ÖKOLÓGIAI TEREPMÓDSZEREK 2013

ÖKOLÓGIAI TEREPMÓDSZEREK 2013 SZAPORODÁSI SIKER MADARAKNÁL KIS JÁNOS SZIE ÁOTK Biológus BSc

AZ ÉLETMENET SZEMLÉLET Az életmenet elmélet (ÉM; life history) logikája szaporodás tojások halál Stearns 1992

AZ ÉLETMENET SZEMLÉLET Élettáblázat x: életkor X: korosztály (x és x+1 közöttiek) Sx: túlélők Dx: elpusztulók dx: halálozási ráta px: túlélési ráta lx: túlélési ráta x korig mx: születési ráta α: kor első szaporodáskor ω: kor utolsó szaporodáskor r: stabil koreloszlású populáció belső növekedési rátája λ: időegység alatti szaporodási ráta = er R0: tojók nőstény utódainak élettartam alatt várható száma (nettó reproduktív ráta) Stearns 1992

ÉLETMENET ÉS SZAPORODÁSI SIKER Jellegek: élő szervezet kvantitatív tulajdonsága ÉM speciális jellegeket (életkor első szaporodás idején, fészekaljméret, ivararány, stb.) vizsgál A fitnesszt az élet során bekövetkező események időbeli eloszlása befolyásolja Minden t életkorban ÉM döntés: várható maradék (reziduális) gén-propagációs ráta V t egy egyedre az élet hátralévő részében (Fisher reproduktív értéke) -x Vt = λ fxlx x=t Ahol fx := várható fekunditás (zigóták száma) x életkorban (x > t) lx := túlélési esély x életkorig λ := belső növekedési ráta a Lotka-Volterra egyenletből Daan & Tinbergen 1997

SZAPORODÁSI SIKER ivaros szaporodás esetében Vt 0,5-tel szorzandó, mert mindkét ivar hozzájárul a zigótaképzéshez fxlx teljes életen keresztül t = 0-tól: összes produkált génmásolat egyedenként egyedi génmásolatok relatív gyakoriságának változási rátájához minden korcsoportban fxlx -et súlyozni kell az általános allélgyakoriság-változással minden egyedre a populációban (λ-x) -x 1 = λ fxlx x=0 Daan & Tinbergen 1997

SZAPORODÁSI SIKER MÉRÉSE GYAKORLATBAN fxlx becslése: utódok száma korosztályonként, túlélése két korosztály között, belső növekedési rátát (λ) gyakran 1-nek veszik ekkor a reproduktív érték megegyezik az élettartam alatti szaporodási sikerrel (LRS, Lifetime Reproductive Success) populáció lehet stabil, de a kivándorlás (emigráció, λ > 1) és a bevándorlás (immigráció, λ < 1) ritkán 0 LRS csak közelítése a fitnessznek Daan & Tinbergen 1997 r: stabil koreloszlású populáció belső növekedési rátája λ: időegység alatti szaporodási ráta = er R0: tojók nőstény utódainak száma nettó reproduktív ráta Reproduktív érték: különböző korosztályba tartozó egyedek hozzájárulása a populáció növekedéséhez Reziudális reproduktív érték: várható jövőbeni szaporodási érték

SZAPORODÁSI SIKER MÉRÉSE GYAKORLATBAN LRS felosztása felnőttek túlélése szaporodásig L termékeny élettartam átlagos éves termékenység F utódtúlélés születés és első szaporodás között S loglrs = logl + logf + logs Először ARS (Annual Reproductive Success) becslése pl. poligín (pg) -re a felnevelt (k) utód száma kirepülésig (f): ARS(pg, k, f) = Q (Fg cr sr kr) g=1 r=1 Ahol Q: valóban szaporodó egyedek aránya a szaporodóképes korosztályból Fg : g db -val párosodott száma, c: átlagos fészekaljszám, s: egy fészekalj túlélési valószínűsége, k: átlagos kirepült fiókaszám/sikeres fészekalj az r-ik -től Murray 1992

SZAPORODÁSI SIKER MÉRÉSE GYAKORLATBAN LRS = (Fb LRSb) Fb: b szaporodási időszakot megérő egyedek aránya, LRSb : ezek LRS-e, Fb = lb lb+1, lb: annak a valószínűsége, hogy egy egyed amelyik megéri az első szaporodáshoz szükséges kort, megéri az azt követő szaporodási időszakot is Mi mérhető a madaraknál? tojásszám, tojásméret kelési siker kirepülési isker visszalátás következő évben, lehet ivarfüggő filopatria: hím és nőstény fiatalok eltérő arányban térnek vissza szülő területükre

SZAPORODÁSI SIKER MÉRÉSE GYAKORLATBAN Egy szimulált populáció élettáblázata Sx: túlélők lx: túlélési ráta x korig mx: születési ráta Murray 1992

SZAPORODÁSI SIKER MÉRÉSE GYAKORLATBAN Egy szimulált populáció szaporodási adatai C: lerakott fészekaljak száma S: kirepülésig jutott fészekaljak száma F: felnevelt fiókák száma Murray 1992

SZAPORODÁSI SIKER MÉRÉSE GYAKORLATBAN Egy szimulált populáció éves szaporodási siker adatai c: átlagos fészekaljszám s: egy fészekalj túlélési valószínűsége k: átlagos kirepült fiókaszám/sikeres fészekalj az r-ik -től Murray 1992

SZAPORODÁSI SIKER MÉRÉSÉNEK NEHÉZSÉGEI fészkek megtalálási esélye 1; - fészekstádiumok felosztása (építés, tojásrakás, kotlás, kelés, (fiókanevelés)) - fészektúlélés becslése napi túlélésből stádiumonként: feltételezzük, hogy a túlélés egy napon belül konstans - fészektúlélés = P1P2...Pn Mayfield-módszer n nap hosszú stádiumra (összefoglaló: Gretchen et al. 2004) napi fészekalj túlélés daily survival rate: DSR = 1 n (elpusztult fészekaljak) / n (megfigyelt napok száma) fészekalj túlélés: DSRd ahol d = átlagos fészkelési időszak hossza {nap}) Johnson 1979, Mayfield 1975

Kelési időpont becslése földön fészkelő madaraknál Széki lile Charadrius alexandrinus, Çukurova-delta, Törökország Fajonként és élőhelyenként kalibrálandó Kis J. & Székely T. publikálatlan

Kelési időpont becslése madaraknál Lokemoen & Koford 1996

Kelési időpont becslése madaraknál Lokemoen & Koford 1996

SZAPORODÁSI SIKER MÉRÉSÉNEK NEHÉZSÉGEI Spermiumkompetíció észlelése és előfordulása Észlelés kevert apaság párosodások megfigyelése becslések, mert: nem minden esetben eredményez kevert apaságot, pl. lehet, hogy csak egyetlen hím termékenyít meg egy nőstényt nem mindegyik kopuláció vezet megtermékenyítéshez mindkét módszert kell használni először libáknál észlelték Darwin, imádkozó sáskánál, récéknél ( abberáns viselkedés ) adaptív értéke van Összefoglalás: Birkhead & Parker 1997; Parker 1970, Trivers 1972 korai apaság vizsgálatok rovaroknál genetikai marker (pl. szín) besugárzott hímek: radioaktív sugarakkal besugárzott hím terméktelen peték arányuk a petecsomóban a nem besugárzott hím által megtermékenyített termékeny petékhez képest

SZAPORODÁSI SIKER MÉRÉSÉNEK NEHÉZSÉGEI reciprok párosítási kísérletek: elsőnek vagy másodiknak párosodó hím jut-e előnyhöz madaraknál 70 évek végégtől allozimek Westneat 1987 multilókusz DNS ujjlenyomat (fingerprint) módszer Jeffreys et al. 1985 madaras vizsgálatok gyakoriak, mert könnyű a viselkedést megfigyelni vörösvérsejt magvas egyszerű DNS-minta gyűjtés teljes családok befogása relatíve könnyű sok szociálisan monogám faj kétszülős gondozással: apaság és apai gondoskodás kapcsolata izgalmas kérdés

SZAPORODÁSI SIKER MÉRÉSÉNEK NEHÉZSÉGEI 0 % EPP: tengeri madarak pl. albatroszok Hunter et al. 1992 50 % EPP: egyes énekesmadarak Dixon et al. 1994, Mulder et al. 1994 több mint 100 fajról van információ (1997-ig) emlősöknél nehezebb megfigyelni molekuláris technológiák kifejlesztése több időt vett igénybe DNS-amplifikáció lehetővé tette gyakorlatilag bármely taxon vizsgálatát csak a végső eredményről ad képet, az élettani és viselkedés folyamatokról nem kevert apaság lehet gyors párváltás eredménye ha előfordul EPC, nőstény kezdeményezhet megerőszakolhatják

HIVATKOZÁSOK Birkhead TR & Parker GA 1997. Sperm competition and mating systems In: Krebs JR & Davies NB (szerk.) Behavioural Ecology An Evolutionary Approach, 4th ed, Blackwell Science Ltd., Oxford pp 121-145 Daan S & Tinbergen JM 1997. Adaptations and life histories In: Krebs JR & Davies NB (szerk.) Behavioural Ecology An Evolutionary Approach, 4th ed, Blackwell Science Ltd., Oxford pp 311-333 Gretchen J, Yacke Adams AA, Savidge JA & Skagen SK 2004. Nest survival estimation: a review of alternatives to the Mayfield estimator. Condor 106, 472-484 Johnson DH 1979. Estimating nest success: the Mayfield method and an alternative. Auk 96, 651-661 Lokemoen JT & Koford RR 1996. Using candlers to determine the incubation stage of passerine eggs. J. Field. Ornithol. 67, 660-668 Mayfield HF 1975. Suggestions for calculating nest success. Wilson Bull. 87, 456-466 Murray BG Jr 1992. The evolutionary significance of lifetime reproductive success. Auk 109, 167-172 Parker GA 1970. Sperm competition and its evolutionary consequences in the insects. Biol. Rev. 45, 525-567 Stearns SC 1992. The evolution of life histories. Oxford University Press, Oxford Trivers RL 1972. Parental investment and sexual selection. In: Campbell B. (szerk.) Sexual selection and the descent of man 1871-1971. Aldine, Chicago pp 136-179