Avarlebontási kísérletek dombvidéki kisvízfolyásokon. Kovács Kata

Átírás

1 Avarlebontási kísérletek dombvidéki kisvízfolyásokon DOKTORI ÉRTEKEZÉS Kovács Kata Témavezető: Prof. Dr. Padisák Judit, intézetigazgató egyetemi tanár, az MTA doktora Pannon Egyetem, Környezettudományi Intézet, Limnológia Intézeti Tanszék Pannon Egyetem Kémiai és Környezettudományi Doktori Iskola Veszprém 2012

2 Avarlebontási kísérletek dombvidéki kisvízfolyásokon Írta: Kovács Kata Készült a Pannon Egyetem Kémiai és Környezettudományi Doktori Iskolája keretében Témavezető: Prof. Dr. Padisák Judit Elfogadásra javaslom (igen / nem) A jelölt a doktori szigorlaton... % -ot ért el,. (aláírás) Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom: Bíráló neve:..igen /nem. (aláírás) Bíráló neve:..igen /nem A jelölt az értekezés nyilvános vitáján...%-ot ért el. Veszprém,. (aláírás). a Bíráló Bizottság elnöke A doktori (PhD) oklevél minősítése... Az EDHT elnöke

3 Tartalomjegyzék Rövidítések jegyzéke... 3 Ábrák jegyzéke... 4 Táblák jegyzéke... 6 Kivonat... 7 Abstract... 8 Zusammenfassung Bevezetés Hazai avarlebontási kísérletek áttekintése Célkitűzés Avarbomlás és medermorfológia Három, patakparti vegetációt alkotó fafaj avarjának bomlása Avarbomlás hőmérsékletfüggése Saját fejlesztésű terepi eszköz hatékonyságának összevetése a hagyományos módszerekkel Avarbomlás kezdeti szakaszának vizsgálata Hipotézisek Avarbomlás és medermorfológia Három, patakparti vegetációt alkotó fafaj avarjának bomlása Avarbomlás hőmérsékletfüggése Saját fejlesztésű terepi eszköz hatékonyságának összevetése a hagyományos módszerekkel Avarbomlás kezdeti szakaszának vizsgálata Anyag és módszer Mintavételi helyszínek A kísérletek felépítése, általános terepi kivitelezése A minták feldolgozása Adatok feldolgozása Alkalmazott statisztikai módszerek Vízkémiai minták feldolgozása Kísérleti módszerek és körülmények egyedi jellegzetességei Avarbontás és medermorfológia Három, patakparti vegetációt alkotó fafaj avarjának bomlása Az avarbomlás hőmérsékletfüggése Saját fejlesztésű terepi eszköz hatékonyságának összevetése a hagyományos módszerekkel Avarbontás kezdeti szakaszának vizsgálata Eredmények Avarbomlás és medermorfológia Avarbomlás üteme Aprító szervezetek Három, patakparti vegetációt alkotó fafaj avarjának bomlása Avarbomlás üteme Aprító szervezetek Avarbomlás hőmérsékletfüggése Avarbomlás üteme Aprító szervezetek

4 5.4 Saját fejlesztésű terepi eszköz hatékonyságának összevetése a hagyományos módszerekkel Avarbomlás üteme Aprító szervezetek a különböző eszközökben Avarbomlás kezdeti szakaszának vizsgálata Avarbomlás Aprító szervezetek A patakok vizének fiziko-kémiai paraméterei Eredmények értékelése Avarbomlás és medermorfológia Három, patakparti vegetációt alkotó fafaj avarjának bomlása Avarbomlás hőmérsékletfüggése Saját fejlesztésű terepi eszköz hatékonyságának összevetése a hagyományos módszerekkel Avarbomlás kezdeti szakaszának vizsgálata A patakok vizének fiziko-kémiai paraméterei Gyakorlati alkalmazhatóság Összefoglalás Köszönetnyilvánítás Irodalomjegyzék Tudományos tevékenység adatai Eredmények tézisszerű összefoglalása Avarbomlás és medermorfológia Három, patakparti vegetációt alkotó fafaj avarjának bomlása Avarbomlás hőmérséklet függése Saját fejlesztésű terepi eszköz hatékonyságának összevetése a hagyományos módszerekkel Avarbomlás kezdeti szakaszának vizsgálata Results of the studies Leaf litter decomposition versus bed morphology Leaf litter decomposition of three tree species from the riparian vegetation Leaf litter decomposition versus temperature Newly introduced tool, leaf litter cylinder and its comparison to existing tools Examination of the early stages of leaf litter decay Függelék I

5 RÖVIDÍTÉSEK JEGYZÉKE CPOM: Coarse Particulte Organic Matter (durva szemcsés szerves anyag) FPOM: Fine Particulate Organic Matter (finom szemcsés szerves anyag) WFD: Water Framework Directive VKI: Víz Keretirányelv MSZ: Magyar Szabvány Avg: Avarage, Átlag StdDev: Standard Deviation, Szórás DO: Dissolved Oxigen, Oldott oxigén COND: Conductivity, vezetőképesség COD PS : Chemichal Oxigen Demand, permanganátos kémiai oxigénigény (KOI) PCA: Principal Component Analysis Q bap : magyarországi víztest típusokra kidolgozott folyóvizek ökológiai állapotának makroszkopikus vízi gerinctelen fajegyüttes alapján történő minősítésére szolgáló index Avar-input: allochton avarterhelés C1: Cuha-patak első mintavételi helyszínének jelölése C2: Cuha-patak második mintavételi helyszínének jelölése T1: Torna-patak első mintavételi helyszínének jelölése T2: Torna-patak második mintavételi helyszínének jelölése T3: Torna-patak harmadik mintavételi helyszínének jelölése T4: Torna-patak negyedik mintavételi helyszínének jelölése Cs1: Csigere-patak első mintavételi helyszínének jelölése Cs2: Csigere-patak második mintavételi helyszínének jelölése VpS: Veszprémi-séd mintavételi helyszínének jelölése VzS: Vázsonyi-séd mintavételi helyszínének jelölése Pt: Populus tremula Sa: Salix alba Qr: Quercus robur 3

6 ÁBRÁK JEGYZÉKE 1. ábra A kísérlet helyszínei ábra Mintázási sorozatok időbeli átfedései mind a téli, mind a nyári periódus alatt. A sorozatok az egyes rácsokat jelentik, és az azokon látható kisebb függőleges vonalak az egyes mintavételi alkalmakat jelzik, melyeket könnyen fel lehet vetíteni a felső vonalzó sorra ábra Az avarhenger rögzítése a patak alján ábra Az aprítók relatív mennyisége (egyed g száraz avar -1 ) a kétféle avarral töltött zsákokban ábra Három patakban a három avartípus bomlási üteme (a.: Csigere-patak, b: Tornapatak, c: Veszprémi-séd) ábra A három patakban (Csigere-patak, Torna-patak, Veszprémi-séd) az aprítók legnagyobb kolonizációjának, az idő és a k együttható összefüggése (A körök területe a kolonizáció mértékével arányos. Narancssárga szín jelöli a Salix alba, a zöld szín a Quercus robur, a szürke szín pedig a Populus tremula avart.) ábra Az aprítóegyedek átlagos mennyisége (1 g száraz avarra vonatkoztatva) és a k együttható összefüggése) ábra A k-érték alakulása a hálótípus függvényében (A boxplot ábrán a vastag vízszintes vonal a k-értékek mediánját, a doboz alsó és felső éle az alsó és felső kvartilist, a bajuszok végei pedig az adatok kiugró értékek nélküli tartományát jelölik. A kiugró értékeket kis körök jelzik.) ábra A k-érték eloszlása a két vizsgálati időszak függvényében (A boxplot ábrán a vastag vízszintes vonal a k-értékek mediánját, a doboz alsó és felső éle az alsó és felső kvartilist, a bajuszok végei pedig az adatok kiugró értékek nélküli tartományát jelölik. A kiugró értékeket kis körök jelzik.) ábra A k értékek és a hőmérséklet (az adott rács vízben töltött ideje alatt mért átlaghőmérséklete) alapján készített diagram ábra A zsákokban talált aprítók átlagos mennyiségének alakulása a zsákok expozíciós ideje alatti átlaghőmérséklet összefüggése. Az y tengelyen az összes aprító egyedszám (n) természetes alapú logaritmusa van ábrázolva, az adatpontokra illesztett vonal a kvadratikus regressziós görbe ábra A Csigere-patak nyári és téli időszakában folytatott kísérletek avarcsökkenésének üteme (A mintavételi alkalmak kéthetente történtek. Az üres jelölők minden esetben a sima avarzsákot jelentik, míg a feketék a planktonháló anyagból készült zsákokból történő avarfogyást jelenítik meg. A római számok az egyes időben egymáshoz képest elcsúsztatott mérési periódusokat jelentik, melyek átfedése a 2. ábrán láthatóak.) ábra A Vázsonyi-séd nyári és téli időszakában folytatott periódus kísérletek avarcsökkenésének üteme (A mintavételi alkalmak kéthetente történtek. Az üres jelölők minden esetben a sima avarzsákot jelentik, míg a feketék a planktonháló anyagból készült zsákokból történő avarfogyást jelenítik meg. A római számok az egyes időben egymáshoz képest elcsúsztatott mérési periódusokat jelentik, melyek átfedése a 2. ábrán láthatóak.) ábra A két patakban (Csigere-patak, Vázsony-séd) az aprítók legnagyobb kolonizációs mérete az idő és a k együttható tekintetében ábra Az aprítóegyedek átlagos mennyisége (1 g száraz avarra vonatkoztatva) és a k együttható tükrében ábrázolva ábra A két mintavételi helyen talált különböző táplálkozási csoportokba sorolt makrogerinctelenek aránya a nyári időszak során ábra A két mintavételi helyen talált különböző táplálkozási csoportokba sorolt makrogerinctelenek aránya a téli időszak során

7 18. ábra A k-érték és a hőmérséklet összehasonlítása az aprítók kolonizációs egyedszámának maximális mennyiségével a Csigere-patakban a két vizsgálati periódus során (Az ábrákon a római számok a kihelyezett rácsra utalnak (lsd. 2. ábra), az arab számok pedig, hogy az adott rácson hányadik mintavételről van szó.) ábra A k-érték és a hőmérséklet összehasonlítása az aprítók kolonizációs egyedszámának maximális mennyiségével a Vázsonyi-sédben a két vizsgálati periódus során (Az ábrákon a római számok a kihelyezett rácsra utalnak (lsd. 2. ábra), az arab számok pedig, hogy az adott rácson hányadik mintavételről van szó.) ábra A Vázsonyi-sédben elhelyezett különböző mintavételi eszközökből történő avar fogyásának üteme ábra A Vázsonyi-sédben az aprítók legnagyobb kolonizációja, az idő és a k együttható összefüggése (Narancssárga színnel az avarhenger, zöld színnel az avardoboz, szürke színnel pedig az avarzsák van jelölve) ábra Az aprító egyedek átlagos mennyisége (ind g-1 száraz avar) a k együttható tükrében ábra A teljes egyedszám eloszlása (a), és a táplálkozási csoportok eloszlása (b) az összes terepi eszközben ábra Az eszközökben található egyedek táplálkozási csoportok szerinti megoszlása ábra Az eszközökben található egyedek fajszám szerinti megoszlása a; avardoboz, b; avarhenger, ábra A két patakban az avarfogyás ütemének tendenciája ábra A két patakban (Csigere-patak, Vázsonyi-séd) az aprítók legnagyobb kolonizációja, az idő és a k együttható tükrében ábra Az aprítók átlagos mennyisége (1 gramm száraz avarra vonatkoztatva) és a k együttható összefüggése ábra A dolgozatban szereplő összes mintavételkor az egyes patakok helyszíni és vízkémiai paraméterei alapján készített PCA ábra Az átlagos k értékek kísérletenként és mederadottságonként ábra Az első és a második kísérlet átlagos k értékei mederadottságonként (A boxplot ábrán a vastag vízszintes vonal a k-értékek mediánját, a doboz alsó és felső éle az alsó és felső kvartilist, a bajuszok végei pedig az adatok kiugró értékek nélküli tartományát jelölik. A kiugró értékeket kis körök jelzik.) ábra Az aprítók átlagos egyedszámának logtranszfolmárt értékei a medertípusok szerint (A boxplot ábrán a vastag vízszintes vonal a k-értékek mediánját, a doboz alsó és felső éle az alsó és felső kvartilist, a bajuszok végei pedig az adatok kiugró értékek nélküli tartományát jelölik. A kiugró értékeket kis körök jelzik.) ábra Az átlagos k értékek a harmadik és az ötödik kísérletben az avarzsákok lyukbősége szerint (A boxplot ábrán a vastag vízszintes vonal a k-értékek mediánját, a doboz alsó és felső éle az alsó és felső kvartilist, a bajuszok végei pedig az adatok kiugró értékek nélküli tartományát jelölik. A kiugró értékeket kis körök jelzik.) ábra A dolgozatban szereplő összes kísérlet k értékei a kísérlet időtartalmának tükrében

8 TÁBLÁK JEGYZÉKE 1. táblázat Az egyes kísérletek helyszíneinek megjelölése táblázat Az egyes kísérletekben használt terepi eszközök (Ø: a zsákok anyagának szembősége) táblázat Az egyes kísérleti helyszíneken kihelyezett kísérleti eszközök mennyisége (db) avartípusonként (Pt: Populus tremula, Sa: Salix alba, Qr: Quercus robur) táblázat A kísérletek hossza (napban), és a mintavételek gyakorisága (napban) (Az 5. kísérletben a vizsgálni kívánt cél érdekében a mintavételi gyakoriság nem volt konstans.) táblázat A vizsgálati helyszínek főbb jellemzői táblázat A nyolc mintavételi helyen az avarfogyás néhány mutatója (Felezési idő (nap): avar felezési ideje, k: az exponenciális illesztésből számolt avarbomlási együttható, R 2 : az exponenciális görbe illeszkedésének mértéke, p: az illeszkedés szignifikanciája, Átlagos aprító mennyiség: az avarzsákban az egy gram avarra jutó aprító makrogerinctelenek átlagos egyedszáma) táblázat A három patak (Csigere-patak, Torna-patak, Veszprémi-séd) avarfogyási ütemének néhány mutatója (Felezési idő (nap): avar felezési ideje, k: az exponenciális illesztésből számolt avarbomlási együttható, R 2 : az exponenciális görbe illeszkedésének mértéke, p: az illeszkedés szignifikanciája, Átlagos aprító mennyiség: az avarzsákban az egy gram avarra jutó aprító makrogerinctelenek átlagos egyedszáma) táblázat A különböző avarzsák típusok átlagos k-értékei és azok szórása a téli vizsgálat során (A nagy lyukbőség: 3mm-t, míg a kicsi lyukbőség 100µm-t jelent.) táblázat A zsákok lyukbősége, a mintavételi helyek és a hőmérséklet interakciós vizsgálata többváltozós lineáris modellel táblázat A Csigere-patakban a nyári és a téli időszak alatt az avarfogyás néhány mutatója (Rövidítések: CS: Csigere-patak, SF: sima zsák fűzavarral töltve, SN: sima zsák nyár avarral töltve, PHF: planktonhálózsák fűzavarral töltve, PHN: planktonhálózsák nyáravarral töltve, Római számok: periódusok jelölése, az aprítók átlagos mennyisége című oszlopban a planktonháló zsák (PH) mintáinak sorában nem látható számszerű adat, mert azokba a makrogerinctelen szervezetek nem tudnak bejutni táblázat A Csigere-patakban a nyári és a téli időszak alatt az avarfogyás néhány mutatója (Rövidítések: VS: Vázsonyi-séd, SF: sima zsák fűzavarral töltva, SN: sima zsák nyár avarral töltve, PHF: planktonhálózsák fűzavarral töltve, PHN: planktonhálózsák nyáravarral töltve, Római számok: periódusok jelölése, az Átlagos aprítófaj Mennyiség című oszlopban a planktonháló zsák (PH) mintáinak sorában nem látható számszerű adat, mert azokba a makrogerinctelen szervezetek nem tudnak bejutni táblázat Az aprítók mennyisége, a mintavételi helyek és a hőmérséklet interakciós vizsgálata többváltozós lineáris modellel (log (apr. átl. rel): az aprítók átlagos relatív mennyiségének természetes alapú logaritmusa) táblázat A terepi eszközökben történő avarbomlás néhány mutatója (Felezési idő (nap): avar felezési ideje, k: az exponenciális illesztésből számolt avarbomlási együttható, R 2 : az exponenciális görbe illeszkedésének mértéke, p: az illeszkedés szignifikanciája, Átlagos aprító mennyiség: az avarzsákban az egy gram avarra jutó aprító makrogerinctelenek átlagos egyedszáma) táblázat Az avarfogyás ütemének néhány mutatója (Felezési idő (nap): avar felezési ideje, k: az exponenciális illesztésből számolt avarbomlási együttható, R 2 : az exponenciális görbe illeszkedésének mértéke, p: az illeszkedés szignifikanciája, Átlagos aprító mennyiség: az avarzsákban az egy gram avarra jutó aprító makrogerinctelenek átlagos egyedszáma)

9 KIVONAT Avarlebontási kísérletek dombvidéki kisvízfolyásokon A doktori értekezésben bemutatott kutatások célkitűzése az volt, hogy információval szolgáljon a magyarországi dombvidéki kisvízfolyásokban zajló avarlebontási folyamatokról. A kutatások elsősorban a bomlási ráták megállapítása és a vízi makrogerinctelen szervezetek aprító tevékenységének meghatározása érdekében történtek. Ezekre vonatkozóan tudományos eredmények a következők: (1) A szerző nyolc patakszakaszon egyéves kísérleti periódusban vizsgálta az avarlebontás ütemét, és ebben a folyamatban a vízi aprító makrogerinctelenek szerepét. A vizsgálat helyszínéül kiválasztott patakszakaszok természetes és erősen módosított kategóriába sorolhatók. Az eredmények alapján megállapítható, hogy a természetes mederrel és part menti vegetációval rendelkező patakszakaszokon a makrogerinctelen fauna mennyiségi és minőségi viszonyai megfelelőek. Ezzel szemben az erősen módosított mederben ugyan gyors a lebontás, de ez nem az aprító szervezeteknek köszönhető, hanem a vízfolyás alacsony visszatartó képességének, aminek egyik oka a meder degradáltsága. (2) A szerző kísérletei során három fafaj avarját használta (jellemzően egy helyszínen kétféle avart használt, azokat, melyek a part menti fás szárú vegetációban a legjellemzőbbek). A használt avarféleségek eltérő bomlási ütemének vizsgálatára a szerző külön kísérletet végzett három hasonló patakszakaszon. Az eredmények szerint leggyorsabb fogyású a Populus tremula avarja, ennél kicsit lassabban fogyott a Salix alba, és jóval lassabban a Quercus robur avar. (3) Mivel Magyarországon még semmilyen összefüggésben nem vizsgálták az avarfogyást kisvízfolyásokban, így a szerző megvizsgálta az avarfogyás ütemének hőmérsékletfüggését is. Erre azért is szükség volt, mert a hőmérséklet nem csak a bomlási folyamatra hat, hanem az aprítók egyedszámára is, így közvetett módon is hatással lehet a lebontásra. A szerző eredményei a k-értéket (bomlási mutató) befolyásoló tényezők vizsgálata során azt mutatják, hogy a téli periódus alatt az aprítók száma és a hőmérséklet is szignifikánsan növeli a bomlás sebességét (k-érték). A nyári periódus alatt viszont csak az aprítók száma növelte szignifikánsan a lebontás sebességét (k-érték). (4) A szerző a tapasztalatai alapján egy újfajta, avarfogyás vizsgálatára alkalmas terepi eszközt fejlesztett ki, melyhez hasonló a szakirodalomban nem ismert. A fejlesztés szükséges, és jelentős, mivel az irodalomban általában durva mederanyagú patakokban (vagy állóvízben) történt vizsgálatokat lehet találni, szemben a magyarországi, már dombvidékeken is jelentős hordalékot szállító patakokkal (mely sokszor betemeti az objektumokat). Az új eszköz (avarhenger) elsősorban a kisodródást tartja vissza, és célirányosan a makrogerinctelenek aprító tevékenységének felmérésére alkalmas. (5) A szerző vizsgálta a vízben történő avarbomlás kezdeti szakaszát rövidtávú kísérletekkel, melyek során a kezdeti kioldódás mértékét mérte fel. A szerző eredményei szerint az avarok előkezelése (pl. tömegállandóságig való szárítás), mely minden kísérletben azonos volt, a jelentős kezdeti kimosódás (első óra) nem torzította a hosszú időlefutású kísérletek eredményét. 7

10 ABSTRACT Leaf litter decomposition experiments in low order streams The aims of the research discussed in this PhD thesis were to provide information about the leaf litter processes in Hungarian low order streams. The research was focused on determination of leaf litter decomposition rates and examination of shredding activities of macroinvertebrates. The new results are the following: (1) In a 12 months research eight sampling sites were examined in terms of decay of leaf litter decomposition and role of macroinvertebrates in the related shredding processes. Both natural and strongly modified water bodies were among the sampling sites which enabled the author to compare the relation between leaf litter decomposition and streambed morphology. Results show that the quantity and quality of macroinvertebrate fauna is sufficient at sites with natural water body and riparian vegetation resulting sufficient leaf litter decomposition. On the other hand leaf litter decomposition is fast in heavily modified water bodies but this is a result of the bed morphology and high velocity and low leafretraining capability of the water body and not the result of a sufficient shredding population. (2) The author used three species of leafs two at each location those which are the most typical in the riparian vegetation. To determine the dependency of the research on the leaf species a separate research was conducted at three sites with similar water bodies. The results show that highest decay is measured for Populus tremula, decomposition is somewhat slower for Salix alba and the slowest for Quercus robur. (3) As leaf litter decomposition was not yet studied in Hungary the correlation of decay-rate and temperature was also studies. This was a necessity not only as temperature can have a direct effect on the decomposition but it also has an indirect effect via the quantity and species of shredder invertebrates. Results show that during winter both higher temperature and higher number of shredders are increasing the k-value of the decay while during summer the speed of decay correlates only with number of shredders but not with the temperature. (4) During the research a new field tool was also developed to examine leaf litter decomposition which tool is not known yet in the literature: leaf litter cylinder. While existing literature examines leaf litter decay in stream with stable flow and stream and lake beds with rough sediments and rocks, Hungarian streams have volatile flow and carry large amount of fine sediments resulting high level of drift-away of leaf litter and tools being covered frequently by sediment. The new tool, the leaf litter cylinder, is primarily applicable to eliminate drift-away effect and examine pure impact of shredder activities of macroinvertebrates. (5) The early phase of leaf litter decay was also examined with shorter experiments to determine the impact of initial dissolution. Dissolution process is important at the initial stage as the impact is depending on the pre-treatment of leaf litter even if same species are used. It was shown that the pretreatment (drying the leaf-litter to steady dry mass) and the resulting initial dissolution were not influencing the result of the long duration experiments. 8

11 ZUSAMMENFASSUNG Laubabbruch Experimente in Hügelland Bächen Die neuen Ergebnisse für die Wissenschaft sind folgende: Das Ziel der Dissertation war es, Informationen über die Laubabbruch Prozesse in ungarischen kleinen Hügelland Bächen mitteilen. Die Forschung konzentrierte auf Abbruchraten und auf die Schredder-Tätigkeit von aquatischen Makroinvertebraten. Die wissenschaftlichen Ergebnisse sind die folgenden: (1) Der Autor hat die Abbruchraten und die Rolle der aquatischen Makroinvertebraten auf acht Abschnitten durch ein Jahr lange experimentelle Periode untersucht. Die Test Standörter sind natürliche und stark modifizierte, so der Autor konnte die Phasendifferenz des Laubabbruchs in den verschiedenen Bachbettmorphologien messen. Die Ergebnisse deuten, dass die Abschnitte mit natürlichem Bachbett und Küstenvegetation angemessene Qualität und Menge von Flora haben. Im Gegensatz dazu hat das stark modifizierte Bachbett schnellen Abbruch, aber das ist nicht durch die Schredder-Organisationen, sondern duch die geringe Speicherfähigkeit der Bachbettmorphologin verursacht. (2) Der Autor benutzte das Laub von drei Baumsorten und prüfte auch die verschiedene Abbruchraten der Baumsorten. Die Ergebnisse zeigen, dass Populus tremula den schnellsten Abbruch hat, ein wenig langsamer Salix alba, und viel langsamer Quercus robur. (3) Da Laubabbruch in ungarichen Kleinwasserflüssen noch nicht gemessen würde, hat der Autor auch die Temperaturabhängigkeit des Laubabbruchs gemessen. Das was auch notwendig, denn die Temperatur nicht nur den Abbruch, sondern auch die Nummer der Schredder beeinflusst. Die Untersuchung der k-wert (Decay-Index) zeigt, dass sie in der Winterzeit durch die Anzahl der Schredder und die Temperatur erheblich erhöht wurde. Während der Sommermonate, hat jedoch nur die Anzahl der Schredder die k-wert deutlich erhöht. (4) Der Autor hat durch die Erfahrung eine neue Methode entwickelt, die in der Literatur nicht bekannt ist. Die Entwicklung ist notwendig und wichtig, denn die Literatur enthält im allgemeinen Forschungen in Seen, aber nicht in ungarischen Hügelland Bächen, die auch erheblichen Sediment haben (der oft die Objekte verschütten). Das neue Gerät (Laubzylinder) reduziert das Treiben und ist gezielt auf die Forschung von Makro- Invertebraten. (5) Der Autor untersuchte auch die Anfangsphase des Laubabbruchs im Wasser mit kurzfristigen Experimenten, und beurteilte die anfängliche Auflösungsgeschwindigkeit. Die Auflösung ist wichtig in der ersten Zeit, da sie ist abhängig von der Behandlung des Laubs. Der Autor zeigte, dass während der Vorbehandlung des Laubs (zb Trocknung bis zur Gewichtskonstanz), die das gleiche in jedem Experiment war, wurden die Ergebnisse durch ein signifikantes anfängliches Treiben (ersten Stunden) nicht verzerrt. 9

12 1 Bevezetés Az élővizekben a természetes eredetű szerves anyagok két fő forrásból származnak: (1) autochton forrásból, azaz a vízben történő fotoszintetizáló termelési folyamatokból és az (2) allochton forrásból, melynek eredete a környező erdő (Dobson & Frid 1998). Az évenként bekövetkező lombhullással a partmenti növényzet biztosítja az alsóbbrendű patakok allochton szerves anyag igényét, amely elsődleges energiaforrás a kisvízfolyásokban. A behulló avar mennyisége az egyes erdőkben és patakok mentén jelentősen eltérhetnek. Az avarmennyiség több tényezőtől függ, pl. éghajlat, növényzet, talaj típus, fák kora (Hernandez et al. 1992), és a patak morfológiai jellemzőitől. A behulló szerves anyag jelenthet leveleket és levél töredékeket, virágos részeket, kéregdarabokat, fadarabokat (ágakat és gallyakat), tobozokat, csonthéjas terméseket, gyümölcsöket és egyéb növényi részeket (Benfield 1997). A behulló szervesanyag összetétele a lombhullással, a növényzet típusától és elhelyezkedésétől függően változik. Általában a levelek alkotják a legnagyobb hányadot, amelynek 41-98%-a lombhullással kerül a patakba (Abelho & Graça 1998; Benson & Pearson 1993; Abelho & Graça 1996; Grigg & Mulligan 1999), ezért az avarlebomlás fontos része az ökoszisztéma összefüggéseinek, valamint vizsgálatával közelebb kerülhetünk a biodiverzitással kapcsolatos ismereteink kiegészítéséhez. A biológiai sokféleség csökkenésének oka globális léptékben az erőteljes humán hatások melyek az ököszisztémákat érik (Sala et al. 2000; Dudgeon et al. 2006). Ennek a csökkenő tendenciának az egyik áttételes következménye az egyedsűrűségek csökkenése, mely jelenség önmagában kihat az ökoszisztéma folyamatokra, mint pl. a növénytermesztésre, tápanyag-átalakulásokra, és a lebomlásra is (Loreau et al. 2001; Srivastava & Vellend 2005). Az elsődleges termelési folyamatok gyakran pozitívan befolyásolják a növényzet sokféleségét gyepes és egyéb környezetben (Hooper et al. 2005; van Ruijven & Berendse 2005; Balvanera et al. 2006), és néhány kísérlet azt sugallja, hogy bizonyos helyzetekben a biológiai sokféleség hatása az ökológiai folyamatokra riválizálhat a környezeti (rendelkezésre álló tápanyag) és a biotikus faktorokkal (predációs nyomás) is (Wojdak 2005). Az erdei és ez egyéb vízi ökoszisztémákban az avarbomlás az egyik központi folyamat (Gartner & Cardon 2004) és ennek a folyamatnak a lefolyása függ a biológiai sokféleségtől is (Gessner et al. 1999; Moore 2004). Ez a rendszer magában foglalja erdei patakokat, ahol fák tartanak árnyékot, így erősen korlátozva az elsődleges termelést, viszont bőségesen kínálnak egyéb forrásokat a táplálékhálózatoknak az avarral (Wallace et al. 1997). Mivel a különböző szervezetek felhasználják az avart (Hieber & Gessner 2002; Moore 2004), a bomlási folyamat hatással lehet a biológiai sokféleségre több szinten is, beleértve a fajok gazdagságát mikrobiális közösségekben (Dang et al. 2005; Tiunov & Scheu 2005; Duarte et al. 2006), detritivóra gerinctelen faunában (Jonsson & Malmqvist 2000; Ruesink & Srivastava 2001), és növényi avarban is (Scherer-Lorenzen et al. 2007). Több kísérlet is rámutatott arra, hogy jelentős az összefüggés az avar sokszínűsége (fafajok gazdagsága az adott területen) és a bomlási gyorsaság között (Swan and Palmer 2004; Lecerf et al. 2007). Összességében ezek az eredmények arra utalnak, hogy (1) az avar sokszínűsége fontos tényező lehet a bomlási folyamatokban, és ez fontos jele lehet (2) a diverzitás hatásának a bonyolult mögöttes mechanizmusok megértésében (Schindler & Gessner 2009). A vízfolyásokban az avarterhelés feldolgozása négy szakaszból áll: (1) kioldás, (2) mikrobiális kolonizáció, a (3) gerinctelen szervezetek aprítása és a (4) fizikai kopás (Abelho 2001; Gessner et al. 2003). 10

13 Kioldódás tulajdonképpen az oldható anyagok abiotikus úton való távozása elsősorban a levéllemezből (pl. fenol, szénhidrátok és aminosavak). Ez a folyamat a vízbe merülést követően javarészt az első óra alatt megtörténik, és esetenként akár 30%-os tömegveszteséget is jelenthet. Gessner és Schwoerbel (1989) kimutatta, hogy nem figyelhető meg ilyen gyors kimosódás veszteség, ha friss, és nem előre szárított avart használnak. Mivel a lombhullató erdők avarja a táplálékhálózatok nagy jelentőségű energiaforrása (Fisher & Likens 1973), foglalkozni kell az elsődleges lebontó szervezetekkel is, a mikrobiális gombákkal. Gombákat, különösen a vízi Hyphomycetes fajokat tekintik elsődlegesen kolonizáló lebontóknak a patakokban (Suberkropp 1992). A mikrobiális bomlás mértékét a patakokban az abiotikus tényezők, mint hőmérséklet, áramlás, a fizikai kopás (Petersen & Cummins 1974), ph (Chamier 1987), nitrát és foszfát koncentráció (Pozo 1993), valamint a biotikus tényezők, mint az avar minősége (Melillo et al. 1984) határozza meg. A mikrobiális bomlás után vagy azzal egyidőben megindul a makrogerinctelenek kolonizációja is (Anderson & Sedell 1979). Az avar bomlása, az egymást követő funkcionális csoportok kolonizációja tükrözi a biológiai közösségek és a közvetlen környezet kölcsönhatását (Frankland 1998). A mikroorganizmusok megtelepedése a leveleken (Graça 1993, 2001) felgyorsítja az avar mineralizációját, javítja a táplálék minőségét és feldolgozhatóságát az aprítók számára (Gessner et al. 1999). Az aprító szervezetek az avart kisebb részekre darabolják, ami hat a gombák fogyasztására is, és kompetíciót is eredményez, hiszen nem mindegy, hogy először a gombák vagy a makrogerinctelenek kolonizálnak. A korai gombakolonizáció jelentős mennyiségű értékes energiatartalmat von ki a levelekből az aprító makrogerinctelen szervezetek elől (Bärlocer 1992; Suberkropp 1998). A lebontó gombák mennyiségét az avaron található ergoszterol mennyiségével szokás meghatározni. Az ergoszterol egy elsődleges szterol, mely a sejtmembránok felépítő anyaga a fonalas gombákban (Axelsson et al. 1995), de hiányzik az edényes növények és állatok szervezetéből (Newell 1992), ezért az ergoszterol tartalom meghatározását széles körben használják a gomba biomassza becslésére, mert erős korrelációt mutat a gomba biomasszával (Gessner & Chauvet 1997). Az aprítók a gombák tevékenységével párhuzamosan, vagy valamelyest később az aprító makrogerinctelen szervezetek apró darabokra szaggatják elsősorban a levéllemezek érhálózata közötti részeket. Mivel a fák leveleinek kémiai összetétele más és más, ezért némelyik avar típus könnyebben aprítható és emészthető, mint mások. A kémiai összetétel meghatározza a fizikai kopásnak való ellenállóképességet is, melyet igen nehéz természetes körülmények között az aprító szervezetek tevékenységétől különválasztani. Az, hogy egy aprító makrozoobentosz fajt mely funkcionális táplálkozási csoportba soroljuk (aprító-, aktív és passzív szűrő, törmelékevő-, ragadozó-, gyűjtögető-, élősködő-, legelő szervezetek), attól függ, hogy mely táplálkozási formát részesíti előnyben. Így, ha valamely fajt pl. aprítónak tekintünk, az nem jelenti azt, hogy más módon nem tud táplálkozni, csak az egyéb táplálkozási módok jóval kevésbé hatékonyak számára. Ez megmutatkozik a faj mennyiségi viszonyaiban, így az ökoszisztéma egészségének megítélése szempontjából lényeges. Tehát az aprítók elsősorban aprítanak, a felhalmozódott CPOM kupacokban jó búvóhelyre, védett élőhelyre és bőséges táplálékra találhatnak. Ahhoz, hogy a CPOM néhol felhalmozódjon, szükséges hogy a víztér változatos legyen, hogy az eltérő áramlási viszonyokkal rendelkező kisebb-nagyobb kanyarokban, kövek mögött az áramlás lerakhassa a leveleket. Az ilyen helyekre az aprítók után betelepülnek a ragadozók is a táplálékfajok tömegessége miatt, a könnyebb préda reményében. Ahol a legfőbb energiaforrás az avar, ott elsősorban az aprító szervezeteknek kell dominálnia a vízi makrogerinctelen faunában. Tehát mennyiségük jelentős, hiszen éppen a 11

14 bőséges avarbehullást eredményező part menti vegetáció miatt a víztér árnyékolt, a dús diatóma vegetáció kialakulása fénylimitált, tehát a legelő szervezetek nem válhatnak dominánsá a faunában. Mivel a hegyvidéki patakok általában ultra-oligotrófok, így a jelentősebb vegetáció kialakulását a tápanyaglimitáció is gátolja. Ezáltal az aprítóknak csak a külső avar szolgál táplálékként. Mivel ezeken a szakaszon aprítódik fel a sok szerves anyag, amelyek apró darabkák formájában sodródnak tova, itt még sem az aktív, sem a passzív szűrögető szervezetek mennyisége nem lehet jelentős mennyiségű. A ragadozó fajok éppen ezért elsősorban az aprító fajokat fogyasztják. A bomlási folyamat hatással lehet a biodiverzitás változására a különböző szinteken: a fajok gazdagságára a mikrobiális közösségekben (Duarte et al. 2006), detrivora gerinctelenek összetételére (Schädler & Brandl 2005) és a növényi maradványok bomlási dinamikájára, annak oxigén fogyasztási viszonyaitól függően (Kominoski et al. 2007). Az egy élőhelyen található vízi makrogerinctelen szervezeteket korábban nagyobb taxonómiai csoportokba sorolva vonták össze, amit felváltott az ún. táplálkozási csoportokba (pl. aprító, aktív és passzív szűrő, törmelékevő, ragadozó, gyűjtögető, élősködő és legelő szervezetek) sorolás. A makrogerinctelen funkcionális csoportok olyan változók, melynek vizsgálata - a hagyományos biomonitoring mellett - egyre inkább elfogadott (Bunn 1995) az ökológiai állapot értékelése esetében. A funkcionális mutatók használata fontos előrelépés, hiszen közvetlenül mérhető paramétereiből az ökoszisztémák működésére, és annak sérülékenységére is lehet következtetni (Gessner & Chauvet 2002; Brooks et al. 2002). Nagyon fontos az ökoszisztémák működése szempontjából az élőhely heterogenitása, mivel befolyásolja az ökológiai folyamatokat valamennyi szerveződési szinten, beleértve a viselkedést, populációdinamikát, a fajok közötti interakciókat-, és a közösség szerkezetét (Free 2009; Gascón et al. 2008; Brown 2007). Az Európai Unió Víz Keretirányelve (WFD 2000) is hangsúlyozza, hogy a patakmedrek módosításának egyik következménye a degradálódó, elszegényedő növény- és állatvilág, ami egyszerűsíti az anyag- és energiaáramlási hálót. Így a folyamatok sérülékenyebbé válhatnak, ami által az adott víztest 1 nem éri el a jó állapotot vagy potenciált. Az utóbbi években fontossá vált a medermódosítások ökológiai hatásainak vizsgálata. Például a természetes vízjárás helyreállítása is fontos lépés lehet a zavartalan állapotú ökoszisztéma működésében (Muehlbauer et al. 2009). A helyreállítás fontos eleme lehet a part menti vegetáció újbóli létrehozása is (Harding et al. 2006). A nagyjából érintetlen parti régióval rendelkező természetes jellegű vízfolyásokba szignifikánsan magasabb avarmennyiség (avar -input) jut, továbbá az avarbontási képességük az akkumulációs zónában akár kétszer nagyobb is lehet, mint a módosított patakoké (Watson & Barmuta 2010). Mivel a vízi aprító makrogerinctelen szervezeteknek kulcsszerepük van az avarbomlás folyamatában (Bärlocher 1985), a módosított szakaszokon az avar -input és annak megtartása (tovasodródás) is befolyásolja a táplálékbőséget, tehát az aprító tevékenység aktivitását. A medermódosításokkal az élővilág strukturális és funkcionális jellemzői is összefüggésben állnak. Például Stenger-Kovács és munkatársai (2006) valamint Kovács és munkatársai (2008) arról számolnak be, hogy a mederbeli duzzasztások hogyan befolyásolják a diatóma közösségek faji összetételét. Mindkét cikk rámutat a vízfolyásokon létrehozott tározók fel-, és alvízi hatására a diatóma közösségekre. Moulton és munkatársainak (2010) tanulmánya 1 A víztest a VKI szerint a vízgazdálkodás alapegysége. Olyan különálló és jelentős elem, mely tulajdonságaiban bizonyos mértékig homogén. Ez a VKI ideája. Valójában ilyen víztest nincs, vagy alig van. 12

15 szerint az avar bomlását a városi (tehát módosított) patakokban más fogyasztók, halak és ebihalak végzik az aprító makrogerinctelenek helyett. Lorenz és munkatársai (2009) módosított víztestek makrozoobentosz közösségeit vizsgálták helyreállítás után, és felhívták a figyelmet arra, hogy a mederrehabilitációs intézkedéseket körültekintően kell megtervezni és kivitelezni, hogy azok valóban elősegítsék a diverz makrogerinctelen fauna kifejlődését. Friberg és munkatársai (2009) megállapították, hogy viszonylag gyengék a megfogható összefüggések a jelenleg használt medermorfológiai intézkedések és makrogerinctelen fauna értékelési szempontjai között, és sürgetik a szisztematikus, megalapozott biológiai értékelés szempontjainak kidolgozását a mederágyi változtatások hatásának felmérésére. A hegyi patakokban végbemenő avarbontás a nemzetközi irodalomban jól kutatott területnek számít (Hawkins et al. 1982; Golladay et al. 1989; Stout et al. 1993; Stone & Wallace 1998), de az alacsonyabb területeken folyó síkvidéki patakok kevésbé kutatottak (Benke et al. 1984; Kedzierski & Smock 2001). Az avarbontást jelentősen befolyásolja a patakot övező területek hasznosítási formája is (Mulholland & Lenat 1992), mely hatással van a patakok makrogerinctelen élőhelyeinek összetételére és a szerves anyag feldolgozásra (Hax & Golladay 1998; Kedzierski & Smock 2001). Mindkettőt jelentősen módosíthatja a patakok medermorfológiája. Az allochton eredetű durva szemcsés szerves anyagok (CPOM) primer energiaforrást képeznek erdős területen futó patakokban (Webster & Benfield 1986; Minshall 1996; Giller 1998), ezért az aprítók elsődleges kapcsolatalkotók a patak tápanyagellátottsága és a környező táj között. Az aprítók alakítják át CPOM-ot finom szemcséjű szerves anyaggá (FPOM), amely aztán a táplálékhálózat többi tagjának biztosít táplálkékot (pl. a gyűjtögetőknek és a szűrögetőknek; Cummins et al. 1989; Cuffney et al. 1990). Ennek eredményeként a patak vízgyűjtő területén lévő növényzet változása módosítja a minőségi és mennyiségi allochton CPOM bemenetek ütemét, ami erőteljes hatással lehet a közösség szerkezetére és ökológiai funkciójára (Golladay et al. 1987; Smock et al. 1989; Bilby & Ward 1991). Figyelembe véve a patakok és az őket környező szárazföldi táj közötti szoros kapcsolatot, arra következtethetünk, hogy ezek a hatások befolyásolhatják a víz minőségét még a nagyobb patakok és folyók esetében is, mivel a kisvízfolyások erősen meghatározzák, hogy a magasabb rendű folyókban mennyi táplálék áll rendelkezésre a különböző táplálkozású makrogerinctelenek számára. Az erdészeti munkálatok jellemzően a part menti és a vízgyűjtőn elterülő erdőket is érintik, de jelentős lehet az útépítés és a mezőgazdasági termelés hatása is. Ezek a tevékenységek egyaránt érintik az abiotikus és a biotikus folyamatokat is a patakokban. Például parti növényzet híján nő a víz hőmérséklete (Brown & Krygier 1970; Webster & Waide 1982), csökken a szerves anyagok beáramlása és a szerves anyag visszatartás (Newbold et al. 1980; Golladay et al. 1989; Smock et al. 1989), valamint nő a patak szervetlen tápanyag koncentrációja (McClurkin et al. 1985; Swank et al. 1988). Utak és patak kereszteződésénél az üledék mennyisége növekedhet, ami szintén nem természetes terhelési forrás (McClurkin et al. 1985; Swank 1988). A fokozott fény és hőmérsékleti viszonyok, valamint a többlet tápanyag-koncentráció növelheti az alga biomasszát, ami megváltoztatja az őshonos makrogerinctelen fajegyüttesek összetételét (Likens et al. 1970; Wallace & Gurtz 1986; Bilby & Bisson 1992). Mindezen folyamatok következményeképp csökken az élőhelydiverzitás és a makrogerinctelenek sokszínűsége (Hynes 1975; Richardson 1985). Pusztán a part menti sávok megfelelő gondozásával nemcsak ezeket a problémákat lehet kiküszöbölni, hanem csökken az erózió és a tápanyaglefolyás is (Newbold et al. 1980; Gowns & Davis 1991; Ormerod et al. 1993). A patak szerkezetét és energiaforrását érő módosulások miatt változások következhetnek be a makrogerinctelen közösség szerkezetében és funkcióiban (Golladay et al. 1987; Smock et 13

16 al. 1989; Bilby & Ward 1991). A fő allochton energiaforrást biztosító fák hiánya miatt kisebb lesz a szerves táplálékforrás (Webster & Benfield 1986; Maloney & Lamberti 1995; Giller 1998, Goodman et al. 2006). 1.1 Hazai avarlebontási kísérletek áttekintése Az előző, bevezetés fejezetben áttekintettem egyúttal a nemzetközi irodalomnak azon részét, mely jobban érinti jelen értekezés témáját. Az alábbiakban a hazai szerzők munkáját kívánom röviden összegezni, az avarlebontás területét szélesebben értelmezve, mint ahogyan az értekezés témája megkívánja. A funkcionális csoportok használata nemzetközi szinten széles körben elfogadott (Moog 2002), ugyanakkor Magyarországon csak csekély számú irodalommal rendelkezik az a terület, mely a növényi szerves anyag lebontása folyamán a makrogerinctelenek tevékenységét (tehát a funkcionális csoportok közül az aprító makrogerinctelenekét) is vizsgálja. Az alábbiakban rövid áttekintés következik arról, hogy országunkban eddig milyen tanulmányok születtek vízi dekompozíciós folyamatok terén. A vizsgálatok elsősorban a Fertőben történtek, de volt már hazai laboratóriumi vizsgálat, és egy-egy a Gemenc és a Kis-Balaton területén. A Kis-Balatonban történt az avas nád levele és szára bomlásának megfigyelése in situ körülmények között, melynek előzményeként a laboratóriumi vizsgálattal a szerzők igazolták, hogy huminanyagok is képződnek (V.-Balogh et. al. 2001). Ezzel bebizonyították, hogy a Balaton Kesztelyi-medencéje szerves anyag (huminanyag) terhelésének egy része a nád bomlásból eredeztethető, mely a Zala folyó közvetítésével éri el a Balatont. Varga (2001, 2003) a Fertőben a nád gyöktörzsének bomlását figyelte meg 1997 és 2000 között, mely időtartam alatt 41 makrogerinctelen taxont mutatott ki. A domináns taxonok Diptera, Isopoda és Gastropoda csoportba tartoztak, melyek közül csak az Isopoda tekinthető kizárólagosan aprítónak. A kísérlet szerint a növény anyagának (nád-rizóma) szerkezete és kémiai összetétele, valamint a környezeti tényezők határozzák meg a makrogerinctelen közösség tevékenységét a Fertőben (Varga, 2003). A Fertőben előzőleg más vizsgálatok is folytak, elsősorban szintén náddal, de e vizsgálatok során nem figyelték meg a makrogerinctelenek tevékenységét. Ezek a vizsgálatok elsősorban a tó nádas parti zónájában folytak, nem a nyílt víz felőli részen (Dinka 2001). A szerző szerint a nádas nagy változékonyságot mutat térben és időben is (Dinka 1993), így a vizsgálatban a zsákok helyének kiválasztása nagyon körültekintően folyt. Ezekben a tanulmányokban megállapították, hogy a kimosódás az avarzsákokból 50% körül van az első három hónapban (Dinka & Szeglet 1999; Dinka 2002) és a mikrobiális közösség oxigénfogyasztása nagyjából 50%-kal emelkedett az első négy hónap során (Dinka 2001). Ezeket az eredményeket összevetették a szerzők saját előző kísérleteikkel, melyek szintén a helyszínen folytak, és hasonló eredményekre jutottak (Dinka 1999; Varga 2001). Mindezek mellett még azt is megállapították, hogy a nád levele a rizómához képest több könnyebben bomló hemicellulózt tartalmaz (Dinka 1999). Szabó (2000; 2003) vizsgálta laboratóriumi körülmények között a tetrazólium csökkentését enzimkinetikai vizsgálattal a lebomló nádban, hogy így gyűjtsön információt a mikrobiális lebontók tevékenységéről. Ezek a kísérletek igazolták azt, hogy növekszik a nyári időszak alatt a holt rizómában a mikrobiális bomlás (Dinka & Szabó 2002). A nádban tápanyagszint-változás vizsgálatok is folytak hazánkban szintén a Fertőben. E vizsgálat folyamán szintén avarzsákos módszert használva a tömegveszteséget, hemicellulóz, cellulóz, lignin, C, N, S és P koncentrációjának változásait követték nyomon (Dinka et al. 2004; Ágoston-Szabó et al. 2006). E vizsgálatban is alátámasztották a szerzők 14

17 egy korábbi saját eredményüket, miszerint a nád levelének alacsonyabb rosttartalma (ezáltal eltérő kémiai összetétele) miatt háromszor gyorsabban bomlik, mint a rizóma (Dinka 1986). A fent említett szerzők nemcsak a nád bomlását vizsgálták, hanem a keskenylevelű gyékényét (Thypa angustifolia) is, a Fehér-tóban (sekély tó a Fertő-Hansági Nemzeti Park területén). Kétféle lyukbőségű (1 mm és 0,05 mm) zsákot töltöttek meg gyékénnyel, de ezek között nem találtak különbséget az avarbomlás gyorsaságában (Ágoston-Szabó & Dinka, 2005). Ugyanezen szerzők összehasonlították a nád és a gyékény bomlásának gyorsaságát is, és megállapították, hogy a nád rizómája bomlott lassabban (Ágoston-Szabó & Dinka 2008). Egy, a Gemenc területén folytatott vizsgálat (Ágoston-Szabó et. al. 2011) helyszínét tekintve újszerű, elsősorban állóvízi kísérletnek tekinthető, mivel holtágon végezték. A bomló fűz avar C, N, P és S tartalmát mérték, valamint becsülték a gomba biomasszát ergoszterol koncentráció alapján. A kis patakok allochton szerves anyag terhelésének becsléséről egy felmérés született (Vass et al 2010) ezidáig, dombvidéken futó két patakon. A Torna-patakban 2010 október 4-én bekövetkezett vörösiszap katasztrófa után a Pannon Egyetem munkatársai vizsgálták a mikrobiális bomlást az újraéledő patakban (Üveges et al. 2011), melynek során 26 Hyphomycetes fajt tudtak kimutatni már 5 hónappal a katasztrófa után (Vass et al. 2011). A gombák elsősorban a Salix alba, Quercus cerris, Fagus sylvatica és Populus nigra fák avarját kolonizálták a legaktívabban. Ezen kívül vizsgálták a kocsányos tölgy (Quercus robur), a rezgő nyár (Populus tremula) és a fehér fűz (Salix alba) lebomlási ütemét is (Kucserka et. al 2011). E vizsgálat eredményei szerint a Torna-patak károsodott szakaszán (ahol a vizsgálat ideje alatt nem voltak makrogerinctelen szervezetek) az avarféleségek bomlása nem volt exponenciális. Az első 56 napban alacsony ütemű avartömeg veszteség volt kimutatható. Ergoszterol mennyisége a katasztrófa után felére csökkent. A rövid áttekintésből kiderül, hogy a hazai szerzők publikációi nem olyan szempontból vizsgálják a vízterekben a szerves anyag bomlást, mint az jelen dolgozatban történik, mivel a hazai vizsgálatok ezidáig elsősorban állóvizekben történtek, míg jelen dolgozatban a kísérletek csak kisvízfolyásokon folytak. Az aprító makrogerinctelenek tevékenységére is csak egy vizsgálat folyt a Fertőben (Varga 2003), így azt lehet mondani, hogy a jelen dolgozat témájának vizsgálata hiánypótló. 15

18 2 Célkitűzés 2.1 Avarbomlás és medermorfológia A kutatás egyik célja, hogy felmérjem a természetes jellegű patakmedrekben és a módosított patakmedrekben folyó avarbomlás ütemét és jellegét. Vizsgálatomban az elsősorban az aprító makrogerinctelen szervezetek tevékenységére és az avarlebontás ütemének összefüggéseire összpontosítottam az egyéves kísérleti időszak alatt. Célom volt az aprító makrogerinctelen denzitás és az avar bomlási rátái közötti összefüggések megkeresése, melyek segítségével következtetni tudtam az ismert medermódosítás hatásaira a makrozoobentosz összetételére. Ezen kívül meg szerettem volna állapítani az összefüggést az aprító makrogerinctelen szervezetek denzitása és az avarbomlási ráta között. 2.2 Három, patakparti vegetációt alkotó fafaj avarjának bomlása A lombhullató és elegyes erdőkben hazánkban 3-5 fafaj a legdominánsabb a hegyvidékeken, míg a dombvidéki területekre érve a zonalitás miatt a fafajok száma növekszik. Mivel minden fafaj levelének kémiai összetétele más, e strukturális és kémiai különbségek meghatározzák a fizikai aprózódásnak való ellenállást és az aprítók számára az emészthetőséget is. A fizikai aprózódásnak való kitettség a sodrási viszonyokkal változik, míg a sodrási viszonyok a medereséssel állnak összefüggésben. Célom az volt, hogy megállapítsam, a három fafaj avarja közül melyik áll ellen legjobban a fizikai aprózódásnak és a makrogerinctelen szervezetek aprító hatásának, valamint hogy megtudjam, milyen mértékben különbözik a három fafaj avarjának bomlási üteme a természetes és a mesterséges patakszakaszokon. 2.3 Avarbomlás hőmérsékletfüggése A harmadik nagy kísérleti periódusnak az volt a célja, hogy az avarlebontás sebességét avarzsákos módszerrel tanulmányozzam a közel természetes állapotú Vázsonyi-séd és az enyhén módosított jellegű Csigere-patak egy-egy kiválasztott pontján, egy nyári és egy téli vizsgálati időszak alatt. A kutatás során kíváncsi voltam az avarlebontási ráta, az aprító szervezetek mennyisége és a hőmérséklet összefüggéseire, valamint az aprítók avartípus preferenciájára. Mindezek mellett ebben a kísérletben alkalmaztam először két lyukbőségű avarzsákot, melyekkel az volt a célom, hogy a kisebb lyukbőségű zsákokból kizárjam a makrogerincteleneket, ezáltal a mikrobiális bomlás mértékét kívántam becsülni a makrogerinctelen szervezetek tevékenysége mellett és nélküle. 2.4 Saját fejlesztésű terepi eszköz hatékonyságának összevetése a hagyományos módszerekkel Az irodalomban a legelterjedtebb terepi avarlebontást vizsgáló eszköz az avarzsák, de emellett használatos még az avardoboz is (Graça et al. 2005). A zsákok nagy hátránya, hogy a felaprított és a mechanikai aprózódás által darabolódott avar könnyen elsodródik, míg a dobozokban ez benne marad. Viszont a doboz nagy hátránya az, hogy a sodródó aljzatalkotó szemcsék a dobozban könnyen felhalmozódnak. Ezeken a hatásokon elgondolkozva fejlesztettem ki az avarhengert, melynek ötlete igen egyszerű. A henger hálóval lefedett két végén a szervezetek ugyanolyan könnyen bejutnak, mint a hagyományos eszközökbe. Miután azonban a sodrásra merőlegesen áll a henger palástja, így abban nem tud lerakódni a hordalékanyag, és az aprózódott avar sem tud kisodródni. E terepi módszerek összehasonlítása volt a célom ezzel a kísérleti periódussal. Szándékomban állt 16

19 összehasonlítani az avarlebontási ráta alakulását és a makrogerinctelen szervezetek eszközpreferenciáját egy referencia eszközben (planktonhálóból készült zsák, melybe az aprítók nem tudnak bejutni), egy klasszikus avarzsákban (melynek lyukbősége alapján bejuthatnak az aprító szervezetek, de ki is sodródhat az avar), az avardobozban (mely könnyen telítődik aljzatszemcsékkel), és az avarhengerben (melynek használata az irodalomból eddig nem ismert). Kíváncsi voltam továbbá arra is, hogy függ-e az avarlebontási ráta az eszköz típusától. 2.5 Avarbomlás kezdeti szakaszának vizsgálata Folytattam két rövidtávú avarbomlási kísérletet olyan helyszíneken, ahol már előzőleg folytak hosszútávú kísérletek is. Ezzel a kísérlettel az volt a célom, hogy felmérjem a kezdeti aprózódás ütemét, valamint pontosabban szerettem volna megbecsülni azt, hogy mikor történik a makrozoobentosz szervezetek kezdeti betelepülése. 17

20 3 Hipotézisek 3.1 Avarbomlás és medermorfológia Munkahipotézisem az volt, hogy a módosított patakszakaszokon szegény és/vagy alacsony a makrogerinctelen denzitás, mert egyrészt az avar-input nem elégséges és azt a kevés avart is azonnal elmossa a kibetonozott trapézmederben futó víz, másrészt a homogén élettér miatt a makrozoobentosz fauna amúgy is szegényes. Ezen fő okok miatt, az ilyen egyszerű folyamatok - avar bomlása a víztérben - nem teljesek. 3.2 Három, patakparti vegetációt alkotó fafaj avarjának bomlása Egy eltérő áramlású, természetes lefutású mederszakaszon a sodrás kisebb, mint egy egyenes, homogén mederben. A három fafaj egyike, a kocsányos tölgy (Quercus robur) jellemzően előfordul hegy- és dombvidékeken is. A rezgő nyár (Populus tremula) és a fehér fűz (Salix alba) pedig a dombvidéki patakszakaszok part menti fái, egyrészt a természetes hullámtereken, de alkalmazzák őket szántóföldeken part menti deflációs erdősáv kialakítására is, tehát mindhárom jellegzetesen előfordul dombvidéki patakjaink partján. Hipotézisem szerint leglassabb fogyási ütemmel a kocsányos tölgy avarja, leggyorsabban pedig a fehér fűz avarja fogy majd. Előzetesen azt az eredményt vártam, hogy az aprító makrozoobentosz szervezetek a kocsányos tölgy avarját fogják a legkisebb mértékben kolonizálni. 3.3 Avarbomlás hőmérsékletfüggése Az avarbomlás ütemét természetesen jelentősen meghatározza a víz hőmérséklete is (a sok egyéb tényező mellett), hiszen az hatással van a mikrobiális bomlás gyorsaságára és a makrogerinctelenek egyedszámára is. Hipotézisem az volt, hogy a nyári időszakban egyértelműen és jól kimutathatóan gyorsabb az avarok bomlása. Feltételezésem szerint a nyári magasabb hőmérséklet mellett az avar gyorsabb fogyásának oka lesz a megnövekedett aprító szám is, valamint, hogy mivel bőven áll majd rendelkezésre táplálék számukra, tényleg csak azt az avarféleséget fogják fogyasztani, amelyik előnyösebb számukra. Hipotézisem szerint mind télen, mind nyáron a makrogerinctelenek által is bontott avar fogyása jóval gyorsabb lesz, mintha csak a mikrogombák végzik. 3.4 Saját fejlesztésű terepi eszköz hatékonyságának összevetése a hagyományos módszerekkel Egyik fő terepi tapasztalatom az volt, hogy egy-egy zivatar után pár órára jelentősen megnő a hordalék mennyisége a patakokban, melyek lerakódnak az avarzsákokra, ezáltal befolyásolják a bennük lévő avar bomlását. Ez a probléma vezetett az avarhenger kitalálásához. Hipotézisem szerint az avarhenger palástja azáltal, hogy merőlegesen helyezkedik el a sodrás tengelyére, megakadályozza azt, hogy a szediment rárakódjon a kihelyezett avarra. Feltételezésem szerint az avarhengerben kiegyenlítettebben folyhat az avarbomlás, a természeteses viszonyokhoz hasonlóbb körülmények között. Ezzel párhuzamosan a többi terepi eszköz használata kapcsán a hipotézis az volt, hogy az avardoboz a legkevésbé célszerű eszköz dombvidékeken az avarbomlás vizsgálatára, ennél praktikusabb használhatóságú az avarzsák, és a legjobb használhatóságú az avarhenger lesz, tehát ebben a sorrendben illeszkedik majd a legjobban az avarok exponenciális fogyási görbéi a klasszikus görbelefutáshoz. 18

21 3.5 Avarbomlás kezdeti szakaszának vizsgálata Az avar fogyását általában hosszabb időtávon érdemes vizsgálni, ha a bomlás ütemére és a funkcionális táplálkozási csoportok összetételére vagyunk kíváncsiak az adott víztérben. Azonban az avar behullásától fogva már kis idő elteltével is jelentős változások állhatnak elő, pl. a víz alacsonyabb hőmérséklete miatt előálló aprózódás, vagy a levéllemezből való szerves anyag kioldódás. Feltételeztem, hogy a kezdeti sűrűbb mintavételezésnek köszönhetően a bomlási ütemek nagyon fognak hasonlítani majd az ideális exponenciális görbéhez. Valamint feltételeztem, hogy az első két hétben már jelentős lesz az aprítók kolonizációja. 19

22 4 Anyag és módszer 4.1 Mintavételi helyszínek Az öt fő kísérletsorozatom öt kisvízfolyás tíz helyszínén folyt. A kijelölt patakszakaszok többsége természetes jellegű. Az egyes szakaszokon több kísérlet is folyt (1. táblázat), de nem egy időben. Az alábbiakban, általánosságban bemutatom a kísérleti helyszíneket. 1. táblázat Az egyes kísérletek helyszíneinek megjelölése Kisvízfolyás neve Kód 1. kísérlet 2. kísérlet 3. kísérlet 4. kísérlet 5. kísérlet Víztest jellege Cuha-patak C1 x természetes Cuha-patak C2 x természetes Torna-patak T1 x természetes Torna-patak T2 x természetes Torna-patak T3 x mesterséges Torna-patak T4 x x mesterséges Csigere-patak Cs1 x természetes Csigere-patak Cs2 x x x x módosított Veszprémi-séd VpS x természetes Vázsonyi-séd VzS x x x természetes A Cuha-, a Csigere és a Torna-patak (1. ábra) a Bakonyban (Bakony északi és délnyugati részén) fut, hosszuk km között változik. A kísérleti helyszínek általános jellemzői reprezentálják a patakszakaszok jelentős részét. A Cuha-patakon két kísérleti helyszínt jelöltem ki. Az első ponton (C1, Függelék 1. kép), a folyómeder anyaga szemcseméretét tekintve megalital (Ø > 40 cm, nagyobb kövek, tömbök), makrolital (Ø: cm, durva kövek) és mezolital (Ø: 6-20 cm, ökölnyi kövek) keveréke. A patak az erdőben fut, melynek uralkodó fafajai a Quercus robur, a Quercus petraea és a Carpinus sp. A másik kijelölt Cuha-patak ponton (C2, 1. ábra, Függelék 2. kép), a fent említett három fafajon kívül a Populus tremula is jelentős egyedszámmal képviselteti magát. Az patak aljzata ezen a szakaszon akal (Ø: 2 mm - 2 cm, finom és közepes méretű kavics), psammal (Ø: 6 µm - 2 mm, homok), és néhány ponton argyllal (Ø < 6 µm agyag), a patak meanderezik, sodrása lassabb, mint a C1-es helyszínen. A Csigere-patak első pontján (Cs1, 1. ábra, Függelék 3. kép) az uralkodó fafaj a P. tremula. A meder kanyarog, az aljzatot akal (Ø: 2 mm - 2 cm, kavics), psammal (Ø: 6 µm - 2 mm, homok, iszap), és néhány ponton argyllal (Ø < 6 µm iszap) alkotja. A Csigere-patak második pontján (Cs2, 1. ábra, Függelék 4. kép) nincs természetes fás vegetáció, csak szórványosan található néhány Salix caprea és Populus tremula egyed. Az aljzat anyaga microlital (Ø: 2 cm - 6 cm, durva kavics) és akal (Ø: 2 mm - 2 cm, finom és közepes méretű kavics). A meder enyhén kanyarog, a part menti vegetáció igen szegényes. A Cs2-es pont az 1. táblázatban módosított helyszínként (jelen van több fontos természetességre és módosításra utaló elem is) jelöltem, ennek oka az, hogy a meder természetes jellegű mind lefutását, mind szemcseméretét tekintve, míg a partja módosított, egyrészt a szántóföldek másrészt a kaszálások és a fás vegetáció hiánya miatt. 20

23 A Torna-patakon összesen négy vizsgálati helyszín volt, melyből két természetes jellegű, hasonlóan a Cuha-patak C1 és C2, valamint a Csigere-patak Cs1 természetes és átmeneti jellegű Cs2 pontjaihoz. A két természetes helyszínen (T1 és T2, 1. ábra Függelék 5. és 6. kép) többek között Betulaceae fajok alkotják a Bakonyra jellemző, patakot kísérő erdőt. A meder mikrolital (Ø: 2-6 cm, durva kavics) és akal (Ø: 2 mm - 2 cm, finom és közepes méretű kavics) mindkét helyen. A másik két vizsgálati helyszín a Torna-patak (T3 és T4, 1. ábra, Függelék 7. és 8. kép) erősen módosított szakaszán lett kijelölve, ahol a meder kiegyenesített, trapéz alakú. A T4-es helyszínen a trapézmeder alja és oldala betonlapokkal kirakott. A mederanyag főként mikrolital (Ø: 2 cm - 6 cm) és akal (Ø: 2 mm - 2 cm). A parton semmilyen természetes fás vegetáció nem található, mert a T3-as pont mezőgazdasági területen fut, a T4-es pont pedig Devecser urbanizált területén. Veszprémi-séd (VpS) hossza mintegy 70 km; a kísérleti helyszín a séd forráshoz közelebbi szakaszán volt kijelölve (forrástól mintegy 20 km-re), mielőtt a patak beérne Veszprém városának körzetébe (VpS, 1. ábra, Függelék 9. kép). A Veszprémi-séd enyhén kanyargó a kísérleti területen. Az aljzat mezolitalból (20%) és mikrolitalból (60%) áll. Jellemzőek a kisebb felhalmozási xylal (kisebb fatuskók, gallyak) zónák, melyek mögött feltorlódik a CPOM. A meder mentén kétoldalt 5-7 méter szélességben található fás vegetáció Salix, Sambucus, Robinia fajokkal. A Veszprémi-séd a vizsgálat helyszínén természetes jellegű, a partot szegélyező fás szárú sáv mellett kaszáló terül el, melyet néhol kiskertek szakítanak meg. Vázsonyi-séden (VzS, 1. ábra, Függelék 10. kép) a mintavételi helyszín Nagyvázsonyon és Pula falu között található. Természetesebb környezetű a Csigere-patakhoz (Cs2) képest, mivel a patak jobb partján természetes fás vegetáció található kb. 200 méter szélességben, itt meghatározó mennyiségben vannak jelen a különböző fenyőfélék, a mezei (Acer campestre) és a hegyi juhar (Acer pseudoplatanus). Ezen kívül még elszórtan találhatunk közönséges gyertyánt (Carpinus betulus). A patak partján közvetlenül viszont a kosárfonó fűz (Salix viminalis) és a rezgő nyár (Populus tremula) a leggyakoribb fafaj, de 14 lombhullató fafaj és különböző lágyszárúak és fenyőfélék is képviseltetik magukat (Vass 2010). 1. ábra A kísérlet helyszínei 21

24 4.2 A kísérletek felépítése, általános terepi kivitelezése A kísérletekhez 2007., 2008 és 2009 őszén frissen hullott Quercus robur, Populus tremula, Salix alba avarját gyűjtöttem. Az avart légszáraz állapotban tároltam felhasználásig, faji szinten szétválogatva. Közvetlenül a felhasználás előtt az avart 70 C-on szárítottam tömegállandóságig (NÜVE FN500 típusú szárítószekrényben). Az összes kísérletben 15 x 15 cm nagyságú avarzsákokat használtam, melyekbe 10 g avart töltöttem (a zsákok hálóanyagának szembősége a 2. táblázatban látható). Egy kísérletben az avarzsákok mellett avardobozt és avarhengert is használtam a bomlási ütem meghatározásához (2. táblázat). 2. táblázat Az egyes kísérletekben használt terepi eszközök (Ø: a zsákok anyagának szembősége) Kisvízfolyás neve Kód Avarzsák (Ø5x2mm) Avarzsák (Ø3mm) Avarzsák (Ø100µm) Avardoboz Avarhenger Cuha-patak C1 x Cuha-patak C2 x Torna-patak T1 x Torna-patak T2 x Torna-patak T3 x Torna-patak T4 x x x Csigere-patak Cs1 x Csigere-patak Cs2 x x x Veszprémi-séd VpS x Vázsonyi-séd VzS x x x x Minden kísérleti területen kiválasztottam egy 5-6 m 2 -es homogén összetételű, egyenes aljzatú mederszakaszt. Az avarzsákokat fémhálóra (kerítésrács, hálóméret 5x5 cm) rögzítettem a négy sarkuknál (egymástól kb 10 cm-re), majd a rácsot rögzítettem a patak alján (Függelék 11. kép). Minden helyszínen annyi zsákot rögzítettem fémháló segítségével a patak aljára, amennyiből a tervezett mintavételi alkalmakkor avarféleségekként és zsák/eszköz fajtánként 3 párhuzamosat tudtam kiemelni (véletlenszerűen). A vizsgálatok céljától és hosszúságától függően a kihelyezett zsákok mennyisége változott. A 3. táblázatban összefoglalva látható, hogy az egyes kísérletekben mely avartípussal töltött zsákból mennyit helyeztem ki az egyes vizsgálati helyekre. A 2. és 3. táblázat alapján a kísérletsorozatok időbeli ütemezése következetlennek tűnhetnek. Egyes kísérletek elindítása valóban nem az előre tervezett időpontokban történt meg, aminek oka a különböző környezeti tényezők eltérő alakulása (pl. enyhe őszi időjárás miatt a levelek későn hulltak le, jelentős mennyiségű csapadék miatt az avar szárítása húzódott el, továbbá az adott helyszínen az előzőleg már megtapasztalt kísérletkivitelezési nehézségek is). A zsákokat a vízbe helyezés előtt patakvízzel permeteztem meg, a hirtelen átnedvesedéssel járó hőmérséklet-változás miatti töredezés kivédéséért. 22

25 3. táblázat Az egyes kísérleti helyszíneken kihelyezett kísérleti eszközök mennyisége (db) avartípusonként (Pt: Populus tremula, Sa: Salix alba, Qr: Quercus robur) Kisvízfolyás neve Kód 1. kísérlet 2. kísérlet 3. kísérlet 4. kísérlet 5. kísérlet Cuha-patak C1 Pt: 72; Sa: 72, Qr.: 72 Cuha-patak C2 Pt: 72; Sa: 72, Qr.: 72 Torna-patak T1 Pt: 72; Sa: 72, Qr.: 72 Torna-patak T2 Pt: 72; Sa: 72, Qr.: 72 Torna-patak T3 Pt: 72; Sa: 72, Qr.: 72 Torna-patak T4 Pt: 72; Sa: 72, Qr.: 72 Pt: 21; Sa: 21, Qr.: 21 Csigere-patak Cs1 Pt: 72; Sa: 72, Qr.: 72 Csigere-patak Cs2 Pt: 72; Sa: 72, Qr.: 72 Pt: 21; Sa: 21, Qr.: 21 Pt: 128; Sa: 128 Pt: 66; Sa: 66 Veszprémi-séd VpS Pt: 21; Sa: 21, Qr.: 21 Vázsonyi-séd VzS Pt: 128; Sa: 128 Pt: 60 Pt: 66; Sa: A minták feldolgozása A kísérletek hossza és mintavételi gyakorisága változó volt. A leghosszabb kísérlet majdnem egy éven át tartott, a legrövidebb pedig 41 napig (4. táblázat). Mintavételkor a zsákokat óvatosan távolítottam el a rácsról, gyors kiemelés után egyenként tároló edénybe helyeztem és a laboratóriumba szállítottam őket, ahol kiválogattam a benne található avaron megtelepült makrogerincteleneket, megtisztítottam a visszamaradt avart (Függelék 11. kép) és újból tömegállandóságig szállítottam (Függelék 12. kép). Az egyedek fajra vagy családra határozását követően a makrogerincteleneket két csoportba soroltam táplálkozási stratégiájuk szerint: aprító és nem-aprító. Ezt a felosztást az EU Asterics (AQEM / STAR Ecological River Classification System) programcsomagban található adatbázis alapján végeztem el (WFD 2000). Azokat a fajokat, melyek táplálkozásuk során csak kismértékben élnek aprításból megszerezhető forrásokból, nem tekintettem aprító fajoknak (pl. a Limnius volckmari (Panzer, 1793) teljes táplálkozását tekintve 10%-ban él az aprítási formával). A három párhuzamos mintában talált aprítók egyedszámát átlagoltam. 4. táblázat A kísérletek hossza (napban), és a mintavételek gyakorisága (napban) (Az 5. kísérletben a vizsgálni kívánt cél érdekében a mintavételi gyakoriság nem volt konstans.) Kisvízfolyás neve Kód 1. kísérlet 2. kísérlet 3. kísérlet 4. kísérlet 5. kísérlet Cuha-patak C1 336/28 Cuha-patak C2 336/28 Torna-patak T1 336/28 Torna-patak T2 336/28 Torna-patak T3 336/28 Torna-patak T4 336/28 196/28 Csigere-patak Cs1 336/28 Csigere-patak Cs2 336/28 196/28 126/14 41/1,2,3,6,8 Veszprémi-séd VpS 196/28 Vázsonyi-séd VzS 126/14 70/14 41/1,2,3,6,8 23

26 A kísérletek időtartamát és mintavételi gyakoriságát a kísérlet célja határozta meg. Az általam használt 28 és 14 napos periódust javasolja egy módszertani könyv (Graça et al. 2005) a hosszútávú kísérletekre. A publikációkban is hasonló a mintavételezési gyakoriság az ilyen jellegű kísérleteknél (Whiles & Wallace 1997; Abelho & Graça 1998; Ashton et al. 1999; Carter & Marks 2012). A rövid távú kísérletemben (5. kísérlet), ahol a mintavétel gyakorisága nem konstans, szintén publikációkra hagyatkoztam (Garça et al. 2005). A rövidtávú kísérletek esetében akkor vannak inkább a kezdeti időszakban rövidebb mintavételi ciklusok, ha az avar kémiai összetételének vizsgálata a cél. 4.4 Adatok feldolgozása Miután a zsákokban/eszközökben visszamaradt avart tömegállandóságig szárítottam, megmértem a tömegüket. A három párhuzamos minta avartömegeit átlagoltam (M t ). Az irodalomban használatos exponenciális formulát használtam annak érdekében, hogy meghatározzam az avar bomlási együtthatóját (Graça et al. 2005; Steward & Davies 1989): M t = M 0. e -kt (1) ahol M t a száraz avar tömege adott időpillanatban (nap), az M 0 az avartömeg 0 időpontban (M 0 = 10 g), k az exponenciális bomlási együttható és t a kihelyezés óta eltelt idő. Az avarbomlási együttható alapján besorolható az egyes fafajok avarbomlásának gyorsasága: "gyors" (k> 0,01), "közepes" (k = 0,005-0,01) és "lassú" (k < 0,005) (Graça et al. 2005) kategóriába. Minden minta esetében kiszámoltam az avar felezési idejét is: T H = ln2 k -1, ami azt mutatja, hogy mennyi időre van szükség ahhoz, hogy az avar mennyisége az eszközökben a felére csökkenjen. Az avarfogyások adataira exponenciális görbét az Origin 8 programcsomaggal illesztettem (mivel pontosabban illeszt ez a programcsomag az Excel-nél), így a görbe egyenletéből az R 2 adatokat is pontosabban kaptam meg. 4.5 Alkalmazott statisztikai módszerek Az egyes kísérletek eredményeit először külön-külön értékeltem leíró statisztikák és ábrák (Excel) segítségével. A kísérletenkénti alacsony mintaszám miatt erős statisztikai elemzésekre nem volt lehetőségem, mivel egy-egy kísérletből egyetlen k-értéket kaptam (egy-egy k érték 4-12 mintavétel alapján lett kiszámolva) avarféleségenként és eszköztípusonként. Az aprítók egyedszámát két változóval is vizsgáltam: a kísérlet alatt a zsákokban mért átlagos egyedszámmal és az avartömegre vonatkoztatott egyedszám átlagával. Az avarféleségek közötti különbségeket az 1. és 2. kísérletben nemparaméteres Kruskal-Wallis próbával vizsgáltam (n=16 illetve 9 k-érték). A 3. kísérletben a lyukbőség és az évszak hatását kétmintás t-próbával elemeztem (n=64 k-érték). A hőmérséklet hatását a k- értékre Spearman-korrelációval, az aprítók mennyiségére kvadratikus regresszióval vizsgáltam, mivel az ábrák nemlineáris összefüggésekre utaltak. A 4. és 5. kísérlet adatait leíró statisztikákkal mutatom be a kis mintaszám miatt. A vízkémiai adatokat a SYN-TAX programcsomag Főkomponens Analízisének (PCA) (Podani 2000) felhasználásával végeztem el. Az egyes kísérletek kiértékelése után a nagyobb statisztikai megbízhatóság érdekében az egyes hatások (medertípus, avartípus stb.) vizsgálatához olyan elemzéseket is végeztem, amelyekben a kísérleteimből származó adatokat együttesen használtam fel, figyelembe véve 24

27 azt, hogy az egy adott kísérletből származó adatok egymástól nem függetlenek (azaz random faktorként vettem be a kísérlet azonosítóját). A medertípus, az avarféleség és a lyukbőség hatását az avarfogyásra és az aprítók mennyiségére ANOVA-val teszteltem. A kísérlet hosszának hatását Spearman-korrelációval vizsgáltam. Az elemzésekhez az R szoftvert használtam. 4.6 Vízkémiai minták feldolgozása A helyszíneken minden mintavételi alkalommal a következő változókat mértem: vízhőmérséklet, oldott oxigén (DO), oxigén telítettség, ph és vezetőképesség (HQ40d (Hach Lange) terepi mérőeszközzel). A főionok (NO 2 - N, NH 4 - N, NO 3 - N, PO P, TP, SO 4 2, KOI PS ) koncentrációját laboratóriumban határoztuk meg a tanszék dolgozói és hallgatói segítségével (APHA, 1998; Wetzel & Likens, 2000). A vízkémiai eredmények a Függelék II.-ben találhatóak táblázatos formában. 4.7 Kísérleti módszerek és körülmények egyedi jellegzetességei Avarbontás és medermorfológia Az első kísérlet három patakon folyt (1. táblázat), 8 helyszínen. Mivel a kísérlet első sorban a medermorfológiai sajátosságok hatását vizsgálja az avarbomlási folyamatok ütemére nézve, így az 5. táblázatban néhány egyéb jellegzetességet is bemutatok, melyek a többi kísérlet esetében nem voltak markánsan különbözőek. Ilyen fontos különbségek ebben a kísérletben pl. a part menti vegetáció, az erősen módosított víztestekben esetében az aljzaton található makrolitikus emberi konstrukciók, és ezeken a helyszíneken az átlagos vízsebesség is. A kutatás során három fafaj avarjának bomlását vizsgáltam: a rezgő nyárét (Populus tremula), a fehér fűzét (Salix alba) és a kocsányos tölgyét (Quercus robur). A választásom ezért ezekre a fafajokra esett, mert ez egyes vizsgálati helyszíneken a három faj közül valamelyik kiemelkedően jellemző volt. Pl. a Cuha-patak partján (C1 és C2) és a Tornapatak mellett (T1, T2) megtalálható a kocsányos tölgy, a Csigere-patal partján (Cs2) jelentős mennyiségű rezgő nyár volt található, a fehér fűz pedig szorványosan előfordult majdnem mindegyik szakasz mentén. A felmérés során egyféle lyukbőségű avarzsákokkal dolgoztam: Ø 5 2mm (2. táblázat). A kísérlet 2008 áprilisától 2009 áprilisáig tartott. 5. táblázat A vizsgálati helyszínek főbb jellemzői C1 C2 Cs1 Cs2 T1 T2 T3 T4 Meder futása Természetes Természetes Erősen módosított Part menti növényzet Természetes erdős vegetáció Deflációs erdősáv, mezőgazdasági terület Természetes erdős vegetáció Hossz (km) Urbanizált és mezőgazdasági terület Áramlás Kicsi/Közepes Kicsi/Közepes Nagy Koordináták Tengerszint feletti magasság (m) Aljzat jellemző összetétele Vízsebesség ms -1 ± SE 47º N, 18º E, 275m Bf. mega- macromezolital (köves) 47º N, 17º E, 215m Bf. akal, psammal, argyllal (homokos) 47º N, 17º E, 252m Bf akal, psammal, argyllal (homokos) 47º N, 17º E, 166m Bf. mikrolital, akal (kavicsos) 47º N, 18º E, 385m Bf. mikrolital, akal (kavicsos) 47º N, 17º E, 377m Bf. mikrolital, akal (kavicsos) 47º5.900 N, 17º E, 187m Bf. mikrolital, akal (kavicsos) 47º6.367 N, 17º E, 179m Bf. mikrolital, akal (kavicsos) 0.31 ± ± ± ± ± ± ± ±

28 4.7.2 Három, patakparti vegetációt alkotó fafaj avarjának bomlása A kutatás során szintén három fafaj avarjának bomlását vizsgáltam, az egyik a rezgő nyár (Populus tremula), másik a fehér fűz (Salix alba) és a harmadik a kocsányos tölgy (Quercus robur) volt. A vizsgálatok során azért választottam a fehér füzet és a rezgő nyarat, mivel a fűz igen gyakori növény a magyarországi vízfolyások partjain (Dukay 2000), valamint megtalálható mindkét általam vizsgált vízfolyás partján. Hasonló okok miatt választottam a rezgő nyárat, hiszen ez a növény is mindkét vizsgálati helyszín közelében nő, valamint hasonló jellegű munkák (pl. Menéndez et al. 2003) során használták már e növény avarját. Másik nyomós érv a rezgő nyár használata mellett az, hogy hazánkban a vízügyi hatóságok előszeretettel telepítik ezt a fajt vízfolyások mentén, hogy megkösse a szántóföldekről lemosódó talajt, vagy éppen az a feladatuk a fáknak, hogy szántóföldi sáncolást támasszanak meg. Hasonlóan fontos ok volt még, hogy a kocsányos tölgy levele az irodalom alapján jóval ellenállóbb a kémiai összetétele miatt, mint a fehér fűz, vagy a rezgő nyár (Heard et al. 1999; Bohman & Herrmann 2006). A felmérés során egyféle lyukbőségű avarzsákokkal dolgozatom: Ø 3 mm (2. táblázat). A kísérlet 2009 januárjában kezdődött és az utolsó mintavétel 2009 júniusa 29-én történt Az avarbomlás hőmérsékletfüggése A vizsgálat két helysznén (Cs2, VzS) két fafaj avarjának bomlását vizsgáltam, az egyik a rezgő nyár, a másik pedig a fehér fűz volt, mert a területen kocsányos tölgy nem fordul elő. A felmérés során négyféle avarzsákkal dolgoztam: nagy lyukbőségű fűz avarral töltött (Ø 3mm), nagy lyukbőségű nyár avarral töltött (Ø 3mm), kis lyukbőségű fűz avarral töltött Ø (100 µm), kis lyukbőségű nyár avarral töltött Ø (100 µm). Az alábbiakban részletesebben bemutatom a kísérlet lefutását, mivel nagyon speciális az átfedő időszakok miatt. A kísérletet egy nyári ( ) és egy téli ( ) időszakban végeztem, mindkét periódusban a 2. ábrán látható időközönként vettem mintákat. A periódusok elnevezését (téli és nyári) pusztán a célszerűség és egyszerűsítés ihlette, hiszen a dátumokból látható, hogy a téli periódus elhúzódott májusig, a nyári periódus pedig októberig. 2. ábra Mintázási sorozatok időbeli átfedései mind a téli, mind a nyári periódus alatt. A sorozatok az egyes rácsokat jelentik, és az azokon látható kisebb függőleges vonalak az egyes mintavételi alkalmakat jelzik, melyeket könnyen fel lehet vetíteni a felső vonalzó sorra. A téli periódus nem közvetlenül az avarhullás idején indult az előzőekben már említett terepi nehézségek miatt (4.2. fejezet). A téli periódus ideje elhúzódott a tavasszal induló vegetációs periódusba, de természetes körülmények között is akkumlálódhat az avar a patakmedrekben és a patakpart rézsűjén, hullmáterén is, valamint egyes fafajok csak tavasszal rúgják le az 26

29 elszáradt leveleiket (pl. tölgy, bükk csemete). Ezen kívül pedig a szárazföldön megmaradt avar is bekerülhet oldalról a patakba vegetációs periódusban (Vass 2010.) Saját fejlesztésű terepi eszköz hatékonyságának összevetése a hagyományos módszerekkel A kutatás során háromféle eszközben (avarzsák, avarhenger, avardoboz) hasonlítottam össze az avarlebontás sebességét, referenciaként pedig egy negyedik eszközt használtam (planktonhálóból készült avarzsák, melybe nem juthatnak be a makrogerinctelen szervezetek, ø: 100 µm, 2. táblázat). A minták kihelyezése május 25-én történt és augusztus 2-ig tartott. A saját fejlesztésű eszköz az avarhenger. A vizsgálat során használt eszközök a következőek voltak: Avarzsák (Függelék 13. kép) A zsák mérete 15x15 cm, lyukbősége 3 mm. Avarhenger (Függelék 14. kép) A henger egy 10 cm átmérőjű, 15 cm hosszúságú PVC cső volt, melynek mindkét végét egy 3x3 mm lyukbőségű háló fedte le. Avardoboz (Függelék 15. kép) A doboz 15x7 cm nagyságú volt, melyet szintén egy 3x3 mm lyukbőségű háló fedett be. Planktonháló zsák (Kis lyukbőségű zsák) (Függelék 16. kép) A planktonháló zsák mérete 10x15 cm, lyukbősége 100 µm. A munka további része már a vizsgált vízfolyás területén zajlott, ahol a fent említett eszközöket egy rácsra rögzítettem (egymástól minden irányban 10 cm-re): mindegyik eszközből 15-öt, drót segítségével. A saját fejlesztésű avarhenger rögzítése úgy történt a rácson, hogy a víz sodrása ne a csövön keresztül haladjon, ezzel megakadályoztam az avar intenzívebb (tehát természetellenes) kimosódását (3. ábra). Ezzel ellentétben az avardobozt a víz sodrására merőlegesen rögzítettem, míg a zsákok a felületükkel feküdtek fel a rácsra. Az eszközök rögzítése után, a rácsot rögzítettem az aljzaton (Függelék 17. kép). 27

30 3. ábra Az avarhenger rögzítése a patak alján Avarbontás kezdeti szakaszának vizsgálata A kísérletben felhasznált Salix alba és Populus tremula avart használtam, mert a fentebb bemutatott vizsgálatokban is elsősorban ezeket használtam. A vizsgálat szeptember 22-től november 2-ig tartott. Az első 3 párhuzamos mintát rögtön a kihelyezés után kiemeltem, ez volt a nulla időpontban való mintázás. Ezek után az 1., 2., 3., 6., 8., 13., 27., 33., 40. és 43. napon emeltem ki alkalmanként 3 párhuzamos zsákot. A mintavételi napokat elsősorban az irodalomalapján szerzett ismereteim alapján jelöltem ki (Graça et al. 2005). 28

31 5 Eredmények 5.1 Avarbomlás és medermorfológia Avarbomlás üteme A Cuha-patakban mindkét (Quercus robur, Populus tremula) avarféleségből mindkét helyszínen egy kicsit gyorsabban fogyott az avar, mint a Csigere-patak két helyszínén, de a szórás is nagyobb volt (6. táblázat). A C1-es helyszínen a Quercus robur bomlása lassabb volt, mint a Populus tremula-é, de a C2-es helyen nem volt jelentős különbség a két avartípus bomlási sebességében. A Csigere-patak avar bomlási rátája (6. táblázat) hasonlónak adódott a Cuha-patakéhoz (nem jelentős mértékben fogyott lassabban az avar), de a fűz gyorsabban fogyott, mint a nyár. Míg az átlagos aprító egyedsűrűség (egyed g száraz avar -1 ) a zsákokban Cs1-es helyen hasonló volt a C1 és C2 ponthoz, addig ugyanez a mutató jóval magasabb volt a Cs2-es helyen. Az avar bomlási együtthatója (k) a két természetes Torna-patak ponton (T1, T2), hasonló volt a többihez, de az aprítók száma jóval magasabb volt a zsákokban. Az avar bomlása jelentősen gyorsabbnak adódott a két erősen módosított Torna-patak helyszínen (T3, T4), mint bármely más természetes patakszakaszon, noha az átlagos aprító egyedszám a zsákokban nem volt különösen magas (6. táblázat). Általánosságban megállapítható, hogy avar bomlási rátája (k) és a mintavételi helyeken kihelyezett avarféleség típusa között nincs szignifikáns különbség (Kruskal-Wallis teszt: χ 2 = 1,869, p = 0,393, n = 16). A 6. táblázatban láthatóak az egyes illesztett görbék R 2 és p érték adatai. Az R 2 értékei ebben a kísérletben két érték kivételével magasabb volt, mint 0,9, ami azt jelenti, hogy az avarok bomlási ütemei jól meglehetősen jól követték az ideális exponenciális lefutást. Ezt az eredményt támasztják alá a p értékek is, amelyek azt mutattják meg, hogy ez az illeszkedés mennyire szignifikáns. Eredményeim szerint az összes p érték olyan alacsony, hogy szignifikánsnak tekinthető (általában en körüli értékek). Általánosan elfogadott a statisztikai elemzések során az, hogy az egyes szignifikancia szinteket nem írják ki, hanem csillaggal jelölik. Az 1 db csillag : * azt jelenti, hogy a p érték <0,1 ( *<0,1). A csillagok száma jelzi a szignifikancia szintet: **<0,05, és ***<0,001-et jelent. A dolgozatomban nem alkalmaztam a csillagozás módszerét, mert a legtöbb helyen három csillag -ot írhattam volna a táblázatba, ami önmagában nem informatív. Ezért inkább a pontos számadatokat írtam be a táblázatok Illesztés szignifikanciája (p) oszlopába. Az adatsorban a legkevesebb szignifikanciával illeszkedő görbe (Cuha-patakban a Quercus robur fogyása) is 10-3 nagyságrendű, ami már szignifikáns illeszkedésnek tekinthető. 29

32 6. táblázat A nyolc mintavételi helyen az avarfogyás néhány mutatója (Felezési idő (nap): avar felezési ideje, k: az exponenciális illesztésből számolt avarbomlási együttható, R 2 : az exponenciális görbe illeszkedésének mértéke, p: az illeszkedés szignifikanciája, Átlagos aprító mennyiség: az avarzsákban az egy gram avarra jutó aprító makrogerinctelenek átlagos egyedszáma) Mintavételi helyszín Avarféleség Felezési idő ± SE (nap) k ± SE (nap -1 ) Illesztés R 2 Illesztés szignifikanciája (p) Átlagos aprító mennyiség (egyed g száraz avar -1 ) C1 Populus tremula 122,90+22,05 0,0056+0,0012 0,47 1, ,863 C1 Quercus robur 161,95+9,76 0,0043+0,0003 0,93 6, ,800 C2 Populus tremula 89,22+14,05 0,0078+0,0015 0,72 6, ,049 C2 Quercus robur 89,50+7,27 0,0077+0,0007 0,94 2, ,017 Cs1 Populus tremula 152,5±13,6 0,0045±0,0004 0,90 4, ,742 Cs1 Salix alba 111,2±6,3 0,0062±0,0004 0,95 1, ,805 Cs2 Populus tremula 130,7±8,7 0,0053±0,0004 0,94 9, ,074 Cs2 Salix alba 127,0±10,8 0,0055±0,0005 0,92 1, ,011 T1 Populus tremula 115,45±7,77 0,0060±0,0004 0,95 5, ,77 T2 Populus tremula 88,31±5,39 0,0078±0,0005 0,96 3, ,50 T3 Populus tremula 63,87±4,21 0,0109±0,0008 0,97 2, ,93 T4 Populus tremula 61,01±4,53 0,0114±0,0009 0,97 4, ,05 T1 Salix alba 105,99±5,48 0,0065±0,0004 0,97 3, ,52 T2 Salix alba 85,04±5,83 0,0082±0,0006 0,95 1, ,70 T3 Salix alba 62,58±3,16 0,0111±0,0006 0,98 4, ,38 T4 Salix alba 52,75±6,56 0,0131±0,0019 0,93 5, , Aprító szervezetek Az aprító makrogerincteleneket mind a 8 helyszínen a Gammaridae család képviselte túlnyomó többséggel. Az aprítók aránya a többi táplálkozási csoporttal szemben a Cuhapatakon (C1 és C2) 55% és 75%, a Csigere-patakon (Cs1 és Cs2) 45% és 80%, Tornapatakon a T1, T2 pontokon több mint 90% és a T3 és T4-es helyszíneken 50% - 80% volt. Az aprítók mennyisége nem különbözött szignifikánsan a különböző avarféleséget (Quercus robur, Populus tremula, Salix alba) tartalmazó zsákok között (Kruskal-Wallis teszt az átlagos egyedszámra: χ 2 < 0,01, p > 0,99, n = 16, az avartömegre vonatkoztatott egyedszámra: χ 2 = 2,946, p = 0,229, n = 16). A Cuha-patakban az aprítókat 4 faj és egy család képviselői jelentették: Asellus aquaticus (Linnaeus, 1758), Limnius volckmari (Panzer, 1793), Gammarus roeselii Gervais, 1835, Gammarus fossarum Koch, 1835, Nemouridae (fiatal egyed). Az aprító fajok mennyisége a zsákokban a 130. nap körül mutatott maximumot (3,2 egyed g szárazavar -1 ) (4A ábra). A zsákokban a legkevesebb aprító télen volt (~ 0), majd tavasszal enyhe növekedés következett be az egyedszámokban (~0,5 egyed g szárazavar -1 ). A Csigere-patak két pontján hat aprító fajt találtam (Nemoura sciurus Aubert, 1949; Anabolia furcata Brauer 1857; Gammarus roeselii, Asellus aquaticus, Gammarus fossarum, Potamophylax rotundipennis (Brauer, 1857)). Ebben a patakban az aprítók mennyisége a zsákokban kevésbé csökkent a téli időszakban (1-2 egyed g száraz avar -1 érték köröl maradt). A patakban az allochton szerves anyag terhelés alacsonyabb volt, mint a C1 és C2- es helyen, ennek megfelelően az aprítók száma viszonylag egyenletes volt a zsákokban az év során (4B ábra). A Torna-patak két természetes pontján (T1, T2) öt faj (Gammarus roeselii, Gammarus fossarum, Anabolia furcata, Chaetopteryx fusca Brauer, 1857, Potamophylax nigricornis (Pictet, 1834)) jelent meg a zsákokban. Az aprítók zsákonkénti maximális egyedszáma 10 körül volt, majd csökkent és tavasszal (5 egyed g szárazavar -1 ) újból növekedett (4C ábra). 30

33 A Torna-patak két erősen módosított pontján (T3, T4) hat faj aprított a zsákokban (Gammarus roeselii, Gammarus fossarum, Anabolia furcata, Chaetopteryx fusca, Potamophylax nigricornis, Physella acuta (Draparnaud 1805)) Az aprítók egyedszáma mintánként nagyon alacsony volt (1-2 egyed g száraz avar -1 ), hasonlóan a Cuha-patakban tapasztaltakhoz (4A ábra). A zsákokban kihelyezett avart őszre teljes mértékben elfogyasztották (4D ábra). 4. ábra Az aprítók relatív mennyisége (egyed g száraz avar -1 ) a kétféle avarral töltött zsákokban Ennek a hosszútávú kísérletnek a részösszefoglalásaként elmondható, hogy az aprítókat elsősorban két felemáslábú rákfaj képviselte és az aprítók tömegessége a különböző típusú avarral töltött zsákokban nem volt egyforma, de általánosságban aprítók mennyisége nem különbözött szignifikánsan a különböző avarféleséget tartalmazó zsákok között. Az egyes patakszakaszokon az avar bomlási rátája és a mintavételi helyeken kihelyezett avar típusa között nem lehetett felfedezni jelentős különbségeket. Ezzel párhuzamosan viszont a mesterséges mederben folyó avarbomlás k értékei határozattabban magasabbak voltak, mint a módosított vagy a természetes mederben. Az aprítók mennyisége is különböző volt a medertípusok között: a mesterséges medrekben alacsonyabb volt az egyedszámuk, mint a módosított és természetes medrekben. 31

34 5.2 Három, patakparti vegetációt alkotó fafaj avarjának bomlása Avarbomlás üteme Az avar tömegvesztése a zsákokból a Torna-patakban volt a leggyorsabb (5b. ábra), míg a Veszprémi-sédben a leglassabb (5c. ábra). A Populus tremula és a Salix alba kevésbé volt ellenálló, mint a Quercus robur. Összességében leggyorsabb fogyású a Populus tremula avarja (k: 0,017 0,037), ennél lassabban fogyott a Salix alba (k: 0,0084 0,017), és jóval lassabban a Quercus robur (k: 0,0043 0,034) avar. 5. ábra Három patakban a három avartípus bomlási üteme (a.: Csigere-patak, b: Torna-patak, c: Veszprémiséd) A bomlás ütemének számszerű adatai az 7. táblázatban találhatók. A felezési idők alapján a Torna-patakban az összes avartípus gyorsabban fogyott (k: 0,0179), mint a többi patakban. A Csigere-patakban a nyár avarja fogyott a leggyorsabban a k értékek alapján (k: 0,0043), míg a tölgy ebben a patakban is a lassú, a fűz avar pedig a közepes fogyási kategóriába sorolható. A Veszprémi-sédben viszont a fűzavar bomlási mutatója került a gyors kategóriába (k: 0,0084), a tölgy avar pedig a közepesbe és a nyár avar bomlása gyors volt. Az exponenciális fogyási modellhez legjobban a Torna-patakban található avarok fogyási üteme illeszkedett az R 2 értékek alapján, de a Csigere-patakban a nyár avar is a klasszikus fogyási görbéjét követi. Mindhárom patakban az illesztés szignifikanciája (p érték) kellően alacsony értékeket vesz fel. Mindezen megfigyelhető különbségek ellenére a három avartípus k-értéke nem különbözött szignifikánsan: Kruskal-Wallis teszt, χ 2 =1.689, p=0,4298 (de megjegyzendő, hogy a kis mintaszám miatt nem lehetett megbízható statisztikai teszteket végezni (avartípusonként 3 k- érték). 32

35 7. táblázat A három patak (Csigere-patak, Torna-patak, Veszprémi-séd) avarfogyási ütemének néhány mutatója (Felezési idő (nap): avar felezési ideje, k: az exponenciális illesztésből számolt avarbomlási együttható, R 2 : az exponenciális görbe illeszkedésének mértéke, p: az illeszkedés szignifikanciája, Átlagos aprító mennyiség: az avarzsákban az egy gram avarra jutó aprító makrogerinctelenek átlagos egyedszáma) Vizsgálati helyszín Avar típus Felezési idő (nap) k Illesztés R 2 Illesztés szignifikanciája (p) Átlagos aprító mennyiség (egyed g száraz avar -1 ) Csigere Salix alba 82,51 0,0084 0,34 4, ,88 Csigere Quercus robur 161,19 0,0043 0,54 6, ,52 Csigere Populus tremula 38,72 0,0179 0,79 3, ,15 Torna Salix alba 17,15 0,0404 0,77 1, ,14 Torna Quercus robur 20,32 0,0341 0,76 4, ,79 Torna Populus tremula 18,73 0,037 0,85 5, ,78 VpS Salix alba 26,25 0,0264 0,62 4, ,11 VpS Quercus robur 133,29 0,0052 0,72 8, ,83 VpS Populus tremula 35,36 0,0196 0,47 3, , Aprító szervezetek A zsákokban talált aprító egyedek mennyiségéből azt a következtetést vonhatjuk le, hogy legkevésbé a tölgyavart preferálták az aprítók (0,5 1,8 aprító egyed g száraz avar -1 ), majd a fűzavart (2,1 3,1 aprító egyed g száraz avar -1 ), és legtöbb egyed a nyáravarral töltött zsákokban telepedtek meg (5,6 12,1 aprító egyed g száraz avar -1 ). Az alábbiakban azt szeretném bemutatni, hogy az egyes patakokban az aprító szervezetek mennyi idő alatt fogyasztják el teljesen a zsákokban kínált élelemforrást. Látható a 6. ábrán, hogy a tölgyavart (zölddel jelölve) jelölő körök átmérője a legkisebb, tehát a maximum kolonizációs sűrűség ezekben az esetekben volt a legkisebb (0,9 5,3 aprító egyed g száraz avar -1 ). A Torna- és a Csigere-patak esetében az aprítók már az első mintavételi alkalomra (28. nap) elérték a tölgyavarban a legnagyobb sűrűséget, míg a Veszprémi-séd esetében ez csak a negyedik mintavételi időpontra történt meg (112. nap). A fűzavar (sárgával jelölve) esetében a Veszprémi-sédben és a Torna-patakban a második mintavételi alkalomra (56. nap), míg a Csigere-patakban a negyedik mintavételi napra (112. nap) lett maximális az aprítók sűrűsége a zsákokban. A nyáravarban (szürkével jelölve) a Veszprémi-sédben már a második mintavételi alkalomra elérték az aprítók a legnagyobb denzitást, míg a Tornában ez a negyedik (112. nap) és a Csigere-patakban az ötödik (140. nap) mintavételi alkalomra történt meg. 33

36 6. ábra A három patakban (Csigere-patak, Torna-patak, Veszprémi-séd) az aprítók legnagyobb kolonizációjának, az idő és a k együttható összefüggése (A körök területe a kolonizáció mértékével arányos. Narancssárga szín jelöli a Salix alba, a zöld szín a Quercus robur, a szürke szín pedig a Populus tremula avart.) Mint azt az előzőekben ismertettem, a zsákokban talált aprító egyedek mennyiségéből azt a következtetést vonhatjuk le látszólag, hogy legkevésbé a tölgyavart preferálták az aprítók, majd a fűzavart, és legtöbb egyed a nyáravarral töltött zsákokat lepte el. Ezt egyrészt szemlélteti a 7. ábra, másrészt ezen az ábrán könnyebben össze lehet vetni a k fogyási együtthatót az aprítók mennyiségével. Megállapítható, hogy a tölgyavarban kevés az aprító (~ 0,5 2 egyed) egyed és a természetes jellegű helyszíneken lassan bomlik. A fűzavarban már ennek mintegy duplája az aprítók száma (~ 2 4 egyed) és a bomlás is gyorsabb. A nyáravar bomlása hasonló, mint a fűzé, de átlagosan jelentősen több aprítót (~ 5 12 egyed) tartalmaztak ezek a zsákok (7. ábra) és a maximális kolonizációs egyedszám időben később alakult ki (6. ábra). A 6. és a 7. ábrával szemléltetem az egyes patakokon és avarféleségeken kialakuló makrogerinctelen közösség dinamikáját. Az átlagos (8,3 egyed) egyedszám hasonló volt mindhárom avarra (Kruskal-Wallis teszt, χ 2 =2,17, p=0,337), de az avartömegre vonatkoztatott átlagos aprító egyedszám szignifikánsan különbözött a három avarféleség között: (Kruskal-Wallis teszt, χ 2 =7,2, p=0,027): legkevesebb a tölgyavarzsákokban, legtöbb a nyáravarzsákokban volt. 34

37 7. ábra Az aprítóegyedek átlagos mennyisége (1 g száraz avarra vonatkoztatva) és a k együttható összefüggése) A fentebb vázolt eredmények összefoglalásaként meg kell emílteni, hogy a zsákokban talált aprító egyedek legkevésbé a tölgy avart preferálták, de ez nem tendenciális és nem egyértelmű. Mindemellett avartömegre vonatkoztatott átlagos aprító egyedszám viszont egyértelműen (matematikailag is) különbözött a három avarféleség között. 5.3 Avarbomlás hőmérsékletfüggése Avarbomlás üteme A nagy (ø: 3mm) és a kis lyukbőségű (ø: 12µm) zsákokban az avar tömegének csökkenését a k-érték alapján boxplottal ábrázoltam (8. ábra). Az ábrán látható, hogy a kis lyukbőségű zsákokban az avar jóval kisebb ütemben fogy (k: 0,012), mint a nagy lyukbőségű zsákokban (k: 0,026) (2 mintás t-teszt: t = , df=62; p<0,001). 8. ábra A k-érték alakulása a hálótípus függvényében (A boxplot ábrán a vastag vízszintes vonal a k-értékek mediánját, a doboz alsó és felső éle az alsó és felső kvartilist, a bajuszok végei pedig az adatok kiugró értékek nélküli tartományát jelölik. A kiugró értékeket kis körök jelzik.) Kétmintás t-próbával összehasonlítottam a nyári és a téli időszak alatt számított k-értékeket. Ekkor azt tapasztaltam, hogy a k-értékek télen szignifikánsan kisebbek voltak (k: 0,009), mint nyáron (k: 0, 024) (t= -7,894, df= 62; p<0,001; nyári k-értékek átlaga=0,061, 35

38 SD=0,040; téli k-értékek átlaga=0,019, SD=0,015), vagyis a télen kihelyezett avar lassabb ütemben fogyott, mint a nyári (9. ábra). 9. ábra A k-érték eloszlása a két vizsgálati időszak függvényében (A boxplot ábrán a vastag vízszintes vonal a k-értékek mediánját, a doboz alsó és felső éle az alsó és felső kvartilist, a bajuszok végei pedig az adatok kiugró értékek nélküli tartományát jelölik. A kiugró értékeket kis körök jelzik.) A nyári és a téli mintavételi időszak alatt a különböző avarzsák típusokban mért k-értékek átlagát és szórását az 8. táblázat mutatja be. Amennyiben az átlagos k-értékeket besoroljuk az irodalomban található kategóriákba (gyors, közepes, lassú), akkor a nyári időszakban a bomlás mindkét lyukbőségű zsáktípusban gyors ütemű volt, viszont a téli vizsgálat alatt a k-értékek a kis lyukbőségű zsákok esetében már a közepes kategóriába kerültek. A táblázatban látható k értékek 4 ugyanolyan, de időben eltolt kísérletek k értékeinek átlaga, éppen ezért némely esetben a szórás értéke nagyon magas, hiszen nagyon eltérőek voltak a környezetei hatások. Tulajdonképpen ezek a nagy szórási eredmények vezettek a saját fejlesztésű terepi eszköz teszteléséhez (5.4. fejezet). 8. táblázat A különböző avarzsák típusok átlagos k-értékei és azok szórása a téli vizsgálat során (A nagy lyukbőség: 3mm-t, míg a kicsi lyukbőség 100µm-t jelent.) Helyszín Csigere-patak Vázsonyi-séd Lyukbőség nagy kicsi nagy kicsi Avar típusa fűz nyár fűz nyár fűz nyár fűz nyár k-érték (Tél) 0,0524 0,0834 0,0113 0,0251 0,0659 0,0575 0,0093 0,0210 SD (Tél) 0,0215 0,0482 0,0046 0,0093 0,0334 0,0339 0,0051 0,0098 k-érték (Nyár) 0,0209 0,0149 0,0089 0,0099 0,0295 0,0158 0,0072 0,0067 SD (Nyár) 0,0176 0,0105 0, ,0169 0,0105 0,0037 0,0021 A k-értéket befolyásoló tényezők vizsgálata során az eredmények azt mutatják, hogy a hőmérséklet növekedésével a k-érték szignifikánsan növekszik: Spearman-korreláció, r=0.468, p<

39 A 10. ábrán látható diagramon a k értékek és a hőmérséklet (az adott rács vízben töltött ideje alatt mért átlaghőmérséklete alapján) alapján készítettem. Az a) csoportba az első és a második periódus (azaz a téli és a nyári periódus) azon mintái kerültek, amikor is a nyolc hét alatt a víz átlaghőmérséklete a Vázsonyi-sédben 3,7 és 6,7, míg a Csigerében 4,4 és 6,8 C volt. A b) jelű csoportba, a téli harmadik és negyedik periódus mintái tömörültek, a nyári mintákhoz sorolódva, ami nem meglepő, hiszen ezeknél a periódusoknál a víz hőmérséklete a Vázsonyi-sédben már 10,4 és 14, 4, míg a Csigerében 10,9 és 15,7 C volt átlagosan. A c) csoport jelöli az ábrán a nyári mintákat. Ebben a csoportban a nyári negyedik periódus alatt a Vázsonyi-sédben a víz hőmérséklete 15,8 C, a Csigerében 16,0 C volt átlagosan, míg az első három nyári periódus alatt mindkét patakban ennél magasabb vízhőmérsékleteket mértem (Vázsony-séd ~ 18 C, Csigere-patak ~ 20 C). 10. ábra A k értékek és a hőmérséklet (az adott rács vízben töltött ideje alatt mért átlaghőmérséklete) alapján készített diagram Megvizsgáltam az aprítók átlagos mennyiségét az avarzsákokban a hőmérséklettel összevetve. Ennek az eredménye a 11. ábrán látható. Az aprítók számának hőmérsékletfüggése nem lineáris: először csökken, majd növekszik a hőmérséklet növekedésével. Kvadratikus regresszióval ez az összefüggés szignifikánsnak bizonyult: (F 2,29 =5.767, p=0,008), a kvadratikus regresszió egyenlete: log(aprítószám) = *hőmérséklet *hőmérséklet 2. Ugyanezt az eredményt kaptam az avartömegre vonatkoztatott aprítószámot vizsgálva (F 2,29 =7.425, p= , log(aprítószám g -1 avar) = *hőmérséklet *hőmérséklet 2 ). 37

40 11. ábra A zsákokban talált aprítók átlagos mennyiségének alakulása a zsákok expozíciós ideje alatti átlaghőmérséklet összefüggése. Az y tengelyen az összes aprító egyedszám (n) természetes alapú logaritmusa van ábrázolva, az adatpontokra illesztett vonal a kvadratikus regressziós görbe. A fenti hatásokat együttesen egy többváltozós lineáris (ANCOVA) modellben elemeztem, hogy vizsgálhassam a lyukbőség, a hőmérséklet és a mintavételihely (patak) közötti interakciókat is. Az előzőekkel összhangban azt az eredményt kaptam (9. táblázat), hogy mind a lyukbőség, mind a hőmérséklet szignifikánsan hat a k-értékre, az avartípus viszont nem. A két patak között nem különbözött szignifikánsan sem a k-érték (tehát a patak, mint főhatás nem szignifikáns), sem a lyukbőség hatása (tehát nem szignifikáns a pataklyukbőség interakció), sem a hőmérséklet hatása (nem szignifikáns a patak-hőmérséklet interakció). Ugyanakkor szignifikáns interakciót találtam a lyukbőség és a hőmérséklet között: a nyári sorozatokban a nagy lyukbőségű hálóból készült zsákokból jóval gyorsabban fogyott az avar, mint a planktonhálóanyagból készült zsákokból, míg télen hasonló volt a fogyási ütem a kétféle zsákban (8. és 9. ábra). 9. táblázat A zsákok lyukbősége, a mintavételi helyek és a hőmérséklet interakciós vizsgálata többváltozós lineáris modellel Hatások F (df= 1, 57) p patak 0,32 0,57 avar 1,71 0,20 eszköz 133,02 < 0,001 hőmérséklet 64,62 < 0,001 eszköz : hőmérséklet 4,57 0,04 patak : hőmérséklet 0,43 0,52 patak : eszköz 3,86 0,05 A nyári és a téli periódus során a Csigere-patakban elhelyezett zsákokban az avar bomlása nagy eltérést mutatott a nagy lyukbőségű avarzsákok és a kis lyukbőségű hálóból (planktonhálóból) készült zsákokba töltött avar között. Az alábbi ábrán (13. ábra) a nyári és 38

41 a téli periódus fogyási tendenciái láthatóak. A 13. ábra szemlélteti, hogy elsősorban a nyári periódusban fogy kevésbé az avar a plantonhálózsákokból, míg télen sok esetben a fogyási ütem nagyon hasonló. 12. ábra A Csigere-patak nyári és téli időszakában folytatott kísérletek avarcsökkenésének üteme (A mintavételi alkalmak kéthetente történtek. Az üres jelölők minden esetben a sima avarzsákot jelentik, míg a feketék a planktonháló anyagból készült zsákokból történő avarfogyást jelenítik meg. A római számok az egyes időben egymáshoz képest elcsúsztatott mérési periódusokat jelentik, melyek átfedése a 2. ábrán láthatóak.) Az avartömegek csökkenéseinek tendenciáit láthatjuk a 13. ábrán, és a 10. táblázatban az R 2 értékek megmutatják, hogy mely sorozat bomlása követte legjobban az exponenciális avarfogyási modell által előrejelezhető ütemet, valamint a p értékeket, ami az illeszkedés szignifikanciáját mutatja. A plantkonhálóból készült zsákban történő fogyás illeszkedett legszorosabban (Tél III. periódus, nyáravar: R 2 =0,99, p=8, ) az exponenciális görbére, míg legkevésbé egy sima zsákban történő nyáravar fogyás (Nyár I. periódus, nyáravar, R 2 =0,07, p=5, ), de még ez is szignifikánsnak tekinthető. Az exponenciális fogyási görbét nem csak a plantonhálózsákok követték, hanem a sima zsákok is (pl. Nyár IV. periódus, sima fűz avar, R 2 =0,96, p= 5,8 10-7, Tél IV. sima fűzavar, R 2 =0,97, p=7, ). A k értékek nagyrészt a gyors kategóriába estek, kivéve néhány planktonhálóból készült zsákban mért fogyást (pl. Nyár I. periódus, fűzavar, k=0,006, Nyár II. periódus, fűzavar, k=0,009, Tél II. periódus, fűz avar, k=0,006, stb ). A közepesen gyorsan bomló avarzsákok tartalmának a felezési ideje 75 napnál többnek adódott. A legrövidebb felezési idejű (6,5 nap) a 3. nyári periódusban a sima zsákokba töltött nyáravar volt. Az aprítók átlagos mennyisége a zsákokban a nyári periódus alatt egy nagyságrenddel nagyobb volt, mint télen. A legrövidebb felezési idejű (6,5 nap) periódus alatt (Nyár III., nyáravar) volt a legmagasabb az aprítók átlagos egyedszáma (38,89 egyed g szárazavar -1 ). A téli periódus alatt a felezési idők nőttek, míg az aprítók átlagos száma csökkent. 39

42 10. táblázat A Csigere-patakban a nyári és a téli időszak alatt az avarfogyás néhány mutatója (Rövidítések: CS: Csigere-patak, SF: sima zsák fűzavarral töltve, SN: sima zsák nyár avarral töltve, PHF: planktonhálózsák fűzavarral töltve, PHN: planktonhálózsák nyáravarral töltve, Római számok: periódusok jelölése, az aprítók átlagos mennyisége című oszlopban a planktonháló zsák (PH) mintáinak sorában nem látható számszerű adat, mert azokba a makrogerinctelen szervezetek nem tudnak bejutni. Vizsgálati helyszín Avar és zsák típus Vizsgálati periódus Felezési idő (Nap) k R 2 Illesztés szignifikanciája (p) CS SF Nyár I. 15,1 0,046 0,88 6, ,98 CS SF Nyár II. 20,4 0,034 0,27 2, ,10 CS SF Nyár III. 9,5 0,073 0,87 9, ,84 CS SF Nyár IV. 11,9 0,058 0,96 5, ,23 CS SN Nyár I. 15,6 0,044 0,70 5, ,58 CS SN Nyár II. 15,5 0,045 0,12 1, ,33 CS SN Nyár III. 6,5 0,106 0,58 8, ,89 CS SN Nyár IV. 11,4 0,061 0,71 2, ,21 CS PHF Nyár I. 116,8 0,006 0,82 2, CS PHF Nyár II. 75,3 0,009 0,76 1, CS PHF Nyár III. 54,9 0,013 0,77 2, CS PHF Nyár IV. 53,4 0,013 0,98 2, CS PHN Nyár I. 32,2 0,022 0,94 6, CS PHN Nyár II. 38,4 0,018 0,78 1, CS PHN Nyár III. 29,6 0,023 0,89 3, CS PHN Nyár IV. 27,9 0,025 0,73 2, CS SF Tél I. 20,0 0,035 0,59 2, ,19 CS SF Tél II. 114,0 0,006 0,83 5, ,66 CS SF Tél III. 30,1 0,023 0,69 4, ,27 CS SF Tél IV. 11,9 0,058 0,97 7, ,45 CS SN Tél I. 79,0 0,009 0,44 1, ,04 CS SN Tél II. 92,4 0,008 0,81 8, ,27 CS SN Tél III. 30,3 0,023 0,79 1, ,59 CS SN Tél IV. 21,1 0,033 0,78 1, ,84 CS PHF Tél I. 100,8 0,007 0,91 7, CS PHF Tél II. 118,8 0,006 0,62 1, CS PHF Tél III. 102,1 0,007 0,45 4, CS PHF Tél IV. 49,4 0,014 0,97 3, CS PHN Tél I. 128,2 0,005 0,17 1, CS PHN Tél II. 95,9 0,007 0,84 1, CS PHN Tél III. 66,3 0,010 0,99 8, CS PHN Tél IV. 49,7 0,014 0,98 4, Átlagos aprító mennyiség (egyed g száraz avar -1 ) A Vázsonyi-sédben a fogyási ütemek nagyon hasonlóak voltak ahhoz, amit a Csigerepatakban tapasztaltam (14. ábra). A nyári sorozatokban a sima hálóból készült zsákokból jóval gyorsabban fogyott az avar, mint a planktonhálóanyagból készült zsákokból, míg télen ez az elkülönülés nem volt ennyire egyértelmű. Az ábrán látható fogyási ütemek számszerű adatai az 11. táblázatban láthatóak. 40

43 13. ábra A Vázsonyi-séd nyári és téli időszakában folytatott periódus kísérletek avarcsökkenésének üteme (A mintavételi alkalmak kéthetente történtek. Az üres jelölők minden esetben a sima avarzsákot jelentik, míg a feketék a planktonháló anyagból készült zsákokból történő avarfogyást jelenítik meg. A római számok az egyes időben egymáshoz képest elcsúsztatott mérési periódusokat jelentik, melyek átfedése a 2. ábrán láthatóak.) A Vázsonyi-sédben egy nyári és két téli planktonhálós periódus fogyási üteme szorosan követte az exponenciális modellt (Nyár III., fűzavar, R 2 =0,99, p=5, ; Tél IV. fűzavar, R 2 =96, p=4, ; Tél IV, nyáravar, R 2 =98, p=3, ). A legjobban egy nyári fűzavar periódus tért el az exponenciális lefutástól (Nyár II., fűzavar, R 2 =0,22, p=4, ). A k értékei mindig a gyors kategóriába estek, kivéve a téli planktonhálózsákos sorozatokat, mert azok javarészt a közepes kategóriába kerültek, pusztán kettő periódus esett a gyors (Tél IV., fűz, k=0,010; Tél III. nyár, k=0,090) kategóriába, egy pedig a lassúba (Tél III. fűz, k=0,003). A sima zsákok esetében a legkisebb és a legnagyobb felezési időt is télen tapasztaltam (Tél III, fűz, Felezési idő=6,6 nap; Tél II. nyáravar, Felezési idő=68,6 nap), de az aprítók számával ezek a felezési idők nem hozhatóak összefüggésbe. A Vázsonyi-séden tapasztalt fogyási ütem mutatószámai és az aprítók mennyisége jóval kiegyenlítettebb, mint a Csigere-patak mutatói. A Csigere-patakon több, kiugróan magas vagy alacsony érték volt mindegyik mutatószám esetében, míg a Vázsonyi-séd értékei egyenletesebbek, általánosan kisebb szórást mutatnak. 41

44 11. táblázat A Csigere-patakban a nyári és a téli időszak alatt az avarfogyás néhány mutatója (Rövidítések: VS: Vázsonyi-séd, SF: sima zsák fűzavarral töltva, SN: sima zsák nyár avarral töltve, PHF: planktonhálózsák fűzavarral töltve, PHN: planktonhálózsák nyáravarral töltve, Római számok: periódusok jelölése, az Átlagos aprítófaj Mennyiség című oszlopban a planktonháló zsák (PH) mintáinak sorában nem látható számszerű adat, mert azokba a makrogerinctelen szervezetek nem tudnak bejutni. Vizsgálati helyszín Avar és zsák típus Vizsgálati periódus Felezési idő (Nap) k R 2 Illesztés szignifikanciája (p) VS SF Nyár I. 13,6 0,051 0,52 1, ,96 VS SF Nyár II. 17,1 0,040 0,22 4, ,10 VS SF Nyár III. 12,4 0,056 0,53 7, ,29 VS SF Nyár IV. 18,2 0,038 0,67 1, ,51 VS SN Nyár I. 16,6 0,042 0,65 1, ,83 VS SN Nyár II. 20,5 0,034 0,26 1, ,98 VS SN Nyár III. 10,8 0,064 0,56 2, ,43 VS SN Nyár IV. 20,2 0,034 0,46 6, ,39 VS PHF Nyár I. 10,7 0,065 0,91 4, VS PHF Nyár II. 11,7 0,059 0,83 9, VS PHF Nyár III. 9,8 0,071 0,99 5, VS PHF Nyár IV. 11,4 0,061 0,85 4, VS PHN Nyár I. 43,7 0,016 0,86 3, VS PHN Nyár II. 63,4 0,011 0,35 2, VS PHN Nyár III. 32,9 0,021 0,78 1, VS PHN Nyár IV. 31,7 0,022 0,76 1, VS SF Tél I. 19,8 0,035 0,77 7, ,75 VS SF Tél II. 29,0 0,024 0,77 3, ,96 VS SF Tél III. 6,6 0,105 0,59 6, ,21 VS SF Tél IV. 14,1 0,049 0,91 4, ,80 VS SN Tél I. 38,0 0,018 0,84 1, ,70 VS SN Tél II. 68,6 0,010 0,95 1, ,15 VS SN Tél III. 36,4 0,019 0,57 4, ,80 VS SN Tél IV. 22,4 0,031 0,72 3, ,50 VS PHF Tél I. 146,6 0,005 0,82 4, VS PHF Tél II. 104,1 0,007 0,93 4, VS PHF Tél III. 198,9 0,003 0,48 8, VS PHF Tél IV. 68,9 0,010 0,96 4, VS PHN Tél I. 138,4 0,005 0,92 2, VS PHN Tél II. 101,1 0,007 0,89 8, VS PHN Tél III. 7,7 0,090 0,44 5, VS PHN Tél IV. 84,4 0,008 0,98 3, Átlagos aprító mennyiség (egyed g száraz avar -1 ) Az előzőekben már utaltam arra, hogy némely esetben a magas k értékű sorozatnál az átlagos egyedszám is magas volt a zsákokban, viszont ez nem minden esetben ilyen egyértelmű. Nagyon fontos az, hogy az aprítók a zsákokat mennyi idő után fedezik fel, és érik el benne a legnagyobb denzitást. A 15. ábrán látható, hogy pl. a legnagyobb aprítóegyedszámot (121,9 egyed) elérő nyáravarzsák (legnagyobb szürke kör) k értéke a legmagasabb, és hamar megtalálta a zsákot a sok aprítófaj (10. táblázat: Nyár III, sima nyár), ennek köszönhetően a felezési ideje is a legnagyobb, és az átlagos aprítószám is magas. Míg ezzel szemben a legnagyobb aprító-egyedszámot (80,5 egyed) elérő fűzavarzsák (legnagyobb sárga kör, mely a Vázsonyi-séden a Tél I. fűzavar sorozatot jelenti) felezési ideje és a k értéke is közepesnek mondható; itt az aprítók egyedszáma csak a periódus utolsó időtartamában növekedett meg, ami enyhén növelte az aprítók átlagos számát (11. táblázat). 42

45 14. ábra A két patakban (Csigere-patak, Vázsony-séd) az aprítók legnagyobb kolonizációs mérete az idő és a k együttható tekintetében A k-érték és az aprító szervezetek mennyiségének összefüggése látható 15. ábrán. Szignifikáns pozitív korrelációt találtam a k-érték és az aprítók avartömegre vonatkoztatott mennyisége között (Spearman-korreláció: r=0.414, p=0.018, n=32). Ez az összefüggés nem különbözött szignifikánsan sem a két patak, sem a két avarfajta között (12. táblázat). 12. táblázat Az aprítók mennyisége, a mintavételi helyek és a hőmérséklet interakciós vizsgálata többváltozós lineáris modellel (log (apr. átl. rel): az aprítók átlagos relatív mennyiségének természetes alapú logaritmusa) Hatások F (df= 1, 24) p patak 0,81 0,38 hőmérséklet 65,98 < 0,001 avar 0,99 0,33 log (apr. átl. rel) 7,58 0,01 avar : log (apr. átl. rel.) 0,06 0,81 patak : log (apr. átl. rel.) 0,77 0,39 hőmérséklet : log (apr. átl. rel.) 4,09 0, ábra Az aprítóegyedek átlagos mennyisége (1 g száraz avarra vonatkoztatva) és a k együttható tükrében ábrázolva 43

46 5.3.2 Aprító szervezetek A nyári periódus alatt a Vázsonyi-sédbe kihelyezett nagy lyukbőségű avarzsákokban 1330 egyedet, míg a Csigere-patakban 3285 egyedet határoztam meg faj-, vagy család szinten. Négy csoport (Ephemeridae, Nematomorpha, Diptera lárva, Dendrocoelum lacteum) csak a Vázsonyi-sédben található, 10 taxont (Gammarus fossarum, Gammarus roeselii, Gammaridae <3mm, Asellus aquaticus, Hydropsyche angustipennis, Limnius volkmarii, karmosbogár lárva, Elmidae, Erpobdellidae. Chironomidae) mind a két vízfolyásban megfigyeltem, és 14 (Ecnomus tenellus, Anabolia furcata, Goera pilosa, Chrysomelidae, Calopteryxidae, Erpobdella octoculata, Erpobdella vilnensis, Glossiphonia concolor, Glossiphonia nebulosa, Caenidae, Baetidae, Ephemera vulgata, Hydrachnidae, Bithynia tentaculata) olyan faj volt, mellyel csak a Csigere-patakban találkoztam. A téli időszak alatt a Vázsonyi-sédbe kihelyezett avarzsákokban 5651 egyedet, a Csigerepatakban viszont csak 1639 egyedet találtam. Hat faj (Gammaridae < 3mm, Mystacides longicornis, Limnephilus rhombicus, Ephemera danica, Ephemera vulgata, Dendrocoelum lacteum) csak a Vázsonyi-sédben található, 19 taxon (Gammarus fossarum, Gammarus roeselii, Asellus aquaticus, Hydropsyche angustipennis, Potamophylax rotundipennis, Halesus tesselatus, Goera pilosa, Dytiscidae lárva, Limnius volkmarii, Elmidae, Cloeon dipterum, Nemoura cinerea, Erpobdella octoculata, Erpobdella vilnensis, Baetidae, Chironomidae, Nematomorpha, Diptera lárva, Tabanidae) mind a két vízfolyásban jelen volt, valamint 10 faj (Hydropsyche saxonica, Simuliidae, Anabolia furcata, Mystacides azurea, Chaetopteryx fusca, Limnephilus decipiens, Glossiphonia nebulosa, Glossiphonia concolor, Caenidae, Calopteryx splendens) csak a Csigere-patakban fordult elő. A talált fajokat funkcionális táplálkozási csoportokba soroltam az Asterics program (AQEM Consortium, 2002) alapján. Ezek a következők voltak: aprítók, legelők, passzív szűrők, aktív szűrők, törmelékevők és ragadozók. Az alábbi négy-négy kördiagramon (16. és 17. ábra) ábrázoltam a különböző táplálkozási csoportokba sorolt makrogerincteleneket fajszám és egyedszám alapján. A diagramokon azt figyelhetjük meg, hogy mindkét mintavételi helyszínen a lebontásban igen fontos szerepet játszó aprítók egyedszám alapján rendkívül dominánsak voltak mind a két mintavételi periódus során. Azonban a fajszám alapján történő összehasonlítás során látható, hogy ez a sok egyed csak néhány fajhoz tartozik. Megfigyelhetjük még, hogy a téli mintavétel során valamelyest nőtt az aprító fajok aránya a teljes fajkészlethez viszonyítva, melynek oka, hogy előkerült néhány új aprító faj a nyári mintavételi adatokhoz képest, melyet csak néhány egyed képviselt. A lebontásban szintén fontos szerepet töltenek be a törmelék- vagy detrituszevők, melyek egyedszám alapján semmiképp sem nevezhetők meghatározónak egyik vízfolyásban sem (16. ábra: a, c, 17. ábra: a, c), viszont a fajszám alapján történő összehasonlításban látható (16. ábra: b, d, 17. ábra: b, d), hogy ha kismértékben is, de jelen vannak a magyarországi vízfolyásokban elterjedt fajaik. A diagramok tanulmányozása során észrevehetjük még, hogy a lebontásban jelentéktelen szerepet játszó ragadozók illetve szűrő táplálkozásúak egyedszáma igen kismértékű a nyári periódusban vizsgált mintákban, viszont a fajszám tekintetében meghatározóak. Ez alól kivételt képez a passzív szűrők közé sorolt Hydropsyche angustipennis, mely a Csigerepatakba kihelyezett avarzsákokban viszonylag nagy egyedszámmal telepedett meg. A ragadozók és szűrő táplálkozásúak egyedszáma a téli periódus alatt csak a Vázsonyisédben volt alacsony, hasonlóan a nyári mintavételhez. Viszont a Csigere-patakban a téli minták vizsgálata során azt tapasztaltam, hogy ezen életmódú makrogerinctelenek, valamint 44

47 a legelők egyedszáma is megnőtt a nyári időszakhoz képest. Ezen kívül a téli periódus alatt a Csigere-patakban nem találkoztam aktív szűrő életmódot folytató makrogerinctelennel. 16. ábra A két mintavételi helyen talált különböző táplálkozási csoportokba sorolt makrogerinctelenek aránya a nyári időszak során a,c: egyedszám alapján b,d: fajszám alapján (zöld: aprítók, kék: törmelékevő, sárga: passzív szűrő, bordó: legelő, piros: ragadozó, lila: aktív szűrő) 17. ábra A két mintavételi helyen talált különböző táplálkozási csoportokba sorolt makrogerinctelenek aránya a téli időszak során a,c: egyedszám alapján b,d: fajszám alapján (zöld: aprítók, kék: törmelékevő, sárga: passzív szűrő, bordó: legelő, piros: ragadozó, lila: aktív szűrő) 45

48 Az 18. és 19.. ábrán ábrázoltam a nagy lukbőségű avarzsákok k-értékeit a hőmérséklet (a patak vízének átlaghőmérsékletét az egyes rácsok expozíciós ideje alatt) függvényében úgy, hogy az adott pontot körrel jelöltem, melynek nagysága az aprítók mennyiségével arányos. A 18. ábrán a legnagyobb kör a Csigere-patak nyári periódusban zajló, nyáravarral töltött zsákokban talált aprítók mennyiségét jelzi (a harmadik rácson), ennek a mintának a legnagyobb a k-értéke is, tehát az avar itt fogyott a leggyorsabban, mely összefüggésben lehet az aprítók táplálkozásával. Megfigyelhető még az ábrán, hogy a rácsok első két mintavételi idejekor mértük a legnagyobb k-értékeket. A téli periódus során a hőmérséklet jóval nagyobb intervallumban mozgott, mint a nyári időszak alatt. A nyáravarral töltött zsákoknál megfigyelhetünk egy gyenge tendenciát, miszerint a nagyobb hőmérsékletkor nagyobb a k-értéke. Ezen kívül megállapítható, hogy jóval kisebb az aprítók egyedszáma a téli mintákban, mint nyáron. 18. ábra A k-érték és a hőmérséklet összehasonlítása az aprítók kolonizációs egyedszámának maximális mennyiségével a Csigere-patakban a két vizsgálati periódus során (Az ábrákon a római számok a kihelyezett rácsra utalnak (lsd. 2. ábra), az arab számok pedig, hogy az adott rácson hányadik mintavételről van szó.) A Vázsonyi-sédbe kihelyezett minták diagramjai hasonló jellegűek (19.. ábra), mint amit a Csigere-pataknál tapasztaltunk. A nyári minták a téliekhez képest kis hőmérsékleti tartományban mozognak, kivéve az utolsó mintavételi időpontot, melynél a vízhőmérséklet 10 o C körül volt. 46

49 19. ábra A k-érték és a hőmérséklet összehasonlítása az aprítók kolonizációs egyedszámának maximális mennyiségével a Vázsonyi-sédben a két vizsgálati periódus során (Az ábrákon a római számok a kihelyezett rácsra utalnak (lsd. 2. ábra), az arab számok pedig, hogy az adott rácson hányadik mintavételről van szó.) Ennek a két patakon folyó komplex módon felépített kísérlet eredményeiről összefoglalóan elmondható, hogy a hipotézisnek megfelelően a kis lyukbőségű zsákokban az avar jóval kisebb ütemben fogy, mint a nagy lyukbőségű zsákokban, és a hőmérséklet és az avarbomlás összefüggésének egyértelmű kapcsolata ez esetben is igaz. Az, hogy az aprítók számának hőmérsékletfüggése nem lineáris: először csökken, majd növekszik a hőmérséklet növekedéséve, nem hiba, hanem valamely nehez mefigyelhető és detektálható környezeti tényező alakulásának következménye (kisebb áradások miatti lesodródás, belső táplálék keletkezése). 5.4 Saját fejlesztésű terepi eszköz hatékonyságának összevetése a hagyományos módszerekkel Avarbomlás üteme Vizsgálataim során az exponenciális avarfogyási egyenlet segítségével kiszámolt átlagos k érték az összes eszköznél a gyors kategóriába esett (13. táblázat). Viszont az irodalmi közepes nagyságú k értékhez nagyon közel áll mindegyik eszközben történő bomlás, kivéve az avarhengert, ahol kifejezetten gyors volt a bomlás. Az adatok alapján a hengerben találtam a legnagyobb átlagos aprító egyedszámot, valamint a hengerben az avarfogyás az exponenciális modellhez közelített, amiből arra is lehet következtetni, hogy a bomlási folyamat zavartalanabb volt a többi eszközhöz képest, hiszen azok jobban ki voltak téve az áradásos nyárnak köszönhetően a szélsőséges hordalékviszonyok alakulásának, tehát nem egyszer majdnem betemetődtek. Különösen igaz a betemetődés az avarzsákra, amiről a 47

50 táblázatban található R 2 alacsony érték árulkodik, annak ellenére, hogy p értéke ennek a görbének kellően alacsony. 13. táblázat A terepi eszközökben történő avarbomlás néhány mutatója (Felezési idő (nap): avar felezési ideje, k: az exponenciális illesztésből számolt avarbomlási együttható, R 2 : az exponenciális görbe illeszkedésének mértéke, p: az illeszkedés szignifikanciája, Átlagos aprító mennyiség: az avarzsákban az egy gram avarra jutó aprító makrogerinctelenek átlagos egyedszáma) Vizsgálati helyszín Eszköz fajtája Felezési idő Illesztés (Nap) k R 2 szignifikanciája (p) Átlagos aprító mennyiség (egyed g száraz avar -1 )) VS Avarhenger 18,38 0,0377 0,51 7, ,66 VS Avarzsák 60,27 0,0115 0,18 3, ,25 VS Avardoboz 56,35 0,0123 0,59 1, ,36 Planktonháló 1, VS zsák 64,18 0,0108 0,63 - A fogyások tendenciái láthatóak a 20. ábrán is. A kapott adatok alapján megállapítható, hogy a legrohamosabban a hengerben fogyott az avar, ennek megfelelően ennek felezési ideje is jóval rövidebb, mint a többi eszközben. 20. ábra A Vázsonyi-sédben elhelyezett különböző mintavételi eszközökből történő avar fogyásának üteme Az avarhenger magas átlagos aprító számának maximuma a kísérleti időszak késői szakaszában következett be (21. ábra), de addig is magas volt az aprítószám, melyet alátámaszt a kiegyenlítettebb avarfogyási ütem. 48

51 21. ábra A Vázsonyi-sédben az aprítók legnagyobb kolonizációja, az idő és a k együttható összefüggése (Narancssárga színnel az avarhenger, zöld színnel az avardoboz, szürke színnel pedig az avarzsák van jelölve) Ugyan a dobozban és a zsákban egyszerre érték el az aprítók a legnagyobb egyedszámot, de összességében a dobozban több egyed fordult elő átlagosan, ennek ellenére nem sokkal nagyobb a dobozban a fogyási ráta (22. ábra, 13. táblázat). 22. ábra Az aprító egyedek átlagos mennyisége (ind g-1 száraz avar) a k együttható tükrében Aprító szervezetek a különböző eszközökben A begyűjtött eszközökből összesen 342 egyedet számoltam le, illetve határoztam meg faj vagy család szinten. Az alábbi kördiagramokon a különböző táplálkozási csoportokba sorolt makrogerincteleneket hasonlítottam össze a teljes egyedszám és a fajszám eloszlásának alapján (23. ábra), illetve a különböző eszközökben is vizsgáltam az egyedszám eloszlását a különböző táplálkozási csoportoknak megfelelően (24. ábra). Az első ábra a diagramja (35. ábra a; diagram) alapján az összegyedszám legnagyobb részét az aprító fajok (Gammarus fossarum, Gammarus roeselii) tették ki, azonban ezek a szervezetek a fajszám tekintetében mérsékelten dominánsak (23b. ábra). A legnagyobb fajszámmal az aktív- szűrők, a szedegető-gyűjtögető és a ragadozó fajok képviseltették magukat, amelyek a lebontás szempontjából jelentéktelen szerepet töltenek be. Ez utóbbi fajok egyedszáma elhanyagolható az aprítókéihoz képest. 49

52 23. ábra A teljes egyedszám eloszlása (a), és a táplálkozási csoportok eloszlása (b) az összes terepi eszközben A 23. ábrát összevetve a 24. ábrával látható, hogy bár összességében minden funkcionális táplálkozási csoport lépviseltette magát az eszközökben, azért a megjelenésük az eszköztípusokban nagyon eltétrő volt. Mindhárom eszközben az aprítók részesedése volt a legnagyobb az összegyedszámban (24. ábra), s ezen belül az avarzsákban volt a legkevésbé domináns az aprítók egyedszáma (Gammarus fossarum). Az avarzsákban jelentős mennyiségben fordultak elő a legelő és kaparó, aktív szűrő és ragadozó szervezetek is. 24. ábra Az eszközökben található egyedek táplálkozási csoportok szerinti megoszlása a; Avardoboz, b; Avarhenger, c; Avarzsák Az eszközökben az aprító szervezetek fajszám tekintetében mérsékelten voltak dominánsak (25. ábra). Az avardobozban (25a. ábra) az aprító szervezetek (Gammarus fossarum, Gammarus roeselii) mellett a ragadozó (Diptera lárva) és szedegető-gyűjtögető szervezetek voltak megtalálhatóak. Ebben az esetben a ragadozó fajok domináltak az aprítók mellett. Az avarhengerben (25b. ábra) az avardoboz esetében is domináns aprító szervezetek (Gammarus fossarum, Gammarus roeselii), valamint ragadozó és szűrögető fajok voltak jelen nagy mennyiségben, de megtalálhatóak voltak még az aktív és passzív szűrő (Ephemera danica, Hydropsychidae), valamint a törmelékevő szervezetek is. Az avarzsák esetében az aktív szűrő fajok (Polymitarcyidae, Ephemera danica) domináltak (25c. ábra). A zsákban megtalálhatóak voltak még a legelő és kaparó, ragadozó valamint az aprító szervezetek képviselői. 50

53 25. ábra Az eszközökben található egyedek fajszám szerinti megoszlása a; avardoboz, b; avarhenger, c; avarzsák Összefoglalásként a saját fejlesztési terepi eszköz bemutatásáról elmondható, hogy avarhenger használata elsősorban az olyan dombvidéki kisvízfolyásokban javasolt, ahol jelentős a hordalék áramlás állandó vagy időszakos jelleggel és elsősorban az aprító makrogerinctelenek tevékenységének a felmérésére alkalmas. Mindezen megállapításokat támasztja alá az, hogy a hengerben volt a legtöbb makrogerinctelen funkcionális táplálkozási csoport, a legtöbb aprító, és a legjobban illeszkedett az ideális exponenciális görbére az adatsor illesztése (p érték) (a planktonhálózsák után, ami csak kontrollként funkcionált a kísérletben). 5.5 Avarbomlás kezdeti szakaszának vizsgálata Avarbomlás A legrövidebb időtartalmú kísérletemben az első négy mintavételi alkalommal (0., 1., 2., 3. nap) még nem indult meg jelentősen a fogyás (26. ábra), utána viszont rohamosan csökkent az avarmennyiség a nagyobb lyukbőségű zsákokban (de nem a planktonháló anyagból készült zsákokban). 26. ábra A két patakban az avarfogyás ütemének tendenciája Az exponenciális fogyási modellhez rövid távon mindegyik avartípus és zsákfajta fogyási adatsora meglehetősen jól illeszkedett (14. táblázat, R 2 és p értékek). A k értékek minden esetben a gyors kategóriába estek. Ebben a kísérletben a Vázsonyi-sédben azt az eredményt kaptam az átlagos aprító-egyedszám alapján, hogy a nyár avart az aprítók jobban preferálták, 51

54 mint a fűz avart, míg a Csigerében a preferencia a korábbi kísérletben tapasztalthoz (4.3. fejezet) hasonló módon alakult. 14. táblázat Az avarfogyás ütemének néhány mutatója (Felezési idő (nap): avar felezési ideje, k: az exponenciális illesztésből számolt avarbomlási együttható, R 2 : az exponenciális görbe illeszkedésének mértéke, p: az illeszkedés szignifikanciája, Átlagos aprító mennyiség: az avarzsákban az egy gram avarra jutó aprító makrogerinctelenek átlagos egyedszáma) Vizsgálati helyszín Avar típus Felezési Illesztés idő (Nap) k R 2 szignifikanciája (p) Átlagos aprító mennyiség (egyed g száraz avar -1 ) CS Fűz 12,0 0,0578 0,87 3, ,28 CS Nyár 8,4 0,0828 0,71 2, ,72 CS PH Fűz 59,8 0,0116 0,98 2, CS PH Nyár 23,7 0,0293 0,93 8, VS Fűz 12,9 0,0537 0,98 4, ,25 VS Nyár 8,5 0,0813 0,96 1, ,91 VS PH Fűz 53,7 0,0129 0,98 1, VS PH Nyár 37,7 0,0184 0,95 2, Aprító szervezetek Az 27. ábrán látható, hogy a Csigere-patakban a nyáravar zsákokban a maximális egyedszám viszonylag későn alakult ki, de összességében is a Vázsonyi-séd aprító szervezetei találták meg hamarabb az új táplálékforrást. 27. ábra A két patakban (Csigere-patak, Vázsonyi-séd) az aprítók legnagyobb kolonizációja, az idő és a k együttható tükrében A fentieket jól alátámasztja az alábbi ábra is (28. ábra, 14. táblázat), miszerint a fűzavar esetében mindkét patakban a k és az aprító egyedek száma hasonló, míg nyáravar esetében a k értékében nincs nagy különbség, de az aprítók számában jelentős az eltérés a két patak között. 52

55 28. ábra Az aprítók átlagos mennyisége (1 gramm száraz avarra vonatkoztatva) és a k együttható összefüggése A legrövidebb távú kísérlet összefoglalásaként megállapítom, hogy az exponenciális fogyási modellhez rövid távon mindegyik avartípus és zsákfajta fogyási adatsora nagyon jól illeszkedett (p értékek) (14. táblázat). 5.6 A patakok vizének fiziko-kémiai paraméterei A vízkémiai eredmények a vizsgált patakokon Magyarországon átlagosnak mondhatóak (Függelék II.). A 29. ábra tetején látható néhány különálló vízkémiai minta. Ezek a minták a magasabb TP értékek miatt különülnek el a pontfelhőtől, melyek a Csigere-patakból származnak, egészen pontosan egy őszi-tél eleji periódusból. (Tehát a kihúzó pontok Cs2 ponton vételezett vízminták, de ezek a pontok az 29. ábrán CS31, CS33, CS32 jellel szerepelnek a sok azonos kezdőbetű miatt, ami nehezítette az elkódolást). A Csigerepatakon a TP terhelés nem állandó, pusztán időszakos jellegű. Egyéb jelentős különbség a főion tartalmak értékeinek területén nem volt tapsztalható az irodalmakhoz képest (van Dam et al. 2007; Kiss et al. 2004; Kovács et al. 2005; Kovács et al. 2006). 29. ábra A dolgozatban szereplő összes mintavételkor az egyes patakok helyszíni és vízkémiai paraméterei alapján készített PCA 53