BIOKONTROLL SZEKUNDER GOMBAMETABOLITOK

Átírás

1 Mikológiai Közlemények, Clusiana 50(2): (2011) TUDOMÁNYTERÜLETI ÁTTEKINTÉS REVIEW BIOKONTROLL SZEKUNDER GOMBAMETABOLITOK SZABÓ Márton 1, 2 1 Szent István Egyetem, Növénytudományi Doktori Iskola, 2100 Gödöllő, Páter Károly utca 1. 2 Pécsi Tudományegyetem, Természettudományi Kar, Általános és Környezeti Mikrobiológiai Tanszék, 7624 Pécs, Ifjúság útja 6; szabomarci75@yahoo.com Biokontroll szekunder gombametabolitok. A gombák antibiotikus, szekunder metabolitjai közül mezőgazdasági szempontból fontosak lehetnek a biokontrollként használható toxikus vegyületek is. Különösen tanulmányozottak a Trichoderma nemzetség mikoparazita fajai, amelyeknek az alapvetően fontos hidrolázaikon kívül szekunder metabolitjaik is fontos szerepet játszhatnak a parazita életmód megvalósulásában. Az összefoglaló alapvető szakirodalmi források felhasználásával a gombatoxinoknak a talajban élő fonálférgekre gyakorolt hatására hívja fel a figyelmet. Biocontrol secondary fungal metabolites. Among the antibiotic secunder metabolites of fungi also toxic compounds may be important biocontrol tools in agriculture. Mycoparasitic species of the Trichoderma genus have been well studied. Together with hydrolase enzymes, secunder fungal metabolites may also play an important role in parasitic life strategy. Based on the most important literature data, this review calls the attention to the impact of different fungal toxins on soil nematodes. Kulcsszavak: biokontroll, gombametabolit, Nematoda, Trichoderma Key words: biocontrol, fungal metabolite, Nematodes, Trichoderma Ismeretes, hogy a fonálférgek (Nematoda) mintegy 28 ezer faját írták eddig le (HUGOT és mtsai 2001). Gyakran állati és növényi paraziták, emiatt kártételük jelentős lehet. Ivarosan szaporodó állatok, amelyeknek nőstényei többnyire nagyobbak, mint a hímek. Az érett peték megtermékenyülés után vízi vagy szárazföldi közegbe kerülnek. Biológiai-genetikai kísérletekben az egyik leggyakrabban használt modellfajuk már fél évszázada a Nobel-díjas Sydney Brenner kezdeményezése óta a Caenorhabditis elegans. A növényvédelmi gyakorlatban már az 1950-es években a gáznemű halogénezett szénhidrogéneket (pl. 1,2-diklórpropán, 1,3-diklórpropén, illetve etilén-dibromid, 1,2-dibróm-3-klórpropán) kezdték alkalmazni fonálférgek irtására. Az 1960-as években az organofoszfát- és a karbamátinszekticidek megjelenése és elterjedése tovább bővítette a nematicidek kínálatát (pl. fosztiazáttartalmú nemathorin, karbamát-oximszármazékot tartalmazó oxamyl), azonban pár évtized alatt bebizonyosodott, hogy e xenobiotikumok használata a környezet élővilágára (köztük az emberre is) számos nem kívánt hatással jár (STIRLING 1991, THOMASON 1987). Jelenleg változatlanul időszerű a biológiai védekezés. Az integrált növényvédelem megvalósítása szükségszerű. Ezzel kapcsolatban fellendültek az alapkutatások. Közülük is alapvető a kórokozók és természetes ellenségeik közötti kapcsolat alaposabb megismerése. Napjainkban a molekuláris biológia egyre aktívabban részesévé Mikológiai Közlemények, Clusiana 50(2), 2011 Magyar Mikológiai Társaság, Budapest

2 232 SZABÓ M. vált a kórokozók elleni évszázados küzdelemnek. A modern molekuláris biológiai módszerek lehetővé teszik a fertőzés során indukálódó gének, jel- és anyagcsereutak jobb megismerését. A várható eredmények hozzájárulhatnak hatásos és környezetkímélő szerek kifejlesztéséhez. Új lehetőségeket nyújtanak azok a rovar- és nematódagombaparaziták is, amelyek alkalmasak lehetnek nem csak nematicidek, hanem szelektív inszekticidek használatára is (DEACON 2006). A Trichoderma fajokkal történő biokontroll nagy hagyományokkal rendelkezik, a vonatkozó szakirodalom gazdag (PA- PAVIZAS 1985). Nemcsak opportunista, avirulens növényszimbionták és számos növényi kórokozó antagonistái, illetve hiperparazitái (VINALE és mtsai 2008), de nematódagyérítő képességgel is rendelkeznek (PARVATHA és mtsai 1996, RAO és mtsai 1998, SAHEBANI és HADAVI 2008, SEIFULLAH és THOMAS 1996, SHARON és mtsai 2001, SPIEGEL és mtsai 2007, WINDHAM és mtsai 1986, YANG és mtsai 2010). Hatásuk főleg intenzív hidroláz típusú enzimaktivitásuknak köszönhető, közülük is endokitinázuk emelhető ki (VITERBO és mtsai 2001). Hazai kísérletek szerint a Trichoderma dohánynövényekbe transzformált 42 kda-os endokitinázát kódoló génje felhasználhatónak tűnik szürkepenész-ellenállóság kialakításában is (KÁLAI és mtsai 2005). Az intenzív rendszertani kutatás következtében a Trichoderma fajok száma ma már megközelíti a százat (SAMUELS 2006). Biokontrollként való felhasználás szempontjából a legtöbb adat három fajra vonatkozik:, T. viride, T. hamatum. Ipari szempontból fontos a kitinázban gazdag T. harzianum, a cellulázt és hemicellulázt szolgáltató T. reesei, és a xilanázt produkáló T. longibrachiatum is. A T. asperellum-ból előállított szer, a Trifender (Kwizda) a hazai kertészeti gyakorlatban eredményesen használható (BÍRÓ és TÓTH 2009). A gombametabolitokra vonatkozó szakirodalom áttekintése során a monografikus feldolgozások közül ma is alapvető TURNER (1971) monográfiája. Különösen fontosnak tartjuk mikokémiai vonatkozásban ZHANG és mtsai (2007), valamint REINO és mtsai (2008) közleményét, mivel adataikból bizonyossá válik, hogy sok gomba esetében a különféle kémiai szerkezetű antimikrobiális vegyületek között bőven található nematicid hatású is (1. táblázat). A Trichoderma-kat biokontrollként jelenleg inkább, mint mikoparazitákat tartják nyilván, pl. a Tusal készítmény komponensei: T. harzianum, T. viride. Figyelemre méltók a Trichoderma fajok azon szekunder gombametabolitjai is, amelyeknek szerepük lehet nematódaellenes hatásuk kifejtésében. A 2. táblázatban kémiai szerkezet szerint csoportosítottam a Trichoderma fajokra jellemző, többé-kevésbé speciális metabolitokat. A biológiailag aktív vegyületek sokfélesége bizonyára fontos szerepet játszik hiperparazita életmódjuk megvalósulásában. Az a tény is igazolódik, hogy képződésükben a poliketidoligoketid (mevalonát-út), valamint a sikimisav-bioszintézis utaknak van döntő szerepük. Különösen indokolt e reakciósorozatok minél jobb molekuláris genetikai megismerése. * * * Köszönetnyilvánítás A szerző megköszöni a DDKKK Innovációs Zrt.-nek a kutatási munkájához nyújtott anyagi támogatást (KOBIOCHG, TECH_09_A és GOP / ).

3 IRODALOMJEGYZÉK Biokontroll szekunder gombametabolitok 233 BÍRÓ T. és TÓTH F. (2009): A Trifender (Trichoderma asperellum) hatása a szabadföldi gyökérgubacsfonálféreg (Meloidogyne hapla Chitwood) paprikában okozott kártételének mértékére. Növényvédelem 45(10): DEACON, J. W. (2006): Fungal biology. Blackwell Publ. Ltd., Malden, Oxford, Carlton. HUGOT, J. P., BAUJARD, P. és MORAND, S. (2001): Biodiversity in helminths and nematodes as a field of study: an overview. Nematology 3: KÁLAI K., GICZEY G., DÉNES F., BALÁZS E. és MÉSZÁROS A. (2005): Trichoderma endokitináz gén felhasználása szürkepenész-ellenállóság kialakítására. Növényvédelem 41(7): PAPAVIZAS, G. C. (1985): Trichoderma and Gliocladium: biology, ecology, and potential for biocontrol. Ann. Rev. Phytopathol. 23: PARVATHA, R. P., RAO, M. S. és NAGESH, M. (1996): Management of citrus nematode, Tylenchulus semipenetrans, by integration of with oil cakes. Nematol. Medit. 24: RAO, M. S., REDDY, P. P. és NAGESH, M. (1998): Evaluation of plant based formulations of Trichoderma harzianum for management of Meloidogyne incognita on egg plant. Nematol. Medit. 26: REINO, J. L., GUERRERO, R. F., HERNÁNDEZ-GALÁN, R. és COLLADO, I. G. (2008): Secondary metabolites from species of the biocontrol agent Trichoderma. Phytochem. Rev. 7: SAHEBANI, N. és HADAVI, N. (2008): Biological control of the root-knot nematode Meloidogyne javanica by. Soil Biol. & Biochem. 40(8): SAMUELS, G. J. (2006): Trichoderma: systematics, the sexual state, and ecology. Phytopathology 96(2): SEIFULLAH, P. és THOMAS, B. J. (1996): Studies on the parasitism of Globodera rostochiensis by Trichoderma harzianum using low temperature scanning electron microscopy. Afro-Asian J. Nematol. 6: SHARON, E., BAR-EYAL, M., CHET, I., HERRERA-ESTRELLA, A., KLEIFELD, O. és SPIEGEL, Y. (2001): Biological control of the root-knot nematode Meloidogyne javanica by. Phytopathology 91(7): SPIEGEL, Y., SHARON, E. és BAR-EYAL, M. (2007): Evaluation and mode of action of Trichoderma isolates as a biocontrol agent against plant-parasitic nematodes. IOBC WPRS Bull. 30: STIRLING, G. R. (1991): Biological control of plant parasitic nematodes. Progress, problems and prospects. CAB International, Wallingford. THOMASON, I. J. (1987): Challenges facing nematology: environmental risks with nematicides and the need for new approaches. In: VEECH, J. A. és DICKSON, D. W. (szerk.): Vistas on nematology. Society of Nematologists, Hyattsville, USA, pp TURNER, W. B. (1971): Fungal metabolites. Academic Press, London, New York. VINALE, F., SIVASITHAMPARAM, K., GHISALBERTI, E. L., MARRA, R., WOO, S. L. és LORITO, M. (2008): Trichoderma-plant-pathogen interactions. Soil Biol. & Biochem. 40(1): VITERBO, A., HARAN, S., FRIESEM, D., RAMOT, O. és CHET, I. (2001): Antifungal activity of a novel endochitinase gene (chit36) from Rifai TM. FEMS Microbiol. Letters 200: WINDHAM, G. L., WINDHAM, M. T. és WILLIAMS, W. P. (1986): Effect of Trichoderma spp. on maize growth and Meloidogyne arenaria reproduction. Plant Disease 73: YANG, Z.-S., LI, G.-H., ZHAO, P.-J., ZHENG, X., LUO, S.-L., LI, L., NIU, X.-M. és ZHANG, K.-Q. (2010): Nematicidal activity of Trichoderma spp. and isolation of an active compound. World J. Microbiol. Biotechnol. 26: ZHANG, K.-Q., LI, G.-H., XU, J.-P., DONG, J.-Y. és LIU, Y.-J. (2007): Nematicidal substances from fungi. Rec. Pat. Biotechnol. 1(2):

4 234 SZABÓ M. 1. táblázat. Gombák nematotoxikus vegyületei (ZHANG és mtsai 2007 nyomán), az idézett szerzők szerinti taxonnevek használatával. Vegyület Gomba Célszervezet ALKALOID Oxindol, paraherquamid Penicillium paraherquei Caenorhabditis elegans Haemonchus contortus Trichostrongylus columbriformis Fenoxazon Calocybe gambosa Meloidogyne incognita Pycnoporus sanguineus Peciloxazon Paecilomyces spp. Rhabditis pseudoelongata Aminokinolin Leucopaxillus spp. Nippostrongylus braziliensis Gliotoxin Trichoderma virens több fonálféregfaj Penicillium obscurum Gliocladium spp. Candida albicans Aspergillus fumigatus Diketopiperazin, glioklazin Gliocladium roseum Caenorhabditis elegans PEPTID Chrysospermin Apiocrea chrysosperma Meloidogyne incognita Trichozianin Omphalotin Omphalotus olearius TERPENOID Bizabolan, keimonofillonok, p-mentán (1,2-dihidroximentalakton) Cheimonophyllum candidissimum Caenorhabditis elegans Marazmin és izovelleral Lactarius vellereus Meloidogyne incognita Laktarorufin Lactarius aurantiacus Caenorhabditis elegans Ofiobolin Aspergillus spp. Caenorhabditis elegans Cochliobolus spp. Helminthosporium spp. Nivalenol, Scirpenol Fusarium equiseti Heterodera glycines Fumagillin Aspergillus fumigatus Anguillula aceti Penicillium nigricans MAKROLID Nonaketid radicikol, letaloxin Mycosphaerella lethalis Chaetomium spp. Penicillium decumbens Caenorhabditis elegans IZOKUMARIN Mellein Lachnum papyraceum Caenorhabditis elegans KINON Klór-benzokinon, micenon Mycena spp. Caenorhabditis elegans Kochliokinon A Cochliobolus spp. Caenorhabditis elegans Helminthosporium spp. Antrakinon, emodin Aspergillus glaucus Meloidogyne incognita 2. táblázat. Biokontroll szekunder metabolitok Trichoderma fajokban (REINO és mtsai 2008 nyomán), az idézett szerzők szerinti taxonnevek használatával. Vegyület Gomba Hatás ANTRAKINON, XANTON Trichodermaol, pachibazin, krizofanol, emodin Trichoderma spp. baktericid, mikotoxikus

5 2. táblázat. folyt. Biokontroll szekunder gombametabolitok 235 Vegyület Gomba Hatás SZESZKVITERPÉN Daukánok = karotánok, Trichoderma virens mikotoxikus, allelopátiás trichokaránok Trichotecének (trichodermin), pl. zearalenon Fusarium spp. citotoxikus Trichoderma lignorum Trichoderma viride Trichoderma polysporum Trichoderma sporulosum Trichoderma reesei Ciklonerodiol Trichoderma polysporum antibiotikus, fitotoxikus Sztatinok, pl. kompaktin (mevasztatin) Trichoderma longibrachiatum citotoxikus Trichoderma pseudokoningii (HMG-CoA-reduktáz-inhibitorok) Penicillium brevicompactum Monascus, Verticillium, Aspergillus spp. Akoran-spiroszeszkviterpén, pl. trichoakorenol, akorenon Trichoderma koningii antibakteriális TRITERPÉN Viridinek (szteroid) Trichoderma virens szelektív mikotoxikus Trichoderma koningii fitotoxikus Ergoszterolok Trichoderma pseudokoningii szelektív mikotoxikus Trichoderma viride LAKTON Harzialaktonok, miko- és fitotoxikus mevalonolakton Butenolidok miko- és fitotoxikus Laktonok (illékony típus) Trichoderma spp. mikotoxikus CIKLOPENTAN Trichodenonok citotoxikus ALKIL-FENIL-KETON Bisorbicillinoidok Trichoderma longibrachiatum cito- és mikotoxikus ALKILCITRÁT Viridofunginok Talaromyces trachyspermus mikotoxikus IZOKUMARIN Mellein, 4-hidroxi-mellein Trichoderma aggressivum miko- és nematotoxikus stb. N-TARTALMÚ METABOLITOK Trichodermamidok Trichoderma virens citotoxikus Spicaria elegans Aspergillus unilateralis Piridin, pl. harzianopiridon, pirrolidindion, pl. harzianinsav miko- és fitotoxikus Oxazol inszekticid Azafilonok cito- és mikotoxikus Izocianátok (epoxi-izonitrilek), pl. trichoviridin Trichoderma spp. antibiotikus

6 236 SZABÓ M. 2. táblázat. folyt. Vegyület Gomba Hatás Pirrolidin-ciklodekanoid (trichoszetin) antibakteriális, fitotoxikus Diketopiperazinok, pl. gliotoxin Trichoderma hamatum citotoxikus Peptaibol, pl. trichogin Trichoderma spp. antibakteriális Table 1. Nematotoxic secondary compounds of fungi (ZHANG et al. 2007). Compound Fungi Object ALKALOID Oxindole, paraherquamide Penicillium paraherquei Caenorhabditis elegans Haemonchus contortus Trichostrongylus columbriformis Fenoxazone Calocybe gambosa Meloidogyne incognita Pycnoporus sanguineus Peciloxazone Paecilomyces spp. Rhabditis pseudoelongata Aminokinoline Leucopaxillus spp. Nippostrongylus braziliensis Gliotoxin Trichoderma virens Nematoda spp. Penicillium obscurum Gliocladium spp. Candida albicans Aspergillus fumigatus Diketopiperazine, glioklazine Gliocladium roseum Caenorhabditis elegans PEPTID Chrysospermin Apiocrea chrysosperma Meloidogyne incognita Trichozianine Omphalotin Omphalotus olearius TERPENOID Bizabolan, cheimonophyllons, p-menthane (1,2-dihidroxi-mentalakton) Cheimonophyllum candidissimum Caenorhabditis elegans Marasmin and isovelleral Lactarius vellereus Meloidogyne incognita Lactarorufin Lactarius aurantiacus Caenorhabditis elegans Ofiobolin Aspergillus spp. Caenorhabditis elegans Cochliobolus spp. Helminthosporium spp. Nivalenol, Scirpenol Fusarium equiseti Heterodera glycines Fumagillin Aspergillus fumigatus Anguillula aceti Penicillium nigricans MAKROLID Nonaketid radicicol, lethaloxin Mycosphaerella lethalis Chaetomium spp. Penicillium decumbens Caenorhabditis elegans ISOCUMARIN Mellein Lachnum papyraceum Caenorhabditis elegans QUINONE Chloro-benzoquinone, Mycena spp. Caenorhabditis elegans mycenon Cochlioquinone A Cochliobolus spp. Caenorhabditis elegans Helminthosporium spp. Anthraquinone, emodin Aspergillus glaucus Meloidogyne incognita

7 Biokontroll szekunder gombametabolitok 237 Table 2. Biocontrol secondary compounds of Trichoderma species (REINO et al. 2008). Compound Fungi Effect ANTHRAQUINONE, XANTHONE Trichodermaol, pachibazin, chrysophanol, emodin Trichoderma spp. bactericid, mycotoxic SESQUITERPENE Daucan = carotan, Trichoderma virens mycotoxic, allelopathic trichocaran Trichothecene (trichodermin), e.g. zearalenon Fusarium spp. cytotoxic Trichoderma lignorum Trichoderma viride Trichoderma polysporum Trichoderma sporulosum Trichoderma reesei Cyclonerodiol Trichoderma polysporum antibiotic, phytotoxic Statins, e.g. compactin (mevastatin) Trichoderma longibrachiatum Trichoderma pseudokoningii Penicillium brevicompactum Monascus, Verticillium, Aspergillus spp. cytotoxic (HMG-CoA-reductaseinhibitors) Acorane-spirosesquiterpene, trichoacorenol, acorenone Trichoderma koningii antibacterial TRITERPENE Viridins (steroid) Trichoderma virens selective mycotoxic, phytotoxic Trichoderma koningii Ergosterol derivatives Trichoderma pseudokoningii selective mycotoxic Trichoderma viride LACTONE Harzialactones, myco- and phytotoxic mevalonolactone Butenolides myco- and phytotoxic Lactones (volatile type) Trichoderma spp. mycotoxic CYCLOPENTANE Trichodenones cytotoxic ALCYL-PHENYL- KETONE Bisorbicillinoids Trichoderma longibrachiatum cyto- and mycotoxic ALKYLCITRATE Viridofungins Talaromyces trachyspermus mycotoxic ISOCOUMARIN Mellein, 4-hydroxi-mellein Trichoderma aggressivum myco- and nematotoxic NITROGEN CONTAINING COMPOUNDS Trichodermamides Trichoderma virens cytotoxic Spicaria elegans Aspergillus unilateralis Pyridine, harzianopyridon, myco- and phytotoxic pyrrolidindion, harzianic acid Oxazole insecticid Azaphilones cyto- and mycotoxic

8 238 SZABÓ M. Table 2. cont. Compound Fungi Effect Isocyanides (epoxy-isonitriles), e.g. trichoviridin Trichoderma spp. antibiotic Pyrrolidine-cyclodecanoid (trichosetin) antibacterial, phytotoxic Thiodioxopiperazines, gliotoxin Trichoderma hamatum cytotoxic Peptaibol, e.g. trichogin Trichoderma spp. antibacterial