SZAPORODÁSBIOLÓGIAI KUTATÁSOK A NÖVÉNYNEMESÍTÉS SZOLGÁLATÁBAN
|
|
- Elvira Vinczené
- 8 évvel ezelőtt
- Látták:
Átírás
1 A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede SZAPORODÁSBIOLÓGIAI KUTATÁSOK A NÖVÉNYNEMESÍTÉS SZOLGÁLATÁBAN BARNABÁS BEÁTA, JÄGER KATALIN, AMBRUS HELGA, FÁBIÁN ATTILA, BAKOS FERENC, PÓNYA ZSOLT, DARKÓ ÉVA ÉS SÁGI LÁSZLÓ Növényi Sejtbiológia Osztály Bevezetés A humán élelmiszer- és állati takarmányforrásként szolgáló növények termésének mennyisége és minősége döntően a megtermékenyülési folyamat sikerességétől függ, melyet számos környezeti tényező befolyásol. Termesztett növényeink többsége virágzatokból alakítja ki termését, ezért a virágzás- és szaporodásbiológia a növénynemesítés (főként a keresztezéses nemesítés és a hibrid előállítás), valamint a vetőmagtermesztés egyik fontos alaptudományának tekinthető. A növényi gaméták egyesülése, a kettős megtermékenyítés folyamata eddig csak nagyon nehezen volt tanulmányozható, mivel a petekészüléket tartalmazó embriózsák a magkezdemény belsejében, mélyen az anyai szövetekbe ágyazottan helyezkedik el. A növényi biotechnológia módszerének és eszköztárának robbanásszerű fejlődése az elmúlt évtizedben új lehetőségeket teremtett a növényi szexuális folyamatok és az embriófejlődés tanulmányozásában, valamint a megszerzett ismeretek gyakorlati alkalmazásában egyaránt. Az évtizedet átfogó munkánk során beigazolódott, hogy a növényi ivaros folyamatok biotechnológiai célú felhasználása (mikrospóra-, illetve petesejt eredetű dihaploid növények előállítása, petesejtbe történő génbevitel, irányított in vitro fertilizáció, stb.) új, a nemesítés számára felhasználható genetikai alapanyagok előállítását eredményezheti. Dihaploid nemesítési alapanyagok előállítása A haploid, azaz csak az egyik szülő kromoszóma készletével rendelkező növények előállításával a jelenség felfedezése óta foglalkoznak a kutatók. A spontán vagy kolchicin kezeléssel megduplázott, kizárólag apai kromoszómákat tartalmazó, mikrospóra eredetű ún. dihaploid (DH) növények in vitro létrehozásával a kívánt homozigóta állapot egy generáción belül megvalósítható, szemben a hagyományos nemesítés több generációra (9-10) kiterjedő önmegporzásos módszerével. A mikrospórákból kiinduló androgenetikus haploid indukció erősen genotípus függő. Kukorica DH növények előállításához kezdetben csak a Kínából származó egzotikus genetikai anyagokkal lehetett sikeresen dolgozni. Az elmúlt tíz év során szisztematikus kutatómunkát folytattunk annak érdekében, hogy a hazai viszonyokhoz jól adaptálható, agronómiailag kedvező tulajdonságú egzotikus forrásanyagok kiemelkedő haploid indukciós képessége kialakítható legyen az egyébként portok-, vagy mikrospóra tenyészetekben nem reagáló genotípusokban. A Kukoricanemesítési Osztállyal együttműködve sikerült olyan vonalakat előállítanunk, amelyek ún. 93
2 BARNABÁS B. és mtsai male inducer -nek tekinthetők és a velük létrehozott hibridek portok tenyészetéből számos, nemesítési szempontból is figyelemre méltó DH vonal nyerhető (1. ábra). Munkánk során bebizonyítottuk, hogy az egyébként rekalcitráns elit vonalakban is kialakítható az in vitro haploid indukciós képesség. 1. ábra. Nemesítési értékű dihaploid vonalak szabadföldi kísérletben. Részletesen feltártuk az in vitro tenyésztés során a mikrospórák fejlődési folyamatait (2. ábra). 2. ábra. Növényregeneráció a mikrospórák aszimmetrikus osztódása útján kialakult kalluszokból. Megállapítottuk, hogy a kukorica esetében döntően a tenyésztett mikrospórák aszimmetrikus sejtmagosztódását követően kialakuló kallusz szövetben organogenezissel differenciálódnak a dihaploid növénykék. A mikrospórákból kifejlődő struktúrák közül a fehér színű kompakt kalluszok rendelkeznek a legjobb növényregenerációs képességgel (3. ábra). 3. ábra. Fehér színű kompakt kallusz (nyíllal jelölve) és annak szövettani metszete. 94
3 Szaporodásbiológiai kutatások Áramlásos citometriás vizsgálataink igazolták, hogy a fenti struktúrákat alkotó sejtek kromoszóma készlete már az indukciós fázis kezdetén, spontán módon megduplázódott és ezekből fejlődött a legtöbb életképes, fertilis növény. Portoktenyésztési rendszerünk lehetővé teszi úgy a kukorica, mint a búza mikrospórák in vitro szelekcióját. A mikrospóra fejlődés korai szakaszaiban kezdik meg működésüket az abiotikus stressztoleranciáért felelős gének, így a mikrospórák egy adott stresszel szembeni ellenálló képességükre in vitro szelektálhatók és belőlük növények állíthatók elő. A búza mikrospórák in vitro szelekciójával Al-toleráns növényeket állítottunk elő. A növények utódainak vizsgálata során igazoltuk, hogy a szelektált vonalakban az Al-toxicitás mértéke kisebb, mint az Al-szenzitív növényekben. Ez összefüggésbe hozható kisebb Alfelhalmozódás mellett a növények nagyobb antioxidáns kapacitásával is. Oxidatív stresszt indukáló vegyületek felhasználásával, azaz paraquatot (Pq) tartalmazó táptalajról 5, tetra-butylhidroperoxidot (BHP) tartalmazó táptalajról 4 és metionin+riboflavint (M+R) tartalmazó táptalajról 3 olyan DH vonalat sikerült előállítanunk, melyek lényegesen megnövekedett oxidatív stressztűrőképességgel rendelkeznek, és közülük néhánynak az általános adaptációs képessége (pl. csírázáskori hidegtűrés) is jobb volt, mint a kontroll növényeké (1. táblázat). 1. táblázat. In vitro mikrospóra szelekcióval előállított DH vonalak csírázási képessége Genotípusok Kontroll hőmérséklet T 22 C Hidegkezelés T 8 C Hidegtolerancia Csírázási % Csírázási idő Csírázási% Csírázási idő index (nap) (nap) Hibrid(A-18) 98 3, ,18 DH Kontroll R Pq , ,09 R Pq ,9 R Pq ,14 R BHP ,72 R BHP ,72 R M+R ,0 R M+R ,3 A búza petesejtek mikromanipulációja Az osztály fontos kutatási feladata a gabonafélék ivaros folyamatainak komplex vizsgálata. Az elmúlt évek során részletesen tanulmányoztuk a búza petesejt fejlődésének folyamatát a sejtfunkció változásokkal összefüggésben. Transzmissziós elektronmikroszkópos vizsgálataink során megállapítottuk, hogy míg a makrogametogenezis eredményeképpen létrejött női gaméta citoplazmájának perifériáján nagy számban találhatók vakuolumok, a petesejt érése során a citoplazma szerkezet átalakul: a nagyméretű, prominens sejtmagvacskát tartalmazó sejtmag körüli citoplazma gyűrűben fejlett 95
4 BARNABÁS B. és mtsai endoplazmatikus retikulum és számos sejtszervecske (főleg mitokondrium) található. A citoplazmában lévő vakuolumok mérete lényegesen csökken, ezzel párhuzamosan különböző tartaléktápanyagok felhalmozódása (lipid és protein testek, keményítőt tartalmazó amiloplasztiszok) figyelhető meg (4. ábra). Finomszerkezeti vizsgálataink azt bizonyították, hogy a búza petesejt az antézis idejére fejlődik ki teljesen és receptív állapotában egy metabolikusan aktív struktúra. Ha a megtermékenyülés elmarad, a petesejt fokozatosan elöregedik és két héttel a virágzás után a programozott sejthalál szimptómáit mutatja. Strukturális vizsgálatainkkal párhuzamosan tökéletesítettük a búza petesejt élve izolálásának (5. ábra) és in vitro, dajkakultúrában történő tenyésztésének módszerét (6. ábra). Mikromanipulációs laboratóriumunkban az izolált búza petesejtekbe mikroinjekciós módszerrel különböző géneket és fluoreszcens jelző anyagokat juttattunk be, egyrészt génfunkciós vizsgálatok, másrészt transzgénikus utódok előállítása céljából. Az SZBK Növénybiológiai Intézetével közös kísérletek eredményeképpen parthenogenetikus sejtmagosztódást sikerült indukálnunk a sejtciklus szabályozásában szerepet játszó gének megtermékenyítetlen búza petesejtbe történő injektálásával. Összehasonlítottuk a növényben természetes körülmények között, illetve az in vitro, dajkatenyészetben történő embriófejlődést. Ontogenezis vizsgálataink során megállapítottuk, hogy a megtermékenyített petesejt a növényben szimmetrikusan, míg in vitro körülmények között aszimmetrikusan osztódott. A későbbiek során az in vitro környezetben fejlődő embriogén struktúrák az embriókra jellemző merisztematikus sejttípusok mellett, perifériájukon az endospermium szerkezetéhez hasonló (nagymennyiségű keményítőt és fehérje testeket tartalmazó) sejtekből épültek fel. Eljárást dolgoztunk ki a búza petesejtek és zigóták krioprezervációjára. A vitrifikációs tárolási módszer segítségével, propilénglikol krioprotektáns, valamint aszkorbinsav alkalmazásával közel 20% -os túlélést sikerült elérni a cseppfolyós nitrogénben történt tárolást követő lassú felolvasztás és rehidratáció után. Szárazságérzékeny és szárazságtűrő búza genotípusok ivaros folyamatainak vizsgálata során kimutattuk, hogy genotípustól függetlenül a termésmennyiség leginkább az együttesen alkalmazott hő- és szárazságstressz hatására csökkent. Hisztológiai vizsgálatok igazolták, hogy a terméscsökkenés oka a megtermékenyülés elmaradásán és a korai terméselhaláson kívül az endospermiumba történő tartaléktápanyag beépülés zavara volt. Aszályos körülmények között a szemtermések fejlődése felgyorsult, de a tápanyagraktárak kimerülése miatt kisebb méretű embriók és töppedt szemek fejlődtek. A szárazság-indukált génexpressziós változások alapján az SZBK Növénybiológiai Intézetével együttműködve megállapítottuk, hogy a stressz a szénhidrát anyagcsere enzimjeit kódoló gének működését befolyásolta elsődlegesen. 96
5 Szaporodásbiológiai kutatások 4. ábra. Érett, receptív búza petesejtek struktúrája és ultrastruktúrája. a: félvékony metszet fénymikroszkópos képe; b: az elektronmikroszkópos felvételen jól megfigyelhető a kiterjedt, szemcsés endoplazmás retikulum (nyíl) és a nagy számban előforduló mitokondrium (csillag); c: a virágzás idején lipid cseppek (csillag) halmozódnak fel a citoplazmában. 5. ábra. Búza petesejtek izolálása. a: kalász a feltárás előtt; b: antézis korú búza virág; c: feltárt búza termő; d: a termőből eltávolított alsó ovulum fél; e: az alsó ovulumfélből kiszabadított petekészülék az izolálás közben; f: izolált búza zigóták. ao: az ovulum alsó része; ks: központi sejt; ps: petesejt;ss: segítő sejtek. 6. ábra. A mikroinjektált zigóták fejlődése. a: dajkatenyészetben fejlődő 21 napos struktúrák; b: 21 napos embrió; c: szilárd táptalajon fejlődő 5 hetes regeneráns; d: mikroinjektált zigótából fejlődő búza növény fertilis kalászai. Köszönetnyilvánítás Munkánkat az OTKA T46682, az OTKA TO37391, az OTKA K72542, Kukorica konzorcium OM-137/2002, NKFP-OM-00043/2004, NKFP-OM 00018/2004, OMFB 2467, OM /2001 és az AGRISAFE sz. pályázatok támogatták. 97
6 BARNABÁS B. és mtsai Megjelent publikációk Ambrus, H., Darkó, É., Szabó, L., Bakos, F., Király, Z., Barnabás, B. (2006): In vitro microspore selection in maize anther culture with oxidative-stress stimulators. Protoplasma, 228,(1-3) Bakos, F., Darkó, É., Pónya, Z., Barnabás, B. (2003): Regeneration of fertile wheat (Triticum aestivum L.) plants from isolated zygotes using wheat microspore culture as nurse cells. Plant Cell Tissue and Organ Culture, 74, Bakos, F., Szabó, L., Olmedilla, A., Barnabás, B. (2009): Histological comparison between wheat embryos developing in vitro from isolated zygotes and those developing in vivo. Sexual Plant Reproduction, 22, Barnabás, B. (2003): Anther culture of maize (Zea mays L.). In: Maluszynski, M., Kasha, K. J., Foster, B. P., Szarejko, I. (szerk.) Doubled Haploid Production in Crop Plants. A manual. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, pp Barnabás, B., Jäger, K., Fehér, A. (2008): The effect of drought and heat stress on reproductive processes in cereals. Plant Cell & Environment, 31, Barnabás, B., Obert, B., Kovács, G. (1999): Colchicine, an efficient genome-doubling agent for maize (Zea mays L.) microspores cultured in anthero. Plant Cell Reports, 18, Darkó, É., Ambrus, H., Stefanovits-Bányai, É., Fodor, J., Bakos, F., Barnabás, B. (2004): Aluminium toxicity, Al tolerance and oxidative stress in an Al-sensitive wheat genotype and in Al-tolerant lines developed by in vitro microspore selection, Plant Science, 166, Fábián, A., Jäger, K., Darkó, É., Barnabás, B. (2008): Cryopreservation of wheat (Triticum aestivum L.) egg cells by vitrification. Acta Physiol. Plant., 30, Jäger, K., Kőszegi, D., Barnabás, B. (2005): Regeneration capacity of microspore-derived structures in anther cultures of maize. Acta Physiologiae Plantarum, 27, (4B) Obert, B., Szabó, L., Mitykó, J., Pretova, A., Barnabás, B. (2005): Morphological events in cultures of mechanically isolated maize microspores. In Vitro Cell Development-Plant, 41, Pónya, Zs., Finy, P., Fehér, A., Mitykó, J., Dudits, D., Barnabás, B. (1999): Optimisation of introducing foreign genes into egg cells and zygotes of wheat (Triticum aestivum L.) via microinjection. Protoplasma, 208, Spitkó, T., Sági, L., Marton, L. Cs., Barnabás, B. (2006): Haploid induction capacity of maize (Zea mays L.) lines of various origin and of their hybrids. Maydica 51,
A KUKORICA STRESSZREZISZTENCIA KUTATÁSOK EREDMÉNYEIBŐL
A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede A KUKORICA STRESSZREZISZTENCIA KUTATÁSOK EREDMÉNYEIBŐL MARTON L. CSABA, SZŐKE CSABA ÉS PINTÉR JÁNOS Kukoricanemesítési Osztály Bevezetés Hazai éghajlati viszonyaink
RészletesebbenAZ ALACSONY HŐMÉRSÉKLET HATÁSÁRA BEKÖVETKEZŐ REDOX ÉS GÉNEXPRESSZIÓS VÁLTOZÁSOK GABONAFÉLÉKBEN
A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede AZ ALAONY HŐMÉRSÉKLET HATÁSÁRA BEKÖVETKEZŐ REDOX ÉS GÉNEXPRESSZIÓS VÁLTOZÁSOK GABONAFÉLÉKBEN KOY GÁBOR, VÁGÚJFALVI ATTILA, TÓTH BALÁZS, SZALAI GABRIELLA,
RészletesebbenSZENT ISTVÁN EGYETEM
SZENT ISTVÁN EGYETEM AZ IN VITRO ANDROGENEZIS INDUKCIÓJA BÚZÁBAN (TRITICUM AESTIVUM L.), TRITIKÁLÉBAN (X TRITICOSECALE WITTMACK), FŐSZERPAPRIKÁBAN (CAPSICUM ANNUUM L.) ÉS AZ EREDMÉNYEK FELHASZNÁLÁSA A
RészletesebbenA sejtek lehetséges sorsa. A sejtek differenciálódása. Sejthalál. A differenciált sejtek tulajdonságai
A sejtek lehetséges sorsa A sejtek differenciálódása, öregedése Sejthalál osztódás az osztódási folyamatok befejezése és specializálódás egy (összetett) funkra: differenciá elöregedés (szeneszcencia) elhalás
RészletesebbenSZENT ISTVÁN EGYETEM
SZENT ISTVÁN EGYETEM A KUKORICA OXIDATÍV STRESSZTŰRŐ KÉPESSÉGÉNEK NÖVELÉSE MIKROSPÓRÁK IN VITRO SZELEKCIÓJÁVAL Doktori értekezés tézisei MARGLNÉ AMBRUS HELGA MÁRTA Martonvásár 2013 Doktori iskola: Növénytudományi
Részletesebben6. FEJEZET. A nyúl felnevelése
6. FEJEZET A nyúl felnevelése 6.1 A szopósnyulak nevelése 6.1.1 Tejtermelés A szopósnyulak 19-21 napos korukig kizárólag tejet fogyasztanak. Életbemaradásuk, növekedésük és fejlődésük eddig a korig az
RészletesebbenImidazolinon-toleráns nem transzgénikus(!) fajták előállítása és termesztése
BIOTECHNOLÓGIA OLÓ I ROVATVEZETŐ: Dr. Heszky László akadémikus Az előző részekben a glifozát (Monsanto) és a glufozinát (Bayer) hatóanyagú gyomirtó szerekkel szemben toleráns transzgénikus növények előállítását
RészletesebbenA búza (Triticum aestivum L.) glutamin szintetáz enzim viselkedése abiotikus stresszfolyamatok (a szárazság- és az alumíniumstressz) során
Doktori (PhD) értekezés tézisei A búza (Triticum aestivum L.) glutamin szintetáz enzim viselkedése abiotikus stresszfolyamatok (a szárazság- és az alumíniumstressz) során Készítette: Nagy Zoltán Témavezető:
RészletesebbenA szárazságstressz hatása a búza gametogenezisére, fertilitására és korai szemfejlődésére
A szárazságstressz hatása a búza gametogenezisére, fertilitására és korai szemfejlődésére Doktori értekezés tézisei Fábián Attila László Eötvös Loránd Tudományegyetem Biológia Doktori Iskola Vezető: Dr.
RészletesebbenA doktori értekezés tézisei. A növényi NRP fehérjék lehetséges szerepe a hiszton defoszforiláció szabályozásában, és a hőstressz válaszban.
A doktori értekezés tézisei A növényi NRP fehérjék lehetséges szerepe a hiszton defoszforiláció szabályozásában, és a hőstressz válaszban. Bíró Judit Témavezető: Dr. Fehér Attila Magyar Tudományos Akadémia
RészletesebbenNyugat-Magyarországi Egyetem, Mezőgazdaság- és Élelmiszertudományi Kar
Nyugat-Magyarországi Egyetem, Mezőgazdaság- és Élelmiszertudományi Kar Precíziós Növénytermesztési Módszerek Doktori Iskola Doktori Iskola vezetője: Dr. Kuroli Géza, D.Sc. Mikroszervezetek a növény-talaj
RészletesebbenAz endomembránrendszer részei.
Az endomembránrendszer Szerkesztette: Vizkievicz András Az eukarióta sejtek prokarióta sejtektől megkülönböztető egyik alapvető sajátságuk a belső membránrendszerük. A belső membránrendszer szerkezete
RészletesebbenA kadmium okozta nehézfémstressz vizsgálata
A kertészeti és mezőgazdasági növények termőképességét a környezeti biotikus és abiotikus stresszhatások nagymértékben befolyásolják. Az abiotikus környezeti stressz, mint például a szárazság, a nagy sótartalom,
RészletesebbenAZ ÖNEMÉSZTÉS, SEJTPUSZTULÁS ÉS MEGÚJULÁS MOLEKULÁRIS SEJTBIOLÓGIÁJA
TÁMOP 4.1.2.B.2-13/1-2013-0007 ORSZÁGOS KOORDINÁCIÓVAL A PEDAGÓGUSKÉPZÉS MEGÚJÍTÁSÁÉRT MEGHÍVÓ AZ ÖNEMÉSZTÉS, SEJTPUSZTULÁS ÉS MEGÚJULÁS MOLEKULÁRIS SEJTBIOLÓGIÁJA 15 ÓRÁS INGYENES SZAKMAI TOVÁBBKÉPZÉS
RészletesebbenAZ ÁRPA SZÁRAZSÁGTŰRÉSÉNEK VIZSGÁLATA: QTL- ÉS ASSZOCIÁCIÓS ANALÍZIS, MARKER ALAPÚ SZELEKCIÓ, TILLING
Hagyomány és haladás a növénynemesítésben AZ ÁRPA SZÁRAZSÁGTŰRÉSÉNEK VIZSGÁLATA: QTL- ÉS ASSZOCIÁCIÓS ANALÍZIS, MARKER ALAPÚ SZELEKCIÓ, BÁLINT ANDRÁS FERENC 1, SZIRA FRUZSINA 1, ANDREAS BÖRNER 2, KERSTIN
RészletesebbenHibridspecifikus tápanyag-és vízhasznosítás kukoricánál csernozjom talajon
Hibridspecifikus tápanyag-és vízhasznosítás kukoricánál csernozjom talajon Karancsi Lajos Gábor Debreceni Egyetem Agrár és Gazdálkodástudományok Centruma Mezőgazdaság-, Élelmiszertudományi és Környezetgazdálkodási
RészletesebbenKÖZÉPSZINTŰ ÍRÁSBELI VIZSGA
ÉRETTSÉGI VIZSGA 2016. május 11. BIOLÓGIA KÖZÉPSZINTŰ ÍRÁSBELI VIZSGA 2016. május 11. 8:00 Az írásbeli vizsga időtartama: 120 perc Pótlapok száma Tisztázati Piszkozati EMBERI ERŐFORRÁSOK MINISZTÉRIUMA
RészletesebbenEgyetemi doktori (Ph.D.) értekezés tézisei
Egyetemi doktori (Ph.D.) értekezés tézisei Oxidatív stressz hatása a poli(adp-ribóz) metabolizmusra és a kalcium homeosztázisra humán keratinocita és egér makrofág sejtvonalakban Bakondi Edina Témavezet
RészletesebbenA sejtes szervezıdés elemei (sejtalkotók / sejtorganellumok)
A sejtes szervezıdés elemei (sejtalkotók / sejtorganellumok) 1 Sejtorganellumok vizsgálata: fénymikroszkóp elektronmikroszkóp pl. scanning EMS A szupramolekuláris struktúrák további szervezıdése sejtorganellumok
RészletesebbenA kukorica vízfelhasználása. Összefoglalás. Summary. Bevezetés
A kukorica vízfelhasználása Rajkainé Végh Krisztina Rajkai Kálmán Talajtani és Agrokémiai Kutató Intézet, Budapest E-mail: krvegh@rissac.hu Összefoglalás Két kétvonalas hibridkukorica és négy beltenyésztett
RészletesebbenZárójelentés. In vitro szelekció és DH 0 növények előállítása
Zárójelentés A pályázat célja olyan in vitro szelekciós technika kidolgozása és tesztelése volt, mely lehetővé teszi haploid szövettenyészetekből kiindulva dihaploid, fertilis paraquattal ill. egyéb oxidatív
RészletesebbenIN VITRO DIHAPLOID KUKORICAVONALAK KOMBINÁLÓDÓKÉPESSÉGE COMBINING ABILITY OF IN VITRO DOUBLED HAPLOID MAIZE LINES
Hagyomány és haladás a növénynemesítésben IN VITRO DIHAPLOID KUKORICAVONALAK KOMBINÁLÓDÓKÉPESSÉGE SPITKÓ TAMÁS, SÁGI LÁSZLÓ, PINTÉR JÁNOS, MARTON L. CSABA ÉS BARNABÁS BEÁTA MTA Mezőgazdasági Kutatóintézete,
RészletesebbenSZERKEZETEK REHABILITÁCIÓJÁT MEGELŐZŐ DIAGNOSZTIKAI VIZSGÁLATOK
SZERKEZETEK REHABILITÁCIÓJÁT MEGELŐZŐ DIAGNOSZTIKAI VIZSGÁLATOK Dr. Orbán Zoltán 1 Gelencsér Ivett 2 Dormány András 2 Pécsi Tudományegyetem Műszaki és Informatikai Kar Szerkezetek Diagnosztikája és Analízise
RészletesebbenBIOLÓGIA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ
Biológia emelt szint 0621 É RETTSÉGI VIZSGA 2006. november 2. BIOLÓGIA EMELT SZINTŰ ÍRÁSBELI ÉRETTSÉGI VIZSGA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ OKTATÁSI ÉS KULTURÁLIS MINISZTÉRIUM Útmutató az emelt szintű dolgozatok
RészletesebbenEMELT SZINTŰ ÍRÁSBELI VIZSGA
ÉRETTSÉGI VIZSGA 2016. május 11. BIOLÓGIA EMELT SZINTŰ ÍRÁSBELI VIZSGA 2016. május 11. 8:00 Az írásbeli vizsga időtartama: 240 perc Pótlapok száma Tisztázati Piszkozati EMBERI ERŐFORRÁSOK MINISZTÉRIUMA
RészletesebbenBEVEZETÉS A NÖVÉNYI BIOTECHNOLÓGÁBA
Nyugat-Magyarországi Egyetem Mezőgazdaság- és Élelmiszertudományi Kar, Mosonmagyaróvár Növényélettan és Növényi Biotechnológia Tanszék BEVEZETÉS A NÖVÉNYI BIOTECHNOLÓGÁBA Oktatási segédlet Írta: Dr. Molnár
RészletesebbenNagy Emese: Polimorfizmus és rokonsági körök vizsgálata kukoricában (Zea mays) Témavezetők: Cs. L. Marton G Gyulai
Nagy Emese: Polimorfizmus és rokonsági körök vizsgálata kukoricában (Zea mays) Témavezetők: Cs. L. Marton G Gyulai BEVEZETÉS A molekuláris biológiai és genetikai módszerek gyors fejlődése egyre inkább
RészletesebbenEgyetemi doktori (PhD) értekezés tézisei FONTOSABB AGROTECHNIKAI TÉNYEZŐK HATÁSÁNAK VIZSGÁLATA AZ ŐSZI BÚZA TERMESZTÉSBEN
Egyetemi doktori (PhD) értekezés tézisei FONTOSABB AGROTECHNIKAI TÉNYEZŐK HATÁSÁNAK VIZSGÁLATA AZ ŐSZI BÚZA TERMESZTÉSBEN Hornok Mária Témavezető: Prof. Dr. Pepó Péter MTA doktora DEBRECENI EGYETEM Hankóczy
RészletesebbenPécsi Tudományegyetem Természettudományi Kar Földrajzi Intézet Földtudományok Doktori Iskola
Pécsi Tudományegyetem Természettudományi Kar Földrajzi Intézet Földtudományok Doktori Iskola KALMÁR GABRIELLA Az orvosi diagnosztikai laboratóriumok és az életminıség területi összefüggései Ph.D. értekezés
RészletesebbenA replikáció mechanizmusa
Az öröklődés molekuláris alapjai A DNS megkettőződése, a replikáció Szerk.: Vizkievicz András A DNS-molekula az élőlények örökítő anyaga, kódolt formában tartalmazza mindazon információkat, amelyek a sejt,
RészletesebbenProontogenezis (megelőző szakasz) Egyedfejlődés (ontogenezis) Proontogenezis. Proontogenezis. Proontogenezis. Proontogenezis
Egyedfejlődés (ontogenezis) Proontogenezis (megelőző szakasz) Megtermékenyítés (fertilizáció) Embrionális fejlődés Posztembrionális fejlődés Proontogenezis (megelőző szakasz) Ivarsejt képződés három szakasz:
RészletesebbenGondolatok a magyarországi felnőttképzésről 1
Fodor Imréné Éva FODOR IMRÉNÉ ÉVA Gondolatok a magyarországi felnőttképzésről 1 Bevezető Magyarország a rendszerváltás után a felnőttképzés rendszerének kidolgozása terén az újonnan csatlakozott országok
RészletesebbenHajtatott paprika fajtakísérlet eredményei a lisztharmat elleni növényvédelmi technológiák és a klímaszabályozás tükrében
(92)TÉGLA ZS. 1, BORÓCZKI G. 2, TERBE T. 3 Hajtatott paprika fajtakísérlet eredményei a lisztharmat elleni növényvédelmi technológiák és a klímaszabályozás tükrében Results of the experiment the pepper
RészletesebbenEducatio 2013/4 Forray R. Katalin & Híves Tamás: Az iskolázottság térszerkezete, 2011. pp. 493 504.
Az iskolázottság térszerkezete, 2011 Az iskolázottság alakulása egyike azoknak a nagy népesedési folyamatoknak, amelyekre különös figyelem irányul. Természetesen nemcsak az e területtel hivatásszerűen
RészletesebbenSulokné Anwar Zsuzsanna HOL TART MAGYARORSZÁG AZ INFORMÁCIÓS TÁRSADALOMHOZ VEZETŐ ÚTON?
Sulokné Anwar Zsuzsanna HOL TART MAGYARORSZÁG AZ INFORMÁCIÓS TÁRSADALOMHOZ VEZETŐ ÚTON? JÖVŐKUTATÁSI KUTATÓKÖZPONT Témavezető: Kovács Géza DSc Professor Emeritus Bíráló Bizottság névsora: Sulokné Anwar
RészletesebbenKULBERT ZSÓFIA 1 Dr. EGYED KRISZTIÁN 2. A Nyugat-dunántúli régió kistérségeinek fejlettsége 3
KULBERT ZSÓFIA 1 Dr. EGYED KRISZTIÁN 2 A Nyugat-dunántúli régió kistérségeinek fejlettsége 3 A sajátos, észak-déli irányú kiterjedésű Nyugat-dunántúli régió területe egyedülálló módon négy országgal, Szlovákiával,
RészletesebbenÁtlagtermés és rekordtermés 8 növénykultúrában
Átlagtermés és rekordtermés 8 növénykultúrában Növény Rekord termés * Átlag termés * Veszteség típusa Biotikus Abiotikus Abiotikus stressz okozta kiesés (% a rekord terméshez képest) Kukorica 19300 4600
RészletesebbenHajdúsági Kistérség Területfejlesztési Koncepciója és Programja HELYZETÉRTÉKELÉS 2005.
Hajdúsági Kistérség Területfejlesztési Koncepciója és Programja HELYZETÉRTÉKELÉS 2005. Tartalomjegyzék BEVEZETÉS I. A PROGRAMOZÁS MÓDSZERTANI MEGFONTOLÁSAI... 4 II. GAZDASÁG- ÉS IPARFEJLESZTÉS... 14 III.
RészletesebbenKözponti Statisztikai Hivatal. 2011. ÉVI NÉPSZÁMLÁLÁS 3. Területi adatok 3.2. Bács-Kiskun megye
Központi Statisztikai Hivatal 2011. ÉVI NÉPSZÁMLÁLÁS 3. Területi adatok 3.2. Bács-Kiskun megye Szeged, 2013 Központi Statisztikai Hivatal, 2013 ISBN 978-963-235-347-0ö ISBN 978-963-235-398-2 Készült a
RészletesebbenBIOLÓGIA VERSENY 10. osztály 2016. február 20.
BIOLÓGIA VERSENY 10. osztály 2016. február 20. Kód Elérhető pontszám: 100 Elért pontszám: I. Definíció (2x1 = 2 pont): a) Mikroszkopikus méretű szilárd részecskék aktív bekebelezése b) Molekula, a sejt
RészletesebbenNÖVÉNYNEMESÍTÉS. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010
NÖVÉNYNEMESÍTÉS Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 Előadás áttekintése Új hangsúlyok a növénynemesítésben Környezeti terhelések csökkentése Növénynemesítés kihívásai
RészletesebbenNÖVÉNYÉLETTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010
NÖVÉNYÉLETTAN Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 Növényi stresszélettan Előadás áttekintése 1. A növényi stressz, akklimatizáció és adaptáció fogalma 2. A fénytől
RészletesebbenROMÁNIA KÜLGAZDASÁGI KAPCSOLATAINAK ALAKULÁSA A MAGYAR-ROMÁN KERESKEDELEM FEJLŐDÉSE
ROMÁNIA KÜLGAZDASÁGI KAPCSOLATAINAK ALAKULÁSA A MAGYAR-ROMÁN KERESKEDELEM FEJLŐDÉSE BORZÁN ANITA 1 Bevezetés A rendszerváltó szocialista országok gazdasági érdeklődése hirtelen mélypontra zuhant egymás
RészletesebbenAz Alsóvárosi Óvoda Pedagógiai Programja
Alsóvárosi Óvoda OM 032742 * 2600. Vác, Vám u. 11. ( /Fax: 06-27/317-092 E-mail: ovoda.alsovarosi@gmail.com Az Alsóvárosi Óvoda Pedagógiai Programja I. BEVEZETŐ Az óvodai nevelés országos alapprogramja
RészletesebbenRezisztens keményítők minősítése és termékekben (kenyér, száraztészta) való alkalmazhatóságának vizsgálata
BUDAPESTI MŰSZAKI ÉS GAZDASÁGTUDOMÁNYI EGYETEM VEGYÉSZMÉRNÖKI ÉS BIOMÉRNÖKI KAR OLÁH GYÖRGY DOKTORI ISKOLA Rezisztens keményítők minősítése és termékekben (kenyér, száraztészta) való alkalmazhatóságának
RészletesebbenPREVENCIÓS/EGÉSZSÉGFEJLESZTÉSI
PAKSI BORBÁLA FELVINCZI KATALIN SCHMIDT ANDREA PREVENCIÓS/EGÉSZSÉGFEJLESZTÉSI TEVÉKENYSÉG A KÖZOKTATÁSBAN A KÖZOKTATÁSI INTÉZMÉNYEKBEN ALKALMAZOTT PREVENCIÓS/EGÉSZSÉGFEJLESZTŐ PROGRAMOK ELTERJEDTSÉGE,
RészletesebbenBudapesti Agglomeráció Területfejlesztési Koncepciója és Stratégiai Programja
Budapesti Agglomeráció Területfejlesztési Koncepciója és Stratégiai Programja Végsı változat 2007. július 1 Jelen szakértıi anyag a Budapesti Agglomerációs Fejlesztési Tanács megbízásából készült Szakértıi
RészletesebbenFelkészülés a napraforgó betegségek elleni védelmére
Felkészülés a napraforgó betegségek elleni védelmére Dr. Békési Pál ny. osztályvezető Szentendre Kissé talán meglepő, hogy ilyen korán, már a márciusi számban a napraforgó-betegségek elleni védelemre irányítjuk
RészletesebbenBIOLÓGIA. PRÓBAÉRETTSÉGI 2004. május EMELT SZINT. 240 perc
PRÓBAÉRETTSÉGI 2004. május BIOLÓGIA EMELT SZINT 240 perc Útmutató A feladatok megoldására 240 perc fordítható, az id leteltével a munkát be kell fejezni. A feladatok megoldási sorrendje tetsz leges. A
RészletesebbenOROSZLÁNY VÁROS ÖNKORMÁNYZATA KÖZOKTATÁSI, FELADAT-ELLÁTÁSI, INTÉZMÉNYHÁLÓZAT-MŰKÖDTETÉSI ÉS -FEJLESZTÉSI TERVE 2010-2014.
OROSZLÁNY VÁROS ÖNKORMÁNYZATA KÖZOKTATÁSI, FELADAT-ELLÁTÁSI, INTÉZMÉNYHÁLÓZAT-MŰKÖDTETÉSI ÉS -FEJLESZTÉSI TERVE 2010-2014. Készült: 2010. január 31. Készítette: Oroszlány Város Önkormányzatának Polgármesteri
RészletesebbenOROSZLÁNY VÁROS ÖNKORMÁNYZATA KÖZOKTATÁSI, FELADAT-ELLÁTÁSI, INTÉZMÉNYHÁLÓZAT-MŰKÖDTETÉSI ÉS -FEJLESZTÉSI TERVE
OROSZLÁNY VÁROS ÖNKORMÁNYZATA KÖZOKTATÁSI, FELADAT-ELLÁTÁSI, INTÉZMÉNYHÁLÓZAT-MŰKÖDTETÉSI ÉS -FEJLESZTÉSI TERVE 2006-2010 Felülvizsgálat ideje: 2007. december 31. OROSZLÁNY VÁROS ÖNKORMÁNYZATA KÖZOKTATÁSI,
RészletesebbenA PROTEIN KINÁZ C IZOENZIMEK SZEREPE HUMÁN HaCaT KERATINOCYTÁK SEJTM KÖDÉSEINEK SZABÁLYOZÁSÁBAN
EGYETEMI DOKTORI (Ph.D.) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI A PROTEIN KINÁZ C IZOENZIMEK SZEREPE HUMÁN HaCaT KERATINOCYTÁK SEJTM KÖDÉSEINEK SZABÁLYOZÁSÁBAN Papp Helga DEBRECENI EGYETEM ORVOS-ÉS EGÉSZSÉGTUDOMÁNYI CENTRUM
RészletesebbenTájékoztató. a Heves Megyei Fejlesztési és Képzési Bizottság Heves megyét érintő 2015. évi tevékenységéről
Ikt. szám: 57-10/2016/222 Ügyintéző: Macz Orsolya Heves Megyei Önkormányzat Közgyűlése Helyben Tájékoztató a Heves Megyei Fejlesztési és Képzési Bizottság Heves megyét érintő 2015. évi tevékenységéről
RészletesebbenA burgonya (Solanum tuberosum L.) sótűrő képességének és kalluszindukciójának vizsgálata in vitro módszerek alkalmazásával
AGRÁRTUDOMÁNYI KÖZLEMÉNYEK, 25/18. A burgonya (Solanum tuberosum L.) sótűrő képességének és kalluszindukciójának vizsgálata in vitro módszerek alkalmazásával Pepó Pál Tóth Szilárd Debreceni Egyetem Agrártudományi
RészletesebbenGyöngyszemek 2010/2011. 1. dolgozat
Mottó: A hallgatók fantáziája végtelen. Gyöngyszemek 2010/2011 1. dolgozat Tanári védekezés: A gyöngyszemek függetlenek a tanároktól és az általuk tanított anyagtól! A hangszerkészítőknek ismerniük kell
RészletesebbenPanel megítélni vagy elítélni?
Panel megítélni vagy elítélni? A lakótelepek megítélésének bemutatása és elemzése egy jellegzetes posztszocialista város, Ajka vizsgálatán keresztül. Tartalomjegyzék 1. Bevezetés 2. Előszó - Lakótelep
RészletesebbenAbortusz, a legalitás határai. Szerző: dr. Faix Nikoletta
Abortusz, a legalitás határai Szerző: dr. Faix Nikoletta Az abortusz mind erkölcsi, mind társadalmi, mind jogi megítélése változott az évek során. Egymással szöges ellentétben álló csoportok, álláspontok
RészletesebbenSZOLGÁLATI TITOK! KORLÁTOZOTT TERJESZTÉSŰ!
A 10/2007 (II. 27.) SzMM rendelettel módosított 1/2006 (II. 17.) OM rendelet Országos Képzési Jegyzékről és az Országos Képzési Jegyzékbe történő felvétel és törlés eljárási rendjéről alapján. Szakképesítés,
RészletesebbenKoronikáné Pécsinger Judit
Koronikáné Pécsinger Judit AZ ÚTKÖRNYEZET HATÁSTERJEDÉST BEFOLYÁSOLÓ SZEREPE TERMÉSZETI TERÜLETEKEN Doktori (PhD) értekezés Témavezető: Dr. Pájer József egyetemi docens Nyugat-magyarországi Egyetem Kitaibel
RészletesebbenKIS GTP-KÖTŐ FEHÉRJE SZEREPE A NÖVÉNYI CIRKADIÁN ÓRA, STRESSZ-VÁLASZOK ÉS A FÉNYFÜGGŐ ENDOREDUPLIKÁCIÓ SZABÁLYOZÁSÁBAN
KIS GTP-KÖTŐ FEHÉRJE SZEREPE A NÖVÉNYI CIRKADIÁN ÓRA, STRESSZ-VÁLASZOK ÉS A FÉNYFÜGGŐ ENDOREDUPLIKÁCIÓ SZABÁLYOZÁSÁBAN Doktori (Ph.D.) értekezés tézisei Terecskei Kata Témavezető: Dr. Kozma-Bognár László
RészletesebbenPongrácz Tiborné S. Molnár Edit: Gyermeket nevelni
Pongrácz Tiborné S. Molnár Edit: Gyermeket nevelni (elektronikus verzió, készült 2006-ban) A tanulmány eredetileg nyomtatásban megjelent: Pongrácz Tiborné S. Molnár Edit (1996): Gyermeket nevelni in: Társadalmi
RészletesebbenMUNKAERŐ-PIACI ESÉLYEK, MUNKAERŐ-PIACI STRATÉGIÁK 1
GYÖRGYI ZOLTÁN MUNKAERŐ-PIACI ESÉLYEK, MUNKAERŐ-PIACI STRATÉGIÁK 1 Bevezetés Átfogó statisztikai adatok nem csak azt jelzik, hogy a diplomával rendelkezők viszonylag könynyen el tudnak helyezkedni, s jövedelmük
RészletesebbenProontogenezis (megelőző szakasz) Egyedfejlődés (ontogenezis) Proontogenezis. Proontogenezis. Proontogenezis. Megtermékenyítés (fertilizáció)
Egyedfejlődés (ontogenezis) Proontogenezis (megelőző szakasz) Megtermékenyítés (fertilizáció) Embrionális fejlődés Posztembrionális fejlődés Proontogenezis (megelőző szakasz) Ivarsejt képződés három szakasz:
RészletesebbenHAJDÚSÁMSON VÁROSÁNAK INTEGRÁLT VÁROSFEJLESZTÉSI STRATÉGIÁJA 2010. január
HAJDÚSÁMSON VÁROSÁNAK INTEGRÁLT VÁROSFEJLESZTÉSI STRATÉGIÁJA 2010. január Jóváhagyva Hajdúsámson Város Önkormányzatának /2010 (I.) képviselőtestületi határozatával 1 TARTALOMJEGYZÉK TARTALOMJEGYZÉK...
RészletesebbenPEST MEGYE ÖNKORMÁNYZATÁNAK KÖZLÖNYE
PEST MEGYE ÖNKORMÁNYZATÁNAK KÖZLÖNYE 2013. ÉVI 7/5. SZÁM A MEGYEI ÖNKORMÁNYZAT HIVATALOS LAPJA 2013. december 10. TARTALOMJEGYZÉK 7/5. SZÁM (2013. DECEMBER 10. ) MELLÉKLET 77/2013. (11.29.) PMÖ határozat
RészletesebbenAZ EU KÖZÖS ÁRUSZÁLLÍTÁSI LOGISZTIKAI POLITIKÁJA
DR. RIXER ATTILA * DR. TÓTH LAJOS ** AZ EU KÖZÖS ÁRUSZÁLLÍTÁSI LOGISZTIKAI POLITIKÁJA 1. BEVEZETÉS Az EU közös áruszállítási logisztikai politikája önállóan nem létezik, de az EU közös közlekedéspolitikájának
RészletesebbenJászsági fejlesztési koncepció, stratégiai és operatív program 2007-2013
Jászsági fejlesztési koncepció, stratégiai és operatív program, 2007-2013 Helyzetfeltárás, koncepció szakasz 2006. december 4. Jászsági fejlesztési koncepció, stratégiai és operatív program 2007-2013 HELYZETFELTÁRÁS
RészletesebbenKÖZÉPSZINTŰ ÍRÁSBELI VIZSGA
ÉRETTSÉGI VIZSGA 2008. május 16. BIOLÓGIA KÖZÉPSZINTŰ ÍRÁSBELI VIZSGA 2008. május 16. 8:00 Az írásbeli vizsga időtartama: 120 perc Pótlapok száma Tisztázati Piszkozati OKTATÁSI ÉS KULTURÁLIS MINISZTÉRIUM
RészletesebbenA búza termőterülete és termésátlaga 1901-2000 között a Világon
250000 200000 150000 100000 50000 0 A búza termőterülete és termésátlaga 1901-2000 között a Világon 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 Év Termő terület ( 1000 ha) 1901-1905 1906-1910 1911-1915 1916-1920 1921-1925 1926-1930
RészletesebbenIkrény Mikrotérség Gyermekjóléti Szolgáltatást Ellátó Intézménye Ikrény, Vasútsor utca 6. Szakmai Program. 2012. február 7. Kocsisné Gerencsér Ildikó
Ikrény Mikrotérség Gyermekjóléti Szolgáltatást Ellátó Intézménye Ikrény, Vasútsor utca 6. Szakmai Program 2012. február 7. Kocsisné Gerencsér Ildikó 1 A Gyermekjóléti Szolgálatot Ellátó Mikrotérségi Társulási
RészletesebbenReumás láz és sztreptokokkusz-fertőzés utáni reaktív artritisz
www.printo.it/pediatric-rheumatology/hu/intro Reumás láz és sztreptokokkusz-fertőzés utáni reaktív artritisz Verzió 2016 1. MI A REUMÁS LÁZ 1.1 Mi ez? A reumás láz nevű betegséget a sztreptokokkusz baktérium
RészletesebbenJ/55. B E S Z Á M O L Ó
KÖZBESZERZÉSEK TANÁCSA J/55. B E S Z Á M O L Ó az Országgyűlés részére a Közbeszerzések Tanácsának a közbeszerzések tisztaságával és átláthatóságával kapcsolatos tapasztalatairól, valamint a 2005. január
RészletesebbenKÖRNYEZETI ÉRTÉKELÉS KÖVEGY KÖZSÉG TELEPÜLÉSSZERKEZETI TERVÉHEZ, SZABÁLYOZÁSI TERVÉHEZ ÉS HELYI ÉPÍTÉSI SZABÁLYZATÁHOZ
KÖRNYEZETI ÉRTÉKELÉS KÖVEGY KÖZSÉG TELEPÜLÉSSZERKEZETI TERVÉHEZ, SZABÁLYOZÁSI TERVÉHEZ ÉS HELYI ÉPÍTÉSI SZABÁLYZATÁHOZ készült a 2/2005. (I.11.) Korm. rendelet alapján kidolgozó: Önkormányzata A környezeti
RészletesebbenI. kötet: Megalapozó vizsgálat
Pro Via 91 Kft. 1034 Budapest, Szomolnok u. 14. MOSONMAGYARÓVÁR INTEGRÁLT TELEPÜLÉSFEJLESZTÉSI STRATÉGIA I. kötet: Megalapozó vizsgálat Projekt azonosító: NyDOP-6.2.1/K-13-2014-0002 Nyugat-Dunántúli Operatív
RészletesebbenNÓGRÁD MEGYE AZ EZREDFORDULÓ UTÁN
Központi Statisztikai Hivatal NÓGRÁD MEGYE AZ EZREDFORDULÓ UTÁN Salgótarján, 2009. február Központi Statisztikai Hivatal, 2009 ISBN 978-963-235-232-9 (internet) Felelős szerkesztő: Szalainé Homola Andrea
RészletesebbenAz aszkorbinsav koncentráció és redox státusz szabályozása növényi sejtekben bioszintézis és intracelluláris transzport révén
Az aszkorbinsav koncentráció és redox státusz szabályozása növényi sejtekben bioszintézis és intracelluláris transzport révén Témavezető neve: Szarka András A kutatás időtartama: 4 év Tudományos háttér
Részletesebben2015. december: A meddőség kezelése a szociológus szemével - Vicsek Lilla
2015. december: A meddőség kezelése a szociológus szemével - Vicsek Lilla Vicsek Lilla a Budapesti Corvinus Egyetem Szociológia és Társadalompolitika Intézetének docense. Az utóbbi években elsősorban a
RészletesebbenAz Oxidatív stressz hatása a PIBF receptor alegységek összeszerelődésére.
Újabban világossá vált, hogy a Progesterone-induced blocking factor (PIBF) amely a progesteron számos immunológiai hatását közvetíti, nem csupán a lymphocytákban és terhességgel asszociált szövetekben,
RészletesebbenEgyetemi doktori (PhD) értekezés tézisei. CÉH-IPARTESTÜLET-SZÖVETKEZET. Társadalmi és munkaszervezési változások az endrődi lábbelikészítő iparban
Egyetemi doktori (PhD) értekezés tézisei CÉH-IPARTESTÜLET-SZÖVETKEZET. Társadalmi és munkaszervezési változások az endrődi lábbelikészítő iparban Szonda István Témavezető: Dr. Ujváry Zoltán DEBRECENI EGYETEM
Részletesebbenterületi Budapesti Mozaik 13. Idősödő főváros
területi V. évfolyam 15. szám 211. március 9. 211/15 Összeállította: Központi Statisztikai Hivatal www.ksh.hu i Mozaik 13. Idősödő főváros A tartalomból 1 A népesség számának és korösszetételének alakulása
RészletesebbenÉghajlatvédelmi kerettörvény. tervezet. 2010. évi törvény. az éghajlat védelmérıl. Preambulum
Éghajlatvédelmi kerettörvény tervezet 2010. évi törvény az éghajlat védelmérıl Preambulum Az Országgyőlés az éghajlatvédelmi kerettörvény elıkészítésérıl szóló 60/2009. (VI. 24.) OGY határozatnak megfelelıen;
RészletesebbenStratégiai zajtérképek és zajcsökkentési intézkedési tervek készítése Kecskemét város közigazgatási területére
Stratégiai zajtérképek és zajcsökkentési intézkedési tervek készítése Kecskemét város közigazgatási területére Kecskemét intézkedési tervek Műszaki dokumentációja Stratégiai zajtérképek és zajcsökkentési
RészletesebbenKUTATÁS, FEJLESZTÉS, PÁLYÁZATOK ÉS PROGRAMOK A FELSŐOKTATÁSBAN AZ OKTATÁSI MINISZTÉRIUM FELSŐOKTATÁS-FEJLESZTÉSI ÉS TUDOMÁNYOS ÜGYEK FŐOSZTÁLYÁNAK
KUTATÁS, FEJLESZTÉS, PÁLYÁZATOK ÉS PROGRAMOK A FELSŐOKTATÁSBAN AZ OKTATÁSI MINISZTÉRIUM FELSŐOKTATÁS-FEJLESZTÉSI ÉS TUDOMÁNYOS ÜGYEK FŐOSZTÁLYÁNAK 2005. ÉVI JELENTÉSE Jel2005.rtf A kiadványt összeállította
RészletesebbenVeresegyházi kistérség
Veresegyházi kistérség területfejlesztési koncepciója és stratégiai programja Pest megyei Terület-,Település-, Környezet Tervező és Tanácsadó Kft. 1085. Budapest, Kőfaragó u. 9. Tel: 267 05 08, 267 70
RészletesebbenElıterjesztés Lajosmizse Város Önkormányzata Egészségügyi, Szociális és Sport Bizottsága 2010. június 22-i ülésére
Elıterjesztés Lajosmizse Város Önkormányzata Egészségügyi, Szociális és Sport Bizottsága 2010. június 22-i ülésére EÜ. Tárgy: Lajosmizse Város Önkormányzata Egészségügyi, Gyermekjóléti és Szociális Intézménye
RészletesebbenBéres József biológiai emlékverseny I. forduló, 2013. MEGOLDÁS
Tisztelt Kollégák! Kérem, ezen megoldókulcs alapján történjen a dolgozatok kijavítása! A / jelek jelölik az egymással egyenértékű helyes válaszokat. (Fogadjuk el, hogyha a javítási útmutatóban megadott
RészletesebbenRENDELLENES ORÁLIS VISELKEDÉSFORMÁK ELŐFORDULÁSA BORJAKBAN, ÜSZŐKBEN ÉS TEHENEKBEN
Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Kar Állathigiéniai, Állomány-egészségtani és Állatorvosi etológiai Tanszék RENDELLENES ORÁLIS VISELKEDÉSFORMÁK ELŐFORDULÁSA BORJAKBAN, ÜSZŐKBEN ÉS TEHENEKBEN Készítette:
RészletesebbenFADD TELEPÜLÉSFEJLESZTÉSI KONCEPCIÓJA ÉS TELEPÜLÉSRENDEZÉSI TERVE
1 1 FADD TELEPÜLÉSFEJLESZTÉSI KONCEPCIÓJA ÉS TELEPÜLÉSRENDEZÉSI TERVE V é l e m é n y e z t e t é s i d o k u m e n t á c i ó I. kötet: Megalapozó vizsgálat Készítette:PÉCSÉPTERV STÚDIÓ Kft, 7621 Pécs,
RészletesebbenEgy mezőgazdasági vállalkozás (Agroszan Bt.) gazdálkodásának elemzése
Miskolci Egyetem Gazdaságtudományi Kar Gazdálkodástani Intézet Egy mezőgazdasági vállalkozás (Agroszan Bt.) gazdálkodásának elemzése Bognár Zsuzsanna 2015. Tartalom 1. Bevezetés... 3 2. Mezőgazdaság elméleti
RészletesebbenVÁLASZ. Dr. Virág László bírálatára
VÁLASZ Dr. Virág László bírálatára Köszönöm, hogy Professzor úr vállalta értekezésem bírálatát. Hálás vagyok az értékelésében foglalt méltató szavakért, és a disszertáció vitára bocsátásának támogatásáért.
RészletesebbenŐssejtek és hemopoiézis 1/23
Őssejtek és hemopoiézis 1/23 Sejtsorsok Sejtosztódás Sejt differenciáció sejtvonulatok szövetek (több sejtvonulat) Sejt pusztulás Sejtvonulat az őssejtek és azok utódai egy adott szöveti sejt differenciációja
RészletesebbenELŐTERJESZTÉS. Eplény Községi Önkormányzat Képviselő-testületének 2011. május 12-ei ülésére
ELŐTERJESZTÉS Eplény Községi Önkormányzat Képviselő-testületének 2011. május 12-ei ülésére Tárgy: Beszámoló a Zirc Kistérség Többcélú Társulása Tanács munkájáról Előadó: Fiskál János polgármester Az előterjesztés
RészletesebbenA FONTOSABB HAZAI TERMÉKPÁLYÁK ÁRALKUINAK JELLEMZ I VARGA TIBOR TUNYOGINÉ NECHAY VERONIKA KEMÉNY GÁBOR
A FONTOSABB HAZAI TERMÉKPÁLYÁK ÁRALKUINAK JELLEMZ I VARGA TIBOR TUNYOGINÉ NECHAY VERONIKA KEMÉNY GÁBOR Kulcsszavak: árcentrum, ártranszmisszió, értékesítési csatorna, kointegráció, termékpálya, piaci er.
RészletesebbenTéma 2: Genetikai alapelvek, a monogénes öröklődés -hez szakirodalom: (Plomin: Viselekedésgenetika 2. fejezet) *
Téma 2: Genetikai alapelvek, a monogénes öröklődés -hez szakirodalom: (Plomin: Viselekedésgenetika 2. fejezet) * A mendeli öröklődés törvényei A Huntington-kór (HD) kezdetét személyiségbeli változások,
RészletesebbenBIOSZORBENSEK ELŐÁLLÍTÁSA MEZŐGAZDASÁGI HULLADÉKOKBÓL SZÁRMAZÓ, MÓDOSÍTOTT CELLULÓZROSTOK FELHASZNÁLÁSÁVAL
Pannon Egyetem Vegyészmérnöki- és Anyagtudományok Doktori Iskola BIOSZORBENSEK ELŐÁLLÍTÁSA MEZŐGAZDASÁGI HULLADÉKOKBÓL SZÁRMAZÓ, MÓDOSÍTOTT CELLULÓZROSTOK FELHASZNÁLÁSÁVAL DOKTORI (Ph.D) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI
RészletesebbenJ/4723. számú JELENTÉS
MAGYAR KÖZTÁRSASÁG KORMÁNYA J/4723. számú JELENTÉS a géntechnológiai tevékenységgel, annak mezőgazdasági és élelmiszer-előállítási alkalmazásával kapcsolatos egyes kérdésekről és az ezeket érintő magyar
RészletesebbenAlternatív kalászosok nemesítése és termesztése
Alternatív kalászosok nemesítése és termesztése, Megyeri Mária, Láng László, Bedő Zoltán Gabonafélék Agronómiai csoport (nagy keményítőtartalom, lisztes szemtermés) Főleg Poaceae fajok és pszeudocereáliák
RészletesebbenA Tolna Megyei Önkormányzat Közgyűlésének 2008. április 25-i ülése 23. számú napirendi pontja
Egyszerű többség A Tolna Megyei Önkormányzat Közgyűlésének 2008. április 25-i ülése 23. számú napirendi pontja Javaslat települési és kistérségi szociális szolgáltatástervezési koncepciók jóváhagyására
RészletesebbenBIOTECHNOLÓGIA: a jövő slágerágazata. Megrendelő: INNOVA Észak-Alföld Regionális Fejlesztési és Innovációs Ügynökség Nonprofit Kft.
BIOTECHNOLÓGIA: a jövő slágerágazata Megrendelő: INNOVA Észak-Alföld Regionális Fejlesztési és Innovációs Ügynökség Nonprofit Kft. 1 Tartalomjegyzék 1 Biotechnológia: a jövő slágerágazata... 4 2 Piros
RészletesebbenA REGIONÁLIS INNOVÁCIÓS RENDSZEREK FEJLESZTÉSI
Széchenyi István Egyetem Regionális- és Gazdaságtudományi Doktori Iskola Tilinger Attila okleveles közgazdász A REGIONÁLIS INNOVÁCIÓS RENDSZEREK FEJLESZTÉSI LEHETŐSÉGEI AZ ÉSZAK-DUNÁNTÚLI TÉRSÉG PÉLDÁJÁN
Részletesebben