagos, nyílt helyeken (szekunder szukcesszió) gyors növekedés, rövid élettartam, gyors terjeszkedés aszexuális és szexuális szaporítóképletek is efemer kolonisták: gap-függı fajok, gyors növekedés, rövid életidı, ritka sporofiton, rengeteg föld alatti rizoidgemma, hatalmas diaspórabank Évelık felosztása 2 alcsoportra: dominánsok: sok, kis spóra évelık lassú növekedéső stressztoleránsok agresszívebb kompetitívek

28 DE: sok csoport még így is túl heterogén kolonista csoport Mire jó ez a besorolás? Elsısorban tájékozódást segítı szerepe van. Miért fontosak a kísérletek? A Phascum cuspidatum példája: Ismeretek: - néhány levélbıl álló, apró, nem feltőnı gametofiton, rövid életciklus - rel. kevés, nagy mérető (40 µm) spóra: ezzel vészel át - nincs diszperziót elısegítı képlet (alacsonyan ülı, kleisztokarp tok) - zavart élıhelyek (pl. szántóföld) - nincs speciális aszexuális szaporítóképlet, Intuitíve az egyéves vándorlókhoz sorolt Vizsgálatok: - gametofitonok fejlıdésének és állapotának folyamatos terepi nyomonkövetése - fiatal hajtások eredete - spóraszórási távolságok - spóraszám/tok becslése - kivetés különbözı stádiumokban (spóra, protonéma, kis hajtások): terep és labor - genetikai változatosság becslése

29 Eredmények: - a hajtások nem pusztulnak el nyáron, csak egy részük megbarnul - spóracsírázás laborban többé-kevésbé sikeres, terepen azonban nem - fıleg vegetatív hajtás fragmentumokról regenerálódik Inkább rövid v. hosszú élető vándorlónak tekinthetı! DE: újabb vizsgálatok szerint: - spórák ki nem csírázását okozhatta dormancia is - más típusú élıhelyen változhat a stratégia? Genetikailag rögzült?

30 Spóracsírázás, spóraterjedés és egyebek Spórák száma, spórák mennyisége Milyen mennyiségek formájában mérhetı? Milyen jelentıséggel ill. jelentéssel bírnak az egyes mennyiségek?

31 A három ökológiai szempontból érdekes mennyiség a következı: a. Tokonkénti spóraszám a spóraképzésrıl ad információt b. A telep egységnyi felülete által képzett spóraszám ( spore output ) mennyit energiát fektet a növény a szexuális szaporodásba c. Egységnyi elfoglalható szubsztrátfelületre esı spóraszám hány spóra éri el a megtelepedésre alkalmas szubsztrátot, milyen sikeres lehet a megtelepedés

32 Irodalmi adatok alapján összeállítva Életstratégia Faj Tokonként SPÓRASZÁM Egységnyi kolóniafelületre (dm-2) Alkalmas szubsztrátfelületre (dm-2) Polytrichum formosum PS Pleurozium schreberi Tortella flavovirens Buxbaumia aphylla C Atrichum undulatum Bryum argenteum F Funaria hygrometrica LS Ptilidium pulcherriumum ,

33 Spóraterjedés ( dispersion process ) Milyen távolra terjedhetnek a spórák? A spóra terjedési görbe leptokurtikus ( leptocurtic ) - Azaz a spórák nagyobb százaléka (70-90%) a kolónia centrumától számított 1-2 m-es távolságban földet ér és csak a maradék szállítódik tovább légáramlatok útján

34

35 - A messze repülı spórák aránya ugyan alacsony, de számuk igen magas lehet kolóniánként (4-6 millió) A csírázó spórák százaléka, megtelepedési sikeresség Csírázási képesség: Laboreredmények - Általában a spórák 80-90%-a csíraképes - A csírázási képesség érettségtıl függ - A csírázást befolyásoló legfontosabb környezeti változók Fény (erıssége és minısége), Nedvesség, Hımérséklet

36 Hımérséklet ill. nappalok hossza nı

37 Meddig életképesek a spórák? - Fellelhetı adatok meglehetısen anekdotikusak Funaria hygrometrica Physcomitrium pyriforme Atrichum undulatum 11 év alatt a spórák 95 %-a veszítette el csírázási képességét egyes spórák még 55 év múltán is kicsíráztak terepen egy év alatt szinte minden spóra elpusztult Általánosítva: - A spórák csírázási képességüket 1-2 év alatt elvesztik, de vannak igen hosszúéltő spórával rendelkezı fajok is

38 Terepi megfigyelések eredményei Megtelepedés módja és sikere életstratégia függı - A kolonista (C) fajok esetében új kolóniák gyakran spórákból keletkeznek - Az évelı (P) fajok terjedése inkább vegetatív fragmentumok útján megy végbe, a spóráról való fejlıdés igen lassú és ritka

39

40 Protonéma növekedés és a képzett rügyek száma Általánosan -Májmohák csak ritkán rendelkeznek fonalas protonémával (Herbertus nem.), hanem a spórából egy sejthalom fejlıdik és azon jelennek meg a rügyek -Tızegmoháknál a spórából egy lapos egysejtő lemezes protonéma és azon egy rügy fejlıdik -Egyéb lombosmoháknál egy protonémán akár rügy is megjelenhet

41 -A protonéma növekedési sebessége és a képzett rügyek száma genetikailag és ökológiailag is szabályozott -Kétlaki fajoknál még a növényke nemétıl is függ Protonémák közötti interakció ( juvenile competition ) Megfigyelések: -Szomszédos protonémák nem nınek egymásba -Ahol egymást érintik számos rügy képzıdik, míg az ellentétes oldalon a protonéma tovább növekszik rügyképzés nélkül -Az egyedül növekvı protonémák kétszer olyan nagyok lesznek, mint együtt nıvekvı társaik

42 Végkövetkeztetés: - A protonémák termelnek és a szubsztrátumba juttatnak olyan anyagokat, amelyek a protonéma növekedését gátolják, míg a rügyképzést serkentik

43 III. A hajtások növekedése és a populáció genetikai összetétele A hajtások növekedése A növekedés mérésének két fı módja: -Hossznövekedés -Fitomassza gyarapodás Milyen nagyságrendő lehet az éves hossznövekedés? -Természetes körülmények között 0,2-3 cm

44 Faj Élőhely Éves hossznövekedés (cm) Syntrichia caninervis Sivatag 0,2-0,3 Hypnum cupressiforme Fakéreg 0,4-0,5 Sphagnum spp. Láp 1-3 Mely környezeti változók befolyásolják a növekedést? A két legfontosabb: nedvesség és hımérséklet Van-e éves periodicitása? -A hossznövekedés általában ısszel és tavasszal megy végbe -A növekedés erısen korrelál a csapadék eloszlásával

45 biomassza gyarapodás hossznövekedés Kora tavasz Nyár Késı tél

46 A kolónia térbeli gyarapodása Errıl nagyon kevés adattal rendelkezünk Faj Élőhely Éves növekmény(cm) Alapterület növekedés Rhacomitrium microcarpon Gránit 0.35? Ptilidium pulcherrimum Fakéreg 0,5-0,6 50% Sphagnum spp. Láp %

47 A hajtás denzitás és a hajtások növekedése közötti összefüggés ( Positive density dependence ) - A hajtás denzitás növekedtével nı a hajtások hossznövekedése és élettartama - Ez a speciális törvényszerőség szemben áll a virágos növények esetében megismert általános szabállyal ( self thinning rule és negative density dependence )

48 Mi az oka ennek az összefüggésnek a mohák esetében? - Magasabb denzitás esetén nı a gyep vízmegtartó képessége így a hajtások gyorsabban nıhetnek - Túl magas denzitás esetén azonban a hajtások növekedése csökken, mivel nem jutnak elég fényhez

49 A vegetatív szaporítóképletek Aszexuális szaporodás - Sokszor jelentısebb szerepet játszanak a spóráknál (pl. több tartaléktápanyag) Hajtáson Egyszerő hajtás fragmentumok és levelek Szaporodásra specializálódott hajtás fragmentumok és levelek Gemmák Rizoidokon Protonémán Gemmák

50 Levél és hajtás fragmentumok regenerációja

51 Szaporodásra specializálódott hajtásrészek és levelek

52 Fonalas gemmák a hajtáson

53 Gemmák májmoháknál

54 Lombosmoha rizoidgemmák

55 Protonémagemmák

56 A vegetatív szaporító képletek hajtásonkénti száma -Lombosmohák esetében szinte nincs adat -Májmohák esetében kvantitatív vizsgálatok Lophozia silvicola -Hajtásonként: Kolóniánként: Azaz az aszexuális szaporodás a szaporító képletek számában helyettesítheti sıt felül is múlhatja a szexuális szaporodást!

57 Vannak-e elınyei az aszexuális szaporodásnak? - Az aszexuális szaporító képletek a megtelepedés során sikeresebbek, mint szexuális társaik Terjedési távolság ( dispersal distance ) -Összevetve a spórákkal terjedési képességük igen csekély (Pl.: Tetraphis pellucida gemmái 8-10 cm-re jutnak el maximum) - Ennek ellenére a még szabad, meghódítható felületek kolonizálásában egy állományon belül nagyon fontos szereppel bírnak

58 Aszexuális vagy szexuális szaporodás? -Általában stresszteli élıhelyeken gyakoribb az aszexuális szaporodás -A Tetraphis pellucida moha esetében növekvı denzitás esetén csökken a gemmákat termelı hajtások aránya

59 A moha-diaspórabank Talajba kerülı, ki nem csírázott, de életképes spórák és vegetatív propagulumok összessége, térbeli és idıbeli heterogenitásból fakadó szelekciós nyomás hozta létre Szerepei: - kedvezıtlen idıszakok túlélése, áthidalása (idıbeli terjedés) - gap-ek gyors, immigráció nélküli kolonizációja (pl. bolygatás után) - fajösszetétel-diverzitás befolyásolása - genetikai memória : korábban sikeres genotípusok megırzése Típusai: VIRÁGOS NÖVÉNYEKNÉL (Thompson, 1997) Tranziens Rövid-távú perzisztens Hosszú távú perzisztens (fıleg kis magvak) MOHÁKNÁL Perzisztens (különösen kolonisták) (fıleg nagy propagulumok) Hogyan kutatható? - pontosabb módszer: talajminták szitálása - talajminták kiültetése számos probléma

60 Eddigi vizsgálatok: - magbank kutatáshoz képest relatíve kevés - fıleg összetételt vizsgálnak különbözı élıhelyeken - egyes esetekben életmenet-vizsgálatokkal összekötöttek - propagulum mennyiség évszakos váltakozása kevéssé vizsgált

61 Felszíni vegetáció és diaspórabank eltérése

62 Dormancia moháknál I. - virágos növényekhez képest ritka - viszonylag kevés esetben kimutatott, kevés kísérletes vizsgálat - különösen várható periodikusan kedvezıtlenné váló élıhelyek fajainál kevésbé vonzó élıhelyek ritkábbnak tőnik, mint amilyen valójában

63 Dormancia moháknál II. Endogén dormancia Riella affinis Sphaerocarpos donnellii Riella nigrosquamata Sphaerocarpos texanus Mannia fragrans Blasia pusilla Archidium alternifolium Phascum cuspidatum SPÓRÁK ASZEXUÁLIS PROPAGULUMOK

64 ÍWZRYZZYEESZRZYYZ Blasia pusilla Phascum cuspidatum

65 Indukált dormancia Sphaerocarpos texanus Lophozia silvicola Bryum erythrocarpum agg. Weissia controversa, W. microstoma SPÓRÁK Kényszerő dormancia Számos mohafaj ASZEXUÁLIS PROPAGULUMOK inkább inaktív állapotnak tekinthetı

66 V. Szexuális szaporodás A sporofiton képzés gyakorisága -Az egylaki (monoikus) fajok gyakran képeznek sporofitont -A kétlaki (dioikus) fajok általában ritkábban Miért? -A viszonylag rövid megtermékenyítési távolság -A nemek térbeli szeparáltsága a klonális növ. miatt -A gametangium ill. sporofiton képzés gátolt -Egyenlıtlen ivararány -Ivar specifikus genetikai hatások -A nemek eltérı mortalitása -Sporofiton abortáció

67 Megtermékenyítési távolság ( fertilization distance ) -Durva becslések alapján cm -Polytrichum fajoknál a splash cup -ok ezt 1-2 m-re növelik meg

68 A mohagyep genetikai összetétele - Genet: a genetikai egyed - Ramet: a fiziológiailag többé-kevésbé önálló egyed a geneten belül - Egy párna ill. gyep több genotipusból is állhat - A nagyobb párnák általában több genetikai egyedbıl állnak

69 Polytrichum formosum Hypnum cupressiforme

70 Ferdült ivararányok ( skewed sex ratios ) -Az ivar ivari kromoszómák által meghatározott (???) -Ez alapján a várt ivararány 1:1 -Ezzel szemben a nıi növénykék uralkodnak a természetben

71 Miért? Plagiomnium undulatum - A nıi protonémák gyorsabban nınek és nagyobb kiszáradástőréssel rendelkeznek Sphaerocarpos texanus - A nıi spórák rövidebb dormanciával rendelkeznek, viszont hosszabb életőek Syntrichia caninervis - Realised cost of reproduction ill. a nıi növénykék nagyobb kiszáradás toleranciával rendelkeznek

72 Mohák reprodukciós jellemzıi - A megtermékenyítés az önálló életet élı gametofitonok között megy végbe - A megtermékenyítés vízben mozgó spermatozoidokkal történik - Az egylaki fajok esetében önmegtermékenyítés lehetséges - A spórák aprók és messzire szállíthatók - Az aszexuális szaporodás gyakori és elterjedt

73 Alapvetı populációgenetikai indexek - Hs: Nei-féle genetikai diverzitás, a populáció genetikai sokféleségét írja le - Ht: Teljes genetikai diverzitás sok populációra számítva - Dst: A genetikai diverzitás az egyes populációk között - Gst: Dst/Hst, a teljes diverzitás hány százaléka a populációk közötti genetikai diverzitás (0-1) - I: A populációk genetikai identitását jellemzi

74 Predikciók - (1) Mivel a gametofiton haploid a szelekció bármely mutációra közvetlen hat azaz nem bújhat el elıle, ami alacsonyabb genetikai diverzitáshoz vezethet - (2) Mivel vannak monoikus gametofitonok három féle lehet a megtermékenyítés Intergametofiton: két eltérı sporofitonból származó egyed közötti megtermékenyítés Intergametofiton selfing: egy tokból származó két egyed között, amely a virágos növények önmegtermékenyítésének felel meg Intragametofiton selfing: egy spórából fejlıdött egyeden belüli megtermékenyítés, eredménye teljes homozigócia

75 - Ez utóbbi eset azonban sok esetben kizárt hiszen a lombosmohák 60%, míg a májmohák 70% -a dioikus - Ennek alapján a monoikus fajok esetében nagyobb beltenyésztést azaz erıs populációk közötti variabilitást jósolhatunk - (3) A génáramlás két úton megy végbe, a spermiumok és a spóratranszport segítségével - A spermiumok nagyon rövid távon utazhatnak, a spórák feltehetıen hosszú távú transzportra is képesek - Ha a génáramlás erıs akkor a populációk közötti differencia kicsi lesz

76 - (4) A mohák többsége aszexuális szaporító képleteket termel, melyek feltehetıen hosszabb transzportra is képesek - Ha feltesszük, hogy a lokális populációk fenntartása klonális propagáció útján megy végbe akkor az egyes populációk közötti variabilitás nıni fog míg a populációk önmaguk homogének lesznek - (5) A szabadon úszó gaméták lehetıséget adnak az interspecifikus hibridizációra - (6) Egyértelmő korreláció van a ploidia szint és szexualitás között, azaz a haploidok általában dioikusak míg a diploidok monoikusak - Azaz a ploidia hatása hasonló kell legyen mint a dioikussá válásé

77 Empírikus tapasztalatok - (1) A feltételezett alacsony genetikai diverzitással szemben a lombosmohák az edényes növényeket átlagosan megközelítı diverzitással rendelkeznek (Tracheophyta: 0.113, Bryophyta: pop. belüli div.) - A májmohák ezzel szemben alacsonyabb diverzitást mutatnak (populáción belüli div. = 0.044) - Azaz mindkét fejlıdési vonal nagyobb diverzitással rendelkezik, mint azt a haploid életciklus prediktálná, egyelıre nem tudni miért

78 - (2) Igen nehezen tesztelhetı az állítás, hogy a dioikus mohák nagyobb genetikai variabilitással rendelkeznek, mint monoikus társaik, hiszen közvetlen kapcsolat van a szexualitás és ploidia szint között - Másrészt a poliploidok variabilitása sokszor félrevezetı, hiszen leginkább a fixálódott heterozigóciából ered - Azaz azonos nemzetségbe tartozó hasonló nem poliploid fajokat kell vizsgálni eltérı szexualitással - Ezt kevesen vizsgálták a Plagiothecium ill. Sphagnum nemzetségben ahol bizonyítást nyert, hogy a dioikus fajok nagyobb diverzitást mutatnak

79 - A monoikusság úgy tőnik nem csak önmegtermékenyítést jelent, például a monoikus Pellia epiphylla esetében a sporofitonok több, mint 25%-a különbözı telepek közti keresztezıdésbıl származtak - (3) A vízben úszó spermiumok igenis képesek interspecifikus hibridizációra (lásd allopoliploid fajképzıdés) - Azaz közeli fajok úgy tőnik hibridizálva életképes hibridet képezhetnek, míg a genusok közötti hibridizáció sporofiton képzéshez vezet, de a spórák életképtelenek - A közeli rokonság nem jelent hibridizációt, így a Conocephalum conicum kriptikus fajai egymással nem keresztezıdnek

80 Hogyan változik a genetikai diverzitás az idı folyamán - A Hylocomium splendens és Plagiomnium affine moha egyre idısebb populációiban az egy lókuszra esı allélek száma szignifikánsan nıtt - A genetikai diverzitás szintén növekvı tendenciát mutatott - A klónok száma az idıvel nıtt, méretük pedig csökkent - A klónonkénti allélek száma pedig csökkent - A fertilis ill. tokot viselı hajtások százaléka a populáció korával nıtt

81

82 Szexkromoszómák és önmegtermékenyítés Önmegtermékenyítés - Bizonyítottan elıfordul, de frekvenciája kevéssé ismert - Ennek jelei a különféle interspecifikus hibridek monoikus fajok között (Astomum, Weissia) - Az önkompatibilitás számos monoikus faj esetében bizonyított (Physcomitrella patens, Funaria hygrometrica, Pohlia nutans) - Egyes fajoknál az öninkompatibilitás bizonyított (Physcomitrella patens auxotrofikus mutánsa)

83 - Az önmegtermékenyítés lehetısége ellenére számos folyamat gátolja az obligát önmegtermékenyítést - Weissia fajok esetében csak a hajtások 10%-a viseli mindkét ivarszervet a többi vagy steril vagy csak archegoniumot hordoz - Szekvenciális hermafroditizmus: Atrichum undulatum adott évben a vagy csak archegoniumokat vagy csak anteridiumokat képez

84 Szexkromoszómák és szexmeghatározás - Úgy tőnik három típus fordulhat elı (1) Genetikai meghatározottság: a meiózis során allélok szegregációjával (nincs meggyızı példa) (2) Cytológiai meghatározottság: sex kromoszómák jelenléte, sok májmoha számos lombosmoha (3) Fiziológiai meghatározottság: a spórába beépített vagy a környezettel való interakció alakítja ki

85 Sexkromoszómák - Mindezek jól ismertek a májmohák körébıl (60-70 fajból) eltérı alakú és mérető kromoszómák lombosmohákból is ismertek hasonlóan az Anthocerosokból is - A legtöbb esetben X(nı) Y(hím) rendszert találunk, kivéve egyes Frullania fajok ahol XX (nı) Y(hím)

86 Szexuális dimorfizmus, törpe hímek - Fıleg a Dicranaceae, Leucobryaceae, családban fordul elı, hogy a hímek apróbbak, mint a nıi gametofitonok - Ennek extrém esete a phyllodioikusság, amikor a hím egyed a nıi gametofiton levelén nı és nagyon apró (Dicranoloma) - Feltehetıen elısegíti a két nem egymásra találását, sok epifiton körében elterjedt - A törpe hímek mérete úgy tőnik vagy környezetileg vagy genetikailag meghatározott - Feltehetıen neotenikus fejlıdés eredményei