Kutyák kontextusfüggő agresszív viselkedésének viselkedésélettani jellemzése

Átírás

1 DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Kutyák kontextusfüggő agresszív viselkedésének viselkedésélettani jellemzése Igyártó (Horváth) Zsuzsánna Biológia Doktori Iskola Vezető: Prof. Dr. Erdei Anna Etológia Doktori Program Vezető: Dr. Miklósi Ádám Témavezető: Dr. Miklósi Ádám egyetemi docens Eötvös Loránd Tudományegyetem Etológia Tanszék Budapest 2009

2 Bevezetés A kutyák természetes élőhelyének az ember és környezete tekinthető, és az emberrel való kapcsolatában megjelent a gyerekekre jellemző kötődési viselkedésmintázat (Topál és mtsai, 1998). A kötődés mértékétől függően a gazdától való rövid szeparációra a családi kutyák stresszre utaló viselkedéssel és belső állapotváltozással válaszolnak (pl. Palestrini és mtsai, 2005; Prato Previde és mtsai, 2003). Az ember és kutya közötti sajátos kapcsolatnak tudható be, hogy az ember képes a kutyák stressz-szintjének csökkentésére (kortizolszint csökkenése) a jelenlétével vagy simogatással (Coppola és mtsai, 2006; Hennessy és mtsai, 1997; Tuber és mtsai, 1996), azonban viselkedésével hozzájárulhat a kutyák kortizol szintjének emelkedéséhez is, mely a kutyák viselkedésében is megnyilvánulhat (Jones és Josephs, 2006). A megjelenő viselkedésmintázat egyrészt a stresszhatás időtartamától függ. Rövid ideig tartó (akut) stressz esetén a kutyákra a mancsemelgetés, pofanyalás és szubmisszív testtartás (Beerda és mtsai, 1997), míg krónikus stressz esetén a sztereotip körözés (Hubrecht, 1991), megnövekedett lokomotoros aktivitás vagy teljes inaktivitás, önápolás és vokalizálás jellemző (Beerda és mtsai, 1999; Clark és mtsai, 1997; Mertens és Unshelm, 1996). A stresszt kiváltó helyzetekben az egyed által alkalmazott viselkedési megoldásokat befolyásolhatja az egyed temperamentuma (van Reenen és mtsai, 2005; Veenema és mtsai, 2003; Vegas és mtsai, 2006), kora (Veenema és mtsai, 2001), de a tanult viselkedés és tapasztalat is (Capitanio és Mason, 2000; Weiss és mtsai, 2004). Ezek az ún. stresszel való megküzdési stílusok kétfélék lehetnek (pl. Koolhaas és mtsai, 1999). A proaktív megküzdési stílus magasszintű agresszivitással és mérsékelt kortizolszint emelkedéssel (Koolhaas és mtsai, 1999), míg a reaktív vagy passzív stílus az agresszivitás alacsony szintjével és a kortizolszint nagymértékű emelkedésével jellemzhető (Carere és mtsai, 2003; Øverli és mtsai, 2004). A munkakutyák életében sok a stresszt kiváltó esemény, egyrészt az emberi közösségben betöltött szerepük, másrészt pedig a tartási körülmények miatt. A rendőrkutyák esetében feladatukból adódóan az agresszív viselkedés is kiváltója a gyakoribb stresszes állapotnak. Ennek ellenére kevés olyan vizsgálat ismeretes, mely az ember és rendőrkutya közötti szociális interakciók stresszel és agresszivitással összefüggő jelenségeit tanulmányozta volna. Mivel a képzettségből adódó tapasztalat miatt a félénkebb természetű rendőrkutyák is viselkedhetnek bátran stresszt kiváltó helyzetekben, szükséges valamely élettani paraméter (pl. kortizolszint) mérése is az adott helyzetben mutatott viselkedés helyes értelmezéséhez.

3 Célkitűzések Jelen munkánk célja megvizsgálni, hogy a rendőrkutyák hogyan viselkednek különböző mértékű szeparációs- és szociális stresszt kiváltó helyzetekben, és ez hogyan függ össze a hormonális változásokkal, amelyet a kortizolszint mérése révén becsülünk meg. Célunkat négy, egymással összefüggő kísérlet segítségével valósítottuk meg, melyek mindegyike az ember és kutya közötti interakció egy-egy típusát vizsgálta. (1) Első kísérletünkben (Szeparáció) a szeparáció által kiváltott stressz meglétét, illetve mértékét kívántuk vizsgálni a kutyák viselkedésének elmezésével és kortizol szintjének mérésével egy olyan helyzetben, ahol a kutyát egy rövid időre elválasztottuk a gazdájától. Kiváncsiak voltunk, hogy (a) kivált-e stresszállapotot képzett rendőrkutyák kutyavezetőtől való rövid szeparációja, és hogy (b) van-e összefüggés a kortizolszint változása és a viselkedés között? Feltételeztük, hogy a rendőrkutyákat stresszelni fogja a gazdától való rövid szeparáció, emelkedni fog a kortizol szintjük és viselkedésükben is az akut stresszre jellemző viselkedésmintázatot fogják mutatni. (2) Második kísérletünkben (Fenyegető megközelítés) a kutyákat egy fenyegetően közeledő ember stresszelő hatásának tettük ki, és vizsgáltuk a kutyák helyzetre adott viselkedésbeli, illetve hormonális válaszát. Itt arra kerestük a választ, hogy (a) vajon van-e egyedi szintű eltérés a képzett rendőrkutyák között egy váratlan, rövid ideig tartó, szociális kihíváson alapuló helyzetben mutatott viselkedésében ( megküzdési stílus )? (b) Vajon a támadó ember által okozott szociális stimuláció befolyásolja-e a végső kortizolszintet? (c) Van-e valamilyen összefüggés a kortizolválasz és a teszt alatt mutatott viselkedés ( megküzdési stílus ) között? Feltételeztük, hogy a rendőrkutyákra is jellemző valamilyen stresszel való megküzdési stílus, amelyet befolyásolhat a kutyák kora. A fenyegető ember által okozott stresszre a kutyák emelkedett kortizol szinttel fognak válaszolni, és az egyes megküzdési stílusok eltérő kortizolszinttel jellemezhetőek. (3) Harmadik kísérletünkben (Játékos helyzet) nemcsak a kutyavezetőjükkel játszó kutyák viselkedését és kortizol szintjét elemeztük, hanem a kutyavezetők kutyájukkal szemben mutatott viselkedését is.

4 Tudni szerettük volna, hogy (a) van-e hatása a kutyavezető viselkedésének a kutya viselkedésére és belső állapotváltozására, illetve, hogy (b) van-e összefüggés a kutya kortizol szintje és a játék alatt mutatott viselkedése között? Feltételeztük, hogy a kutyavezető barátságos viselkedése hozzájárul a kutya kortizol szintjének csökkenéséhez, míg a fegyelmező viselkedés a kutyák kortizol szintjének növekedését okozza, és a játékos viselkedést mutató kutyák kortizol szintje csökkenni fog. (4) Utolsó kísérletünkben (Vizsgaszituáció) a kutyavezető és kutyája egy továbbképzést lezáró hivatalos vizsgán vett részt, ahol a rendőr és kutyája együttműködésén múlott a végső eredmény. Kérdéseink ennek megfelelően: (a) Befolyásolja-e ez a kihívásos helyzet a rendőrök hormonszintjét (tesztoszteron- és kortizolszint) és kutyájukkal szemben mutatott viselkedését? (b) A vizsgahelyzetre adott viselkedési és hormonális válasz függ-e attól, hogy milyen munkakört tölt be a kutyavezető? (c) Hat-e a vizsgahelyzet a kutyák stresszállapotára? (d) Hogyan befolyásolják az emberben bekövetkezett viselkedésbeli és hormonális változások a kutyák viselkedését és kortizolszint változását? Feltételeztük, hogy a rendőrökre stresszelően fog hatni a vizsgahelyzet, és a kezdeti tesztoszteron szint hatással lesz a viselkedésükre. A magas kezdeti tesztoszteron szinttel rendelkező kutyavezetők dominánsabban és/vagy fenyegetőbben fognak viselkedni kutyáikkal a vizsga alatt, és ez a kutyák kortizol szintjének emelkedését és az akut stresszre jellemző viselkedésmintázatok megjelenését fogja okozni, míg a normális vagy alacsonyabb kezdeti tesztoszteron szinttel rendelkező kutyavezetők viselkedése barátságos lesz és kutyáik kortizol szintje kevésbé fog megemelkedni. Továbbá, a járőrök kezdeti tesztoszteron szintje magasabb lesz, mint a határőröké, és a vizsga alatt is ennek megfelelően fognak viselkedni (lásd korábban). Módszer Négy különböző helyzetben (szeparáció, fenyegető megközelítés, játékos helyzet, vizsgaszituáció) 179 rendőrt és rendőrkutyát teszteltünk le, amelyek két különböző munkacsoportba tartoztak (járőrkutyák, határőrkutyák), ám a végső elemzésbe csak a kan német juhászkutyák kerültek be (N=123). A teszteket 2005 és 2007 között végeztük el az Országos Rendőr-főkapitányság (ORFK) Oktatási Igazgatóság Kutyavezető-képző Iskolájában (Dunakeszi, Magyarország). A viselkedés elemzése mellett a rendőröknél mértük a nyál kortizol-

5 és tesztoszteron szintet, míg a kutyák esetében a nyál kortizolszintet. A tesztek előtt közvetlenül és 20 perccel a kísérlet után adtak nyálat a kutyavezetők, illetve vettek nyálat a kutyáiktól. A nyálvétel méretre vágott papírvatta tekerccsel történt, amit előre megszámozott eppendorfba tettünk, majd azt egyből szárazjégre. A mintákat feldolgozásig -80ºC-on tároltuk. A tekercseket centrifugacsőbe raktuk át, majd szobahőmérsékleten 15 percig centrifugáltuk 3000 rpm-n. A nyál kortizol- és tesztoszteron szintjének mérése kompetitív ELISA-módszerrel történt. (1) Szeparáció. Ebben a kísérletben 36 kutyát teszteltünk le. A kutyákat gazdájuk kikötötte egy fához, majd 5 percre magára hagyta. A kortizolszint változásának mérése mellett vizsgáltuk a kutya szeparáció alatt mutatott viselkedését (ül, áll, fekszik stb.), a gazda üdvözlését, a gazda irányába, illetve a környezetre való orientációt és a vokalizációt (ugat, nyüszít). (2) Fenyegető megközelítés. Kísérletünkben a Vas és mtsai (2005) által közölt, részben módosított tesztet használtuk. 60 kutya kortizol szintjét és viselkedését mértük ebben a helyzetben, ahol a kikötött kutya 3 egymást követő részben egy fenyegetően közeledő emberrel (segéd) kellett megküzdjön ; az első két részben egyedül volt a kutya, az utolsó részben a gazda a kutya mellé áll. A szeparációs teszt során mért viselkedési változókat elemeztük itt is, kiegészítve a segédre való orientációval és a támadási latenciával. (3) Játékos helyzet. 53 járőr- és 31 határőrkutyát teszteltünk le. A kutyák kutyavezetőikkel játszottak 3 percig a Rooney és Bradshaw (2002) által leírt módon. A kutyavezető választhatott a rongy vagy játszókötél közül, hogy játékra biztassa kutyáját. Itt nem csak a kutyák játékos viselkedését (játékosság, motiváció, kooperáció, tárgybirtoklás) és játékkezdési latenciáját mértük, hanem kódoltuk a kutyavezetők kutyával szemben mutatott viselkedését is (fegyelmezés, hangjelek, simogatás, dicséret). (4) Vizsgaszituáció. 27 járőrt és kutyáját, illetve 17 határőrt és kutyáját teszteltünk le egy kiképzést lezáró hivatalos vizsgán. A kutyák segéd irányába mutatott viselkedésén (eresztés, visszafogás, törekedés a segédre, hangadás) és kortizolszint változásán túl, mértük a kutyavezetők kutyával szembeni viselkedését (lásd Játékos helyzet), illetve a kortizol- és tesztoszteron szintjét. Eredmények és értékelés (1) Szeparáció. A szeparációs tesztünk hatására megemelkedett kortizolszint és a kutyák viselkedése alapján úgy tűnik, hogy nem csak a szeparációs helyzet stresszelő hatását sikerült

6 kimérnünk, hanem különböző kötődésre utalható viselkedésmintázatokat is. Erre a kutyák viselkedését nagyban magyarázó két faktor (exploráció és reaktivitás), illetve a gazda üdvözlésének elemzésével jutottunk, bár ez utóbbit a kis elemszám miatt nem tudtuk statisztikailag igazolni. Az első csoportba tartozó kutyák a teszt ideje alatt vagy álldogáltak és a környezetre orientáltak (de nem a kutyavezető elűnésének irányába), vagy szaglásztak, exploráltak, és visszatértekor nem üdvözölték különösebben a gazdát. Ezeknél a kutyáknál alig volt megfigyelhető stresszre utaló viselkedés. Mindezek alapján úgy tűnik, hogy az ebbe a csoportba tartozó kutyák leginkább a bizonytalan kötődésű csecsemők elkerülő típusával vethetők össze, akiknek szeparációkor a figyelme a tárgyi környezetre irányul, alig mutatnak szeparációs stresszt, és a szülők visszatértekor elkerülően vagy közömbösen viselkednek. A második csoportba tartozó kutyák viselkedése az ambivalens kötődésű csecsemők viselkedésére emlékeztet; aktívak voltak a teszt teljes ideje alatt (legmagasabb érték a reaktivitás faktoron, de magas érték az exploráció faktoron is), főleg a környezetre orientáltak, és a visszatérő gazdát ők sem üdvözölték különösebben. A teszt során viszonylag gyakran ugattak vagy nyüszítettek, ami mások szerint is a szeparációs stressz egyik fontos viselkedési jele. A harmadik csoport kutyái jellemzően feküdtek a teszt során, és ők orientáltak a legtöbbet a gazda eltűnésének irányába, ugyanakkor a stressz legkisebb jelét sem mutatták. Bár nem kaptunk szignifikáns különbséget a csoportok között a gazda üdvözlése szempontjából, ez a csoport érte el a legmagasabb pontszámot ezen viselkedési változó esetében. Így a viselkedésbeli hasonlóságok miatt e csoport kutyái a biztonságosan kötődő csecsemőkkel állíthatók párhuzamba. A kortizolszint változását tekintve sem a csoportokon belül, sem pedig a csoportok között nem találtunk sziginifikáns különbséget, de említésre méltó, hogy az 1. és 2. csoportok esetében emelkedő tendenciát tapasztaltunk, szemben a 3. csoporttal, ahol nem volt változás. Amikor összevontuk az első két csoportot, figyelembe véve a kortizolszint azonos irányú változását és a viselkedést (1. és 2. csoport aktív/reaktív, 3. csoport passzív), a kortizolszint szignifikáns emelkedését kaptuk. Ezek alapján úgy tűnik, hogy esetünkben is a bizonytalan kötődésűként leírható kutyákra a gazdától való szeparáció esetén az emelkedett kortizolszint jellemző, míg biztonságos kötődésűként jellemezhető kutyákra kevésbé hat stresszelően ez a helyzet. (2) Fenyegető megközelítés. A rendőrkutyák egyedi különbségeket mutatnak a fenyegetően közeledő emberre mind viselkedés, mind pedig a kortizolszint alapján, azaz alkalmaznak stresszel való megküzdési stílusokat. Az első csoportba tartozó kutyák passzív megküzdési stílust

7 alkalmaztak ( Passzív csoport), hosszú támadási latenciával jellemezhetőek, és a fenyegetően közeledő emberre passzivitással és szubmisszióval reagáltak. Kortizolszint emelkedésük mérsékelt volt. A második csoportba tartozó egyedek kortizol szintje nem változott, az aktivitás magas szintjével és rövid támadási latenciával, agresszivitással jellemezhetők. Ezekre a kutyákra a proaktív megküzdési stílus jellemző szociális kihívás esetén ( Proaktív csoport). A harmadik csoportba sorolt kutyák viselkedése mindkét előző csoportétól eltért. Viselkedésük számos ambivalens jegyet mutatott: míg a segéd távol volt aktívak voltak, ugattak, ám amint az közeledett feléjük elkezdték az akut stressz jeleit mutatni, mint a mancsemelgetés és pofanyalás, illetve a környezetre orientáltak, elnéztek a segéd mellett, meghátráltak. Mindez arra utal, hogy nem voltak képesek egyértelmű viselkedési választ adni ebben a rendkívüli szociális helyzetben ( Ambivalens csoport). E csoport nagymértékben megemelkedett kortizol szintje alapján úgy tűnik, hogy egy szociális helyzet megoldásának képtelensége a legveszélyesebb az egyedre nézve, mivel ily módon sokkal nagyobb stressznek van kitéve, mint akár a proaktív, akár a reaktív viselkedési stílus választása esetén. (3) Játékos helyzet. A játékos helyzetben a kutyavezető kutyájával szemben mutatott viselkedése a legfontosabb tényező. A kutyavezető domináns, fegyelmező viselkedése a járőrkutyák kortizolszint emelkedését, míg a barátságos viselkedés a határőrkutyák kortizol szintjének csökkenését váltotta ki. Az eredmények további elemzése rámutatott arra, hogy a helyzet és az ember viselkedése által kiváltott kortizolszint változást befolyásolta a kutyák kora és tartási körülménye. Az öreg járőrkutyákat jobban stresszelte a járőrök fegyelmező viselkedése, mint a fiatalabbakat, míg a fiatalabb határőrkutyákat jobban megnyugtatta a határőrök barátságos viselkedése, mint az öregebbeket. Az otthon tartott határőrkutyáknak magasabb volt a kezdeti kortizolszintje, mint a rendőrségi kennelhez szokott járőrkutyáknak, ugyanis a képzés két hete alatt kennelben tartották őket. Elképzelhető, hogy a magas kortizol szinttel rendelkező határőrkutyák esetében lehetett csak a játék stresszcsökkentő hatással, míg az eleve alacsony kortizolszintű járőrkutyákban a további csökkenésnek fiziológiai okai is lehettek volna. (4) Vizsgaszituáció. A kezdeti tesztoszteron szint alapján a járőröket két csoportba soroltuk: magas kezdeti tesztoszteron szintű járőrök (MKT) és alacsony kezdeti tesztoszteron szintű járőrök (AKT). Összehasonlítva a három csoport hormonszint változásait a vizsga hatására kiderült, hogy a MKT járőrök kortizol szintje magas maradt a tesztoszteron szint szignifikáns

8 csökkenése mellett, az AKT járőrök mindkét hormonszintje emelkedő tendenciát mutatott, míg a határőrök kortizol szintje csökkenő tendenciát mutatott a tesztoszteron szint szignifikáns emelkedése mellett. A kutyavezetők viselkedésének elemzésekor rájöttünk, hogy a járőrök nemcsak hormonszintjeikben, de a kutyájukkal szemben mutatott viselkedésükben is különböztek a határőröktől, sőt a csoportjukon belül is eltérést tapasztaltunk. A MKT járőrök inkább dicsérték, az AKT járőrök főleg fegyelmezték, míg a határőrök inkább simogatták kutyáikat a vizsga alatt. A kutyavezetők viselkedésétől függetlenül mindhárom csoportba tartozó kutyák kortizol szintje megnőtt a vizsga hatására, és a kutyák vizsga alatt mutatott viselkedésében nem találtunk különbséget. A hivatalos pontszámokat tekintve, a legnagyobb pontot az AKT kutyák, míg a legalacsonyabbat a határőrkutyák érték el. A különböző helyzetek hol a kutya, hol pedig az ember számára jelentettek komolyabb szociális kihívást. Mind az ember, mind pedig a kutya esetében sikerült ún. stresszel való megküzdési típusokat meghatározni, amelyeket részben viselkedés, részben hormonális markerekkel jellemeztünk. A kutyák eltérő viselkedési stílusait a legélesebben a fenyegető helyzetben tudtuk kimutatni, de eltérő viselkedésmintázatokat tapasztaltunk a gazdától való szeparáció esetén is. Az ember számára a vizsgaszituáció bizonyult hatásos szociális kihívásnak. Az aktuális megküzdési stílust ember és kutya esetében is számos faktor befolyásolta. Az embernél a legfontosabb szerepet a tesztoszteron szint játszotta, míg a kutyák esetében a temperamentum, a kor, az előzetes tapasztalatok és a tartási körülmények is hatással voltak a viselkedésre és hormonális változásokra. Az ember viselkedésével képes volt befolyásolni a kutyák stresszhelyzetre adott válaszát, mely leginkább a játékos helyzetben nyilvánult meg. Új tudományos eredmények (1) Kimutattuk, hogy a rendőrkutyák szeparációs viselkedése párhuzamba állítható a csecsemőknél leírt háromféle kötődési típussal (biztonságos, bizonytalan elkerülő, bizonytalan ambivalens), és összefüggést találtunk a szeparációs viselkedési típusok és a kortizolszint változási tendenciái között. A gazdát menedékként nem használó kutyák kortizol szintje emelkedő tendenciát mutatott a szeparáció hatására, míg azon kutyák kortizol szintje nem változott, amelyek számára a gazda biztos pontot jelentett.

9 (2) A rendőrkutyák esetében is jól megkülönböztethető megküzdési stílusokat határoztunk meg, sőt, az eddig leírt két stílus mellett (proaktív vagy aktív és reaktív vagy passzív stílusok) azonosítottunk egy harmadik viselkedési stílust is (ambivalens megküzdési stílus). (3) Kimutattuk, hogy a gazda domináns, fegyelmező viselkedése a kutyák kortizol szintjének emelkedését, míg a barátságos, affiliatív viselkedés a kortizolszint csökkenését okozta. Ezek alapján a játékos helyzet önmagában nem feltétlenül csökkenti a stresszt, hanem ebben a gazda viselkedése, illetve az interakció játszik döntő szerepet. (4) Kimutattuk, hogy vizsgahelyzet során megnő a kutyák kortizol szintje, és a rendőrök kutyával szembeni viselkedését egy vizsgahelyzetben befolyásolja a kezdeti tesztoszteron szintjük, valamint a szubjektív szociális státusz. Kompenzációs Hipotézisünk szerint az alacsony kezdeti tesztoszteron szinttel rendelkező rendőrök a kutya irányába mutatott domináns viselkedéssel igyekeznek magasabb szubjektív szociális státuszt elérni. (5) Valamennyi kísérleti eredményünk arra utal, hogy a szociális kihívási helyzetek az öreg kutyák esetében sokkal nagyobb stresszreakciót váltanak ki. A fenyegető megközelítés tesztben mutatott viselkedés és hormonális változás jó mérőeszköz lehet az öreg kutyák jóllétének nyomonkövetésére. Irodalomjegyzék Beerda, B., Schilder, M.B.H., van Hooff, J.A.R.A.M., de Vries, H.W., Manifestations of chronic and acute stress in dogs. Applied Animal Behaviour Science 52, Beerda, B., Schilder, M.B.H., Bernadina, W., van Hooff, J.A.R.A.M., de Vries, H.W., Mol, J.A., Chronic stress in dogs subjected to social and spatial restriction. I. Behavioral responses. Physiology & Behavior 66(2), Capitanio, J.P., Mason, W.A., Cognitive style: problem solving by rhesus macaques (Macaca mulatta) reared with living or inanimate substitute mothers. J. Comp. Psychol. 114, Carere, C., Groothuis, T.G.G., Möstl, E., Daan, S., Koolhaas, J.M., Fecal corticosteroids in a territorial bird selected for different personalities: daily rhythm and the response to social stress. Hormones and Behavior 43 (5), Clark, D., Rager, D.R., Crowell-Davis, S., Evans, D.L., Housing and exercise of dogs: effects on behavior, immune function, and cortisol concentration. Lab. Anim. Sci. 47(5), Coppola, C.L., Grandin, T., Enns, R.M., Human interaction and cortisol: Can human contact reduce stress for shelter dog? Physiology & Behavior 87, Hennessy, M.B., Davis, H.N., Williams, M.T., Mellott, C., Douglas, C.W., Plasma cortisol levels of dogs at a county animal shelter. Physiology & Behavior 62, Hubrecht, R.C., Behavior of kenneled dogs. Applied Animal Behaviour Science 31, 294.

10 Jones, A.C., Josephs, R.A., Hormonal interactions between man and the domestic dog. Hormones and Behavior 50, Koolhaas, J.M., Korte, S.M., De Boer, S.F., Van Der Vegt, B.J., Van Reenen, C.G., Hopstre, H., De Jong, I.C., Ruis, M.A.W., Blokhuis, H.J., Coping styles in animals: current status in behavior and stress-physiology. Neuroscience and Biobehavioral Reviews 23, Mertens, P.A., Unshelm, K., Effects of group and individual housing on the behavior of kenneled dogs in animal shelters. Anthrozoös IX, Øverli, Ø., Korzan, W.J., Höglund, E., Winberg, S., Bollig, H., Watt, M., Forster, G.L., Barton, B.A., Øverli, E., Renner, K.J., Summers, C.H., Stress coping styles predicts aggression and social dominance in rainbow trout. Hormones and Behavior 45, Palestrini, C., Prato Previde, E., Spiezio, C., Verga, M., Heart rate and behavioural responses of dogs in the Ainsworth s Strange Situation: A pilot study. Applied Animal Behaviour Science 94, Prato Previde, E., Custance, D.M., Spiezio, C., Sabatini, F., Is the dog human relationship an attachment bond? an observational study using Ainsworth s strange situation. Behaviour 140, Rooney, N.J., Bradshaw, J.W.S., An experimental study of the effects of play upon the dog-human relationship. Applied Animal Behaviour Science 75, Topál, J., Miklósi, Á., Csányi, V., Dóka, A., Attachment Behavior in Dogs (Canis familiaris): A New Application of Ainsworth's (1969) Strange Situation Test. Journal of Comparative Psychology 112, Tuber, D.S., Hennessy, M.B., Sanders, S., Miller, J.A., Behavioral and glucocorticoid responses of adult domestic dogs (Canis familiaris) to companionship and social separation. Journal of Comparative Psychology 110, Van Reenen, C.G., O Connell, N.E., Van der Werf, J.T.N., Korte, S.M., Hopster, H., Jones, R.B., Blokhuis, H.J., Responses of calves to acute stress: Individual consistency and relations between behavioral and physiological measures. Physiology Behavior 85, Vas, J., Topál, J., Gácsi, M., Miklósi, Á., Csányi, V., A friend or enemy? Dogs reaction to an unfamiliar person showing behavioural cues of threat and friendliness at different times. Applied Animal Behaviour Science 94, Veenema, A.H., Meijer, O.C., de Kloet, E.R., Koolhaas, J.M., Bohus, B.G., Differences in basal and stress-induced HPA regulation of wild house mice selected for high and low aggression. Hormones and Behavior 43, Veenema, H.C., van Hooff, J.A.R.A.M, Gispen, W.H., Sprijt, B.M., Increased rigidity with age in social behavior of Java-monkeys (Macaca fascicularis). Neurobiology of Aging 22, Vegas, O., Fano, E., Brain, P.F., Alonso, A., Azpiroz, A., Social stress, coping strategies and tumor development in male mice: Behavioral, neuroendocrine and immunological implications. Psychoneuroendocrinology 31, Weiss, I.C., Pryce, C.P., Jongen-Relo, A.L., Nanz-Bahr, N.I., Feldon, J., Effect of social isolation on stress-related behavioural and neuroendocrine state in the rat. Behav. Brain Res. 152,

11 A témával kapcsolatos publikációk Tudományos publikációk referált folyóiratokban Horváth, Zs., Igyártó, B.-Z., Magyar, A., Miklósi, Á. (2007). Three different coping styles in police dogs exposed to a short-term challenge. Hormones and Behavior, 52(5): IF 3,401 Horváth, Zs., Dóka, A., Miklósi, Á. (2008). Affiliative and disciplinary behavior of human handlers playing with their dog affects cortisol concentrations in opposite directions. Hormones and Behavior, 54(1): IF 3,876 Magyar nyelvű publikációk Horváth Zs., Sudár Zs., Miklósi Á. (2004). Rendőrkutyák agresszivitása. Engedelmes rendőrkutyák agresszivitása avagy agresszív rendőrkutyák engedelmessége. Múzeumi Füzetek, 13, Kolozsvár. Horváth Zs., Miklósi Á., Kiss Sz. (2008). A munka típusának és a kutya jelenlétének hatása a rendőrök agresszivitásának mértékére. Erdélyi Pszichológiai Szemle, IX/1: Konferencia előadások Horváth Zs., Miklósi Á. (2003). Rendőrkutyák agresszív magatartásának vizsgálata különböző viselkedési helyzetekben. VI. Erdélyi Tudományos Diákköri Konferencia, Kolozsvár, Románia; III. díj Horváth Zs., Miklósi Á. (2004). Kutya-ember vizuális kommunikáció rendőrkutyáknál. V. Kolozsvári Biológus Napok, Kolozsvár, Románia Horváth Zs., Miklósi Á. (2006). Hormonális és viselkedésbeli összefüggések vizsgálata rendőrkutyáknál. VII. Kolozsvári Biológus Napok, Kolozsvár, Románia Horváth Zs., Miklósi Á. (2007). May seem like play, but is it? Ph.D. Tudományos Napok 2007, Budapest, Magyarország Horváth Zs., Igyártó B.-Z., Magyar A., Miklósi Á. (2007). Rendőrkutyák stresszel való megküzdési stratégiái. Tavaszi Szél 2007, Budapest, Magyarország; III. díj Horváth Zs., Miklósi Á. (2007). Ember és kutya hormonális interakciójának vizsgálata egy kihívásos helyzetben. X. Jubileumi Magyar Etológiai Kongresszus, Göd, Magyarország Poszterek Sudár Zs., Horváth Zs. (2003). Rendőrkutyák agresszív magatartásának vizsgálata különböző viselkedési helyzetekben. ELTE TTK, Biológus Tudományos Diákkör poszter-konferenciája, Budapest, Magyarország Horváth Zs., Miklósi Á. (2005). Old police dogs are more stressed by a threatening human. XXIX. International Ethological Conference, Budapest, Magyarország