Transzportfolyamatok a biológiai rendszerekben

Átírás

1 A sejtben az anyagtranszport száára az oldattól eltérő körülények találhatók. Transzportfolyaatok a biológiai rendszerekben Transzportfolyaatok a sejt nyugali állapotában - A citoplazán belül is helyről helyre változik összetétel, viszkozitás. - A sejtet/sejtorganelluokat ebránok - lipid kettősréteg határolják. A ebránon keresztül történő anyagtranszport csoportosítása Molekulák diffúziója ebránon keresztül A csoportosítás alapja: ergiafelhasználás olekuláris echanizus Diffúzió a lipid kettős rétegen keresztül Fick I J = D Δc Δ x c v1 c c 1 c 2 v 2 D <<D csatorna karrier fehérje diffúzió facilitált diffúzió Passzív transzport karrier fehérje Aktív transzport d A koncentráció a ebránon belül egyenletesen változik c J D 2 c1 = d

2 Molekulák diffúziója ebránon keresztül Molekulák diffúziója ebránon keresztül Diffúzió a lipid kettős rétegen keresztül c v1 c c 1 c 2 v 2 c J D 2 c1 = d J = p( c c ) 2 1 Mebrán pereabilitási állandó [s -1 ] ne érhető Diffúzió a lipid kettős rétegen keresztül c v1 c c 1 c 2 v 2 J = p( c c ) 2 1 Mebrán pereabilitási állandó [s -1 ] ne érhető 1 v1 = 2 v2 = K d 1 v1 = 2 v2 = K 1 v 1 = K d J = pk( cv cv ) 2 1 J = p( cv cv ) 2 1 = K 1 v 1 J =-p( v2 - v1 ) Pereabilitás és polaritás összefüggése Pereabilitási állandó [s -1 ] Értékét befolyásolja: - diffúziós állandó a ebránban - ebrán vastagsága - egoszlási hányados a vizes és lipid fázis között kis hidrofób olekula kis poláros olekula nagy poláros olekula ionok O 2 O 2 N 2 víz etanol ainosavak glükóz nukleotidok Na +, K +, a 2+, l -, HO 3- szintetikus lipid 10 (c/s) 10-2 (c/s) Pereability 10-6 (c/s) (c/s) Lipid solubility v pereability Relatív pereabilitás urea H 2 0 Lipid solubility relatív hidrofobicitás

3 Ionok diffúziója ebránon keresztül Fick I. J = D Δc Δ x kéiai potencál és elektoroos potencál együttesen Megfigyelés: száos esetben, habár a transzport ne energiafüggő, a kéiai/elektrokéiai potenciálnak egfelelően folyik, anyagára-sűrűsége sebessége égse írható le passzív diffúzióként a Fick törvénnyel. k-dik ion anyagára-sűrűsége Facilitált diffúzió ebránon keresztül Fehérje terészetű közvetítők szelektív diffúziós útvonalak - passztív diffúziónál nagyobb sebességű - szelektív -telíthető - szelektíven gátolható passzív diffúzió facilitált diffúzió Aktív transzport ebránon keresztül -a transzport a kéiai/elektrokéiai potenciáleséssel szeben folyik, -energiafüggő -ATP-vel űködő transzporterek transzportálandó olekula koncentrációja Michaelis-Menten kinetika -fénnyel űködő transzporterek -csatolt transzporterek

4 Tapasztalat 1: A sejtebrán két oldala között elektroos potenciálkülönbség van Elektrofiziológiai jelenségek és a transzportfolyaatok kapcsolata extracelluláris tér intracelluláris tér sejtebrán idő nyugali potenciál ~ V Tapasztalat 2: Tapasztalat 2 (folyt.): Intracelluláris tér A sejtebrán két oldalán egyenlőtlen az ionok eloszlása A sejtebrán két oldalának sajátos az ionösszetétele Szövet Intracelluláris (ol/l) Extracelluláris (ol/l) [Na + ] i [K + ] i [l - ] i [Na + ] e [K + ] e [l - ] e Tintahal óriásaxon békaizo , ,5 120 patkányizo , ,5 110 Extracelluláris tér

5 Lehetséges agyarázatok odell 1 Nyugaloban ne változik az ioneloszlás vagyis ne folyik transzport Tételezzük fel, (1) hogy egyensúlyban van a rendszer vagyis az elektrokéiai potenciál egyenlő a ebrán két oldalán egyensúlyi potenciál Nernst-egyenlet Donnan odell egyensúlyi odell Tételezzük fel, (2) hogy K + -ra nézve korlátlanul pereábilis a ebrán (3) hogy Na + teljesen iobilis -az elektrokéiai potenciál egyenlő a ebrán két oldalán -a ebrán csak a K + -ra (és l - -ra) nézve átjárható -a sejt és környezete terodinaikailag zárt rendszer egyensúlyi potenciál nyugali potenciál ϕ e -ϕ i = RT F ln [K+ ] i [K + ] e K + -csatorna

6 ϕ e -ϕ i = RT F ln [K+ ] i [K + ] e A többi ionféleségre is kiszáítva az egyensúlyi potenciált Szövet Ellenőrizzük! Nyugali potenciál (V) száított ért Tintahal óriásaxon békaizo patkányizo 92,9 92 potenciál (V) tintahal békaizo óriásaxon U ért U 0K U 0Na U 0l Ne kapunk jó egyezést Finoítsuk: Lehetséges agyarázatok odell 2 a ebrán necsak a K + -ra nézve átjárható, Tételezzük fel: nincs egyensúly de az egyes ionokra nézve a pereabilitás különböző lehet vagyis folyik transzport K + -csatorna Na + -csatorna l - -csatorna Vegyük tekintetbe a ebrán valós pereabilitását az egyes ionok fluxusa 0 az eredő fluxus = 0

7 Transzportodell az eredő fluxus = 0 ΣJ=J K ++J Na ++J l -=0 Nátriu káliu pupa antiporter Ioneloszlás fenntartása aktív transzporttal 3 Na + K + kötőhely Na-ionok elektrokéiai gradiense K-ionok elektrokéiai gradiense ϕ e ϕ i RT = F ln Σp Σp + k + k c c + ke + ki + Σp c + Σp c k k ki ke ATP Na + kötőhely 2 K + ADP Goldan Hodgkin Katz egyenlet Sejtek energiafelhasználásának kb. harada fordítódik erre Ellenőrizzük! A sejtebrán elektroos odellje tintahal óriás axon békaizo U ért extracelluláris tér R Na R K R l U GHK -61,3-89,2 U 0Na U 0K U 0l intracelluláris tér Az ionszelektív csatornák ellenállással és feszültségforással odellezhetők U 0Na U 0K U0l az adott ion egyensúlyi potenciálja

8 Az állandó ionkoncentráció fenntartásához szükséges a Na + és K + pupa űködése extracelluláris tér ebrán I Na I K I K I Na U 0Na U 0l U 0K A nyugali potenciál értelezése az elektroos odell alapján I j =1/R j (U -U 0j ) U 0j Nernst egyenlet alapján száolható Tudjuk, hogy U ΣI j =I ion =0 ΣI j =I Na +I K +I l =0 intracelluláris tér Na + / K + pupa Oh-törvény alapján: I j =1/R j (U -U 0j ) behelyettesítve: g K (U -U 0K ) + g Na (U -U 0Na ) = 0 U - et kifejezve Próbaszáítás: U = ( U 0K xg K ) + ( U 0Na g K + g Na xg Na ) [V] A sejtebrán kondenzátorként viselkedik extracelluláris tér A sejtebrán elektroos tulajdonságai ebrán U elektrootoros erő ellenállás kapacitás intracelluláris tér I =I ion +I c Kapacitása: ~10-6 F/c 2 ~5000 pár töltés/1μ 2

9 A sejtebrán elektroos odellje: extracelluláris tér I elektrootoros erő A nyugali potenciál egváltozása ebrán I I I l Na K g Na g K g l U vezetőképesség kapacitás 1. A ebrán passzív elektroos tulajdonságai U 0Na U 0K U 0l intracelluláris tér I = I + I ion Konduktív ára Változik, ha a csatorna vezetőképessége potenciálfüggő c Kapacitív ára I c = ΔU Δt Kísérlet ingerlő elektród érő elektród Miért éppen így? Árairány : pozitív töltések áralásásának iránya. ebrán extracelluláris tér intracelluláris tér Ne így Ne így

10 Miért éppen így? A ebrán elektroos tulajdonságai iatt: -ellenállás -kapacitás Hol is látta ár ehhez hasonlót? Párhuzaos R-kör töltése és kisütése U =I 0 R(1-e -t/τ ) 100% U =U 0 e -t/τ 63% 37% τ=r Összevetése az elektroos odellel: I Na I IK I l I ion + Ic = I = 0 g Na (U -U 0Na )= I Na a ebrán kapacitása a ebrán keresztirányú ellenállása g Na g K g l U g ion (U -U 0 )= I ion τ = R U 0Na U 0K U 0l ΔU Δt U ( t) U t 1 e t = R ΔU U 0 + Iinger = 0 R Az ingerlés kezdetétől eltelt idő τ a ebrán időállandója: az az idő, ai alatt az ipulzussal keltett feszültségváltozás -eléri a telítési érték 63%-át vagy A ebránpotenciál időbeli változása A ebránpotenciál telítési értéke -az ingerlés egszünte után e-ed részére csökken

11 A nyugali potenciál helyi egváltozása U ( t) U t 1 e t = R U (V) I inger (μa) U (V) I inger (μa) obligát ugrásentes változtatható aplitúdójú változtatható irányú analóg lokalizált U t egyenesen arányos az ingerlő ipulzus nagyságával A változás eredeksége függ az ingerlő ipulzus nagyságától depolarizáció hiperpolarizáció -60 A nyugali potenciál helyi egváltozása az ingerlés helyétől távolodva λ a ebrán térkonstansa: az a távolság, aely alatt az ipulzussal keltett feszültségváltozás axiális értékének e-ed részére csökken A nyugali potenciál helyi egváltozása - kísérletileg áraipulzusokkal Változás az ingerlés helyén ΔU 100% 37% ΔU x =ΔU 0 e -x/λ - adekvát ingerekkel - posztszinaptikus ebránon neurotranszitterekkel -serkentő - depolarizáló λ λ ~ x R R i -gátló - hiperpolarizáló

12 A nyugali potenciál helyi egváltozásának jelentősége ingerületvezetés érzékelés - receptorűködés jelátadás