ŐSMARADVÁNYOK NYOMÁBAN Ipolytarnóc földtani megismerése I. kötet
Ősmaradványok nyomában Ipolytarnóc földtani megismerése I. Eger 2016
Ősmaradványok nyomában Ipolytarnóc földtani megismerése I. A kötetet kiadja: Bükki Nemzeti Park Igazgatóság Felelős kiadó: Rónai Kálmánné igazgató A kötetet szerkesztette: Guba Szilvia, Szarvas Imre Technikai szerkesztés és grafikai-nyomdai előkészités: Guba Szilvia, Nicklas Larsson Megjelent 600 példányban Nyomdai munka: Polár Studió ISBN 978-963-9817-66-1 2016 A kiadványban szereplő szöveg és képek szerzői jogvédelem alatt állnak. A mű a kiadó hozzájárulása nélkül nem reprodukálható, engedély nélküli felhasználása és publikálása nem megengedett.
Ipolytarnóc miocén flórája Hably Lilla Bevezetés Ipolytarnóc ősmaradványaira elsőként az a hatalmas kovásodott fatörzs hívta fel a figyelmet, amely ma is látható a kiállítási csarnokban. Kubinyi Ferenc 1836-ban talált rá a hatalmas fossziliára, amelyet a nép gyurtyánkő lócának nevezett el, feltehetően a recens erdő egyik uralkodó fájáról, a gyertyánról. Tájékoztatást először 1842-ben adott a fatörzsről, melynek 3,8 m volt a kerülete, átmérője 120 cm. Az akkor 42 m hosszú fatörzset a világhírű német tudós, Humboldt tiszteletére Petraefactum giganteum Humboldti-nek nevezte el. Az elnevezés még nem tükröz tudományos nevet, vagyis nem Linné binominális nomenklatúrája alapján született. Rendszertani hovatartozása ekkor még teljesen ismeretlen volt, de monumentális mérete felketette az akkori világ tudósainak érdeklődését. Az első, valóban tudományosnak mondható vizsgálatot Felix végezte el 1886-ban. Felismerte, hogy ősi fenyőféléről van szó, és a Pytyoxylon genusba sorolta. Később Tuzson János, a budapesti egyetem botanika profeszszora tanulmányozta a törzset, és anatómiai vizsgálatok alapján megerősítette a fenyőkhöz tartozását. Elnevezte Pinus tarnócziensis-nek, vagyis egy recens fenyőnemzetség nevet adott és új fajként írta le, Ipolytarnócról elnevezve a hatalmas fát. A híres német paleobotanikus professzor, Kräusel, 1949-ben vizsgálta a fát, és a Pinuxylon succiniferum alakkörbe sorolta. A Pinuxylon elnevezés utal arra, hogy xylotómiai vizsgálatok alapján határozták meg a törzset, vagyis a tudományban most is használatos szervnemzetség nevet adott a monstrumnak. Hazai kiemelkedő xylotómus kutatónk, a szegedi egyetem professzora, Greguss Pál először 1954-ben tanulmányozta a törzset és Pinuxylon lambertoidesnek nevezte el (Greguss, 1954), de mivel a fajnév tekintetében a tarnócziense élvez prioritást a nomenklatúrai szabályok szerint, ezt 1967-ben Pinuxylon tarnocziense-re módosította (Greguss, 1967). Mai legközelebbi rokonának a Pinus lambertoidest tartotta, amely Észak-Amerika nyugati részén, a Sierra Nevada lejtőin kb. 1000 1600 m magasságban él. Ezeken, a recens fajokhoz való hasonlításokon lehet vitatkozni, amit azonban teljes bizonyossággal állíthatunk, az, hogy valóban egy fenyőfáról van szó, mégpedig egy óriás fenyőről. Rokonságát tekintve azonban sok a bizonytalanság, és ökológiai igényeit tekintve, sokkal inkább a tengerparti, mediterrán jellegű fenyőkkel párhuzamosíthatjuk, mint a magas hegységiekkel. Az egykori flórára, vegetációra, szárazföldi környezetre és klímára azonban abból a nagyszámú növénymaradványból következtethetünk, amely a Botos-árok, Borókás-árok, Csapás-völgy, Fehér-hegy több pontjáról került elő, példányszámuk közelítőleg tízezer. Noha egyenként talán nem olyan látványosak, Dr Hably Lilla, egyetemi tanár Magyar Természettudományi Múzeum és a Nyugat Magyarországi Egyetem hably@bot.nhmus.hu 5
vagy híresek ezek a növényi leletek, mint a nagy fatörzs, vagy a lábnyomok, amely szintén igen jelentős leletanyag, azonban a híres fosszilia együttesről ezek nyújtják a legtöbb és leghitelesebb információt mind a szárazföldi környezetről, mind pedig a klímáról. Zömében levélmaradványok, kisebb részben termés leleteket tartalmazó flóra túlnyomó többsége a tufa (Gyulakeszi Riolittufa Formáció) alsó 20 40 cm-es rétegéből került elő. A finom szemű tufában megőrződött a levelek finom erezete, a levél széle, sok az ép, teljes levél. Ezek alapján makromorfológiai vizsgálatokra kiválóan alkalmasak a maradványok, azonban sajnos kutikula nem maradt fenn, így mikromorfológiai tanulmányozásra nem alkalmas. A kutikula az élő levelek bőrszövetén kialakult réteg, amely meghatározott feltételek mellett fosszilizálódik, és több mint száz millió éven át is fennmaradhat. Mivel a kutikula teljesen leképezi a bőrszövetet, így a sejtfalak, gázcserenyílások, levél szőrök, szőralapok, mirigyek is láthatóak maradnak. Természetesen egy körültekintő kémiai feltárásra, majd nagyon finom mechanikus preparálásra van szükség ahhoz, hogy mindezt láthatóvá tegyük. A levélmaradványok első tudományos feldolgozása Jablonszky (1914 15) nevéhez fűződik, majd Rásky (1959, 1964, 1965) és Hably (1985, 1986) foglalkoztak a tufa flórájának feldolgozásával. Az alatta levő homokkő (Zagyvapálfalvai Tarkaagyag Formáció, lábnyomos homokkő) nagyságrenddel kevesebb és rosszabb megtartású növénymaradványt tartalmaz. Ezeket Pálfalvy (1976) és Hably (1985) publikálta. A flórában nagyon sok az egzotikus faj, köztük számos ép szélű, brochidodrom erezetű, ami rendkívül megnehezíti meghatározásukat, hiszen számos nemzetség, sőt család visel ilyen bélyegeket. A brochidodrom erezetet az jellemzi, hogy a másodrendű erek nem futnak ki a levél széléhez, hanem hurokszerűen visszakanyarodnak és csatlakoznak egymáshoz. Ez az erezet típus nagyon általános ép szélű levelek esetében, nem csoda hát, ha a száz évvel ezelőtt meghatározott fajokról ma esetenként mást gondolunk a tudomány fejlődésének köszönhetően. Mindenek előtt el kell különítenünk a tufában és az alatta levő homokkőben található flórát. A legtöbb maradvány a tufából került elő, és amikor Ipolytarnóc miocén flórájáról beszélünk, általában mindig erről van szó. A homokkő flórája ugyanis rendkívül szegényes mind darabszámban, mind 1. ábra Lobaria jablonszkyi Rásky megtartás tekintetében. 6
A tufa flórája A tufa flóráját jellemezve, növényrendszertani sorrenben haladva, a zuzmók szerepelnek az első helyen. Rásky Klára (1959) írt le egy zuzmófajt a korábbi Ipolytarnóc kutatóról, Jablonszkyról elnevezve Lobaria jablonszkyi Rásky néven. Nagyon jellegzetes morfológiájú maradványok ezek, amelyekekről azonban szerkezetük ismerete nélkül keveset mondhatunk (1. ábra). A flórában az alacsonyabb rendű növények közül kétséget kizáróan jelen vannak viszont a harasztok. Mindenek előtt a Pronephrium stiriacum (Unger) Knobloch et Kvaček nevű faj, amely a harmadidőszakban szélesen elterjedt Európa-szerte. Magyarországi lelőhelyeiken már a felső oligocénben igen jelentős (Hably et al. in press) számban található, és még a késő miocénben (Hably, 2013) is jelen van. További páfrányok, a Woodwardia muensteriana (Presl in Sternberg) Kräusel, Dryopteris kümmerlei Jablonszky, Asplenium sp., egy nedves erdő környezetét igazolják, amelyet nemcsak a talajnedvesség, hanem minden bizonnyal párás levegő is jellemzett. A flóra döntő többségét azonban az ún. magasabb rendű vagy virágos növények alkotják. Közülük a nyitvatermők alárendeltebbek a zárvatermőknél, bár helyenként a fenyőtűk nagy száma arról tanuskodik, hogy ezek erdőalkotó mennyiségben voltak jelen. A Tetraclinis salicornioides (Unger) Kvaček nyitvatermő magyarországi előfordulása az alsó oligocénre nyúlik vissza (2. ábra). A Tardi Agyag Formációból számos hajtását ismerjük a jellegzetes levélörvökkel. A felső oligocénből csupán egy lelet került elő, míg Ipolytarnócon szép számmal van jelen. Ezt 2. ábra Tetraclinis salicornioides (Unger) Kvaček követően elvétve fordul elő a miocén későbbi korszakaiban. Ipolytarnóc leghíresebb nyitvatermője, a már korábban is említett Pinuxylon tarnocziense (Tuzson) Greguss, amely mellett számos tűlevél került elő, amelyeket Pinus saturni Unger, Pinus sp. néven említ a szakirodalom. Sajnos, fenyő tobozok nem kerültek elő nagy számban, ill. jó megtartással, ami rendszertani hovatartozásuk megállapítását segítené. Rásky (1964) Araceites hungaricus néven említett maradványa feltehetően egy kis juvenilis fenyőtoboz. A flóra uralkodó többségét a zárvatermők alkotják. Különösen jelentősek a babérfélék (Lauraceae család), amely diverzitásukkal és dominanciájukkal egyaránt kiemelkednek a flórából. A babérlevelűek jelenlétét amely nemcsak a babérféléket foglalja magában Mai (1995) annyira dominánsnak tekinti, hogy extrém babérlevelű flóraként jellemzi Ipolytarnóc flóráját és önálló flóraegyüt- 7
tesbe sorolja. Leggyakrabban előforduló nemzetségük a Daphnogene, amely jellegzetes erezetével egyértelműen jól felismerhető. A Daphnogene széles elterjedésű Európa teljes harmadidőszakában. Az eocéntől kezdve ismert Magyarországon is, az oligocén folyamán még jelentősebbé válik. Egyes felső oligocén lelőhelyeken uralkodó nemzetség. Noha a teljes miocént végig kíséri, a miocén 3. ábra Litsea ipolytarnocense Hably fiatalabb korszakaiban jelentősége csökken, és a késő miocénban (pannon korszak) már csak reliktum elemként, ritkán fordul elő (Hably, 2013). A Daphnogene mellett Laurus és Laurophyllum nemzetségek fajai is jelen vannak, valamint egy ipolytarnóci endemizmus, a Litsea ipolytarnocense Hably, amely makromorfológiai sajátságaival is jól elkülönülő faj a flórában (3. ábra). A babér-félék mellett fontosak a liliomfa-félék (Magnoliaceae) is. Kiemelkedő a Juglandaceae család (diófafélék) jelenléte két faj dominanciájával, amely közül az egyik az Engelhardia orsbergensis (Wess. - Web.) Jähnichen, Mai - Walther a másik a Cyclocarya cyclocarpa (Schlecht.) Knobloch (4. és 5. ábra). Az előbbi Európa teljes harmadidőszakában igen elterjedt, de kimondottan a meleg periódusokhoz kötődik. Magyarországi lelőhelyek közül már az eocéntől ismerjük, majd az oligocénben is jelentős, a Tardi Agyag Formáció egyik uralkodó faja. Az alsó miocénben jelentős más flóráinkban is, majd a fiatalabb miocénből legtöbbször hiányzik. Legutolsó előfordulása a pliocén kori Gérce lelőhelyéről ismert (Hably & Kvaček, 1997). A Cyclocarya cyclocarpa 4. ábra Engelhardia orsbergensis (Wess. & Web.) Jähnichen, Mai et Walther 5. ábra Cyclocarya cyclocarpa (Schlecht.) Knobloch 8
a flóra jellegzetes faja, amelyet az Ipolytarnóchoz közeli, azzal azonos formációba tartozó Lipovany (Szlovákia) flórájából írtak le (Nemejc & Knobloch, 1973). A diófa-félék másik jellegzetes innen leírt faja, a Carya bartkói Hably (Hably, 1985), amely Bartkó Lajos geológusnak, Ipolytarnóc kiemelkedő kutatójának állít emléket (7. ábra). A flóra egyik különleges faja a Platanaceae családhoz tartozó Platanus neptuni (Ettingshausen) Bůžek, Holý et Kvaček (6. ábra). Ez a faj azonban, ellentétben a fiatalabb miocéntől máig ismert platán fajokkal, paleotrópusi elem. Egyszerű leveleivel, finoman fogazott levél szélével egyáltalán nem mutatja a mai platán jellegzetes levél típusát. Tudományos felismerésénél a kutikula vizsgálat, a termések és az in situ pollenvizsgálatok is nagy szerepet kaptak. Mind e mellett ma is él egy olyan platán faj, a Platanus kerii, amelynek levele egyszerű. Ez a Laosz területén élő faj közvetlenül nem tekinthető a Platanus neptuni leszármazottjának, azonban mutatja, hogy trópusi körülmények között élő, ősi fajok 6. ábra Platanus neptuni (Ettingshausen) Bůžek, Holý et Kvaček 7. ábra Carya bartkoi Hably más morfológiával rendelkeztek, mint a mai, mérsékelt klímán élők. A Platanus neptuni magyarországi lelőhelyei az oligocéntől ismertek, és egyes oligocén lelőhelyeken tömeges előfordulásuk jellemző. A miocénből nálunk csak Ipolytarnócról ismert, ahol uralkodó, erdőalkotó mennyiségben van jelen. Tömeges megjelenését a meleg, nedves klíma erősen támogatta. A Berberidaceae-hez tartozó Mahonia érdekes eleme a flórának. A nemzetség gyakran szárazabb élőhelyeken jelenik meg, így lehetséges, hogy egy mikroklimatikusan szárazabb élőhelyen élt a növény. Gyakori előfordulásáról nem beszélhetünk, mindössze egy példánya került elő. Jó okunk van ezért feltételezni, hogy esetleg messzebbről szállítódott és került be a flórába. Az épszélű tölgyek, így a Quercus apocynophyllum Ettingshausen is alárendelten van jelen a lelőhelyen. Ezt a fajt az európai oligocénből több helyről említik, és hazánkból is az oligocén flórákból ismert. 9
8. ábra Pungiphyllum cruciatum (Al. Braun) Frankenhäuser et Wilde Érdekes eleme a flórának a Pungiphyllum cruciatum (Al. Braun) Frankenhäuser et Wilde, amely erősen karéjos leveleivel dekoratív, különleges eleme a flórának (8. ábra). A faj Magyarországról az egri Wind-téglagyár felső oligocén rétegeiből is előkerült. Egzotikus növény, amelynek rendszertani hovatartozása erősen vitatott. A flórában járulékos vagy ritka járulékos elemként jelen van még a Diospyros brachysepala Al. Braun, Elaeocarpus palaeolanceolatus Kolakovskij, Spiraea sp., Leguminosae gen et sp., Kadsura protowightiana Rásky, Daphne oeningensis (Al. Braun) Weyland, Myrtophyllum sp., protomulticaulis (Rásky) Hably, Schefflera gaudini (Saporta) Rásky, Schefflera protolucescens Rásky, Tricalysia protojavanica Rásky, Erythrospermophyllum ipolytarnocense Rásky, Omphaleaephyllum ipolytarnocense Rásky valamint több más egzotikus, ritka, endemikus faj. A közel ötven kétszikű taxon mellett jelentősek az egyszikűekhez tartozó pálmák, így a Sabal major (Unger) Heer legyezőpálma, valamint a Calamus noszkyi Jablonszky néven ismert kúszópálma. Ugyancsak egyszikű kúszócserje a Smilax is, amely több fajjal is jelen van a flórában, így a S. weberi Wessel fajjal, amely a harmadidőszakban általánosabban elterjedt, és a magyarországi lelőhelyeket tekintve a felső oligocéntől a késő miocénig (Hably 2013) előfordul, valamint egy ettől merőben eltérő fajjal, amely a ma élő S. aspera L.-hez hasonlít. Ez utóbbinál a levél széle apró tüskeszerű képleteket visel, úgy, mint a mai S. aspera faj, amely a mediterránum gyakori kúszónövénye. A liánok jelenléte a flórában azt mutatja, hogy erdőkben kialakult a liánszint, amely a trópusi-szubtrópusi területekre jellemző. A homokkő flórája A homokkő flórájából mindössze néhány fajt lehetett kimutatni. Ennek az az oka, hogy a homokkőben lényegesen kevesebb növénymaradvány maradt fenn, mivel a durva szemű üledékben megtartásuk sokkal rosszabb, mint a finom szemű tufában, így sok esetben nem ismerhetők fel a taxonok teljes bizonyossággal. Megállapítható azonban, hogy a flóra összetétele alapvetően nem különbözik a tufáétól, csak lényesegen szegényebb. A homokkőben ugyanazok a fajok ismerhetők fel, amelyek a tufában uralkodóak voltak (Pinus sp., Daphnogene div. sp., Platanus neptuni, Engelhardia orsbergensis, stb., mindössze egyetlen levél alapján leírt faj van, az Ulmus pyramidalis Goeppert, amely viszont csak a homokkőből került elő, a tufából nem. Ez azzal magyarázható, hogy az U. pyramidalis ártéri növény volt, így az ártéri flórát reprezentáló homokkő flórá- 10
ban fosszilizálódott. A faj egyébként a felső oligocén flórákban, hasonló jellegű ártéri környezetben elterjedt (Hably, 1988,1989, 1990, 1993). Lipovany (Szlovákia) flórája Amikor Ipolytarnóc flórájáról beszélünk, meg kell említenünk a tőle légvonalban 6 kilométerre Szlovákiában fekvő Lipovany (Romhánypuszta) flóráját. Ez ugyanabban a riolittufában (Gyulakeszi Riolittufa Formáció) található, mint Ipolytarnóc leletei, valójában geológiai szempontból azzal teljesen azonos képződmény, amit úgy kell értelmeznünk, mint az ipolytarnóci flóra egy távolabbi gyűjtőpontját. Nemejc és Knobloch cseh paleontológusok 1966-ban találtak növénymaradványokat a tufában. Mindössze harminc lenyomatot gyűjtöttek be, majd a későbbi gyűjtést meghiúsította a lelőhely megszűnése. Példányaikat publikálták (Nemejc & Knobloch 1973), ezek azonos fajok Ipolytarnóc tufa flórájában előfordulókkal. Amennyiben összevetjük a flóralistákat, az eltérések a korábbi nevezéktani különbségekből adódnak. A babérfélék dominanciája ennek a kis együttesnek az anyagából is egyértelműen látható. Mellette az Engelhardia orsbergensis, Engelhardia macroptera, Cyclocarya cyclocarpa, Calamus noszkyi jelentősek, és több más faj is előfordul. 9. ábra Daphnogene bilinica (Unger) Kvaček et Knobloch Növénytársulások Noha a recens flórákkal azonos értelemben nem beszélhetünk növénytársulásokról, mégis kirajzolódik egy-két olyan együttes előfordulás, amely a miocénben valamiféle növénytársulás lehetett Ipolytarnócon. Ezek elkülönítésére azért van lehetőségünk, mert a gyűjtések több gyűjtőpontról történtek és amelyek helyeit nagyon pontosan fel is tüntették a régi gyűjtésekben is. Az egyik leggazdagabb lelőhely Botos-árok V., ahol az Engelhardia orsbergensis, a Cyclocarya cyclocarpa, a Calamus noszkyi, Daphnogene bilinica (Unger) Kvaček et Knobloch, valamint a Pinus saturni számottevő mennyiségben van jelen (9. ábra). Ebből az összetételből egy meglehetősen sűrű, többszintes erdő vegetáció szerkezete is kirajzolódik, ahonnan a lián szint (Calamus noszkyi) sem hiányzott. A cserjeszintben nagy szerepe lehetett a Daphnogene-nek, míg a fenyők védő ernyőt képeztek fölötte, hasonlóan a mai Kanári-szigeteki modellhez. Ennek a szigetcsoportnak legnagyobb tagján, Tenerifén a babérlombú erdőket valódi babérfák alkotják, ne- 11
vezetesen az endemikus Laurus canariensis. A babérerdők fölött nagyon szép fenyveserdők díszlenek, az ősi, reliktumként fennmaradt Pinus canariensis erdői (Borhidi, 2002). A Botos-árok IV. lelőhelyen túlnyomó többségében Platanus neptuni példányokat találunk, ezen kívül egyetlen más faj sincs itt uralkodó mennyiségben. A Platanus neptuni erdőbe csupán egy-egy Engelhardia orsbergensis, Cyclocarya cyclocarpa, vagy Pungiphyllum cruciatum keveredett, míg a cserjeszintet a babérfélék széles választéka adta, így a Daphnogene bilinica, Laurus princeps (10. ábra), Litsea ipolytarnocense. Kúszó növények közül kis mennyiségben itt is jelen van a Calamus noszkyi kúszópálma. A Botos-árok II. lelőhelyen az egyik legkülönlegesebb együttessel találkozunk. A Pungiphyllum cruciatum előkerült példányainak tömege (64%-a) itt található, ez a faj uralkodó, erdőalkotó lehetett ezen a területen. A Calamus noszkyi is itt mutatja legnagyobb 10. ábra Laurus princeps Heer maximumát, a példányok 47% innen került ki, a harmadik uralkodó faj pedig a cserjeszintet alkotó Daphnogene bilinica lehetett. Ezen a helyen a páfrányok is tetten érhetők a gyepszintben, elsősorban a Woodwardia muensteriana jelenlétével. A Borókás-árokból szinte kizárólag Engelhardia orsbergensis és Cyclocarya cyclocarpa került elő, hasonlóan a Botos-árok V. lelőhelyhez, ami megerősíti azt a feltételezést, hogy a két faj ezen a területen társulást alkotott. A Csapás-völgy lelőhely legyezőpálmában (Sabal major) gazdag, ami a mai trópusi nyílt, homokos tengerpartok növényzetére emlékeztet. Ipolytarnóc szárazföldi klímája Ipolytarnóc flóráját alkotó flóraelemek csaknem valamennyien paleotrópusiak. A babérfélék uralkodó jellege, a pálmák gyakorisága egyértelműen mutatja, hogy meleg, szubtrópusi klímán élt a flóra. A pálmák jelenléte nyilvánvalóvá teszi, hogy fagypont alá nem süllyedhetett a hőmérséklet a leghidegebb hónapokban sem. Mérsékelt klímaigényű, ún. arktotercier flóraelem alig fordul elő. E tekintetben jelentős eltérést mutat más, hasonló korú európai flóráktól, ahol ez utóbbiak váltak uralkodóvá a korai miocénben. Ezzel szemben Ipolytarnóc babérlevelűekkel és más paleortrópusi elemekkel jellemzett, sok egzotikus fajt tartalmazó melegigényes flórája szubtrópusi-trópusi klímáról tanúskodik (11. ábra). Mind florisztikai, mind klímaigény tekintetében jelentős eltérést mutat viszonylag közeli területektől is (pl. csehországi flórák), ami azt a feltevést bizonyít- 12
11. ábra Ipolytarnóc miocén vegetációjának rekonstrukciója, tusrajz. A képet Hably Lilla rekonstrukciója alapján Veresné Prohászka Antónia rajzolta. ja, miszerint a mainál délebbi szélességi fokon, az európai flóráktól bizonyos mértékig elszigetelten élt ez a flóra (Hably & Kázmér, 1996). A flóra összetétele alapján kirajzolódó klíma jellegét megerősítik és pontosítják a kvantitatív klímaelemzés adatai. A Coexistence Approach (Mosbrugger & Utescher, 1997) módszerén alapuló analízis pontos értékeket adott a klímára (Erdei et al. 2007), így az évi középhőmérséklet 16.5 18.8 o C-nak, a leghidegebb hónapok hőmérséklete 5.6 11.7 o C-nak, a legmelegebb hónapok hőmérséklete 26.5 27.9 o C-nak adódott, míg az évi átlagos csapadék 1122 1213 mm-nek. Ezek az értékek valóban fagyok nélküli, erősen meleg, viszonylag csapadékos klímát tükröznek. A Kanári-szigeteki modell tehát nemcsak a flóra esetében állja meg a helyét, hanem a klíma vonatkozásában is párhuzamok vonhatóak. A magas évi csapadék mennyisége a tenger közelségét mindenképpen feltételezi, és egyben kizárja azt, hogy egy száraz évszakos szubtrópusi klíma uralkodott volna. Ezt erősíti a babérlevelűek gazdagsága is. 13
Felhasznált irodalom BORHIDI, A. (2002): Gaia zöld ruhája.- Magyarország az ezredfordulón. Stratégiai kutatások a Magyar Tudományos Akadémián. Magyar Tudományos Akadémia, Budapest, 331 pp. ERDEI, B., HABLY, L., KÁZMÉR, M., UTESCHER, T. & BRUCH, A. (2007): Neogene flora and vegetation development of the Pannonian domain in relation to palaeoclimate and palaeogeography. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 253: 131 156. GREGUSS, P. (1954): Az ipolytarnóci alsó-miocén megkövesedett famaradványok. Földtani Közlöny 84(1-2): 91 109. GREGUSS, P. (1967): Fossil gymnosperm woods in Hungary from the Permian to the Pliocene. Akadémiai Kiadó, Budapest, 136 pp. HABLY, L. (1985): Early Miocene plant fossils from Ipolytarnóc, N Hungary. Geologica Hungarica ser. Palaeontologica, 45: 1 255. HABLY, L. (1986): Analysis of leaf size of the Ipolytarnóc flora from a climatological point of view. Studia botanica hungarica, 19: 23 52. HABLY, L. (1988): Egerian fossil flora from Kesztölc NW Hungary. Studia botanica hungarica, 20: 33 61. HABLY, L. (1989): The Oligocene flora of Nagysáp. Fragmenta Mineralogica et Palaeontologica 14: 83 99. HABLY, L. (1990): Egerian plant fossils from Vértesszőlős, NW Hungary. Studia botanica hungarica, 22: 3 78. HABLY, L. (1993): Egerian plant fossils from Pomáz, Hungary. Fragmenta Mineralogica et Palaeontologica 17: 5 70. HABLY, L. (2013): The Late Miocene flora of Hungary. Geologica Hungarica ser. Palaeontologica, 59: 1 175. HABLY, L., ERDEI, B. & SELMECZI, I. (in press.): A late Oligocene (Egerian) flora from Környe, near Tatabánya, N Hungary Neues Jahrbuch für Mineralogie und Palaeontologie. HABLY, L. & KÁZMÉR, M. (1996): Short term floristic changes due to terrane displacement in the Miocene of Hungary. Fifth Conference of the International Organisation of Palaeobotany, Santa Barbara, California, Abstracts, p. 39. HABLY, L. & KVAČEK, Z. (1997): Early Pliocene plant megafossils from the volcanic area in West Hungary. Studia Naturalia 10: 5 151. JABLONSZKY, J. (1914 15): A tarnóczi mediterrán korú flóra. (Über die mediterrane Flora von Tarnóc. Magyar Állami Földtani Intézet Évkönyve, 22(4): 227 274. MAI, D. (1995): Tertiäre Vegetationsgeschichte Europas. Gustav Fischer Verlag, Jena, Stuttgart, New York, 691 pp. MOSBRUGGER, V. & UTESCHER, T., 1997. The coexistence approach a method for quantitative reconstructions of Tertiary terrestrial palaeoclimate data using plant fossils. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 134: 61 86. NEMEJC, F. & KNOBLOCH, E. (1973): Dia Makroflora der Salgótarjáner Schichtengruppe (Die Flora aus Lipovany). In (eds.) PAPP, A., RÖGL., F. - ŠENES, J.: Chronostratigraphie und Neostratotypen III. M2 Ottnangian, Bratislava, pp. 694 759. PÁLFALVY, I. (1976): Az ipolytarnóci lábnyomos homokkő növénymaradványai. Földtani Intézet évi jelentése 1974-ről: 95 96. RÁSKY, K. (1959): The fossil Flora of Ipolytarnóc (Preliminary Report). Journal of Paleontology, 33(3): 453 461. RÁSKY, K. (1964): Studies of Tertiary Plant-Remains from Hungary. Annales historico-naturales Musei Nationalis Hungarici, 56: 63 96. RÁSKY, K. (1965): A contribution to the Study of the Tertiary Plant Remains from Hungary. Annales historico-naturales Musei Nationalis Hungarici, 57: 81 94. 14
Ipolytarnóc tudományos kutatása 175 éves évfordulóján résztvevők a Kubinyi emlékfal előtt, az Ősfenyő Belépő Látogatóközpontban, 2011 (fotó: Baráz Csaba). Első sor, balról jobbra: Hably Lilla, Haas János, Mártonné Szalay Emő, Szarvas Imre, Svecz István, Mester Éva, Varga Ferenc, Márton Ferenc Hátsó sor, balról jobbra: Duska József, Kordos László, Juhász Árpád, Kákay Szabó Orsolya, Szabó Tibor, Tardy János, Gregan Emil 87
Tartalom Előszó 3 Hably Lilla Ipolytarnóc miocén flórája 5 Kákay Szabó Orsolya Ipolytarnóci ősmaradványok történeti adatai 15 Kecskeméti Tibor Kubinyi Ferenc életútja, földtani és tudományszervező munkássága 23 Kocsis László Újabb eredmények az ipolytarnóci cápafogas rétegről illetve annak faunájáról 53 Mártonné Szalay Emő Paleomágneses jelzőszintek és mágneses polaritás, avagy mit mond a paleomágnesség az ipolytarnóci vulkanitok koráról 77 Szarvas Imre Ipolytarnóc kutatásának rövid áttekintése 85 88