PhD ÉRTEKEZÉS TÉZISEI
|
|
- Edit Orbánné
- 8 évvel ezelőtt
- Látták:
Átírás
1 PhD ÉRTEKEZÉS TÉZISEI A kutya (Canis familiaris) mint a humán személyiségvizsgálatok egy lehetséges modellje: genetikai, kérdőíves és közvetlen megfigyeléses módszerek együttes alkalmazása Vas Judit Biológia Doktori Iskola (Prof. Dr. Erdei Anna) Etológia Doktori Program (Dr. Miklósi Ádám) Témavezető: Dr. Topál József PhD Tudományos főmunkatárs Eötvös Loránd Tudományegyetem Etológia Tanszék Budapest 2007
2 Bevezetés A dopamin, mint a dopaminerg rendszer egyik legfontosabb neurotranszmittere a feltételezések szerint emberben az érzelmek kontrollálásában, a válaszreakciók szabályozásában, az önfegyelem kialakításában és a figyelem tartós koncentrálásában tölthet be szerepet. A dopamin rendszer genetikai háttere és a viselkedés kapcsolata a D4-es dopamin receptort (DRD4) kódoló gén esetében látszik viszonylag stabilan kimutathatónak. Humán vizsgálatokban a receptor harmadik exonjában lévő hosszúság-polimorfizmus kapcsán találtak egymást erősítő eredményeket. A legtöbb vizsgálat a figyelemhiányos hiperaktivitás, az újdonságkeresés, a skizofrénia, hangulatzavarok, alkohol- és drogfüggőség, illetve a kötődés jelenségén alapul. Bár a dopamin D4-es receptor génje a rágcsálókban is megtalálható, ám sem a patkányban, sem pedig az egérben nincs az emberéhez hasonló repetitív szekvencia. Ezzel szemben a kutyában több allélt (eddig nyolcat) is kimutattak egy 12 és 39 bázispáros rész ismétlődéseinek száma és sorrendje alapján, mely a receptorban ugyanazon helyen van, mint a humán 48 bázispáros ismétlődési polimorfizmus. Az utóbbi évek kutatásainak köszönhetően egyre inkább elfogadottá válik, hogy az analógiák keresésén alapuló paradigma egyik legígéretesebb alanya a kutya (Canis familiaris), mely az embertől törzsfejlődésileg mintegy 60 millió éve független, de hasonló szociális kényszerek mellet evolválódott faj. Mivel az embertől filogenetikailag viszonylag távol áll, így evolúciós szempontból független referenciának tekinthető. Számos esetben írták le valamely emberi pszichológiai tünetegyüttes kutyánál való előfordulását. Fontos, hogy ezek a tünetek a kutyákban spontánmódon, mesterséges, erre irányuló szelekció nélkül lépnek fel szemben a laboratóriumi rágcsálótörzsekkel, így jobban modellálhatják az emberi rizikófaktorokat. Lehetséges, hogy a kutya és az emberi viselkedés közötti hasonlóság nem csupán viselkedési szinten áll fenn, hanem a szabályozó mechanizmusok is hasonlóak lehetnek. Ma már több, mint 200 olyan rendellenességről tudunk, mely klinikai kórképét tekintve a kutyában és emberben nagyon hasonló, és több, mint 40 esetben bebizonyosodott, hogy ugyanazon géntermék megváltozásáról van szó. A kutyával kapcsolatos viselkedéskutatások rendkívül szerteágazóak. Az utóbbi években egyre szélesebb körben sikerült elfogadtatni a kutyát, mint az emberi viselkedés funkcionális analógiáit sok szempontból megtestesítő, az emberi viselkedésevolúció modellezésére alkalmas fajt. Ugyanakkor azonban mind a humán párhuzamok feltérképezése, mind pedig a 1
3 kutya viselkedésszerveződési rendszereinek megismerése távolról sem teljes. E célok elérésében nagy előrelépést jelenthet az, ha a klasszikus viselkedés-megfigyelésen, illetve kérdőíves adatgyűjtésen alapuló módszereket a modern genetikai módszerek által nyújtott lehetőségekkel kiegészítve olyan vizsgálatokat végzünk, melyben asszociációk/korrelációk formájában megpróbáljuk feltárni az egyes receptorfunkciók és a hozzájuk kapcsolt genetikai háttér, valamint a viselkedés kapcsolatát. Célkitűzések Dolgozatom a fenti általános célt szem előtt tartva megpróbálta empirikus adatokkal is alátámasztani azt az elképzelést, hogy a kutya alkalmas modellként szolgálhat a kandidáns gén alapú humán magatartásgenetikai vizsgálatok számára. A munka megvalósítása során követett főbb célkitűzések a következők voltak: 1. Annak felmérése, hogy a kutya a DRD4 gén humán exon III polimorfizmusának valóban megfelelő genetikai modellje-e, és amennyiben igen, úgy a további vizsgálatokhoz megfelelő fajták kiválasztása. 2. A figyelemhiányos hiperaktivitás diagnosztizálására alkalmazott humán kérdőív átalakítása kutyára, alkalmazhatóságának vizsgálata. 3. A humán DRD4 génnel asszociációban feltételezett viselkedések vizsgálatára megfelelő tesztek kidolgozása (aktivitás, impulzivitás, figyelemhiány, kötődés) kutyára és ezek validitásának vizsgálata. 4. Összefüggés keresése a kidolgozott kérdőív és a tesztekben mutatott viselkedés között. 5. Összefüggés keresése a DRD4 polimorfizmus valamint a tesztekben mutatott viselkedés és a kérdőív értékei között. 2
4 Anyag és módszer A különböző vizsgálatokban összesen több, mint 1300 kutya adatait dolgoztam fel, elsősorban német juhászkutyák (31%), belga juhászkutyák (21%) és szibériai husky kutyák (8%) szerepeltek a mintában. Genetikai vizsgálatok Az elemzéshez szükséges DNS-t non-invazív módon, a kutyák száj-nyálkahártyájáról gyűjtöttük. A minták analízise PCR alapján történt, a D4-es dopamin receptor gén harmadik exonjában lévő hosszúság-polimorfizmus alléljait különítettük el. Összességében 679 kutyát genotipizáltunk, 259 belga juhászkutyát, 321 német juhászkutyát, és 99 szibériai huskyt. Kérdőíves vizsgálatok A gyermekek figyelemhiányos hiperaktivitásának diagnosztizálására alkalmazott humán kérdőívet alakítottuk át kutyára. A kérdőív 13 kérdése közül 7 az aktivitás-impulzivitás, 6 a figyelemhiány mérését célozta. A kérdőív validitását, illetve ismételhetőségét elemeztük. A vizsgálatok többségét egy, a fajtát tekintve vegyes mintán (több mint 280 kutya) végeztük, hogy a módszer általános használhatóságát eldönthessük. Viselkedés megfigyelése különböző teszthelyzetekben A viselkedés megfigyelésére öt teszthelyzetet dolgoztunk ki. A barátságos megközelítés tesztben a kutyát egy számára addig ismeretlen személy közelítette meg kapcsolatfelvevő, barátságos gesztusokat alkalmazva. A figyelemfenntartás tesztben a kutya aktivitását illetve figyelem fókuszáló képességét vizsgáltuk egy a kutya számára el nem érhető tárgy (labda vagy hús) segítségével. A szeparáció tesztben a kikötött kutyát a gazda magára hagyta egy percig, majd egy idegen emberrel való rövid megismerkedés és játék után a kutya újabb egy percet töltött egyedül. A kutya gazdára való orientációját, illetve annak az idegen emberrel való játék utáni megváltozását mértük. A problémamegoldás tesztben egy nehezen megszerezhető jutalomfalat jelenlétében mutatott viselkedést (aktivitás, figyelem iránya) vizsgáltuk. A fenyegető megközelítés teszt során a kutyákat egy ember lassan, hang nélkül, kitartott szemkontaktussal közelítette meg. A tesztekben mutatott viselkedés elemzése során megvizsgáltuk a mutatott viselkedés időbeli stabilitását, a tesztet végző emberek közötti egyezést, illetve a viselkedés ivartól és kortól való függését is elemeztük. A vizsgálatok alapját 104 német juhászkutya képezte egyes esetekben kiegészítve további 99 belga juhászkutya és 262 vegyes fajtájú kutya adatával. 3
5 A kérdőív és a viselkedési megfigyelések közötti kapcsolat vizsgálata Mintegy 90 német juhászkutya fenti kérdőívben értékelt aktivitás-impulzivitás illetve figyelemhiány valamint a megfigyeléses vizsgálatokban mutatott viselkedését vetettük össze. A genetikai polimorfizmus és a viselkedés közötti összefüggések A gazdák által kitöltött kérdőív és az elemzett genetikai polimorfizmus lehetséges asszociációját mintegy 100 belga juhászkutya, 100 családi német juhászkutya, 87 rendőr német juhászkutya és 85 szibériai husky kutya adataival vizsgáltuk. A genetikai polimorfizmus és a közvetlen megfigyeléssel nyert viselkedési adatok összefüggésének elemzésében mintegy 100 családi német juhászkutya adata szerepelt. Eredmények és értékelésük Genetikai vizsgálatok A juhászkutya mintáinkban talált allélok többnyire megegyeznek a már korábban egy japán kutatócsoport által leírt 435 és 447 bp hosszúságúakkal. A szibériai husky kutyáknál viszonylag nagy gyakorisággal (17%) előfordult egy idáig ismeretlen, az eddigieknél hosszabb allél, valamint a már ismert 447 bp illetve 498 bp hosszú allél. A három kutyafajta közül a belga juhászkutya és a német juhászkutya minta Hardy-Weinberg egyensúlyban volt, míg a szibériai husky minta eltért attól. A belga juhászkutyák esetében ez az első vizsgálat, mely DRD4 exon III alléljaikat illetve azok gyakoriságát becsli. Német juhászkutyák esetében egy a miénknél jóval kisebb mintán alapuló japán vizsgálat már korábban napvilágot látott, ennek eredményeit a mi vizsgálatunk részben megerősítik, hiszen a gyakori allélok megegyeznek, ugyanakkor a ritkább allélokban lényeges eltérések vannak. Ugyanez mondható el a szibériai husky kutyákról is. Megállapíthatjuk, hogy az egyes fajtákon belül lehet geográfiai különbség feltételezett alpopulációk között. Magatartásgenetikai vizsgálatra mindhárom elemzett fajta alkalmas lehet, hiszen a belga-és németjuhász kutyákban a két gyakori allél viszonylag kiegyenlítetten fordul elő, a szibériai husky kutyák pedig más allélokat hordoznak nagy gyakorisággal. Kérdőíves vizsgálatok Az általunk kidolgozott kutya aktivitásbecslő kérdőív két skálája, az aktivitás-impulzivitás illetve a figyelemhiány kellő mértékű belső konzisztenciát mutatott. A kérdőív kérdéseivel végzett faktoranalízissel nyert két faktor, illetve a Cronbach alfa érték is alátámasztotta a 4
6 skálák helytállóságát. Az aktivitás-impulzivitás skála értéke nem függött a kutyák képzettségi szintjétől, sem korától vagy ivarától. A kutyák neme a figyelemhiány értékekre sem volt befolyással, ugyanakkor az idősebb és képzettebb kutyák figyelmi képességét jobbra értékelte gazdájuk. Eredményeink szerint a gazdák által a kutyák viselkedésére adott pontszámok megbízhatóak mind ugyanazon személy későbbi újrakérdezése, mind más személy párhuzamos értékelése alapján. Fajták közötti összehasonlításunkból az derült ki, hogy a szibériai husky kutyákat gazdáik aktívabbnak illetve rosszabb figyelmi képességűnek ítélik a juhászkutyákhoz, illetve fajtáját tekintve vegyes mintához képest. A fenti vizsgálatokkal alátámasztottuk, hogy lehetséges humán kérdőívek kutyára való adaptációja, mely a kutya humán pszichiátriai betegségek kézenfekvő modelljeként való alkalmazásához vezethet. Jelen vizsgálat az első munka, mely egy humán kérdőív más fajra való alkalmazhatóságát vizsgálta, és azon kevés kutatások egyike, mely a kutyára alkalmazott módszer validitását is bizonyította. Viselkedés megfigyelése különböző teszthelyzetekben A kutyák kora illetve ivara egyik teszthelyzetben mutatott viselkedést sem befolyásolta. Mind az öt helyzetben stabilnak mutatkozott a kutyák viselkedése. A tesztet végző ember személyének hatását négy helyzetben elemeztük, melyek kommunikációs jellegűek (barátságos megközelítés, figyelemfenntartás, szeparáció, fenyegető megközelítés). Ezek közül az egyik esetében mutatkozott eltérés a különböző kísérletvezetők között (figyelemfenntartás teszt), de mindössze két változó esetében. Elmondhatjuk, hogy a helyzetekben mutatott viselkedés konzisztens, a kutyák a korábbihoz hasonlóan viselkednek újratesztelés alkalmával. A tesztet végző emberek számára rögzített módszer megbízhatónak bizonyult. Az, hogy a kutyák kora a viselkedésre nem volt befolyással feltehetően azzal magyarázható, hogy vizsgálatainkban ivarérés utáni, többnyire nem túl öreg kutyák vettek részt. Az általunk megfigyelt helyzetek nem olyan viselkedésre irányultak, melyet általában az ivarok közötti különbséggel szoktak összefüggésbe hozni (pl. agresszió), talán ezzel magyarázható a kanok és szukák közötti különbség hiánya. Az eredmény ugyanakkor azért elgondolkodtató, mert a kutyával kapcsolatos vizsgálatok a viselkedés tág spektrumában is beszámolnak ivari különbségekről. Úgy véljük, hogy ez az elterjedten használt pontozásos értékelési rendszer viszonylagos szubjektivitásából adódik szemben az itt alkalmazott objektívebb viselkedéselemzéssel. 5
7 A kérdőív és a viselkedési megfigyelések közötti kapcsolat vizsgálata Összevetve a kérdőívből nyert aktivitás-impulzivitás illetve figyelemhiány értékeket a közvetlen megfigyelés útján gyűjtött viselkedési adatokkal három szignifikáns összefüggést találtunk. (I) Az aktivitás-impulzivitással értéke magasabb volt azoknak a kutyáknak, amelyek barátságos megközelítés helyzetben hajlamosabbak voltak megszakítani a kontaktust az őket megsimogató személlyel; (II) a figyelmi képességek korreláltak azzal, hogy szeparáció helyzetben a tesztelő emberrel való interakció után mennyire csökkent a gazdára történő fejorientáció, (III) illetve azzal hogy a fenyegető megközelítés helyzetben a kutya milyen reakciót mutatott. Összességében több összefüggést vártunk a fentieknél, ez ugyanakkor nagyjából megegyezik azzal, amit általában kutya esetében hasonló összehasonlításokban találni szoktak. Az összefüggések hiánya adódhat számos okból. Miután mind a kérdőívvel nyert adatok, mind a közvetlen megfigyelés útján gyűjtött viselkedés validnak mutatkozott korábban, ezért ezen lehetséges magyarázatok kizárhatóak. Ugyanakkor gyermekeknél kimutatták, hogy a fokozott motorikus aktivitás hiperaktivitással érintetteknél idegen helyen csak fokozatosan jelenik meg, a megfigyelések kezdeti szakaszában a hiperaktív és egészséges egyedek viselkedése között nincs különbség. Ugyanígy kutyák aktivitása is érzékenynek mutatkozott más vizsgálatokban a helyszín újdonságára. Elképzelhető, hogy itt is ez állhat a kőrdőívvel és közvetlen megfigyeléssel nyert adatok inkonzisztenciája mögött. Megjegyzendő ugyanakkor, hogy az elemzések során olyan összefüggést még trend szinten sem találtunk, mely várakozásainknak ellentmondott volna. Elmondhatjuk tehát, hogy a kidolgozott tesztjeink az alkalmazott kérdőívvel mutattak némi összecsengést, de mindenképpen javasolt a két módszer együttes alkalmazása. A genetikai polimorfizmus és a viselkedés közötti összefüggések A német juhászkutyáknál a családban tartott kutyák esetében nem volt összefüggés a kérdőív valamely skálaértéke illetve a kutyák genotípusa között. Ugyanakkor szolgálati német juhászkutyáknál (rendőrkutyák) a hatás trend szintű volt, a rövidebb allélra (435 bp) homozigóta egyedek viselkedését valamivel alacsonyabb aktivitás-impulzivitás szintűre értékelte a rájuk kérdőívet töltő személy. A rövidebb allélra homozigóta német juhászkutyákon belül a családiak és szolgálati kutyák értéke különbözött egymástól. Belga juhászkutyák kérdőív értékei nem voltak összefüggésben a DRD4 exon III genotípusukkal, bár trend volt arra nézve, hogy a 435 bp allélhoz magasabb aktivitás-impulzivitás érték tartozik, mint a 447 bp hosszúhoz. Szibériai husky kutyákban a két leggyakoribb allélhoz 6
8 tartozó viselkedést összehasonlítva a 447 bp hosszúságú magasabb aktivitás-impulzivitással volt asszociációban, mint a 498 bp hosszúságú allél. A közvetlen megfigyeléssel nyert viselkedési adatok és a különböző genotípusba tartozó német juhászkutyák elemzése során azt találtuk, hogy a figyelemfenntartás tesztben mutatott aktivitás asszociációban volt a polimorfizmussal. Továbbá trend szintű különbségek voltak további négy esetben: problémamegoldás tesztben mutatott aktivitás, barátságos megközelítés tesztben mutatott bátorság és a simogató személlyel való kontaktus megszakítására való hajlam, valamint fenyegető megközelítés során mutatott reakció. Általánosságban elmondható, hogy a rövidebb allélt hordozók általában magasabb aktivitásra illetve szocialitásra utaló viselkedést mutattak hosszabb allélt homozigóta és/vagy heterozigóta formában hordozó társaiknál. Ez az általunk ismert első olyan vizsgálat, mely kutyáknál különböző allélok hatását nem fajták közötti összehasonlítással vizsgál, hanem fajtán belüli, vagyis feltételezhetően genetikai hátterét tekintve homogénebb mintán kutatja egy polimorfizmus lehetséges hatását. Ezzel a módszerrel jelentősen lecsökkenthető a populációk rétegzettségéből adódó hiba, vagyis a számos, nem vizsgált háttérgén hatására jelentkező álösszefüggés a vizsgált polimorfizmus és a viselkedés között. A családi és rendőr német juhászkutyáknál a kérdőívben talált különbség egy lehetséges gén-környezet interakcióra utalhat. Azaz bizonyos polimorfizmusok jelentősége csak meghatározott körülmények között mutatkozhat meg, például az egyedi élet során tapasztalt fokozott stressz hatására. Ez a szolgálati kutyák képzéséből, tartási körülményeiből könnyen elképzelhetően adódhat. Látható, hogy a polimorfizmus és a viselkedés közötti asszociációk többnyire trend szintűek, vagyis a hatás gyenge, markáns különbség szibériai husky kutyáknál mutatkoztak. Ennek oka lehet az, hogy a juhászkutyákban talált allélok között morfológiailag kicsi a különbség, míg husky kutyáknál nagyobb, ami hasonló mértékű funkcionális eltéréssel járhat a kész géntermék, a receptor esetében. A továbbiakban ez a munka képezheti alapját azoknak a kutatásoknak, melyben egy nagyobb minta bevonásával kell megerősíteni vagy cáfolni az itt feltárt trend szintű hatásokat. Fontosnak tartom ugyanakkor megjegyezni, hogy ha a szignifikáns és trend szintű összefüggéseket együttesen tekintjük, azok mindegyike a kutya aktivitásával illetve impulzivitásával hozható kapcsolatba, és a családi mintán mind egy irányba mutat, a 435 bp allél valamilyen formában magasabb szintű aktivitással jár együtt. Erre utal családi német juhászkutyák viselkedésének közvetlen megfigyelése, illetve belga juhászkutyák kérdőíves értékelése, és ez a két fajtánál tapasztalható egyirányú hatás egymást megerősíti, a polimorfizmus és az aktivitás asszociációjának általánosíthatóságára enged következtetni. 7
9 Munkám legfontosabbnak tartott eredményeinek összefoglalása Jelen dolgozat a releváns irodalom áttekintése alapján elsőként alkalmazta a kutyánál együtt a genetikai, kérdőíves illetve közvetlen megfigyeléses viselkedési módszereket, és azon kevés kutatások egyike, mely az alkalmazott módszerek validitását is vizsgálta. Doktori munkám rávilágított az integratív megközelítés szükségességére illetve előnyeire és korlátaira a viselkedésgenetikai vizsgálatokban. A D4-es dopamin receptor harmadik exonjában található hosszúság-polimorfizmus meglétét, az allélok gyakoriságát két kutyafajtánál korábbiaknál nagyobb mintán vizsgáltuk, valamint leírtuk egy eddig nem vizsgált fajtában. Ennek során beazonosítottunk egy eddig mások által nem közölt allélt is. Eredményeink a korábbiakat részben megerősítették, részben fajtán belüli, valószínűleg geográfiai okokra visszavezethető különbségekre utalnak. Egy, a gyermekeknél alkalmazott kérdőívet sikeresen alakítottunk át kutyára, és annak megbízhatóságát, érvényességét bizonyítottuk. Az aktivitás-impulzivitásban kérdőíves módszerrel mérhető fajták közötti különbséget találtunk. A vizsgált génpolimorfizmus alapján kidolgoztunk öt viselkedési tesztet, melyek módot adtak a kutyák viselkedésének közvetlen megfigyelésére. Az alkalmazott teszthelyzetek alkalmazhatóságát bizonyítottuk. A kutyák kérdőívvel értékelt illetve közvetlenül megfigyelt viselkedése ivartól nem függött. A kidolgozott kérdőív és a megfigyelt viselkedés közötti kapcsolatot elemezve a vártnál kevesebb korrelációt találtunk. Így a két módszer együttes alkalmazását javasoljuk a további kutatások során. A rövidebb allélt (435 bp) homozigóta formában hordozó szolgálati rendőrkutyák aktivitás-impulzivitás értéke eltért az ugyanebbe a genotípusba tartozó családi kutyákétól, valamint a genotípusnak kérdőívvel mért hatása csak szolgálati kutyáknál mutatkozott tendencia szinten. Ez egy lehetséges gén-környezet interakcióra utal. Belga juhászkutyáknál trend volt arra nézve, hogy a 435 bp allél magasabb szintű aktivitás-impulzivitással jár, mint a 447 bp hosszú, és szibériai husky kutyáknál a 447 bp allél magasabb aktivitás-impulzivitással volt asszociációban, mint a 498 bp hosszú. Megfigyeléssel nyert viselkedési adatok családi német juhászkutyáknál szintén a 435 bp allél és a fokozott aktivitás kapcsolatára utalnak 8
10 A témával kapcsolatos publikációk Referált folyóiratokban megjelent illetve elfogadott tudományos cikkek Héjjas, K., Vas, J., Sasvári-Székely, M., Miklósi, A., Rónai, Z Novel repeat polymorphisms of the dopaminergic neurotransmitter genes among dogs and wolves. Mammalian Genome, in press. Vas, J., Topál, J., Győri, B. and Miklósi, Á In search for the stability of personality traits in dogs: testing the consistency of dogs reaction to threatening cues of an unfamiliar person. Applied Animal Behaviour Science, inpress Héjjas, K., Vas, J., Topál, J., Rónai, Z., Székely, A., Kubinyi, E., Horváth, Z., Sasvári- Székely, M., Miklósi, A. Association of the dopamine D4 receptor gene polymorphism and the activity endophenotype in dogs. Animal Genetics, megjelenés alatt Vas, J., Topál, J., Péch, É., Miklósi, Á. (2007) Measuring attention deficit and activity in dogs: A new application and validation of a human ADHD questionnaire. Applied Animal Behaviour Science, 103, Vas, J., Topál, J., Gácsi, M., Miklósi, Á., Csányi, V. (2005) A friend or an enemy? Dogs reaction to an unfamiliar person showing behavioural cues of threat and friendliness at different times. Applied Animal Behaviour Science, 94, Magyar nyelvű publikációk Vas, J., Héjjas, K., Kubinyi, E., Rónai, Z., Horváth, Z., Topál, J., Sasvári-Székely, M., Miklósi, A. (2007) Rendőr- és családi német juhászkutyák D4-es típusú dopaminreceptor polimorfizmusának és aktivitásának asszociációja a környezeti hatások függvényében. In: Tudat és elme (szerk: Mund, K., Kampis, G.) Budapest, Typotex Kiadó, pp Topál, J., Vas, J., Gácsi, M., Miklósi, Á. (2004). Evolúciós analógiák a szociális megértés vizsgálatában: a kutya mint modell. In: A reprezentáció szintjei (szerk.: László, J., Kállai, J., Bereczkei, T.) Budapest, Gondolat Kiadó, pp Konferencia előadások Héjjas, K., Vas, J., Miklósi, A., Topál, J., Sasvári-Székely, M. (2006) A kutya mint állatmodell a humán pszichogenetikai vizsgálatokban. Magyar Humángenetikai Társaság VI. Kongresszusa, Győr, október 6-8. Kubinyi, E., Vas, J., Héjjas, K., Rónai, Zs., Topál, J. (2006) Viselkedésgenetikai alapú személyiségvizsgálatok kutyán. XIV. MAKOG, Tihany, január Vas, J. (2004) Kutya magatartás-genetika: A dopamin (D4) receptor gén polimorfizmusa, mint lehetőség. Magyar Etológiai Konferencia, Göd, november Topál, J., Vas, J., Gácsi, M., Csányi, V. (2004) Friend or enemy? Dogs reaction to an unfamiliar person showing alternating cues of threatening and friendliness. Joint East and West Central Europe ISAE Regional Meeting, Tihany, május Vas, J., Gácsi, M., Topál, J., Csányi, V. (2003) Kutyák eltérő kommunikációs jelekkel közelítő emberrel szemben mutatott reakcióinak vizsgálata. Új eredmények és tendenciák az animal welfare, a környezet és az etológia területén, New results and tendencies of researches in animal welfare, environment end ethology, Gödöllő, június 5-6. Vas, J. (2003) Különböző fajtájú kutyák eltérő módon közelítő emberrel szemben mutatott viselkedési reakcióinak vizsgálata. OTDK, Szeged, április Topál, J., Vas, J., Gácsi, M., Miklósi, Á. (2003). Evolúciós analógiák a szociális megértés vizsgálatában: a kutya mint modell. XI. MAKOG, Pécs, január 30 - február 1. Vas, J. (2002) Különböző fajtájú kutyák viselkedési reakciója barátságosan és fenyegetően közelítő emberrel szemben. TDK, Budapest, november 30. 9
11 Poszterek Nemoda, Z., Héjjas, K., Rónai, Z., Vas, J., Miklósi, A., Sasvári-Székely, M. (2007) Analysis of repeat polymorphisms in the canine dopamine neurotransmitter system. Plant and Animal Genomes XV. Conference, January, San Diego, USA Szántai, E., Héjjas, K., Vas, J., Miklósi, Á., Topál, J., Sasvári-Székely, M. (2007) Comparison of Human and Canine Dopamine D4 Receptor Genes. HUGO s 12 th Human Genome Meeting, May, Montreal, Canada Héjjas, K., Vas, J., Miklósi, Á., Topál, J., Rónai, Z., Sasvári-Székely, M. (2007) Geneenvironment interaction: association between the dopamine D4 receptor polymorphism and activity/impulsivity in dogs. Plant and Animal Genomes XV. Conference, January, San Diego, USA Héjjas, K., Vas. J., Miklósi, Á., Topál, J., Sasvári-Székely, M. (2006) The dog as animal model in human psychogenetic studies. 2nd International Tandem Repeat Consortium workshop on the Bioinformatics, Genomics and Functionality of Microsatellites and VNTRs, 8-11 September, Budapest, Hungary Vas, J., Topál, J., Héjjas, K., Rónai, Z., Horváth, Z., Miklósi, Á. (2006) Comparison of pet dogs and police dogs: Gentic background and environmental effects. Joint East and West Central Europe ISAE Regional Meeting, May, Celle, Germany Vas, J., Péch, É., Rónai, Zs., Topál, J. (2005) Hyperactivity and its genetic background in dogs. XXIX. International Ethological Conference August, Budapest, Hungary Vas, J and Gácsi, M. (2003) Context-specific individual differences in the behavior of pet dogs towards an unfamiliar human, ASAB (Association for the Study of Animal Behaviour) Summer Meeting, Grünau, Austria Gácsi, M., Topál, J., Vas, J. and Csányi, V. (2002) Social context influences the aggressive behavior of pet dogs towards a human, ASAB (Association for the Study of Animal Behaviour) Summer meeting & First European Conference on Behavioural Biology, 31 July 4 August, Münster, Germany Vas, J. (2002) Kutyák viselkedési reakcióinak vizsgálata fenyegetően illetve barátságosan közelítő emberrel szemben, TDK, Budapest, április 5. 10
Szakmai zárójelentés A kutyaszemélyiség mint az emberi személyiségvizsgálatok modellje: etológiai, pszichológiai és genetikai megközelítés
Szakmai zárójelentés A kutyaszemélyiség mint az emberi személyiségvizsgálatok modellje: etológiai, pszichológiai és genetikai megközelítés Bevezetés Korábbi támogatott pályázatok etológiai kutatatásai
RészletesebbenUdvardyné Tóth Lilla intézeti biológus
Udvardyné Tóth Lilla intézeti biológus Tudományos közlemények Közlemények idegen nyelven TÓTH, L. GÁCSI, M. TOPÁL, J. MIKLÓSI, Á.: Playing styles and possible causative factors in dogs behaviour when playing
RészletesebbenViselkedésgenetikai szempontú személyiségvizsgálatok kutyán
Viselkedésgenetikai szempontú személyiségvizsgálatok kutyán Zárójelentés OTKA PD 48495 Vezető kutató: Kubinyi Enikő Eötvös Loránd Tudományegyetem, Etológia Tanszék Projekt időtartama: 2005. 10. 01-2008.
RészletesebbenISMÉTLDÉSI POLIMORFIZMUSOK A KUTYA DOPAMINERG GÉNJEIBEN
ISMÉTLDÉSI POLIMORFIZMUSOK A KUTYA DOPAMINERG GÉNJEIBEN Biológia Doktori Iskola Vezet: Prof. Erdei Anna Doktori tézisek Héjjas Krisztina Eötvös Loránd Tudományegyetem Szerkezeti Biokémia Doktori Program
RészletesebbenSzemélyiségvonások genetikai hátterének vizsgálata kutyán Kubinyi Enikő. ELTE TTK, Biológiai Intézet, Etológia Tanszék
Személyiségvonások genetikai hátterének vizsgálata kutyán Kubinyi Enikő ELTE TTK, Biológiai Intézet, Etológia Tanszék Összefoglalás Az utóbbi években egyre nagyobb megerősítést nyert, hogy egyes személyiségjegyek
RészletesebbenAnimal welfare, etológia és tartástechnológia
Animal welfare, etológia és tartástechnológia Animal welfare, ethology and housing systems Volume 4 Issue 2 Különszám Gödöllı 2008 660 AZ AKTIVITÁS GENETIKAI HÁTTERÉNEK VIZSGÁLATA KANDIDÁNS GÉNMÓDSZERREL
RészletesebbenSzemélyiségvizsgálatok kutyán
Eötvös Loránd Tudományegyetem, Természettudományi Kar Biológia Doktori Iskola, vezetője: Dr. Erdei Anna Etológia Doktori Program, vezetője: Dr. Miklósi Ádám Személyiségvizsgálatok kutyán Doktori Értekezés
RészletesebbenKutyagondolatok nyomában
Kutyagondolatok nyomában Gyorsuló tudomány Sorozatszerkesztõ: Szívós Mihály A sorozat kötetei: Pataki Béla: A technológia menedzselése (2005) Máté András: Magyar matematikusok és a filozófia (elõkészületben)
RészletesebbenCSALÁDI KUTYA PROGRAM
CSALÁDI KUTYA PROGRAM HÍRLEVÉL - JÚNIUS Szerkesztette: Szánthó Flóra és Kovács Krisztina TARTALOM 1 2 3 Tanszéki események Do as I do szeminárium 52. Animal Behaviour Society konferencia, Alaszka SPARCS
RészletesebbenSzakmai beszámoló (időközi beszámoló: 2014-02-01-2015-01-31)
Szakmai beszámoló (időközi beszámoló: 2014-02-01-2015-01-31) OTKA K-100845 Zsűri: PSP, futamidő: 48 hónap (2012.02.01 2016.01.31) Kutatásban résztvevők azonosak-e a szerződésben szereplő kutatókkal? NEM
RészletesebbenMech professzor előadása az ELTE-n
Hírlevél 2010. május ELTE Etológia Tanszék Családi Kutya Program Szerkeszti: Turcsán Borbála és Kis Anna Hírek: Tanszékünk volt munkatársa Hevesi Endre-díjat kapott Huszonharmadik alkalommal adták át a
RészletesebbenT 038407 1. Zárójelentés
T 038407 1 Zárójelentés OTKA támogatással 1996-ban indítottuk az MTA Pszichológiai Intézetében a Budapesti Családvizsgálatot (BCsV), amelynek fő célja a szülő-gyermek kapcsolat és a gyermekek érzelmi-szociális
RészletesebbenEötvös Loránd Tudományegyetem. Biológia Doktori Iskola Vezető: Prof. Dr. Erdei Anna. Etológia Doktori Program Vezető: Dr. Miklósi Ádám.
Eötvös Loránd Tudományegyetem Biológia Doktori Iskola Vezető: Prof. Dr. Erdei Anna Etológia Doktori Program Vezető: Dr. Miklósi Ádám Vas Judit A kutya (Canis familiaris) mint a humán személyiségvizsgálatok
RészletesebbenA kötődési mintázat és a
Fakultatív program: Tudományos diákköri műhelyek: TDK háziverseny (dec 16. du) A kötődés mérése és genetikai háttere A gyermekkori temperamentum Személyiségvonások, mint endofenotípusok További érdekes
RészletesebbenPszichometria Szemináriumi dolgozat
Pszichometria Szemináriumi dolgozat 2007-2008. tanév szi félév Temperamentum and Personality Questionnaire pszichometriai mutatóinak vizsgálata Készítette: XXX 1 Reliabilitás és validitás A kérd ívek vizsgálatának
RészletesebbenKiss Szabolcs. Zárójelentés A gyermek tudatelmélete és pragmatikai képessége című OTKA pályázatról
Kiss Szabolcs Zárójelentés A gyermek tudatelmélete és pragmatikai képessége című OTKA pályázatról A beszámolási időszakban (2003-2006) folytattam a gyermek tudatelméletének több szempontú tanulmányozását.
RészletesebbenVizuális kommunikáció vizsgálata kutya és ember között
DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Eötvös Loránd Tudományegyetem Természettudományi Kar Biológia Doktori Iskola, vezetője: Dr. Erdei Anna Etológia Doktori Program, vezetője: Dr. Miklósi Ádám Vizuális kommunikáció
RészletesebbenHírlevél. Hírek: 2010. október. Családi Kutya Program. Szonda Tudományos magazin. Tudományos Diákköri Konferencia. Kutyaviselkedés-terápia szimpózium
Hírlevél 2010. október ELTE Etológia Tanszék Családi Kutya Program Szerkeszti: Turcsán Borbála és Kis Anna Hírek: Szonda Tudományos magazin A nemrégiben A kutya viselkedése, evolúciója és kogníciója címen
RészletesebbenAgresszió. Interspecifikus agonisztikus viselkedés
Agresszió Interspecifikus agonisztikus viselkedés Az agresszió értelmezése Humán vs. etológiai (negatív/antiszociális vs. adaptív/természetes) Etológia vs. Viselkedésökológia vs. állatorvostudomány különböző
RészletesebbenEmber állat interakciók. Társállatok etológiája
Ember állat interakciók Társállatok etológiája 1. Az alkalmazott etológia helye és szerepe az etológiai kutatásokban Gazdasági és állatvédelmi szempontok Mi tekinthető társállatnak? Kulturális és ökológiai
RészletesebbenOrvosi Genomtudomány 2014 Medical Genomics 2014. Április 8 Május 22 8th April 22nd May
Orvosi Genomtudomány 2014 Medical Genomics 2014 Április 8 Május 22 8th April 22nd May Hét / 1st week (9. kalendariumi het) Takács László / Fehér Zsigmond Magyar kurzus Datum/ido Ápr. 8 Apr. 9 10:00 10:45
RészletesebbenA Hardy-Weinberg egyensúly. 2. gyakorlat
A Hardy-Weinberg egyensúly 2. gyakorlat A Hardy-Weinberg egyensúly feltételei: nincs szelekció nincs migráció nagy populációméret (nincs sodródás) nincs mutáció pánmixis van allélgyakoriság azonos hímekben
RészletesebbenTARTALOM A KUTYA VISELKEDÉSKUTATÁSÁNAK TÖRTÉNETE ÉS ELMÉLETI ALAPVETÉSEI
TARTALOM Prológus: Comparare necesse est (Az eredeti angol kiadáshoz) 13 Elõszó a magyar kiadáshoz 17 1. fejezet A KUTYA VISELKEDÉSKUTATÁSÁNAK TÖRTÉNETE ÉS ELMÉLETI ALAPVETÉSEI 1.1 Bevezetés 19 1.2 A behaviorizmustól
RészletesebbenÁLLATTENYÉSZTÉSI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA Doktori Iskola vezető: Dr. Bánszki Tamás, MTA doktora. Témavezetők: mezőgazdaság-tudomány kandidátusa
DEBRECENI EGYETEM AGRÁRTUDOMÁNYI CENTRUM MEZŐGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR ÁLLATTENYÉSZTÉS- ÉS TAKARMÁNYOZÁSTANI TANSZÉK ÁLLATTENYÉSZTÉSI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA Doktori Iskola vezető: Dr. Bánszki Tamás, MTA
RészletesebbenHumánetológia Humán viselkedési komplex és kötődés. Miklósi Ádám, Etológia Tanszék
Humánetológia Humán viselkedési komplex és kötődés Miklósi Ádám, Etológia Tanszék Humán viselkedési komplex (Csányi 1999) Nem szekvenciális, hanem párhuzamos folyamatok az evolúcióban, egymástól részben
RészletesebbenAz élőhely-urbanizáció egyedi és populációs szintű hatásai házi verebeknél (Passer domesticus)
DOKTORI (Ph.D) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Az élőhely-urbanizáció egyedi és populációs szintű hatásai házi verebeknél (Passer domesticus) Seress Gábor Témavezető: Dr. Liker András, egyetemi tanár, Limnológia Intézeti
RészletesebbenAz etológia módszere és fogalmai. A Humánetológia
Humánetológia Darwin evolúcióelmélete A fajok eredete (1859) az egyedek különböznek, és ezek a különbségek öröklődnek az egyedek versengenek A természetes kiválasztódás az a folyamat melynek során bizonyos
RészletesebbenBokor Judit PhD. Szerz, cím, megjelenés helye, Szerz, cím, megjelenés helye, 2008. Szerz, cím, megjelenés. helye, PUBLIKÁCIÓ. Könyv, idegen nyelv
Bokor Judit PhD PUBLIKÁCIÓ Könyv, idegen nyelv Szerz, cím, megjelenés helye, 2006 Szerz, cím, megjelenés helye, 2007 Szerz, cím, megjelenés helye, 2008 Szerz, cím, megjelenés helye, 2009 Könyv, magyar
RészletesebbenHABILITÁCIÓS PÁLYÁZAT. Temperamentum, kognitív teljesítmény és hipnábilitás pszichogenetikai asszociációvizsgálatai" című habilitációs dolgozat
HABILITÁCIÓS PÁLYÁZAT Temperamentum, kognitív teljesítmény és hipnábilitás pszichogenetikai asszociációvizsgálatai" című habilitációs dolgozat T É Z I S E I Veres-Székely Anna, Ph.D. 2010 BEVEZETÉS Napjainkban
RészletesebbenMegfelelő kutya a megfelelő helyre A viselkedéskutató szemével
Országos Állatvédelmi és Állatjólléti Konferencia, Budapest 2018. március 17. Megfelelő kutya a megfelelő helyre A viselkedéskutató szemével Topál József MTA TTK Kognitív Idegtudományi és Pszichológiai
RészletesebbenSZERVEZETI ÖNÉRTÉKELÉSI EREDMÉNYEK ALAKULÁSA 2013 ÉS 2017 KÖZÖTT
SZERVEZETI ÖNÉRTÉKELÉSI EREDMÉNYEK ALAKULÁSA 213 ÉS 217 KÖZÖTT A dokumentum a szervezeti önértékelés 217-es felmérési eredményeit veti össze a 213-as értékelés eredményeivel. 213-ban csak az oktató/kutató
RészletesebbenTop Mancs Kutyaetológia nyári tábor
Hírlevél 2011. május ELTE Etológia Tanszék Családi Kutya Program Szerkeszti: Turcsán Borbála és Kis Anna Hírek Szilárd Leó Professzori Ösztöndíj Csányi Vilmos etológus, Gergely Pál biológus és Inzelt György
RészletesebbenI. BESZÁLLÍTÓI TELJESÍTMÉNYEK ÉRTÉKELÉSE
I. BESZÁLLÍTÓI TELJESÍTMÉNYEK ÉRTÉKELÉSE Komplex termékek gyártására jellemző, hogy egy-egy termékbe akár több ezer alkatrész is beépül. Ilyenkor az alkatrészek általában sok különböző beszállítótól érkeznek,
RészletesebbenFigyelemhiány/Hiperaktivitás Zavar - ADHD TÁJÉKOZTATÓ FÜZET. ADHD-s gyermekek családjai részére
Figyelemhiány/Hiperaktivitás Zavar - ADHD TÁJÉKOZTATÓ FÜZET ADHD-s gyermekek családjai részére KEZELÉSI TÁJÉKOZTATÓ FÜZET Ezt a tájékoztató füzetet azért készítettük, hogy segítsünk a FIGYELEMHIÁNY/HIPERAKTIVITÁS
RészletesebbenThékes István. Publikációs lista. Thékes, István (2014): The development of an English as a foreign language vocabulary test.
Thékes István Publikációs lista Thékes, István (2014): The development of an English as a foreign language vocabulary test. (submitted to Journal of Linguistics and Language Teaching). Vígh Tibor, Sominé
RészletesebbenA Magyar Etológiai Társaság Kongresszusa
ELTE Etológia Tanszék Családi Kutya Program Hírlevél 2010. november Szerkeszti: Turcsán Borbála és Kis Anna Hírek: A Magyar Etológiai Társaság Kongresszusa 2010. november 12-13. között Veszprémben került
RészletesebbenHírlevél. Hírek: 2012. február. Top Mancs Kutyaetológia Nyári Tábor 2012-ben is! Elektronikus formában a Kutyagondolatok nyomában című könyv
Hírlevél 2012. február ELTE Etológia Tanszék Családi Kutya Program Szerkeszti: Turcsán Borbála és Kis Anna Hírek: Top Mancs Kutyaetológia Nyári Tábor 2012-ben is! A korábbi évekhez hasonlóan idén nyáron
RészletesebbenÖsszehasonlító viselkedéskutatás
Összehasonlító viselkedéskutatás A darwini keretben felvethető proximatív és ultimatív magyarázatok -Törzsfejlődés (evolúció) -Egyedfejlődési történet (ontogenezis) -Mechanizmus (szabályozás) -Adaptációs
RészletesebbenKecskeméti Belvárosi Zrínyi Ilona Általános Iskola Városföldi Általános Iskolája 2016-os évi kompetenciamérésének értékelése Készítette: Knódel Éva
Kecskeméti Belvárosi Zrínyi Ilona Általános Iskola Városföldi Általános Iskolája 2016-os évi kompetenciamérésének értékelése Készítette: Knódel Éva 2017. június 17. I. A telephely épületének állapota és
RészletesebbenA tölgyek nagy értékű hasznosítását befolyásoló tényezők vizsgálata és összehasonlító elemzése c.
Nyugat-magyarországi Egyetem Simonyi Károly Műszaki, Faanyagtudományi és Művészeti Kar Cziráki József Faanyagtudomány- és Technológiák Doktori Iskola Faanyagtudomány program A tölgyek nagy értékű hasznosítását
RészletesebbenAltruizmus. Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitneszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Lehet-e önző egyedek között?
Altruizmus Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitneszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Lehet-e önző egyedek között? Altruizmus rokonok között A legtöbb másolat az adott génről vagy az egyed
RészletesebbenHátterükben egyetlen gén áll, melynek általában számottevő a viselkedésre gyakorolt hatása, öröklési mintázata jellegzetes.
Múlt órán: Lehetséges tesztfeladatok: Kitől származik a variáció-szelekció paradigma, mely szerint az egyéni, javarészt öröklött különbségek között a társadalmi harc válogat? Fromm-Reichmann Mill Gallton
RészletesebbenRezisztens keményítők minősítése és termékekben (kenyér, száraztészta) való alkalmazhatóságának vizsgálata
BUDAPESTI MŰSZAKI ÉS GAZDASÁGTUDOMÁNYI EGYETEM VEGYÉSZMÉRNÖKI ÉS BIOMÉRNÖKI KAR OLÁH GYÖRGY DOKTORI ISKOLA Rezisztens keményítők minősítése és termékekben (kenyér, száraztészta) való alkalmazhatóságának
RészletesebbenISMÉTLŐDŐ STRESSZ HATÁSAINAK VIZSGÁLATA ZEBRADÁNIÓN (DANIO RERIO)
ISMÉTLŐDŐ STRESSZ HATÁSAINAK VIZSGÁLATA ZEBRADÁNIÓN (DANIO RERIO) Buza Eszter, Váradi László, Csenki Zsolt, Müller Tamás, Jeney Zsigmond, Mézes Miklós Szent István Egyetem Mezőgazdaság-és Környezettudományi
RészletesebbenÁLLATOK KLINIKAI VIZSGÁLATAI
ÁLLATOK KLINIKAI VIZSGÁLATAI ---------------------------------------------------------------------------------------------------- Állatokon végzett tanulmányok A CV247 két kutatásban képezte vizsgálat
RészletesebbenGenetikai polimorfizmus vizsgálatok 1-es típusú cukorbetegségben
Genetikai polimorfizmus vizsgálatok 1-es típusú cukorbetegségben Dr. Hermann Csaba Doktori (Ph.D.) Értekezés Tézisfüzet Témavezetı: Prof. Dr. Madácsy László egyetemi tanár Programvezetı: Prof. Dr. Tulassay
RészletesebbenA fajok közötti kommunikáció vizsgálata
A fajok közötti kommunikáció vizsgálata Interspecifikus kommunikáció más faj vészjelzésének megértése?? mézkalauz méhészborz növények kártevő rovarok ellen predátorokat invitálnak kémiai jelekkel Emberközpontú
RészletesebbenAZ AEROSZOL RÉSZECSKÉK HIGROSZKÓPOS TULAJDONSÁGA. Imre Kornélia Kémiai és Környezettudományi Doktori Iskola
AZ AEROSZOL RÉSZECSKÉK HIGROSZKÓPOS TULAJDONSÁGA Doktori (PhD) értekezés tézisei Imre Kornélia Kémiai és Környezettudományi Doktori Iskola Konzulens: Dr. Molnár Ágnes tudományos főmunkatárs Pannon Egyetem
RészletesebbenHírlevél. Hírek: 2012. november. Családi Kutya Program. Tudományos Diákköri Konferencia. Magyar Etológiai Társaság XIV.
Hírlevél 2012. november ELTE Etológia Tanszék Családi Kutya Program Szerkeszti: Turcsán Borbála és Kis Anna Hírek: Tudományos Diákköri Konferencia November 24-én került sor az ELTE Biológus Tudományos
RészletesebbenÉrzelmi megterhelődés, lelki kiégés az egészségügyi dolgozók körében
Érzelmi megterhelődés, lelki kiégés az egészségügyi dolgozók körében Doktori értekezés Tandari-Kovács Mariann Semmelweis Egyetem Mentális Egészségtudományok Doktori Iskola Témavezető: Dr. Hegedűs Katalin
RészletesebbenHírlevél. Hírek: 2012. március. Top Mancs Kutyaetológia Nyári Tábor. Előadás állati empátiáról. A legfrissebb kutyás kutatásokról magyar nyelven
Hírlevél 2012. március ELTE Etológia Tanszék Családi Kutya Program Szerkeszti: Turcsán Borbála és Kis Anna Hírek: Top Mancs Kutyaetológia Nyári Tábor A Top Mancs Kutyaiskola és az ELTE Etológia Tanszék
RészletesebbenAltruizmus. Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitneszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Lehet-e önző egyedek között?
Altruizmus Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitneszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Lehet-e önző egyedek között? Altruizmus rokonok között A legtöbb másolat az adott génről vagy az egyed
RészletesebbenMULTIMÉDIA ALAPÚ OKTATÁSI TECHNOLÓGIÁK GYAKORLATI ALKALMAZÁSÁNAK VIZSGÁLATA A KATONAI SZAKNYELVOKTATÁSBAN
Zrínyi Miklós Nemzetvédelmi Egyetem Kossuth Lajos Hadtudományi Kar Hadtudományi Doktori Iskola Tick Andrea MULTIMÉDIA ALAPÚ OKTATÁSI TECHNOLÓGIÁK GYAKORLATI ALKALMAZÁSÁNAK VIZSGÁLATA A KATONAI SZAKNYELVOKTATÁSBAN
RészletesebbenFAJTATISZTA FEHÉR-KÉK BELGA SZARVASMARHA POPULÁCIÓK VIZSGÁLATA
DOKTORI (Ph.D.) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI VESZPRÉMI EGYETEM GEORGIKON MEZŐGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR ÁLLATTENYÉSZTÉSTANI TANSZÉK Készült a VE Állattudományi Doktori Iskolája keretében Témavezető Dr. SZABÓ FERENC egyetemi
RészletesebbenA Humán Fenom Projekt
A személyiség genetikája Endofenotípusok Endofenotípusok Temperamentum Személyiségdimenziók pszichogenetikai elemzése A Humán Fenom Projekt Intelligencia Személyiségvonások Hangulatzavarok ADHD Genom Drogfüggőség
Részletesebben11.3. A készségek és a munkával kapcsolatos egészségi állapot
11.3. A készségek és a munkával kapcsolatos egészségi állapot Egy, a munkához kapcsolódó egészségi állapot változó ugyancsak bevezetésre került a látens osztályozási elemzés (Latent Class Analysis) használata
RészletesebbenA Ritka Betegség Regiszterek szerepe a klinikai kutatásban Magyarósi Szilvia (SE, Genomikai Medicina és Ritka Betegségek Intézete)
A Ritka Betegség Regiszterek szerepe a klinikai kutatásban Magyarósi Szilvia (SE, Genomikai Medicina és Ritka Betegségek Intézete) I. Ritka Betegség regiszterek Európában II. Ritka betegség regiszterek
RészletesebbenDodé Réka (ELTE BTK Nyelvtudomány Doktori IskolaAlkalmazott Alknyelvdok 2017 nyelvészet program) február 3. 1 / 17
Doménspecifikus korpusz építése és validálása Dodé Réka ELTE BTK Nyelvtudomány Doktori Iskola Alkalmazott nyelvészet program 2017. február 3. Dodé Réka (ELTE BTK Nyelvtudomány Doktori IskolaAlkalmazott
RészletesebbenÖsszehasonlító értékkutatás diplomás ápolóhallgatók és pedagógushallgatók körében
Összehasonlító értékkutatás diplomás ápolóhallgatók és pedagógushallgatók körében A szociológia az érték fogalmát kulturális alapelvnek tekinti, melyet társadalmi normákkal, normarendszerrel kapcsol össze.
RészletesebbenSzent István Egyetem Állatorvos-tudományi Doktori Iskola
Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Doktori Iskola Kutyák cerebrospinalis folyadéktereinek anatómiai viszonyai, térbeli modellezése és térfogatmérése PhD értekezés tézisei Dr. Reinitz László Zoltán
RészletesebbenELTE TáTK Közgazdaságtudományi Tanszék MAKROÖKONÓMIA. Készítette: Horváth Áron, Pete Péter. Szakmai felelős: Pete Péter
MAKROÖKONÓMIA MAKROÖKONÓMIA Készült a TÁMOP-4.1.2-08/2/A/KMR-2009-0041pályázati projekt keretében Tartalomfejlesztés az ELTE TátK Közgazdaságtudományi Tanszékén az ELTE Közgazdaságtudományi Tanszék, az
RészletesebbenEgy Polycomb Response Element (PRE) in situ vizsgálata Drosophila melanogaster-ben génkonverzió segítségével. Kozma Gabriella
Egy Polycomb Response Element (PRE) in situ vizsgálata Drosophila melanogaster-ben génkonverzió segítségével Kozma Gabriella Ph.D. tézisek Témavezető: Dr. Sipos László Genetikai Intézet MTA Szegedi Biológiai
RészletesebbenGyarmathy V. Anna. Legális és illegális szerek használata, nemi aktivitás, és AIDS oktatás magyar középiskolások körében. Doktori értekezés tézisei
Gyarmathy V. Anna Legális és illegális szerek használata, nemi aktivitás, és AIDS oktatás magyar középiskolások körében Doktori értekezés tézisei Semmelweis Egyetem Doktori Iskola, Témavezető: Dr. Molnár
RészletesebbenTerritoriális Szexuális (párzás) Birtoklással kapcsolatos Rangsorral kapcsolatos Frusztrációs Explorációs (új tag) Szülői (fegyelmező, elválasztó)
Kutyafélék k agressziója Értelmezések Humán etológiai (negatív/antiszociális vs adaptív/természetes) Etológia viselkedésökológia állatorvostudomány különböző predátor fajok egymás elleni akciói (c-f-w)
Részletesebben- a teljes időszak trendfüggvénye-, - az utolsó szignifikánsan eltérő időszak trendfüggvénye-,
DOKTORI (Ph.D.) ÉRTEKEZÉS PANNON EGYETEM GEORGIKON MEZŐGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR Gazdálkodás- és Szervezéstudományok Doktori Iskola Témavezető: DR. KARDOS ZOLTÁNNÉ a közgazdaság tudományok kandidátusa AGRÁRGAZDASÁGI
RészletesebbenSzociális tanulás. Miklósi Ádám ELTE Etológia Tsz
Szociális tanulás Miklósi Ádám ELTE Etológia Tsz 2016 Tudományos történet: A jelsorrend módosítja széncinegék viselkedését Suzuki (Nature Communications) 2016 Japán széncinege A cinegék felismerik a jelek
Részletesebbenszekely.anna@ppk.elte.hu kotyuk.eszter@ppk.elte.hu
PSZB09-109 Veres-Székely Anna, Kótyuk Eszter és Sasvári Mária Prof. (2015 őszi félév:) szekely.anna@ppk.elte.hu kotyuk.eszter@ppk.elte.hu Fogadó óra: kedd 11-12 (Izu112) sasvari.maria@med.semmelweis-univ.hu
RészletesebbenKognitív teljesítménymutatók pszichogenetikai vizsgálata
Kognitív teljesítménymutatók pszichogenetikai vizsgálata Absztrakt A kognitív képességek örökletessége ikervizsgálatok és genom-analízissel végzett kutatások tanúsága szerint jelentős (Butcher és mtsai,
RészletesebbenSZTE ETSZK Publikációs lista 2010
SZTE ETSZK Publikációs lista 2010 Doktori értekezés: Erdősi Erika: Az asszertivitás személyiségi hátterének vizsgálata ápolóhallgatók körében. Doktori értekezés. Kézirat. Semmelweis Egyetem, Budapest,
RészletesebbenAnimal welfare, etológia és tartástechnológia
Animal welfare, etológia és tartástechnológia Animal welfare, ethology and housing systems Volume 4 Issue 2 Különszám Gödöllı 2008 468 EGYEDAZONOSÍTÁS ÉS SZÁRMAZÁSELLENİRZÉS HIPERPOLIMORF MIKROSZATELLITA
RészletesebbenA stresszteli életesemények és a gyermekkori depresszió kapcsolatának vizsgálata populációs és klinikai mintán
A stresszteli életesemények és a gyermekkori depresszió kapcsolatának vizsgálata populációs és klinikai mintán Doktori értekezés tézisei Dr. Mayer László Semmelweis Egyetem Mentális Egészségtudományok
RészletesebbenKecskeméti Belvárosi Zrínyi Ilona Általános Iskola Városföldi Általános Iskolája 2015-ös évi kompetenciamérésének értékelése Készítette: Knódel Éva
Kecskeméti Belvárosi Zrínyi Ilona Általános Iskola Városföldi Általános Iskolája 2015-ös évi kompetenciamérésének értékelése Készítette: Knódel Éva 2015. június 17. I. A telephely épületének állapota és
RészletesebbenA kutya evolúciós sikertörténet? A legnépszerűbb társállat
A kutya evolúciós sikertörténet? A legnépszerűbb társállat Domesztikált fajok ősi faj dom. faj idő (i.e.) kapcsolat jellege Vadjuh juh 8000 (K-K) hús Őstulok marha 6000 (K-K, India) szállít, hús 3000-től
RészletesebbenBOROMISZA ZSOMBOR: TÓPARTOK TÁJÉPÍTÉSZETI SZEMPONTÚ VIZSGÁLATI ELVEI ÉS MÓDSZEREI A VELENCEI-TÓ PÉLDÁJÁN DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI BUDAPEST, 2012
BOROMISZA ZSOMBOR: TÓPARTOK TÁJÉPÍTÉSZETI SZEMPONTÚ VIZSGÁLATI ELVEI ÉS MÓDSZEREI A VELENCEI-TÓ PÉLDÁJÁN DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI BUDAPEST, 2012 A doktori iskola megnevezése: tudományága: Budapesti Corvinus
RészletesebbenMintavétel fogalmai STATISZTIKA, BIOMETRIA. Mintavételi hiba. Statisztikai adatgyűjtés. Nem véletlenen alapuló kiválasztás
STATISZTIKA, BIOMETRIA. Előadás Mintavétel, mintavételi technikák, adatbázis Mintavétel fogalmai A mintavételt meg kell tervezni A sokaság elemei: X, X X N, lehet véges és végtelen Mintaelemek: x, x x
RészletesebbenA a normál allél (vad típus), a a mutáns allél A allél gyakorisága 50% a allél gyakorisága 50%
Lehetséges tesztfeladatok: Tudjuk, hogy egy családban az anya Huntington érintett (heterozigóta), az apa nem. Ugyanakkor az apa heterozigóta formában hordozza a Fenilketonúria mutáns allélját (az anya
RészletesebbenA kutatási program keretében a következő empirikus adatfelvételeket bonyolítottuk le
NYELVTANULÁSI MOTIVÁCIÓ AZ ÁLTALÁNOS ISKOLÁSOK KÖRÉBEN: KIHÍVÁSOK AZ EURÓPAI UNIÓHOZ VALÓ CSATLAKOZÁS ELŐTT ÉS UTÁN (T47111) A kutatási program keretében a következő empirikus adatfelvételeket bonyolítottuk
RészletesebbenDOKTORI (PHD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI SZAFNER GÁBOR
DOKTORI (PHD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI SZAFNER GÁBOR MOSONMAGYARÓVÁR 2014 NYUGAT-MAGYARORSZÁGI EGYETEM Mezőgazdaság- és Élelmiszertudományi Kar Mosonmagyaróvár Matematika, Fizika és Informatika Intézet Ujhelyi
RészletesebbenOTKA K 81466, témavezető: Dr. Sasvári Mária.
PROJEKT ZÁRÓ BESZÁMOLÓ A pályázati munkatervben a 4 éves futamidőre összesen 10 részfeladatot terveztünk, ezeket a feladatokat teljesítettük, és a kapott eredményeket nemzetközi folyóiratokban publikáltuk,
RészletesebbenFábos Róbert okl. mk. őrnagy, adjunktus. Doktori (PhD) értekezés TERVEZET. Témavezető: Dr. habil. Horváth Attila alezredes CSc. Budapest 2013.
Fábos Róbert okl. mk. őrnagy, adjunktus A katonai közúti anyagszállítások tervezését, szervezését és végrehajtását támogató informatikai rendszerek jelenlegi helyzete, fejlesztésük lehetőségei Doktori
RészletesebbenA technológiai inkubáció elmélete és alkalmazási lehetőségei hazánk elmaradott térségeiben
Szegedi Tudományegyetem Gazdaságtudományi Kar Közgazdaságtudományi Doktori Iskola Bajmócy Zoltán A technológiai inkubáció elmélete és alkalmazási lehetőségei hazánk elmaradott térségeiben Doktori értekezés
RészletesebbenHumán genom variációk single nucleotide polymorphism (SNP)
Humán genom variációk single nucleotide polymorphism (SNP) A genom ~ 97 %-a két különböző egyedben teljesen azonos ~ 1% különbség: SNP miatt ~2% különbség: kópiaszámbeli eltérés, deléciók miatt 11-12 millió
RészletesebbenOTKA T048849 LEHETŐSÉGEINEK KULTURÁLIS ALAPJAI. Fejlesztési javaslatunk alapja egy empirikus tapasztalatok alapján kiigazított értékelési módszertan.
OTKA T048849 A KÖRNYEZETTUDATOS VÁLLALATI MAGATARTÁS KIALAKÍTÁSÁNAK ÉS FEJLESZTÉSI LEHETŐSÉGEINEK KULTURÁLIS ALAPJAI KUTATÁSI ZÁRÓJELENTÉS 1. KUTATÁSI CÉLKITŰZÉSEK A kutatási tervben empirikus vizsgálatokkal
RészletesebbenÖNÉLETRAJZ. Gyermekei: Lőrinc (1993), Ádám (1997) és Árpád (1997) Középiskola: JATE Ságvári Endre Gyakorló Gimnáziuma, 1979-1983
ÖNÉLETRAJZ Személyes adatok Név: Születési hely: Széll Márta Szeged Születési idő: 1965. március 28. Családi állapota: férjezett (Dr. Balogh Nándor) Gyermekei: Lőrinc (1993), Ádám (1997) és Árpád (1997)
RészletesebbenPublikációs Jegyzék Dr. Papp László
Publikációs Jegyzék Dr. Papp László Jegyzetek, tankönyvek 3. [2015] Betegvezetés az ápolásban. e-tankönyv. elérhető: www.tankonyvtar.hu 2. [2013] Neurológiai szakápolástan (2. átdolgozott kiadás) Juhász
RészletesebbenA kutya, mint viselkedésgenetikai modell:
A kutya, mint viselkedésgenetikai modell: Az oxytocin receptor gén polimorfizmusainak és különböző szocio-kognitív képességek asszociációjának vizsgálata Tudományos Diákköri Dolgozat Készítette: Földi
RészletesebbenÉletvégi döntések az intenzív terápiában az újraélesztés etikai és jogi vonatkozásai
Semmelweis Egyetem Doktori Iskola Dr. Élő Gábor Életvégi döntések az intenzív terápiában az újraélesztés etikai és jogi vonatkozásai Tézisek Semmelweis Egyetem 4. sz. Doktori Iskola Semmelweis Egyetem
RészletesebbenDOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI HÁROMFÁZISÚ MEGOSZLÁS ALKALMAZÁSA ÉLELMISZERFEHÉRJÉKVIZSGÁLATÁBAN
DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI HÁROMFÁZISÚ MEGOSZLÁS ALKALMAZÁSA ÉLELMISZERFEHÉRJÉKVIZSGÁLATÁBAN Szamos Jenő KÖZPONTI ÉLELMISZER-TUDOMÁNYI KUTATÓINTÉZET Budapest 2004 A doktori iskola megnevezése: tudományága:
RészletesebbenSzakmai beszámoló (időközi beszámoló: )
Szakmai beszámoló (időközi beszámoló: 2012.02.01 2013.01.31) OTKA K-100845 Zsűri: PSP, futamidő: 48 hónap (2012.02.01 2016.01.31) Kutatásban résztvevők azonosak-e a szerződésben szereplő kutatókkal? NEM
RészletesebbenSzakmai önéletrajz. Személyes adatok: Tanulmányok, munkakörök: Nyelvtudás:
Szakmai önéletrajz Személyes adatok: Név: Bakonyi Péter Születés idő: Budapest, 1978.12.21. Anyja neve: Simon Eszter Lakcím: 1118. Budapest, Előpatak köz 3. II/8. Telefon: 06-70/260-2612 Email: bakonyi@pt.bme.hu
RészletesebbenPopulációgenetikai. alapok
Populációgenetikai alapok Populáció = egyedek egy adott csoportja Az egyedek eltérnek egymástól morfológiailag, de viselkedésüket tekintve is = genetikai különbségek Fenotípus = külső jellegek morfológia,
RészletesebbenVÁLÁS ÉS SZÉTKÖLTÖZÉS
2. fejezet VÁLÁS ÉS SZÉTKÖLTÖZÉS Földházi Erzsébet Főbb megállapítások» A párkapcsolatok két alapvető típusa a házasság és egyre növekvő arányban az élettársi kapcsolat. A házasságok válással, az élettársi
RészletesebbenLakóhelyi szuburbanizációs folyamatok a Budapesti agglomerációban
Széchenyi István Egyetem Regionális Gazdaságtudományi Doktori Iskola Doktori iskolavezető Prof. Dr. Rechnitzer János Schuchmann Júlia Lakóhelyi szuburbanizációs folyamatok a Budapesti agglomerációban Témavezető:
RészletesebbenEvolúció. Dr. Szemethy László egyetemi docens Szent István Egyetem VadVilág Megőrzési Intézet
Evolúció Dr. Szemethy László egyetemi docens Szent István Egyetem VadVilág Megőrzési Intézet Mi az evolúció? Egy folyamat: az élőlények tulajdonságainak változása a környezethez való alkalmazkodásra Egy
RészletesebbenA függőség fajtái 1. A függőség fajtái 2.
A függőség pszichogenetikája A függőség pszichogenetikája 2013.11.26 Addikciók fenotípusos vonatkozásai Addikciók genetikai vonatkozásai E kettő közötti asszociációk Függőség, szenvedélybetegség, addikció
RészletesebbenPárkapcsolati preferenciák és humor
Párkapcsolati preferenciák és humor Az önértékelés és a kötődési típus szerepe Tisljár Roland SZTE Pszichológiai Intézet, Szeged Evolúciós Pszichológiai Kutatócsoport, Pécs Párkapcsolati mechanizmusok
RészletesebbenA PET szerepe a gyógyszerfejlesztésben. Berecz Roland DE KK Pszichiátriai Tanszék
A PET szerepe a gyógyszerfejlesztésben Berecz Roland DE KK Pszichiátriai Tanszék Gyógyszerfejlesztés Felfedezés gyógyszertár : 10-15 év Kb. 1 millárd USD/gyógyszer (beleszámolva a sikertelen fejlesztéseket)
RészletesebbenAndragógia 2009-2013 Oktatási szolgáltatás
Andragógia 2009-2013 Oktatási szolgáltatás, Infrastruktúra Andragógia 2009-2013 Oktatási szolgáltatás 5,00 4,50 4,00 3,50 3,00 2,50 2,00 1,50 1,00 0,50 0,00 T F T F T F T F T F T F 6. 7. 8. 9. 10. 11.
RészletesebbenA nappali tagozatra felvett gépészmérnök és műszaki menedzser hallgatók informatikai ismeretének elemzése a Budapesti Műszaki Főiskolán
A nappali tagozatra felvett gépészmérnök és műszaki menedzser hallgatók informatikai ismeretének elemzése a Budapesti Műszaki Főiskolán Kiss Gábor BMF, Mechatronikai és Autótechnikai Intézet kiss.gabor@bgk.bmf.hu
Részletesebben