GEOLOGICA HUNTGARICA ser. PALAEONTOLOGICA fase Fasciculus 45 IPOLYTARNÓC ALSÓ-MIOCÉN KÖRŰ FLÓRÁJA

Átírás

1 GEOLOGICA HUNTGARICA ser. PALAEONTOLOGICA fase Fasciculus 45 IPOLYTARNÓC ALSÓ-MIOCÉN KÖRŰ FLÓRÁJA Dr. H a b l y L il l a EARLY MIOCENE PLANT FOSSILS FROM IPOLYTARNÓC, N HUNGARY by D r. L. H a b l y Withe 27 text-figures and 39 Plates Kézirat lezárva 983 márciusában

2

3 TARTALOM - CONTENTS Bevezetés Kutatástörténet A Gyulakeszi Riolittufa Formációból származó levélmaradványok rendszertani leírása Az ipolytarnóei Gyulakeszi Riolittufa Formáció florisztikai értékelése A flóra növénytársulásai A Zagyvapálfalvai Tarkaagyag Formációba tartozó lábnyomos homokkő flórája Ipolytarnóc növényzete és az ősföldrajzi kép Az ipolytarnóei flóra összehasonlítása más, hasonló korú flórákkal Klimatológiai értékelés Irodalom A faj nevek betűrendes mutatója Táblák * * * Introduction History of Research Systematic Description of Leaf Remains from the Gyulakeszi Rhyolite Tuff Formation Floristic Evaluation of the Gyulakeszi Rhyolite Tuff Formation at Ipolytarnóc Plant-Assemblages of the Flora... 6 Flora of the Footprint Sandstone of the Zagyvapálfalva Mottled-Clay Formation Vegetation of Ipolytarnóc and Palaeogeographical Interpretation Comparison of the Ipolytarnóc Flora with other Floras of Similar A g e Climate References Index of species... Plates

4 BEVEZETÉS Budapesttől ÉK-re, a csehszlovák határ közelében, az Ipoly bal partján, Nógrád megyében fekszik Ipolytarnóc. A községtől К -re dombos, vízmosásokkal szabdalt (korábban kopár, ma főként akáccal, erdővel borított) lankák a Cserhát-hegység É-i nyúlványai. A vízmosások egyike a Botosárok, melynek több pontjáról is kerültek elő levélmaradványok. A Borókás-árok, a Csapás-völgy, majd a közeli Fehér-hegy is ősmaradványok gyűjtésének színtere lett. A leggazdagabb anyag azonban a Botos-árokból származik, mely a gyűjteményekben Katlan-völgy néven szerepel. A maradványok zöme a tufa alsó, kb cm-es szakaszából került elő. A miocénben végbement három tufaszórás közül ez a legelső, az ún. alsóriolittufa. Ez a Gyulakeszi Riolittufa Formáció. A tufa korának meghatározása sokáig bizonytalan volt, a régebbi leírások felső-oligocén akvitáni, vagy mediterrán korúnak említik. A mai rétegtani besorolás alapján a tufaszórás ideje eggenburgi és az ottnangi határára tehető. A tufa kora így alsó-ottnanginek, vagyis alsó-miocénnek adódik. A tufa alatti homokkő kora eggenburgi és a Zagyvapálfalvai Tarkaagyag Formációba tartozik. Az évtizedek során begyűjtött anyag a M. All. Földtani Intézet, a Természettudományi Múzeum és a Kubinyi Ferenc Múzeum gyűjteményében van, ezek revízióját végeztük el a Magyar Állami Földtani Intézet igazgatójának, d e. H á m o b G é z á n a k felkérésére, aki a munka összeállítására is ösztönzött és a közreadást lehetővé tette. 79

5 KUTATÁSTÖRTÉNET Ipolytarnóc régóta ismert az európai kutatók előtt. A tudományos világ érdeklődését már az 840-es években felkeltette. K ubinyi Ferenc 836-ban Nógrádban járva, az Ipolytarnóc közelében levő vízmosásokkal szabdalt kopár vidéken egy 42 m hosszú kovásodott fatörzset talált, melyet Humboldt tiszteletére Petraefactum gigánteum Humboldti-nek nevezett el. Tájékoztatást először 842- ben adott az óriás fatörzsről, melynek mérése szerint 3,8 m volt a kerülete, így átmérője kb. 20 cm-nek adódott. A fának elsősorban a méretei voltak meghökkentőek. Magyar és külföldi geológusok, paleontológusok tekintették meg az óriás fatörzset. Az első tudományos vizsgálatot 886-ban Felix J. végezte. Felismerte, hogy az ősi fenyőféle és a Pytyoxylon genusba tartozik. T uzson J. 90-ben foglalkozott a kövület pontos anatómiai meghatározásával és Pinus tarnócziensis-nek nevezte el. K raus ci, (949) a fatörzset a Pinuxylon succiniferum alakkörébe sorolta. Legutóbbi vizsgálatát G ri: G üss P. végezte el 954-ben, aki Pinuxylon lambertoidesnek, majd 967-ben nevezéktanilag helyesen tarnocziense-nek nevezte el. Mai legközelebbi megfelelőjének a Pinus lambertoidest tartja, mely Észak-Amerika Ny-i részén, a Sierra Nevada lejtőin kb m magasságban él. Nagy szenzációt váltott ki a kovás fatörzs alatti homokkőben talált ősállat lábnyomok felfedezése is. A levéllenyomatokat, habár észrevették, kezdetben nem fordítottak rájuk sok figyelmet. Staub M. (889) ugyan foglalkozott a homokkőben talált levéllenyomatokkal, de eredményeit nem közölte. A levéllenyomatok első tudományos feldolgozását, mely mind a homokkő, mind a tufa flóráját érintette, Jablonszky (94, p. 230) végezte. Az ekkor még viszonylag kis gyűjtemény a Magyar Állami Földtani Intézet tulajdona lett. Jablonszky a tufából a következő nemzetségeket, ill. fajokat határozta meg: Dryopteria kűmmerlei J a b l., Pinus tamócensis T u z s o n, Libocedrus salicornioides (U n g.) H e e r, Calamus noszkyi J a b l., Salix varians G o e p p., Myrica lignitum (ÏÏNG.) Sa p., Myrica banksiaefolia U n g., Myrica acuminata U n g., Pterocarya massalongi G a u d., Juglans parschlugiana U n g., Hicoria bilinica (U n g.) J a b l., Quercus cf. kutschlinica E x t., Ficus lobkowitzii E t t., Ficus urani E t t., Magnolia dianae U n g., Magnolia sp., Anona elliptica U n g., Cinnamomum polymorphum (A. B r.) H e e r, Cinnamomum scheuchzeri H e e r, Cinnamomum lanceolatum (U n g.) H e e r, Laurus fürstenbergi A. B r., Cereis antiqua Sa p., Evonymus sp., Acer trilobatum (St e r n b.) A. B r., Rhamnus deperdita U n g., cf. Rhamnus prototypus U n g., Leucothoe narbonnensis Sa p., Andromeda protogaea U n g., Sapotacites bilincus E t t., Fraxinus cf. primigenia U n g., cf. Eucalyptus grandifolia E t t., Echitonium obovatum U n g.. ábra. Vázlatos helyszínrajz Fig.. Location map Később id. Noszky J., majd R ásky К., Bartkó b., L egan y r F. és mások gyűjtései gyarapították a Természettudományi Múzeum (a fajleírásokban TTM) és a Magyar Állami Földtani Intézet (a fajleírásokban MÁFI) gyűjteményét. Nógrád megye nagy természetbúvára Lipthay B. is végzett gyűjtéseket Ipolytarnóeon. Gyűjteménye a balassagyarmati múzeumból a szécsényi Kubinyi Ferenc Múzeumba (a fajleírásokban KFM) került át, s jelenleg is ott őrzik. Az ipolytarnóci növénymaradványok így három múzeum birtokában vannak. A valóban 80

6 szép, jó megtartású levéllenyomatokból mintegy példányt gyűjtöttek be az elmúlt évtizedekben. A flóra feldolgozását Ja h l o n s z k y (94) után hosszas szünet követte, majd R ásky 959-ben közreadott előzetes jelentésében 03 faj, köztük új faj leírását adta meg. Későbbi cikkei is új fajok és új nemzetségek leírását tartalmazzák (964, 965). A flóra részletes leírására és értékelésére R ásky halála miatt már nem került sor. A R ásky (959) által közölt fajlista: Lobaria jahlonszkyi R á s k y, M uscites sp., Woodwardites roessnerianus U n g., A splénium sp., Lastrea stiriaca (U n g.) H e b e, Dryopteris kümmerlei J a b l., P in uxylon tarnocziense (T u z s o n ) K r Au s e l, Pinuphyllum sp. (3 n eedles), Pinuphyllum sp. (5 n eedles), Pinostrobus sp., H eyderia salicornioides (U n g.) Rásky, Heyderiaestrobus salicornioides (E h d i.) R á s k y, Galamus noszkyi J a b l., Sabal major U n g., Sabal haeringiana U n g., Licuala sp., Araceophyllum sp. d iv., Araceospadix sp., Smilax obtusifolia H e e b, S. franklini H e e r, S. sp. d iv., Saururus sp., P ip er sp., Pterocarya, denticulata (W e b.) H e e r, M yrica lignitum (U n g.) Sá p., Quercus oligodonta Sá p., Q. armata Sa p., Q. cruciata A. B r., Q. neriifolia A. B r., Castanopsis toscana (B d l k.) K r. et W l d., Castanopsis sp., F icus persephones E t t., F icu s sp. d iv., Anacolosa protofrutescens R á s k y, M agnolia attenuata W e b., Ж. dianae U n g., M. ludwigii E t t., M agnolia sp. d iv., M anglietia sp., M ichelia sp., Kadsura breddini W l d., K. protowightiana R á s k y, K adsura sp., Talauma sp. d iv., Illicium fliegeli W l d., M agnoliaestrobus hungaricus R á s k y, M. noszkyi (J a b l.) R á s k y, Polyalthia sp. d iv., Orophea sp., Alphonsea sp. d iv., Cinnamomophyllum scheuchzeri (H e e r ) K r. et W l d., G. polymorphum (A. B r.) K r. et W l d., Actinodaphne sp., Laurus primigenia. U n g., Dehaasia sp., Lindera styracifolia (W e b.) R á s k y, L. stenophytta (E t t.) R á s k y, Lindera sp. d iv., Litsea magnifica Sa p., L. grandifolia (E t t.) R á s k y, L. mülleri F r e i d r., Litsea sp. d iv., Persea sp., Phoebe sp. d iv., Laurocarpum sp., Lauropetalum sp., Pittosporum sp., Dalbergia sp. d iv., Leguminocarpum sp., Antholithes leguminosoides (v exillu m ), Ilex rottensis W l d., Evonym us sp., A cer trilobatum A. B r., Sapindus sp., Xerosperm um sp., M eliosm a sp., Elaeocarpus sp., ScolopiaprotolusonensisBkss.'Y, Scolopiaephyllum sp., Barringtonia sp., Terminalia sp., Eugenia sp., M em ecylon sp., Schefflera gaudini (Sá p.) R á s k y, Sch. protomicrophylla R á s k y, Sch. protomulticaulis R á s k y, Sch. protolucescens R á s k y, Schefflera sp. d iv., M acropanax sp., Acantopanax sp., Aralia ilicifolia Sa p., Antholithes araliaef'ormis R á s k y, M yrsine form osa H e e r, Sapotacites delprati C r i é, Sapoticarpum. sp., D iospyros brachysepala A. B r., D iospyros sp., D iospyros rugosa Sa p (ca ly x ), Symplocos sp. d iv., Osmanthus dianae (E t t.) R á s k y, Tricalysia protojavanica R á s k y. Sokáig ez a fajlista szolgált az ipolytarnóci flóra megítélési alapjául. Ismereteink mai állása szerint ez revízióra szorult. Számos esetben kiderült, hogy ugyanazon fajhoz tartozó maradványokat R ásky eltérően ítélt meg. Ezekre a rendszertani fejezetben, az egyes fajok leírásánál kitérünk. Sok ú j nemzetségének és ú j fajának valid voltát epidermisz vizsgálat nélkül nehéz bizonyítani.néhányról azonban már egyértelműen kiderült, hogy nem új faj. Számos, egyazon nemzetségből több fajnév alatt szereplő maradványról pedig bebizonyosodott, egyazon fajhoz tartoznak. A tufa flórájával R ásky után napjainkig senki sem foglalkozott. Az eltérő korú homokkő flóráját Pálealvy I. (974) újra vizsgálta. A homokkő flórája azonban sokkal szegényebb a tufáénál, így az információ tartalma is lényegesen csekélyebb. Jähnichen (Jähxichex et al. 977) az Engelhardlia orshergensis, K vacek és W alther (98) pedig a Quercus cruciata revíziós munkája során foglalkozott az ipolytarnóci flóra néhány fajával. 6 Geologica Hungarica

7 A GYULAKESZI RIOLITTUFA FORMÁCIÓBÓL SZÁRMAZÓ LEVÉLM ARADVÁN YOK RENDSZERTANI LEÍRÁSA Stictaceae Lobaria Sc h r e b e r Lobaria jablonszkyi R á s k y P l. I. figs. 4., Pl. II. fig Lobaria jablonszkyi R ä s k y p. 456, Pl. 69. figs. 2. A n ya g : TTM. 54.* ; , , 623.; , 97.; ; Leírás: lásd R á s k y K., 959. p. 456 Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok!.. II., IV., V., Fehér-hegy. Blechnaceae Woodwardia Sm it h Woodwardia muensteriana (Presl in Sternberg) K räusel Pl. II. figs Pecopteris münsteriana P r e s l in St e r n b e r g p. 54., Pl. 36. fig Woodwardia roessneriana H e e r p. 2 9., P l. 5. fig s. í 4., P l. 6. fig Pteris bilinica E t t. E n g e l h a r d t p. 7 7., P l.. f ig Woodwardia roessneriana H e e r V e l e n o v s k y p.., P l.. fig s Woodwardia minor B e c k p , P l. 3. fig s. 5 a d Woodwardia münsterianus (St e r n b. et P r e s l ) F. Br. K r ä tjse l p. 338., Pl. 7. figs. 5., Pl. 20. fig. 5., text-fig Woodwardia münsteriana ( P r e s l et S t e r n b.) K r ä u s e l p , P l.. fig s. 2., 6 8., P l. 2. fig Woodwardia münsteriana (P r e s l et St e r n b.) K r ä u s e l L u e t -H u r n i k p Woodwardites roessnerianus U n g. R á s k y p Woodwardia praeradicans B e r r y R á s k y 9 7. Woodwardia muensteriana (P r e s l in St e r n b e r g ) K r ä u s e l B û z e k p. 3 4., P l. 5. fig s. 6., 7., P l. 6. fig s Anyag: TTM ; MÁFI Leírás: A levelek szárnyasán összetettek. A levélkék nem teljesen önállóak, a levélgerinc közelében egymással érintkeznek. A levél csúcsa felé ez az érintkezési felület szélesebb : a rachis mindkét oldalán 0,4 0,4 cm, a csúcstól távolodva a levélkék egyre mélyebben bemetsződnek. Az alsóbb levélszakaszokon alig választja el a rachistól 2 mm. A levélkék a rachissal ±60 szöget zárnak be, szálkásan fogazottak, a polygonális érhálózat jól megfigyelhető. A levélgerinc erőteljes, a levélkék főere lényegesen vékonyabb. A levélkék nagysága a csúcstól távolodva kis mértékben nő. A csúcsot szabálytalan alakú, egységes acute lemezfelület alkotja. Teljes levél nem maradt fenn, így a levélkék számáról és a levelek méretéről nincs adatunk. AI eg jegyzés: A Pecopteris münsteriana fajt Braun (84) a recens Woodwardia nemzetséghez való hasonlóság alapján Woodwarditesnek nevezte el. Goeppert (857) a Woodwardia radicans (L.) Sw. recens fajjal azonosította. A növény részletesebb vizsgálata során azonban kiderült, hogy recens megfelelője a W. virginiana Sm. * A vastagon szedett számok a gyűjtés, ill. a leltározás évét jelzik. 8 2

8 A faj Európában több miocén lelőhelyről is előkerült. Legközelebb Csehországból, Petipsy Area-ból, az ipolytarnócinál fiatalabb rétegekből (Bűzek 97). Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok II., V. Thelypteridaceae Pronephrium Presl. Pronephrium stiriacum (Unger) K nobloch et K vacek PI. III. figs. L, Polypodites stiriacus U n g e r p. 2., PI. 36., figs Lastraea ( Goniopteris ) stiriaca H e e r p. 3., P l. 7., Lastraea stiriaca (U n o -.) H e e r R á s k y p Abacopteris stiriaca (U n g.) C h in g p Pronephrium, stiriacum (U n g e r ) K n o b l o c h K v a c e k p. 2., PI.. fig Pronephrium stiriacum (U n g e r ) K n o b l o c h K v a c e k M a i W a l t h e r p.., p l. 2., fig s. 3. Anyag: TTM , , MÁFI Leírás: A szárnyas levél töredékei maradtak fenn. A levélkék erőteljes levélgerincen ültek. A levélkék tagoltak, kb. középtájon összefüggnek egymással egységes lemezt alkotva, s csupán apexük áll szabadon. Erezetük úgy hálózza be a levélkék felületét, mintha önálló, egymástól elkülönült levelek lennének. A levélkék közepén erőteljes főér fut végig, a főérből pedig íves erezet indul ki jobb és bal oldalon, hasonlóan a kétszikűek leveléhez. A kerekded levélkeszakaszok közti lemezfelületen erek nem találhatók. Megjegyzés: R ásky (959) a faj leírását nem közölte, de Lastraea stiriaca néven találjuk meg a TTM gyűjteményében. Ugyanitt találhatók a Lastraea oehningensis hasonló lenyomatai, melyek az eger-tihaméri középső-miocén flórából származnak. Véleményünk szerint ezek egyeznek az ipolytarnóciakkal. L. oehningensis néven az egri korú Wind-féle téglagyári flórában is szerepel a faj. Magyarországon ezek szerint az oligocén végétől a miocén közepéig biztosan jelen volt. Leggyakoribb előfordulása a miocénre esik. Európai legidősebb lelőhelye Bulgáriából ismert, itt paleocén rétegekből került elő. Legfiatalabb előfordulásaként a romániai pliocént tartják számon. Kérdéses azonban, hogy valójában ugyanahhoz a fajhoz tartozik-e valamennyi lelet, vagy csak morfológiai hasonlóság áll-e fenn köztük. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok II., V. Polypodiaeeae Dryopteris A d a m s Dryopteris kümmerlei Jablonszky Pl. III. fig Dryopteris kümmerlei J a b l o n s z k y p. 253., Pl. 9. fig Dryopteris kümmerlei J a b l. R á s k y p Anyag: TTM Leírás: A levél igen töredékes. A rachis vastag, erőteljes, a belőle kiinduló levélkékben is még erős főér fut végig. A levélkék tovább tagolódnak, alul szélesebbek, fölfelé a levélkerészletek egyre kisebbek. Csúcsuk töredékes, alapjukon egymással összeforrtak. Az egyes levélkék külön állnak, önállóan csatlakoznak a rachishoz, egymással alapjuknál sem forrnak össze. Megjegyzés: Jablonszky a leírt fajból Ipolytarnócról mindössze egy maradványt említ. Később L egányi E. is gyűjtött a Botos-árok III. lelőhelyről. Ez a lenyomat a TTM gyűjteményében található. A sp lé n iu m L in n é Asplénium sp. Pl. III. fig. 2., Pl. IV. fig Asplénium sp. R á s k y p Anyag: TTM Leírás: Apró töredékes lenyomatok. A rachis cikk-cakkban fut. A belőle kiágazó levélkék a rachis közelében egymással összeforrtak. A levélkék csúcsuk felé szélesednek és ott az Aspleniumra jellemző 6«83

9 fodros szélben végződnek. A levélkékben futó főér a gerincnél lényegesen vékonyabb. Belőle mindkét oldalon további erek lépnek ki, melyek fodros szélben végződnek el. Apró levéltöredékek kerültek elő, melyekből a levél teljes nagysága bizonytalanul állapítható meg. Megjegyzés: A RÁSKY (959) fajlistájában szereplő Asplénium sp. a TTM gyűjteményében Asplénium hungaricum R ásky néven található. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok II. Cupressaceae Libocedrites E n d l ic h e s Libocedrites salicornioides (Unger) Endlicher Pl. IV. figs HelUa salicornioides U n g e b p Thuytes salicornioides U n ó. U n g e b p.., Pl. 2. fig s Libocedrites salicornioides (Une.) E n d l ic h e r p Libocedrus salicornioides (U n o.) H e e r p. 47., Pl. 2. fig Cupressinocladus salicornioides (U n g.) Se w a r d p Libocedrus salicornioides (U n g.) E n d l. Cz i f e e r y p. 25. in A n d r e á n s z k y Kovács Heyderiaestrobus salicornioides (U n g.) R á s k y p Libocedrus tárkányensis A n d r e á n s z k y p. 55. Pl. X. fig s. 3., Calocedrus (Libocedrus) salicornioides (U n g.) P á l e a l v y p Libocedrus salicornioides (U n g.) H e e r K o l a k o v s z k i j p. 2 6., Pl.. fig s. 2 4., PL 2. fig Libocedrites salicornioides (U n g.) E n d l. K n o b l o c h p. 4 5., 6 3., Pl fig Hellia salicornioides U n g e b F e r g u s o n p. 55., Pl. 3. figs. B G., fig. 0. D L Libocedrites salicornioides (U n g.) E n d l. K n o b l o c h K v a c e k Pl. 6., Pl. 3. fig s. 5 8., Pl. 5. fig. 6., Pl. 8.fig Libocedrite salicornioides (U n g.) E n d l. M a i W a l t h e r Pl. 4. fig s. 4 8., Pl. 7. fig s Libocedrites salicornioides (U n g.) E n d l. H a b l y Pl. 2. fig.., Pl. 3. fig. 2., Pl. 4. fig Libocedrites salicornioides (U n g.) E n d l. Z a s t á w n i a k p. 43., Pl.. figs.., la. Anyag: TTM , , , , , , MÁFI. 29. Leírás: Számos kisebb-nagyobb hajtása került elő. A levélörvök jellegzetesen kapcsolódnak egymáshoz, méretük a hajtás csúcsa felé haladva csökken. Bár jelentős mennyiségben került elő, mégsem kifejezetten uralkodó faj, mivel néhány faj lényegesen nagyobb tömegben került elő. Megjegyzés : A faj Magyarországon az alsó-oligocénből (Tardi Agyag Formáció) is előkerült jelentősebb, de nem uralkodó mennyiségben. A felső-oligocénből mindössze egy levélörvöt sikerült kimutatni Vértesszőlősről (H a b l y 982). Ismertek az egri Wind-féle téglagyárból egri kori, a Mecsek hegységből kárpáti kori lenyomatok (P á l e a l v y 963), Erdőbényéről, a szarmata tufából (A n d reá n s z k y 955) is előkerült. Csehszlovákiában a felső-oligocénre jellemző, elterjedt faj. Ökológiai igényei és pontos rendszertani hovatartozása még tisztázatlan. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok I., II., IV., V., Fehér-hegy. Pinaceae Pinus L in n é Pinus saturni Unger Pl. V. figs.., Pinus saturni U n g e r p. 6., Pl. 4. figs. 3., Pl. 5. Anyag: TTM , -23.., Leírás: A tűlevelek vékonyak, hosszúak, általában sok tű együttesen fordul elő. A hajtások végén szinte nyalábszerűen, tömegesen találhatók. A teljes hosszukat nem ismerjük, a viszonylag ép példányok 4 5 cm hosszúak. Egy csomóból valószínűleg három tű indult ki. A tűlevelek mellett hajtásrészletek is megmaradtak, melyeken a lehullott levelek nyomai jól láthatók. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok V. 84

10 Pinus sp. Anyag: T T M , , Megjegyzés : Azokat a töredékes tűiével maradványokat soroltuk ide, melyeken semmilyen jellegzetes bélyeg nem figyelhető meg, sem az, hogy hány tűsek voltak, sem pedig a hosszúságuk. így ezeknek faji hovatartozását megállapítani nem lehet. Pinus tűket és tobozokat T uzson (90), R á s k y (959), P á lfalvy (976-ban a homokkőből) is említ, ez utóbbiak a MÁFI gyűjteményében vannak. Az anyag a revízió idején azonban hozzáférhetetlen volt. PinuxyJon Pinuxylon tarnócziense (Tuzson) Greguss 842. Petrefactum giganteum humboldti K u b in y i p P in us tarnócziensis T u zson p , Pl Pinuxylon succiniferum (Goeppe r t) K r ä u sel p P inuxylon lambertoides G regu ss p. 93., Pl P inuxylon tarnócziense (T u z s o n ) K r ä u s e l R á s k y p P inuxylon tarnócziense G r e g u s s p. 0., Pl. 8. figs. 5., Pl. 82. figs. 6 4., Pl. 83. figs. 9. A nyag: TTM , MÁFI. KFM. Megjegyzés: A kovás fatörzsmaradvánvokat, melyeknek vizsgálatával jelen tanulmány során nem foglalkoztunk, csupán a teljesség kedvéért említjük meg. Magnoliaceae Magnolia L in n é Magnolia dianae U n g er Pl. V. figs. 3-5., Pl. VI. figs Ar~Magnolia dianae U n g e r p. 28., P l.. fig s Magnolia dianae U n g. R á s k y p Magnólia dianae U n g. A n d r e á n s z k y p. 5 7., P l. 0. fig. 4., t e x t fig Magnolia dianae LTn g. P á l y a í v y p Magnolia dianae U n g. K r is t o f o v ic s B a j k o v s z k a j a p. 7 3., P l. 8., fig. 4., P l fig. 3. Anyag: TTM Leírás: A levelek nagyméretűek, hosszuk 0 4 cm, szélességük 4 5,6 cm között változik (. táblázat). Alakjuk elliptikus vagy enyhén visszás tojásdad. A bázis felé hosszabban keskenyedik a lemez, mint a csúcs felé. A bázis acute, decurrent, az apex ugyancsak acute, legtöbbször acuminate. A levél széle ép. Az erezet camptodrom. A főér vastag, a bazalis tájékon általában eléri az I mm-t. A II. r. erek a főérhez képest vékonyak, de nagyon jellegzetesek. A főérből kilépve meredeken fölfelé futnak egy egészen rövid szakaszon, majd ellaposodva haladnak tovább os szögben. A levél szélénél fölfelé kanyarodnak, s egymással hurkot alkotnak. A hurkok közötti szakaszokat újabb hurkok zárják le. A II. r. erek között egy viszonylag erősebb köztes ér is kilép a főérből, sok esetben két köztes ér is megfigyelhető. A II. r. erek hurok-alkotása szabálytalan, úgy tűnik, hogy a levél szélénél elágazásokat hoznak létre. Ezeknek az elágazódásoknak a kapcsolódásával széles kerekded és hegyesszögű hurkok egyaránt létrejöhetnek. A köztes erek belevesznek a III. r. erek hálózatába, melyek a lemez teljes felületét apró polygonális terekre tagolják. A levél megtartása alapján bőrnemű lehetett. Összehasonlítás : A TTM gyűjteményében néhány M. dianae U n g. lenyomat a radoboji flórából származik, U n ger eredeti anyagából. A magyar lenyomatoknál a radoboji levelek valamivel nagyobbak, de minden egyéb bélyeg jól egyezik. Megjegyzés: Az egri volt Wind-féle téglagyár flórájából (felső-oligocén), a Mecsekből ottnangi és kárpáti képződményekből, valamint az Upponyi-hg.-i Szelecsi-völgy szarmata üledékeiből került elő néhány példány. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok I. 85

11 2. ábra. Fig. 2. Magnolia dianae a) TTM , b) TTM , c) TTM A fajok levélméretei The leaf size of the species minimum szélesség breadth átlag mean maximum minimum. táblázat Table hosszúság length Carya bartkoi i,6 2,62 3,9 3,5 7,57 9,6 Cyclocarya cyelocarpa,0,63 2,6 2,6 4,84 7,3 Daphne oehningensis 0,5 0,77,2,4 2,86 4,3 Daphnogene bilinica 0,3,29 3,8,2 3,8 7,2 cinnamomeifolia 3,0 3,33 3,5 4,5 6,63 8,5 polymorpha 0,8 2,3 4,2 2,7 5,06 6,8 spectabile 3,8 4,3 4,8 6,9 7,45 8,0 Dryophyllum fu rein er ve,,2,3 5,0 5,5 5,3 Engelhard ti a orsbergensis 0,3 0,68,35,7 3,94 7,4 Laurophyllum heeri 0,5 4,5 7,0 7,7 9,73 4,0 pseudoprinceps,8 2,27 2,6 5,5 8,0 0,0 Laurus princeps,3 2,5 4,7 3,2 5,63 8,5 primigenia,0 2,7 3,6 7,0 0,33 2,0 Litsea ipolytamooense 2,6 4,07 6, 6,9 8,03 9,0 Magnolia dianae 4,0 4,86 5,6 0,0,3 4,0 Myrtophyllum sp. 0,8,04,4 2,0 3,7 5,0 Oreopanax protomulticaulis 3,2 4,57 6,6 6,5 8,63,9 Presea barunii 3,4 4,43 5,3 4,7 7,56 0,0 Platanus neptuni 0,8 2,66 4,4,7 7,28 3,0 Quercus cruciata 0,8 2,3 5,5 5,5 8,54 2,2 Spiraea sp..,2,23,3 2,3 2,58 2,9 átlag mean maximum 8 6

12 Magnolia kristinae K ïtobloch et K vacek Pl. VI. figs.., M agnolia kristinae K n o b l o c h K v a c e k p. 8., PI. 4. figs. 5 9., PI. 5. figs. 7., PL. figs.., 9., PI. 5. fig. 4., fig. 5. A n ya g : TTM Leírás: A levelek alakja erősen megnyúlt ellipszis. A csúcs acute, a bázis cuneate. A levelek szélessége, 2 2, 4 cm, hosszúságuk nem mérhető pontosan, de meghaladja a 8 cm-t. A levél széle ép. A főér erőteljes, a II. r. erek viszonylag gyengébbek. Kifutási szögük közötti. A levél szélétől 2 mm-re egymással hurokszerűen összekapcsolódnak, így brachidodrom erezet jön létre. A hurkok és a levél széle között további apró hurkokból álló hurokrendszer alakult ki. A II. r. erek közötti teret III. és IV. r. erek apró polygonális közökre szabdalják. Megjegyzés: A fajt Wackersdorfból írták le a miocénből (kárpáti középső-bádeni). Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok I., V. Magnolia mirabilis K ó lá k o v s z k ij Pl. VII. figs M agnolia mirabilis K o l a k o v s z k ij Pl. 9. fig M agnolia mirabilis K o l. K o l a k o v s z k ij p. 7., Pl. 45. figs. 4. A n yag: TTM , 379.., Leírás: A levelek hossza 3 cm, szélességük 6 cm körüli, alapba és csúcsba keskenyedők, szélük ép. A főér erőteljes, az erezet brachidodrom. A II. r. erek is igen erőteljesek, a levél széle felé jellegzetes hurokrendszert hoznak létre. A főérből köztes erek is kilépnek, melyek az alattuk levő II. r. érrel hurokszerűen kapcsolódnak. A II. r. erek között erőteljes III. r. érhálózat is kialakult, melyet még IV. r. érhálózat is felszabdal. A II. r. erek egymástól nagy, kb. 2 cm távolságban futnak ki a levél középső szakaszán os szögben. 3. ábra. Fig. 3. M agnolia mirabilis a ) TTM , b) TTM

13 Megjegyzés: A faj Magyarországról az egri emeletből is előkerült Vértesszőlős flójárából (Hably 982b). Az ipolytarnóci maradványok megtartásán jól látszik a levél bőrnemű volta. Ipolytarnóe ottnangi flórájában a faj csupán színező elemként szerepel. Lelőhely: Ipolytarnóe, Botos-árok. Magnoliaestrobus Se w a r d et C o n w a y Magnoliaestrobus hungaricus R ásky 959. Magnoliaestrobus hungaricus R á s k y p. 457., Pl. 70. figs. 7., 8. A n yag: TTM , , Leírás: lásd RÁSK\r K p Magnoliaestrobus noszkyi (Jablonszky) R ásky 94. Calamus noszkyi J a b l o n s z k y p Pl. 9. fig Magnoliaestrobus noszkyi (Ja b l.) R á s k y p A n y a g : Leírás: lásd R ásky K p Lauraceae Persea M i l l e b Persea braunii H eer Pl. VII. fig. 4., Pl. VIII. figs Persea braunii m. H e e r p , Pl. 89. fig s. 9., A non a elliptica U n g. J a b l o n s z k y p Laurophyllum e f. braunii ( H e e r ) N í m e j o K n o b l o c h p , Pl. 3. fig. 4., Pl. 6. fig s. 5., Pl. 7. fig. 5., Pl. 9. fig. 5., Pl. 0. fig s, 4., 5., 8. A n ya g : TTM , MÁFI Leírás: A levelek nagyméretűek, a lemezük széles, csupán egyetlen lenyomat kicsiny. Alakjuk enyhén visszás-tojásdad. A levelek széle ép. A megtartásából kitűnik a levél vastag, bőrnemű volta. A bázis acute enyhén aszimmetrikus, az apex valamennyi példányon töredékes, annyi azonban látható, hogy a lemez a csúcs felé elkeskenyedik. Az erezet rendkívül markáns. A főérből kiinduló II. r. erek igen erőteljesek. Az erezet brachidodrom. A II. r. erek a levél széle közelében ívesen összekapcsolódnak, s itt az összekötő ívekben is még igen erőteljes, jól látható az erezet. Ezekhez az erekhez a levél széle felé további hurkok kapcsolódnak, melyeket vékonyabb, III. r. erek hoznak létre. A II. r. erek a nagyobb, szélesebb leveleken szabályos közönként futnak ki a főérből. Ez a szabályosság a kisebb leveleken nincs meg minden esetben. A II. r. erek a levél széle felé futva széttartanak a levéllemez széles szakaszában, a keskenyebb, bazalis tájékon közelítőleg párhuzamosak. A főérből os szögben futnak ki, a bázisnál laposabban, majd följebb meredekebben. A III. és IV. r. érhálózat sűrű polygonális érhálózatot hoz létre a II. r. erek között. Összehasonlítás: A levelek teljesen megegyeznek H eer ábrázolt példányaival (856). Növényrendszertani helyzete bizonytalan, hasonló típusú erezettel más nemzetségeknél is találkozunk. Ipolytarnócról szinte az első gyűjtések során előkerült levéllenyomata. Jablonszky Anona elliptica Ung. néven írja le (94) és Radoboj flórájából leírt Anona ellipticával tartja azonosnak, de megállapítja, hogy más nemzetségeknél is hasonló levelek találhatók. Vizsgálati anyagunkat továbbá azonosnak találtuk Némejc K nobloch (973) által közölt lenyomatokkal. Unger eredeti radoboj gyűjteményéből összehasonlítottuk az A. elliptikával is, ezzel azonban nem egyezik meg. Mind a levél mind pedig az erezete eltér a radoboji lelettől. Lelőhely: Ipolytarnóe, Botos-árok I. 8 8

14 4. ábra. Fig. 4. Persea braunii a) MÁFI. 220., b) TTM , c) MÁFI. 224., d) MÁFI Persea speciosa H e e r p. 8., P 90. fig. 2. Persea speciosa H eer Pl. VIII. fig. 4. Anyag: TTM , KFM Leírás: A levél alakja megnyúlt ellipszis, vagy enyhén visszás-tojásdad. Széle ép, a csúcs acute, a bázis cuneata. Az erezet brachidodrom, a II. r. erek a szélek felé elvékonyodnak és többszörös hurokrendszert hoznak létre. A főér igen erőteljes, vastag. A II. r. erek lényegesen vékonyabbak, de nagyon markánsak. A III. r. erezet szintén igen kitűnő megtartású. A II. r. erek között, egymással párhuzamosan és a II. r. erekre merőlegesen a III. r. erezet sűrű hálózatot alkot. Ez a sűrű III. r. érhálózat nagyon jellegzetes és jellemző a levélmaradványokra. A III. r. érhálózat közeit IV. r. erek 89

15 tagolják apró polygonális terekre. A levél nyele hosszú, a lemez rásimul a nyélre. A levelek többsége töredékes, de ép is akad köztük, melynek hossza 2 cm, szélessége 4 cm körül van. Előkerült azonban egy olyan fél levéllemez is, melynek hossza 6 cm, a teljes szélessége pedig 9 cm lehetett. A többi töredékes levél is nagy méretekről tanúskodik. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok. Daphnogene U n o e r Daphnogene cinnamomi folia (Brong. in Cuvier) Unger Phyllites cinnamomifolia B r o n g. in C u v i e r B r o n g n i a r t 2 B d Daphnogene cinnamomifolia U n g e r p. 68., Pl. 39. figs Cinnamomum rossmässleri H eer E ngelhardt p. 26., PI. 5. fig Cinnamophyllum polymorphum (A. B r.) K r ä u s e l W e y l a n d p. 70., PI. 7. figs.'2 3., PI. 8. fig Daphnogene cinnamomifolia (B r o n g. in C u v i e r ) U n o. K v a c e k W a l t h e r p. 99., PL. figs. -2., PI. 2. figs. -5., p. 20., PI.. fig. 3., PI. 4. figs. 3., p. 202., PL. fig. 4., PL 3. figs Daphnogene cinnamomifolia (B r o n g. in C u v i e r ) U n g e r M a i W a l t h e r p. 43., PL 2. figs , PL 20. figs. 5-9., PL 2., figs. 2. Anyag: TTM MÁF. 99., 206. Leírás: Nagyméretű levél, hossza,5 cm, szélessége 4,2 cm. Alakja enyhén visszás-tojásdad. A lemez a bázis és a csúcs felé egyaránt lekeskenyedik, feltehetően a bázis és a csúcs is acute, de végük letörött. A levél széle ép. A főér erőteljes, két oldalán aszimmetrikusan fut ki a két alapi ér, mely a főérnél valamivel vékonyabb. Körülbelül a lemez középtáján a főérből erőteljesebb II. r. ér indul ki, majd nagyobb távolságban további II. r. erek futnak ki a főérből az ajiikális szakaszon. Az alapi erek a margóval közel párhuzamosan futnak. A főér és az alapi erek közti távolság kb. kétszer nagyobb, mint az alapi erek és a margó közti távolság. A III. r. érhálózat jól megfigyelhető a lemez teljes felületén. A főér és az alapi erek között tompaszögű, egyenlőtlen szárú, fordított V alakban futnak a III. r. erek, egymással anasztomózisokat hoznak létre. Az alapi erek és a margó között a III. r. erezet hegyesszögben fut ki, majd hurokszerűen bekanyarodik. Az apikális szakaszon a főérből kifutó II. r. erek ugyancsak hurkos kapcsolatokat hoznak létre. Megjegyzés: K vacek W alther (974) szerint a faj az oligocénmiocén határra jellemző. Magyarországon az egri emeletből, Vértesszőlősről és Verőcemarosról (Hably 982) is előkerült. Ismert a Zsilvölgyből (Erdély), valamint Habichtswald, Meissner, Siefhennersdorf tercier flórájából is. Egyes szerzők a D. lanceolata árnylevelének tartják, annál is inkább, mert gyakran fordul elő együtt a két faj. Ipolytarnócon a D. lanceolata nincs jelen, hacsak néhány D. bilinicának nevezett keskenyebb levél nem ide tartozik. Lelőhely: polytarnóc. Botos-árok I. Daphnogene cinnamomeifólia (Brongniart) Bronn Pl. IX. figs. 2., ábra. Fig. 5. Persea sepciosa a) TTM , b) KFM Phyllites cinnamomeifolia. C u v ie r B r o n g n ia r t p. 67., PL. fig Phyllites cinnamomeus K ossm ässler p. 23., PL k. fig Daphnogene cinnamomeifolia B r o n n p. 42., PL 35., fig Cinnamomum rossmässleri H e e r p. 84., PL 93. figs. 5., Cinnamomum rossmässleri H e e r E t t i n g s h a u s e n p. 9., PL 32. figs cf. Cinnamomum rossmässleri H e e r F i s c h e r p. 6., PL 7. fig Cinnamomum rossmässleri H e e r N e m e j c p Сгтштотит rossmässleri ( R o s s m.) H e e r K n o b l o c h p. 7 8., PL 5. fig Cinnamomum rossmässleri H e e r N e m e j c p

16 968. Daphnogene cinnamomeifolia (B r o n g n ia r t ) B r o n n K n o b l o c h p Daphnoqene cinnamomeifolia (B r o n g n ia r t ) B r o n n N e m e jc K n o b l o c h p. 705., PL 2. fig b. Daphnogene cinnamomeifolia (B r o n g n.) B e o n n P á l e a l v y >. 73. Anyag: TTM , 22.., , Leírás: A közepes méretű levelek elliptikusak, széles-elliptikusak. A két alapi ér közvetlenül az alapról vagy az alaphoz igen közeli pontból indul ki a főérből. Az alapi erekből nem ágaznak ki erőteljesebb erek a levél széle felé. Megjegyzés: A Daphnogene fajok megkülönböztetése epidermisz vizsgálat nélkül meglehetősen bizonytalan. Az első leírás is eléggé kétes, mivel a Brongxia rt (in Cuvier 822) által Phyllites cinnamomeifolia néven leírt maradványához csak sematikus rajz tartozik. A morfológiai leírás szigorú figyelembevételével csupán néhány Daphnogene levelet sorolhatunk csak ide. Nemejg et K nobloch (973) a szlovákiai flórában gyakorinak tartja. A faj a felső-eocéntől a középső-miocénig élt, bár nem lehet pontosan körülhatárolni elterjedési területét és élettartamát, mivel számos szerzői vélemény és a rendszertani problémák nehezítik az egységes álláspont kialakítását. Pálfalvy (976b) a Hont melletti Német-patak-völgyi kőfejtő középső-miocén homokos andezittufájából írta le a D. hilinica és a D. lanceolata társaságában. Ebben 6. ábra. Fig. 6. Daphnogene cinnamomeifolia TTM a flórában a három species összesen 407,' ban képviselt (Ipolytarnócról a lanceolata eddig nem került elő). Lelőhely: Botos-árok I., Fehér-hegy. Daphnogene bilinica (U n g e r ) K v a c e k et K nobloch Pl. IX. figs.., 4 6., Pl. X. figs Ceanothus bilinicus U n g e r p. 45., Pl. 49. fig Cinnamomum scheuchzeri H e e r.ja b l o n s z k y p Cinnamomophyllum scheuchzeri (H e e r ) K b ä u s e l W e y l a n d p. 68., PI.. fig. 7., PL 6. figs. 6., PL 7. fig.. PL 8. figs. 2 4., text. fig Cinnamomum scheuchzeri ( H e e r ) Iv r ä i t s e l W e y l a n d R á s k y p Cinnamomophyllum polymorphum (A. B r.) K rätjsse l et W e y l a n d W e y l a n d K x l p p e r PL 04., PL 25. figs , text. fig Cinnamomophyllum bitterfeldense Sc h n e id e r PL 24., PL 4. fig s. 3., te x t. fig Daphnogene bilinica (U n g.) K n o b l o c h K v a c e k K v a c e k p. 67., PL 2. figs. 4., PL 9. figs. 4 6., text, fig a, b. Daphnogene bilinica (U n g.) K v a c. et K n o b l. PA l f a l v y p. 95., Daphnogene bilinica (U n g.) K v a c e k et K n o b l o c h T ic ia s a n u G iv il e s c u p. 40., PL PL 2. figs. 4., 8., PL 9., PL 3. figs Daphnogene bilinica (U n g.) K v a c e k et K n o b l o c h H a b l y p. 56., text. fig.. Anyag: TTM , , , , , , , , !., , , 025.., 49.., 5.., 205.., 22.., 258.., 96.., 988.., , , , , , , , 674.., 686.., 756.., 859.., , 904.., 948.., 954.., 958.., 960.., 967.., 997.., , 567.., , , , , 48.., , MÁFI. 2., 3., 5., 4., 24., 25., 69., 95., 96., 98., 99., 0-03., 8-2., 27., , 43., 60., 86., 9., 94., 204., 205., 28 - KFM , 907.., Leírás: A levelek általában kis méretűek, bőrneműek, alakjuk megnyúlt ellipszis. A bázis acute, sokszor erősen lekeskenyedő. A levél csúcsa acute, a kifejlettebb leveleken hosszú csepegtetőcsúcs figyelhető meg. A levél széle ép. Az erezet sujxrabasal, perfect. Az alapi erek a főérnél alig vékonyabbak vagy a főérrel azonos vastagságúak. A levél bazalis felében a margóval párhuzamosan futnak, a levél fölső szakaszában, ahol a lemez keskenyedni kezd, megközelítik a levél szélét. Ebben a magasságban kapcsolódnak hurokszerűen egy, a főérből kilépő erőteljes érrel. A levél fölső harmadában egyre kisebb érközökkel indulnak ki a II. r. erek a főérből, melyek egymással hurkot alkotnak; a hurkok egészen a csepegtetőcsúcs elkeskenyedéséig követhetők. A III. r. erezet a főér és az alapi erek között nagyjából vízszintesen fut, köztük anasztamózisok létesülnek. Az alapi erekből a margó irányába is kiindulnak III. r. erek, melyek azonban nem egyenesen közelítik meg a levél szélét, hanem huroksort alkotnak. A tipikus és leggyakoribb formáktól természetesen eltérések is mutatkoznak. Legtöbb esetben a bazalis ér a főér és a margó között kb. félúton halad végig. A szélesebb típusú leveleknél azonban a főér és a bazalis ér közti távolság lényegesen nagyobb, mint a margó és a bazalis ér közötti távolság. Más esetben hirtelen szűkül le a levéllemez, s a keskeny alapi szakasz így igen rövid lesz. Több példányon megfigyeltük, hogy a főérből a levél fölső harmadában kiinduló hurokrendszerű erezet már korábban is kialakul. A kis méretű levelek fény levelekre utalnak. 9

17 7. ábra. Fig. 7. Daphnogene bilinica a) TTM , b) TTM , c) TTM. 53. Ш.., d) TTM , e) TTM Megjegyzés: K vacek et W alther (974) szerint a D. bilinica a miocénre jellemző, s főként a fiatal Mastixioidea flórákban fordul elő. Fontosabb lelőhelyei közül Bilin oligocén korú, a fiatal Mastixioidea flóra lelőhelyei közül pedig Schwandorf, Wiesa, Hradek, Kreuzau a jelentősebbek. K vacek et W althek (974) szerint a miocénben a D. bilinica mellett a D. polymorpha az uralkodó, mely utóbbi árnylevélnek látszik. A levelek morfológiai és anatómiai bélyegei igen változatosak. Csupán morfológiai alapon bizonytalan ezeket a leveleket besorolni, de ebben az esetben még az epidermisz vizsgálat is sok kétséget hagy felőle. Magyarországon az alsó-miogocéntől kezdve ismert. A Tardi Agyag Formációból (Hably 979) is előkerült néhány példány. Vértesszőlős egri kori flórájában már uralkodó mennyiségben található (Hably 982). Előkerült a Hont község melletti Német-patak-völgyben levő kőfejtő középső-miocén homokos andezittufájából (Pálealvy 976b). Az ipolytarnóci alsóottnangi képződményekben szintén uralkodó faj. Pálealvy (976a) szerint a lábnyomos homokkő flórájának 27%-át képezi. Ugyaninnen, valamint a tufából Jablonszky (94) és R ásky is említik. A D. bilinica mesterséges kategória. A D. bilinicához hasonlóak a I). lanceolata és a D. pamionica maradványai is. Az ipolytarnóci flórában átmeneti alakokkal is találkozunk, így további tagolásukat megalapozatlannak és egyben feleslegesnek tartjuk. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok I V. ; Fehér-hegy, lábnyomos homokkő; Borókás-árok, Mogyoróskút. Daphnogene polymorpha (A. B r a u n ) E ttin g sh a u sen Pl. X I. figs Geanothus polymorphus A. B r a u n p Geanothus bilinicus U n g e r p. 45., Pl. 49. fig Daphnogene polymorpha (A. B r a u n ) E t t i n g s h a u s e n p. 6., Pl. 2. figs Gamphora polymorpha (A. B e.) H e e r p. 2., Pl.. fig Ginnamomum polymorphum (A. B r.) H e e r p. 88., Pl. 9. figs. Ile, d., PL 93. figs , PI. 94. figs. 6., 9a, 20b, g, Cinnamomum. polymorphum (A. B r.) H e e r J a b l o n s z k y p Ginnamomophyllum polymorphum (A. B e.) K e. et W l d. R á s k y p Ginnamomophyllum bilinicum (U n g.) K n o b l o c h p Daphnogene bilinica ( U n g.) K v a c e k - K n o b l o c h p X X V I. sensu B erguson p. 39., PI. 25 А - H., PI. 20., 2. figs. A., B Daphnogene polymorpha (A. B r a u n ) E t t i n g s h a u s e n K n o b l o c h K v a ö e k p. 52., PL 2. fig s. 8., 20., PL 9. fig s. 3., 4., 7., PL 23. fig. 7., PL 26. fig s Anyag: TTM , 7-8.., 20.., 76.., 80.., 87.., , 582.., 586.., 590.., 96.., 959.., 973.., , , , , MÁFI. 97., 26., 28., , , 9., 95., 26., 27. KFM , Leírás: A levelek általában közepes méretűek, visszás-tojásdad alakúak, vagyis legnagyobb szélességüket a lemez fölső harmadában érik el. Ezután lekeskenyednek, és csepegte tőcsúcsban húzódik ki a lemez. A levél csúcs és alapja acute. Az alapi erek az alaptól távolabb, a közepes méretű leveleknél kb. 0,5 cm magasságban, egymáshoz közel indulnak ki a főérből. A lemez kiszélesedő fölső harmadában erőteljesebb erek lépnek ki a főérből, melyek egymással össze is kapcsolódnak. Az alapi oldalerekből a levél széle felé induló erek általában nem erőteljesek.

18 8. ábra. - Fig. 8. Daphnogene polymorpha a) TTM , b) TTM , с) ТТМ , d) ТТМ , е) ТТМ , f ) ТТМ , д) ТТМ , h) ТТМ

19 Megjegyzés: A faj K v a c e k W alth e b (974) szerint a miocénben jellemző a D. bilinicával együtt. Nagy alakgazdagsága miatt számos rendszertani problémát vet föl. A fenti szerzők feltételezik, hogy a D. polymorpha egy árnylevél alak, melynek talán éppen a D. bilinica a fénylevél megfelelője. Ipoly - tarnócon a D. bilinica lényegesen nagyobb mennyiségben van jelen, mint a D. polymorpha. Lelőhely: Ipolytarnóe, Botos-árok I III., V., Botos-árok, Fehér-hegy. Daphnogene spectabile (Heer) K uobloch Pl. X I. fig. 5., Pl. X II. figs Cinnamomum spectabile H e e r p. 9., Pl. 96. figs Cinnamomum spectabile H e e r E t t in g s h a u s e n p. 28.,., Pl. 34. figs.., Cinnamomum spectabile H e e r K n o b l o c h p. 7., Pl. 4. fig.., Pl. 5. fig Daphnogene spectabile (H e e r ) K n o b l o c h p , PI. 4. fig. 3., PI. 5. fig Daphnogene spectabile (H e e r ) K n o b l o c h N e m e j c K n o b l o c h p. 706., PI. 4. fig.., PL 9. fig. 4. Anyag: TTM , 2.., , , KFM , , , Leírás: A levelek zömében töredékesek, így alakjuk nem állapítható meg teljes biztonsággal. Az ép maradványok alakja enyhén visszás-tojásdad, ill. elliptikus. A levelek bázisa és csúcsa acute. A két alapi ér az alap fölött indul ki a főérből, általában azonos, néha eltérő magasságban. Az alapi erek általában messze haladnak a főértől, vagyis az alapi ér és a levél széle közötti távolság kicsiny. Egyes példányokon az alapi ér középtájon fut, ilyenkor a margó felé induló erezet kifejezettebb, erőteljesebb és hurokrendszert hoz létre. A főér és az alapi erek között közel vízszintes kifutású, egymással párhuzamos III. r. érhálózat alakul ki. Ezek az erek a lemez szélesebb szakaszain erősen szétnyílt szárú, fordított V alakot vesznek föl. Köztük anasztomózisok létesülnek. A főérből a levél fölső harmadában erőteljesebb erek indulnak ki a Daphnogenéknél megszokott módon. Ezekhez hurokszerűen kapcsolódnak az alapi erek, melynek következtében camptodrom, brachidodrom jellegű erezet alakul ki. Összehasonlítás: Az ipolytarnóci flórában több, nagyméretű, épszélű Daphnogene típusú levelet találtunk, melyet K nobloch (Némejc K nobloch 973) által leírt D. spectabile fajjal tartunk azonosnak, amit eredetileg Heer (856) írt le Cinnamomum spectabile néven Svájc flórájából. A D. spectabile a D. polymorphától méretében és erezetében is eltér. A I). polymorpha a keskenyebb típushoz, így a D. bilinicához és a I). lanceolatához áll közelebb. Az alapi érből a levél széle felé kiinduló erezet a D. spectabilénél általában jóval erőteljesebb és magának az egész levélnek robusztusabb a megjelenése, mint a D. polymorphának. 94

20 Megjegyzés: A D. spectabile Közép-Európa felső-miocénjéből az alsó- és középső-miocénig ismert. Legfiatalabb előfordulása ezidáig a cseh alsó-bádeni. Lipovany ottnangi flórájában viszonylag nagy számban fordul elő N emejc és К no block (973) szerint. Értékelésükből azonban nem derül ki, hogy ez számbelileg mennyi vagy a flóra hány százalékát teszi ki. Ipolytarnócon az uralkodó fajokhoz képest lényegesen kisebb mennyiségben van jelen, és a Daphnogene fajok között sem uralkodó (2. táblázat). Ökológiai szempontból a többi Daphnogene fajjal együtt értékeljük (3. táblázat). Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok I III., V., Fehér-hegy. L itsea L a m a b c k Litsea ipolytarnocense n. sp. Pl. X II. figs.., 4., Pl. X III. figs. -4. Holotypus: TTM Locus typicus: Ipolytarnóc, Eszak-Magyarország Stratum typicum: Gyulakeszi Riolittufa Formáció, ottnangi Derivatio nominis: Ipolytarnóc községről Anyag: TTM , , 49.., 422.., 423.., KFM , 988.., 993.., 995.., ábra. Fig. 0. Litsea ipolytarnocense a) TTM , b) KFM , c) KFM , d) KFM , e) KFM

21 Leírás: A levelek alakja széles elliptikus, suborbiculate, a bázis acute, az apex acuminate. A levél csúcsa hirtelen kihúzott, de viszonylag rövid csepegtetőcsúcsban végződik. A levél széle ép. Az erezet brachidodrom. A bazalis szakaszon az erezet teljesen hasonló a Daphnogene nemzetség erezetéhez. Az erőteljes főérből, jóval az alap fölött, mindkét irányba erőteljes alapi erek futnak ki, meglehetősen magasra, miközben a főérből kiinduló további erőteljes II. r. erekkelhurokszerűen összekapcsolódnak. Összehasonlítás: A Daphnogene-féléktől nemcsak az alak, hanem az erezet is megkülönbözteti. Míg a Daphnogeneknél az alapi éren kívül erőteljesebb erek nem indulnak ki a főérből, legföljebb a levél fölső harmadában, addig a L. ipolytarnocense-né\ egymástól kb. azonos, cm-es távolságban erőteljes II. r. érhálózat ágazik ki, mely a levél széle közelében hurkosán kapcsolódik. Az alapi erekből a levél széle felé III. r. erek futnak, a főér és az alapi erek között is megfigyelhető ez az érhálózat. Hasonló alakkal és erezettel a Sassafras nemzetségen belül is találkozunk. A S. ferretianum lóba nélküli egyszerű levelei igen hasonlóak az ipolytarnóci leletekhez, azonban nem tartjuk valószínűnek, hogy ilyen népes flórában ilyen gazdag leletegyüttes mellett egyetlen háromkaréjú levél sem került volna elő. Noha a paleobotanikai irodalomban a babérfélékhez tartozó fajok száma meglehetősen nagy, az ipolytarnóci lelet rendkívül szignifikánsan elkülönül ezektől. A S. ferretianum-tól az erezetben mutatkozó eltérések is jól megkülönböztetik. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok I., V.. ábra. Fig.. Laurus princeps a) TTM , b) ТТМ , с) ТТМ , d) ТТМ , е) ТТМ , f ) ТТМ , д) ТТМ

22 Laurus Linné Laurus princeps H eer Pl. VII. figs. 2., 3. Pl. X IV. figs. 6., Pl. XV. figs.., Laurus princeps H e e b p , Pl. 89., figs. 6 7., Pl. 90. figs. 7., 20., Pl. 97., fig Laurus heliadum U n g. E t t in g s h a u s e n p. 6 7., (94 95), Pl. 32. fig Laurus canariensis W e b b. pliocenica Sa b o r t a et M a r io n p. 6., Pl. 27. figs. 6., 7., Pl. 28. figs Laurus canariensis W e b b. pliocenica Sa p. e t M a e,. D e p a p e p , Pl. 0. figs Laurus princeps H e e r W e y l a n d p. 72., Pl.. fig. 4., Pl. 3. fig. 4., textfigs. 4., Laurus primigeniatjwq. aff. L. canariensis W e b b. G r a n g e o n p , text pl. 24. fig Laurophyllum cf. princeps (H e e b ) Ném ej с K n o b l o c h p. 7., Pl. 7. figs. 2., 3. Anyag: TTM , , , , Leírás: A levelek alakja megnyúlt ellipszis vagy megnyúlt visszás tojásdad. A levél széle ép. A bázis acute, az apex csepegtetőcsúcsban végződik. A csepegtetőcsúcs főleg a szélesebb, megnyúlt, visszás-tojásdad alakú leveleknél kifejezett, de a megnyúlt ellipszis alakú keskenyebb formáknál is megfigyelhető. Hossza jelentékeny, a 2 cm-t is elérheti. Az, erezet igen markáns, feltűnően szabályos. A főérből közel azonos távolságonként viszonylag sűrűn, indulnak ki a II. r. erek. Nagyjából egymással párhuzamosan futnak, majd a levél szélétől néhány mm-re hurokszerűen összekapcsolódnak, tehát brachidodrom erezet alakul ki. Ez a sűrű, egymással közel párhuzamos, csaknem merev, szabályos II. r. erezet nagyon jellemző a fajra. A II. r. erek között helyenként köztes erek is kilépnek a főérből, melyek azonban lényegesen gyengébbek és belevesznek a III. r. érhálózatba. A III. r. érhálózat polygonális tereket alakít ki. A brachidodrom erezetre jellemző hurkok között, ill. végén a margó felé újabb, de lényegesen vékonyabb kis hurkokat alkot az erezet. A flórából szép számmal került elő a lenyomata. Megtalálható Lipovany azonos korú flórájában is. Összehasonlítás : A Lipovanyból származó lenyomatok jól egyeznek az ipolytarnóciakkal. H eeb originális példányairól készült rajzok azonban-nem mutatják az erezetnek ezt a szabályosságát. A H eer által Laurus princeps néven írt alakot a Lauraceae családban ismert nehézségek és bizonytalanságok miatt Némejc és K noblooh 973-ban átsorolták a Laurophyllumok közé. Ezzel nem értünk egyet, mivel az átsorolás a rendszertani problémák megoldásához nem vezet, a nevezéktanban pedig újabb zavarokat okozhat. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok I., IV., V., Fehér-hegy.,,Laurus primigenia U n g e r, 850 sensu W eyland 934 Pl. XV. figs. 2., Laurus primigenia U n g e r p. 38., Pl. 9. figs Laurus primigenia U n g. W e y l a n d p. 7., Pl. 2. figs.., 3., Pl. 3. figs. 2., Persea braunii H e e b St e f a n o i t J o r d a n o f e p , Pl. 7. figs. 4 5., textfig Laurus primigenia Ung. R ásky p Laurus cf. nobilis L. A n d b e á n s z k y p. 65., Pl. 3. fig. 2., textfig Laurus primigenia U n g. N è m e j c p Laurus primigenia Ung. N è m e j c p Laurophyllum sp. ( Laurus cf. primigenia U n g e r, 850 sensu W e y l a n d 934) N è m e j c K n o b l c o h p , Pl. 5. figs.., 4., 6., Pl. 7. fig. 4., Pl. 0. figs. 2., 3. Anyag: TTM Leírás: A levelek hossza 7 2 cm, szélességük 2,7 3,5 cm között változik. Alakjuk megnyúlt ellipszis, a kis méretű levelek esetében enyhén visszás tojásdad. A bázis cuneate, az apex acute. Az erezet brachidodrom, a I I. r. erek a mediális sz akaszon egymástól,4,6 cm távolságra futnak 2. ábra. Fig. 2. Laurus primigenia a) TTM , b) TTM Geologica Hímgariea

23 98

24 ki. A medialis tájékon kifutási szögük között van. Az erek nem merevek. Jóval azelőtt szétágaznak, mielőtt megközelítenék a margót. Az ereknek kifutási szöge és egymástól való távolsága szabálytalan. A levelek széle ép. A maradványok minden bizonnyal a babérfélékhez tartoznak. A flóra többi fajától jól elkülöníthetők. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok I. és C. Laurophyllum G o e p p e r t Laurophyllum heeri (Ettingshausen-) N émejc et K nobloch Pl. XV. fig. 3., Pl. XVI. figs. 4., Pl. XVII. fig Persea heeri E t t i n g s h a u s e n Pl. 32. fig Anacolosa protojrutescens R á s k y p , Pl. 69. fig Centroplacophyllum palaeoglaucinum P ásky p. 82., Pl.. fig s. 2., Pl. 2. fig. 6., Pl. 3. fig Persea heeri E t t i n g s. N é m e j c p Laurophyllum heeri (E t t i n g s h a u s e n ) N é m e j c K n o b l o c h p. 7., Pl. 2., fig s A n ya g: TTM , , , 8-9.., , , Leírás: A levelek nagyméretűek, hosszuk 8 2 cm között, szélességük 3,5 7 cm körül van. A levelek alakja enyhén visszás-tojásdad, ellipszis vagy megnyúlt ellipszis. A csúcs acute, a bázis sok esetben aszimmetrikus. A levél széle ép. Az erezet brachidodrom. A főér erős, a II. r. erek a főérnél számottevően vékonyabbak. A levél széle felé annyira elvékonyodnak, hogy hurokszerű összekapcsolódásukat csak tüzetesen megvizsgálva lehet látni. További kisebb hurokrendszer egy példányon sem figyelhető meg. A II. r. erek távolsága a mediális tájékon,3 2,3 cm, a levél méretétől függően. A csúcson és az alapon ennél kisebb. Az erek os szögben futnak ki a főérből. Ezek az adatok ugyancsak a mediális levélrészre vonatkoznak. A III. r. erezet csak néhol látható a főér és a II. r. erek között. Megjegyzés: E ttingshausen Bilin tercier flórájából írta le (868), Némejc és K nobloch Lipovany flórából (973) említi. A TTM gyűjteményében a R ásky által meghatározott anyagon kívül néhány meghatározatlan példány is szerepel. A leletek morfológiailag nem különülnek el egymástól, de minden bizonnyal babérlevelűek voltak. Ezen túlmenően nehéz lenne megállapítani egyéb bizonyítékok hiányában, hogy Laurus, Litsea, Persea vagy más nemzetségbe tartozik. A Rásky által leírt új faj és főként az új nemzetség leírását nem látjuk indokoltnak, mert a Centroplacus genus, melyből R ásky levezeti a Centroplacophyllumot, afrikai nemzetség. A magyar tercier flórák semmi esetre sem afrikai rokonságúak. Szerintünk mindkét faj a Lauraceae családba tartozik, és a Laurophyllum, heerivel egyeztethető a legjobban. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok I., V. Laurophyllum pseudoprinceps W eyland et K ilpper Pl. X V II. figs. 2., Laurophyllum pseudoprinceps W e y l a n d K i l p p e r p. 00., Pl. 6., Pl. 23. figs Laurophyllum undulatum W e y l a n d K i l p p e r p. 0., Pl. 7., 8., Pl. 24. figs, Laurophylllum verrucosum W e y l a n d K i l p p e r p. 0 2., Pl fig s. 2 4., 2 5., Pl. 25. figs. 26., X X L, X X II. sensu F e r g u s o n - p. 9., Pl. 22 A - D., Pl. 5. figs. В - E., figs. A., B., p. 26. PL 22 E - Г., Pl. 6. figs. C., E., Pl. 7. fig. A Laurophyllum pseudoprinceps W e y l a n d K i l p p e r K n o b l o c h K v a c e k p. 5., PI.. fig. 6., PI. 2. figs. 9., 5., PI. 24. figs.,., 3-6., 9., PI. 26. figs. -8. A nyag: TTM , KFM , 966.., Leírás: A legnagyobb levél hosszúsága 0 cm, szélessége 2,6 cm. Alakja megnyúlt ellipszis, a bázis acute, a csúcs vége letört, de még látszik, hogy kihúzott volt. A bázis helyenként aszimmetrikus, máshol szimmetrikus. A levél széle ép. Az erezet camptodrom, brachidodrom. Az erek kifutási szöge 4. ábra. Fig. 4. Laurophyllum pseudoprinceps TTM * 99

25 az apikális tájékon 60 62, a mediális és a bazalis tájékon 50 55, néha a 60 -ot is megközelíti. A levelek bőrneműek. Epidermisz vizsgálatot nem állt módunkban végezni, de a morfológiai bélyegek a fenti fajjal egyeznek meg. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok IY. Laurophyllum cf. villense (Weyland et K ilpper) K vacek et Bűzek Pl. X V II. fig. 4.?963. Lauropliyllites villensis W e y i a n d et K i l p p e r p. 07., Pl. 27. figs , textfig. 3. Î966. Laurophyllum villense (W e y l a n d et K i l p p e r ) K v a c e k et B ű z e k nomen! p. 292., (non Pl.. fig. 6., Pl. 2. fig.., Pl. 4. figs.., 2.= Laurophyllum pseudovillense K v a c e k ) 07. Laurohyllum ef. villense (W e y l a n d et K i l p p e r ) K v a c e k et B ű z e k K v a c e k p. 55., Pl. 2. fig. 2., Pl. 7. figs. 3., 4., textfig. 5. A nyag: TTM Leírás: A levél hossza 7,5 cm, szélessége 2,0 cm. Alakja visszás-tojásdad, széle ép. A bázis acute, a csúcs letört. Az erezet brachidodrom. A főért kifejezett, a II. r. erek vékonyabbak, meglehetősen meredeken: os szögben futnak ki a főérből. A II. r. ereket sűrű III. r. érhálózat köti össze. A II. r. erek közti távolság nem teljesen szabályos, köztük igen nagy eltérések is lehetnek. Az érpárok száma összesen 8. Megjegyzés: A levél K vacek (97) által közölt (pl. 2., fig. 2.) lenyomathoz hasonlít leginkább, mely az egri korú Markvartice lelőhelyről került elő. K vacek epidermisz vizsgálattal különítette el az É-Csehország tercierjéből előkerült fajokat. Lelőhely: bizonytalan. Berberidaeeae Mahonia N u t t. Mahonia sp. Pl. X V II. fig. 5. A yn ag: TTM Leírás: A levél teljes hossza 5 cm körül lehetett, szélessége 2,2 cm. A levél apikális szakasza és a mediális szakasz egy része igen jól megőrződött, a bazalis tájék azonban megcsavarodva egy másik síkba került. A levél alakját így nem lehet pontosan megállapítani, közelítőleg megnyúlt ellipszis lehetett. A levél széle szabályosan fogazott. A csúcs kissé lekerekített. A fogak lépcsőzetesen helyezkednek el egymás alatt, az apextől számítva 0,5, 0,5, 0,5,,0 cm távolságonként, így a mediális szakaszon feltehetően ritkábban helyezkednek el. Az erezet a Mahoniára jellemző semicraspedodrom erezet. A II. r. erek által létrehozott hurkok nagy területeket fognak közre, csaknem a levél széléig kifutnak. Az erezet aszimmetrikus. A fogak csúcsába erős, kifejezett ér fut ki a hurkos erezetből. A II. r. erezet által közrefogott lemezfelület és a margó között további vékony III. r. érhálózat található. A fogak apikális oldala rövidebb, egyenes vagy enyhén konvex. A fogak bazalis oldala kezdetben enyhén konvex, majd függőlegesen egyenes szakaszba megy át, mely mindaddig tart, míg az alatta levő fog meg nem jelenik. Az apexből folyamatosan fejlődik ki a két felső fog, maga az apex is olyan, mintha fog lenne. A főér sem egyenesen fut be a levél csúcsába, hanem a jobb és bal oldali hurkok találkozásánál megtörik. 5. ábra. F ig. 5. M ahonia sp. TTM Összehasonlítás : A levelet erezet és fogazottsága alapján Mahoniának tartjuk. A többi fosszilis Mahonia fajtól a következőkben tér el: a fajok többségénél a fogak kihúzottak, szálkás megjelenésûek. A II. r. erezet által létrehozott hurkok általában szűkek, csak a lemez közepéig hatolnak. íg y a II. r. erek által létrehozott hurkok és a margó között egymásra következően még két hurokrendszer alakul ki. Ezt látjuk a M. kryshtofovichii Stee. (Takhtajan 974, p.., Pl. 4. figs. 6., textfig. 68.), valamint a M. heterophylla és a M. spinulosa (K olakovszkij 964, p. 59., Pl. 7. figs. 4.) fajoknál. Az említett fajoknak erősen kihúzott, szálkás fogai vannak, azonban néha egy levélen belül is találkozunk tompább fogakkal a szálkásak mellett (pl.a M. heterophylla és a M. kryshtofovichii). Az ipolytarnóci leletet egyik fajjal sem tudtuk azonosítani. Nagyon szabályos fogazata, melyen szálkáknak nyoma sincs, valamint erezete jelentősen eltér a fenti fosszilis fajoktól. Lelőhely: bizonytalan. 00

26 Platanaceae Platanus L in n é Platanus neptuni (Ettingshausen) Bűzek H oly K vacek PL XVII, fig. 6., Pl. X V III, figs. 6., PL X IX, figs. -5., PL X X, figs. 4., PL X X I, figs Sparganium neptuni E t t in g s h a u s e n p. 3., PI. 7. figs Sparganium extinctum E t t i n g s h a u s e n p. 3. PL 7. fig Bombax chorisiaejolium E t t i n g s h a u s e n p.., PI fig s. 2., 4., Quercus arctosarpites E t t in g s h a u s e n p. 63., Pi. 55. fig Geratopetalum hasringianum E t t in g s h a u s e n p. 6., PI. 40. figs ?., PI. 4. figs Geratopetalum cundratiaiense E n g e l h a r d t p. 48., PI.. fig Viburnum oligocenicum E n g e l h a r d t p. 93., PI. 9. fig Elaeodendron grandifolium E n g e l h a r d t p. 07., PL 0. fig Phyllites quercoides E n g e l h a r d t p. 6., PL. fig Phyllites amphirocioides E n g e l h a r d t p. 6., PL. figs. 47., 68., Equisetites ettingshauseni E n g e l h a r d t p. 8 5., PL 9. fig s. 6., 8.,., 3 0., 3 6., Platanus neptuni (E t t.) B ű z e k H o l y K v a c e k p. 205., PL. figs. 6., PL 2. figs Platanus neptuni ( E t t.) B ű z e k H o ly' K v a c e k K n o b l o c h p. 2 8., fig s.., 2., Platanus neptuni (E t t.) B ű z e k H oly' K v a c e k K n o b l o c h et al. p. 88., 89., Platanus neptuni (E t t.) B ű z e k H o l y K v a c e k K v a c e k W a l t h e r p. 9., t e x t f ig Platanus neptuni ( E t t.) B ű z e k H o l y K v a c e k B ű z e k K v a c e k W a l t h e r PL 3. fig Platanus neptuni (E t t.) B űzek H oly K vacek H a b ly PL 8. figs. 5., PL 9. figs. 2., 3., 5., 6., PL 0. figs. - 5., PL., figs Platanus neptuni (E t t.) B ű z e k H o l y K v a c e k H a b l y p. 300., PL. figs. 8., PL 2. figs. 9., PL 3. figs. 6., PI 4., figs. 5., PL 5. figs. 6., PI. 6., figs. 4., PL 7. figs. -4., PL 8., figs. -4., PL 9. figs. 4., PL 0. figs. 4. A n ya g : TTM , , 052.., 085.., 95.., 203.., 208.., 29.., 252.., 970.., 974.., 978.., , , , , , , , MÁFI , 00., 24., 25., 34., 35., 42., 56., 65., 66., , 78., 8., 87., 90., 97., 98., 208., 2., KFM. 5.., , 4.., , 7.. Leírás: A levelek mérete igen széles határok között változik. Mivel a maradványok jó megtartásúak, sokszor fordulnak elő nyéllel együtt, sőt néha teljes haj tás töredékek maradtak meg. A TTM leltári számú maradványon szinte valamennyi le vél típus szerepel. A legnagyobb 0,5 cm hosszú, a hajtás legvégén helyezkedik el, míg a legkisebb 2,5 cm, a hajtás alján található. Ezzel az elrendeződéssel a szárnyalt levél benyomását kelti, noha nem az. A levelek közötti hajtásszakaszok a fosszilizáció során megsemmisültek, de több esetben megfigyelhető a levelek hasonló elhelyezkedése. A TTM , 32.., 42.., leltári számú példányokon középen nagyobb, kissé alatta jobbra és balra egyegy kisebb levél helyezkedik el (Krenke-szabály). A levéllenyomatok helyenként tömegesen fordulnak elő. Nagyon gyakoriak a nyeles példányok, így jól látható, hogy a levél nyele közepes és nagyméretű levelek esetében meghaladja az cm-t. A levelek többsége erősen aszimmetrikus. Ez nemcsak a bázison látható, sok esetben feltűnően aszimmetrikusan tagolja ketté a főér a lemez teljes hosszát (pl ). A levelek alakja többnyire megnyúlt visszás-tojásdad, vagy megnyúlt ellipszis, de sohasem tojásdad. A bázis, olykor az egész lemez aszimmetrikus. Az apex és a bázis acute. Az erezet camptodrom, brachidodrom. A margó a levél fölső szakaszában, kb. a fölső kétharmadban fogazott. A bazilis tájékon a levél széle mindig ép. A fogak többnyire kicsi, tompák. Apikális oldaluk lényegesen rövidebb, mint a bazalis. Az apikális oldal egyenes vagy konkáv, majd kissé fölfelé kanyarodik, ahol tompa csúcsban végződik. A fog bazalis oldala enyhén konkáv, csaknem párhuzamos a levél szelével. A sinusok lekerekítettek. Egyetlen fog az apikális oldaltól kezdve a sinussal bezáróan - - enyhe S görbületet ír le. A kisebb méretű leveleken, ill. a levelek bázishoz közelebb eső szakaszán a fogak csökevényesek, kisebbek, de ott is jellegzetesen tompa csricsúak, s a köztük levő sinusok kerekdedek. A számtalan levéllenyomaton kívül egy pedunculus is előkerült (feltehetően több volt, csak a gyűjtésnél nem ismerték föl és nem fordítottak rá kellő gondot). Hosszúsága,5 cm, szélessége 0,3 cm, vége jellegzetesen három részre szétszakadozik. Megjegyzés: Az ipolytarnóci flórából mindeddig meghatározatlan veit, más név alatt sem publikálták. Magyarországon a Platanus neptúni-nak korban ez a legfiatalabb előfordulása. Csehszlovákiában (Plesná V. 46. sz. fúrás) a kárpátiból említik legkésőbbi megjelenését (Knobloch et al. 975). Az alsó-oligocén (Tardi Agyag Formáció) és a felső-oligocén (Mányi Homokkő Formáció, Kovácovi Hom ok Formáció) több lelőhelyéről uralkodó mennyiségben került elő (Hably 979, 982). Az ipolytarnóci flóra azonban minden eddiginél több Platanus neptuni lenyomatot tartalmaz. Legnagyobb tömegben a Botos-árok IV. feltárásból került elő. Itt az ottnangi korszakban uralkodó faj volt. K nobloch et al. (975) Ipolytarnócot az Engelhardtia detecta Laurophyllum civ. sp, Calamus noszkyi zóna paratypus lelőhelyének tekintik. Holotypus lelőhelynek Lipovanyt tartják (ezzel kapcsolatos véleményünket az értékelésnél bővebben kifejtjük), a flórák jellemzésénél azonban a 0

27 6. ábra. Fig. 6. Planatus neptuni a) TTM b) TTM , c) TTM , d) TTM , e) TTM ,/; TTM

28 Platanus neptuni-t nem említik, noha az uralkodó faj. A lényegesen kisebb faj- és példányszámú Lipovany flórából nem került elő, Ipolytarnócon pedig ezidáig nem ismerték fel. Uralkodó jelenléte indokolttá teszi a flóra zóna módosítását, amit a florisztikai értékelésnél meg is teszünk. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok I II., IV V., Fehér-hegy és a lábnyomos homokkő. Fagaceae Quercus L in n é Quercus apocynophyllum Ettingshausen?862. Quercus lyellii H eer - p. 40., Pl. 2. figs. 2-9., Pl. 3. figs. -4., Pl. 4. fig. 2b., Pl. 5. figs.., 2., Pl. 7. figs. 4., 5. Ï868. Apocynophyllum réussi E t t in g s h a u s e n p. 26., Pl. 37. fig Quercus apocynophyllum, E t t in g s h a u s e n p. 34., Pl. 2. fig Quercus cf. pinnativenulosa M u e l l. A n d r e á n s z k y et K o v á c s p. 30., fig Quercus palaeofournieri A u d e, et Kov. A n d r e á n s z k y p. 56., fig Quercus salicina Sa p. A n d r e á n s z k y p. 58., figs. 42., Quercus apocynophyllum Етт. R üpfle P alamlarev p , figs. 7., Pis. 4. A n ya g: TTM Leírás: Erősen megnyúlt, visszás-tojásdad alakú levél. Az apex letört, a levél eredeti hossza 3 cm lehetett, szélessége 3,3 cm. A bázis acute. A lemezhez 0,7 cm hosszú nyél csatlakozik. A levél széle ép. Az erezet brachidodrom. A főér vékonyabb, mint ami erre a fajra, jellemző A II. r. erek a mediális szakaszon os szögben futnak ki a főérből. Megjegyzés: A Q. apocynophyllum az oligocénből és a miocénből számos európai lelőhelyről előkerült. Magyarországon ezidáig a kisegedi alsó-oligocénből, valamint a felső-oligocén korú Windtéglagyári és vértesszőlősi lelőhelyekről ismert. T/előhély: Ipolytarnóc, Fehér-hegy. Q u ercu s cru cia ta A. B r a u n Pl. X X II. figs. -4., Pl. X X III. figs Quercus cruciata A. B r a u n in S i t z e n b e r o e r p Quercus gigantum E t t i n g s h a u s e n p , P l. 3. fig Quercus cruciata A. B r a u n H e e r p. 55., PI. 77. fig s Quercus buchii W e b e r H e e r p. 54., P l. 77. fig Ile x studeri d e l a H a r p e ex H e e r p. 72., PL 22. fig Ile x rüminiana H e e r p. 72., PL 22. fig s. 22., ? Quercus angustüoba A. B r a u n ex L u d w i g p. 03., PL 36. fig. 3. S65. Ilex horrida Sa p o r t a p. 90., PL. fig s. 9a c Ile x horrida Sa p o r t a p. 49., PL 6. fig Quercus sagoriana E t t i n g s h a u s e n p. 8., P L 4. fig Ilex gigas E n g e l h a r d t p. 357., PL 23. fig Quercus cruciata A. B r a u n E t t i n g s h a u s e n p. 29., PL 3. fig. ( 73), Quercus cruciata A. B r a u n M e n z e l p. 3., PL. fig. 4., non fig Quercus cruciata A. B r a u n E n g e l h a r d t p. 5., Pi.. fig Quercus cruciata A. B r a u n M e n z e l p Ilex horrida S a p o r t a M e n z e l p tquercus cruciata A. B r a u n S c h i n d e h ü t t e p. 2 8., P L 4. fig s. 2., 2a. 9. Quercus cruciata A. B r a u n E n g e l h a r d t p , P L 38. fig Quercus gigantum E t t i n g s h a u s e n P á l p a l v y p. 67., PL 2. fig Ilex horrida S a p o r t a K o l a k o v s z k i j p. 47., PL 9. fig Quercus cruciata. A. B r a u n R á s k y p. 7., PL 0. figs. 6., PL. figs Quercus cruciata A. B r a u n H a n tele p. 25., Pl.. figs.., 2., PL 3. figs Quercus buchii W e b e r H a n t k e p. 2., pro parte, Orig. H e e r 856, PL 77. figs. 0., Quercus gigantum E t t i n g s h a u s e n A n d r e á n s z k y p. 60., textfigs Quercus cruciata A. B r a u n B ű z e k p. 9 7., P L 4 5. fig s Quercus cruciata A. B r a u n G t v u l e s c u p. 3 7., fig Quercus cruciata A. B r a u n P á l p a l v y p Quercus cruciata A. B r a u n B ű z e k K v a ő e k W a l t h e r p Quercus cruciata A. B r a u n K v a ő e k W a l t h e r p. 85., PL 7. fig s. 4., PL 8. fig s. 6., PL 9. fig s. -5., PL 0. fig s. -4., Pl.. fig s. 2-5., PL 2. fig s.., 3., 6., 7. A nyag: TTM , , KFM L e ír á s : A levelek nagyok, általában mélyen tagoltak, karéjosak. Leggyakrabban 3 5 pár karéj figyelhető meg, olykor kevesebb. A karéjok erősen kihegyezettek, hosszan elnyúltak. A levél csúcsa is legtöbbször egy erősen kihúzott karéjban végződik. A bázis lekeskenyedő, lekerekített. A levél 03

29 7. ábra. Fig. 7. Quercus cruciata a ) TTM , b) TTM aszimmetrikus mind a karéjok kiindulását, mind bemetsződésüket tekintve. A főér vastag, erőteljes, az apikális karéjban végződik el. Az erezet craspedodrom. A II. r. erek szabálytalanul futnak ki a főérből és a karéjokba futnak. A köztes erek a levél széléhez futnak, olykor a karéjok szélénél elvégződnek, máskor hurokszerűen összekapcsolódnak, vagyis brachidodrom jelleg figyelhető meg. A III. r. erezet a II. r. erekre merőlegesen helyezkedik el, azokat összeköti. A III. r. erek között nagyobb értávolságok esetén a II. r. erekkel közel párhuzamos összeköttetések létesülnek. A III. r. erezet nagyon jól megőrződött a tufában, és az egész levélfelületet behálózza. A lóbák erezete szokatlanul alakul. A II. r. erekből, ill. a főérből mindkét oldalon III. r. erek lépnek ki, melyek azonban tompaszöget bezárva futnak ki, így nem a csúcs felé haladnak, mint általában, hanem éppen ellenkezőleg, visszafelé irányulnak. Köztük további gazdag IV. r. érhálózat alakul ki. A levél széle mindig kifejezett, mivel a főérhez hasonló vastagságú, kb. 0,5 mm széles perem fut végig, mely a karéjokat is keretezi. A negatív benyomatokon ez a perem vájatként jelentkezik. Ez a levél szélének nagyon szabályos, egyenletes, szegélyszerű megvastagodásról árulkodik. Egyes esetekben nagy karéjok nem fejlődtek ki főként a kisebb leveleknél. hanem kihúzott (attenuate) csúcsok alakultak ki. Összehasonlítás: A,,Quercus cruciata mindmáig bizonytalan rendszertani csoportba tartozik. K vacek és W alther (98) részletesen megvizsgálták az európai tercierből előkerülteket. Ezek közül néhányról kimutatták, hogy Nyssa, illetve Ilex. A maradványok többsége azonban továbbra is bizonytalan rendszertani helyzetű. A növény mai megfelelőjeként több Quercus fajt említenek a szerzők, így a Robur és a Cerris szekcióból; az ipolytarnóci levelek megfelelőjének pedig a Quercus undulata T orr. var. pungens E ngelh.t tartják. A,,Quercus cruciata ökológiai igényét körülményes megállapítani, mivel különböző korú, különböző összetételű flórákban szerepel. Feltehetően nem is egy fajról van szó, amint azt az epidermisz vizsgálat alapján leválasztott Nyssa altenburgensis és Ilex castelii is jelzi (K vacek et W alther 98). E két faj azonban morfológiai bélyegek alapján is elkülöníthető a,,q." cruciatától. Nagyon határozott és jellemző morfológiai bélyegei alapján azt állíthatjuk, hogy az ipolytarnóci maradványok egy fajhoz tartoznak. Megjegyzés: Magyarországon a felső-oligocénből Pálealvy (95) és Andreánszky (966) Quercus gigantum Ett. néven az egri volt Wind-féle téglagyárból említik. Nagyobb mennyiségben az alsó-miocénből, Ipolytarnócról került elő, mely nemcsak Magyarországon, hanem Európában is a fajnak egyik leggazdagabb lelőhelye. Hazánkban a középső-miocénből, a Hont község melletti Német- 04

30 patak-völgyben levő kőfejtő homokos andezittufájából is ismert. Legfiatalabb magyar lelőhelye a felső-miocén korú Tállya. Innen írta le E ttingshausen Q uercus gigantum néven. L elő h ely : Ipolytarnóc, Botos-árok I II., I V V., Fehér-hegy, Mogyoróskút. Dryophyllum D e b e y Dryophyllum furcinerve (R ossmässlek) Schmalhausen PL X X III. fig. 5., Pl. X X IV. fig Phyllites furcinervis R o s s m ä s s l e r p. 33., PI. 6. fig. 25., PI. 7. figs Quercus furcinervis ( R o s s m.) U n g e e p Quercus furcinervis ( R o s s m.) H e e r p. 424., PL 9. figs Dryophyllum furcinerve ( R o s s m.) S c h m a l h a u s e n p PI. 33. fig s Quercus furcinervis ( R o s s m.) H e e r R á s k y p. 5 2., Pl. 5. f i g Gastanopsis furcinervis ( R o s s m.) Ka. et W l d. J ä h n i c h e n p. 42., figs.., 2., PL Dryophyllum sp. A n d r e â n s z k y p. 238., fig. 6., PL 2. fig O astanopsis furcinervis ( R o s sm.) K r. et W l d. A n d r e â n s z k y p. 2 3., G astanopsis furcinervis ( R o s s m.) K r. et W l d. K o l a k o v s k i p. 80., PL 24. figs. 7 8., PL 25. figs Lithocarpus glabroides A n d r e â n s z k y et K o v á c s p. 7., fig Lithocarpus calathoides A n d r e â n s z k y et K o v á c s p. 7., fig G astanopsis fu rcinervis ( R o s s m.) K r. et W l d. A n d r e â n s z k y p. 8., PL. fig Gastanopsis furcinervis ( R o s s m.) K r. et W l d. A n d r e â n s z k y p O astanopsis furcinervis ( R o s s m.) K r. et W l d. M é s z á r o s et P e t r e s c u p. 462., PL. fig. 6., PL 2. fig G astanopsis furcinervis ( R o s s m.) K r. et W l d. A n d r e â n s z k y p. 98. fig G astanopsis furcinervis ( R o s sm.) K r. et W l d. P e t r e s c u p. 297., PL. figs. 7., 8. L970. Quercus furcinervis ( R o s s m.) H e e r R ü f f l e PL 6. fig Quercus furcinervis ( R o s s m.) H e e r B a r t h e l et R ü f f l e PL 2. fig Dryophyllum furcinerve ( R o s sm.) S c h m a l h. R ü f f l e et al. p. 235., PL 20. figs. 8 5., PL 2. figs. 9. PL 28. fig. 25. Anyag: TTM , , Leírás: A levelek kis méretűek. Hosszuk 5 cm körüli, szélességük alig haladja meg az I cm-t. A levelek alakja erősen megnyúlt tojásdad. A bázis letört, a csúcs acute, igen hosszan kihúzott. A fogak egymástól viszonylag távol vannak, nagyon jellegzetesek. Az erezet craspedodrom. A főér erőteljes, abból mindkét oldalon II. r. erek indulnak, melyek a fogak csúcsában végződnek. A II. r. erek szabályosak, de nem merevek. A főérből os szögben futnak ki. A csúesi szakaszon meredekebb kifutásúak, a bázishoz közeledve csökken az erek meredeksége. A II. r. erek között jellegzetes III. r. érhálózat alakul ki, mely összeköti a II. r. ereket. Egyes esetekben előfordul, hogy a lemez mediális szakaszán ahol a levél viszonylag szélesebb és a fogak kissé sűrűbben helyezkednek el nem minden foghoz fut ki II. r. ér, hanem egy-két esetben a II. r. érből Y-szerű leágazás indul ki egy-egy alsóbb foghoz. Gyakori, hogy mielőtt a II. r. ér kiér a fogba, előtte leágazik egy vékonyabb ér, amelyik fölfelé tart, majd tovább keskenyedve belevész a III. r. érhálózatba. Ez a jellegzetesség sok esetben megfigyelhető. Elterjedés és összehasonlítás: A I). furcinerve a felső-eocénre és főként az alsó-oligocénre jellemző növény. Alakgazdagsága igen nagy. Európából számos néven írták le. A paleogénben főként a Zizyphus zizyphoides-sei együtt, erotherm társulásokban fordul elő. Magyarországon az alsó-oligocén Tardi Agyag Formáció igen gazdag Dryophyllumban. Megtaláljuk Budapest különböző lelőhelyein (Hably 979), valamint a kisegedi flórában is, ahonnan Lithocarpus glabroides néven publikálta A ndreânszky (964). A felső-oligocénből (Eger, Wind-féle téglagyár) Castanopsis furcinervis néven említi A ndreânszky (966). A magyarországi miocénből ezidáig nem írták le. R ásky ipolytarnóci gyűjteményében azonban megtaláljuk néhány példányát Myrica lignitum néven, de a leletek teljesen eltérnek a Myrica lignitum leveleitől, sőt a R ásky által ugyancsak M. lignilum-naxt határozott Engelhardtia orsbergensis-tői is. Talán kis mérete miatt nem hívta fel magára a figyelmet, de mikroszkóp alatt a fogak és az erezet alapján tökéletesen azonos a tardi agyagban talált maradványokkal és az irodalomban közölt lenyomatokkal. A magyarországi Tardi Agyag Formáció flórája szárazságtűrő fajokat tartalmaz. A D. furcinerve uralkodó mennyiségben a szárazságtűrő társulásokban van jelen, tehát ökológiai optimumát a szárazabb klíma jelentette, vagy legalábbis ez segítette elő uralkodóvá válását. Megjelenése az ipolytarnóci flórában nem várt jelenség. Itt azonban csak ritka faj. Fennmaradásának feltételei feltehetően adva voltak az oligocénen át, hiszen az egri flórában is megvan még. Az ottnangiben reliktum fajnak tekinthető, számára a magas hőmérséklet továbbra is adva volt, azonban a virulensebb fajok háttérbe szorították. A D. furcinerve még a pliocénben is előfordul, így Kodor (Abházia) flórájában is megvan. A Dryophyllum tehát nem kifejezetten paleogén nemzetség, bár kétségtelen, hogy az alsó-oligocén után hanyatló korszakát élte. Európában miocénnél fiatalabb előfordulását nem ismerjük. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok I., IV V. 05

31 Juglandaceae Engelhardtia L e s c h e n et B l u m e Engelhardtia orsbergensis (Wessel et W eber) Jähnichen Ma i W alther Pl. X X. fig. 5., Pl. X X IV. figs, 3-6., PL X X V. figs. 8., PL X X V I. figs. 6., PL X X V II. fig Xanthoxylon braunii W e b e r p. 224., PL 25. fig Rhus prisca E t t i n g s h a u s e n p. 79., PL 26. figs. 3 6., Rhus juglandogene E t t i n g s h a u s e n p. 80., PL 26. figs Rhus stygia E t t i n g s h a u s e n p. 79., PL 26. figs Banksia orsbergensis W e s s e l et W e b e r p. 46., PL 25. fig. 9a Hakea lanceolata W e s s e l et W e b e r p. 47., PL 25. fig Engelhardtia detecta Sa p o r t a p. 345., PL 2. fig M yrica banksiaefolia J a b l o n s z k y p , PL 0. figs Schinus oligocaenicum A n d r e á n s z k y et N o v á k p. 49., PL 2. figs. 6 7., PL 3. fig Anacardites cfr. Schinus molle L. A n d r e á n s z k y p. 5Í., fig. 74. PL 45. fig Myrica, lignitum R á s k y p M yrica lignitum K n o b l o c h p. 256., PL. fig. 5., PL 2. fig Rhus juglandosene P a l a m a r e v p. 2., fig Schinus oligocenicum A n d r e á n s zk y p. 00., PL 2. fig M yrica acuminata ( U n o.) S a p. P á l f a l v y p Engelhardtia detecta K n o b l o o h p. 5., PL 4. fig Typ. L X V E e r g u s o n - p. 244., fig. 46 А - G., Pl. 46. figs. A, D - F Engelhardtia detecta K y a c e k p. 25., fig.., PL Engelhardtia detecta K n o b l o c h p. 28., fig Engelhardtia detecta N ë m e j c et K n o b l o c h p , PL. fig. 7., PI. 8. figs.., 3 7., 0., PL 9. fig. 2b., u., PL 0. fig Engelhardtia detecta G i v u l e s c u p. 72., PL. figs a. M yrica banksiaefolia U n g. P â l e a l v y p Engelhardtia detecta K n obloch e t K v a c e k p. 27., PL 0. figs. 2 7., PL. fig. 3u., PL 2. figs.., 2u., 8., PL 7. fig. 2., PL 9. fig. 6u., PL 20. fig Engelhardtia orsbergensis (W e s s. e t W e b.) J ä h n i c h e n M a i W a l t h e r p. 323., PL 9. fig Engelhardia orsbergensis (W e s s. et W e b.) J a h n. M a i W a l t h e r P á l f a l v y p A n ya g : TTM , 9.., 76.., 79.., , 525.., 527.., 554.., 569.., 579.., 664.., 9..., 96.., 93.., 06.., 026.., 033.., 036.., , 059.., 068.., , 09.., 092.., 095.., 099.., , , , , 202.., , , 29.., 22.., 223.., , , , 244.., 247.., 250.., , , , 952.., 966.., 968.., 970.., 972.., 974.., , , 988.., , 996.., , , , , , , , , , 544.., 643.., , 245.., 255.., 276.., , 43.., 46.., 775.., 800.., 80.L., , 887.., , , , , , , 49.., 493.., 496.., , 522.., , 532.., 533.., 535.., 539.., , 560.., , , 89.., 283.., 287.., 290.., , 38.. MÁFI.., 2., 4., 6., 7., 9., 0., 3., 6., 7., , 26., 27., 30., 3., , 42., , 63., , 69., 70., 77., , , 09., 3., 7., 23., 26., 30., 3., 43., 57., 58., 6., 62., 66., 76., 79., 82., 88., , 207., 209., 25., 26., KFM , , 886.., 893.., 897.., , 904.., , , 933.., 935.., 996.., 000.., , 3.., 32.., , 37.., 49.. Leírás: Az ipolytarnóci flórában nemcsak a levélkelenyomat gyakori, sok esetben megőrződött a teljes levél vagy annak nagyobb részlete. Egy teljesen ép rachis hossza 2 cm. Egyes lenyomatokon, 3 db ugyanazon levélhez tartozó levélke is látható, ezek azonban itt is ritkaságszámba mennek. Leggyakrabban 2 3 levélke maradt együtt. A maradványok zömét természetesen az egyedülálló levélkék teszik ki, méretük változó. A viszonylag ép leveleken megfigyelhető, hogy a levélkék hosszúsága a bázistól az apex felé haladva csökken. A mérhető legnagyobb hosszúságú levél 6, cm, a legkisebb,7 cm volt. A leggyakoribb hosszúságok cm körüliek. A levélkék alakja megnyúlt vagy erősen megnyúlt tojásdad. Legnagyobb szélességük a levél alsó harmadában igen változó, leggyakrabban 0,6 0,7 0,8 cm körüli. A legkeskenyebb levélke 0,3 cm, a legszélesebb,6 cm. A levélkék fogai igen jellegzetesek. Az apró hegyes fogak nem simulnak a lemezre, hanem kissé kifelé hajlanak. A fogak csúcsa acute. A köztük levő távolság általában nagy. A levélkék csúcsa acute, a bázis felé szintén elkeskenyednek. A bázis általában aszimmetrikus. Az erezet camptodrom, brachidodrom, a II. r. erek viszonylag sűrűn helyezkednek el. Minden fogban egy-egy ér végződik. Megjegyzés : Engelhardtia Magyarországon a középső-eocéntől ismert. E fajok rétegtani, ökológiai és cönológiai szerepéről Pálfalvy alapos összefoglalást ad (98, pp ). A ndreánszky és X oyák (957), A ndreászky (963) Schinus oligocenicum néven említik a kisegedi flórából. Hably a budapesti Kiscell. sz. fúrásból mutatta ki epidermisz vizsgálattal. Az alsó-oligocénban azonban elég kis számban van jelen, a felső-oligocénből bizonytalan adatok állnak rendelkezésünkre. Robbanásszerűen nagy mennyiségben az ipolytarnóci flórában jelenik meg, ahol az egyik uralkodó faj, még akkor is, ha figyelembe vesszük, hogy levélkékről van szó, s a teljes levél ennél nyilván kevesebb. 06

32 8. ábra. F ig. 8. Engelhardtia orsbergensis a ) TTM , b ) TTM , c) TTM , d) TTM , e) TTM , f ) TTM R á s k y (959) Myrica lignitum néven említette innen. A középső-miocénből P á l r a l y (98) közölt Engelhardia maradványokat Magyaregregy és Eger (Tihamér-dűlő) területéről. A szarmatából A n d r e Án s z k y Schinus molle néven Erdőbényéről említi (959). Itt azonban csak igen kis mennyiségben van jelen, a vegetáció kialakításában ekkor már nem játszott jelentős szerepet. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok I VI., Fehér-hegy, Borókás-árok I., Csapás-völgy, Mogyoróskút és lábnyomos homokkő. Cyclocarya I l j in s k a j a Cyclocarya cyclocarpa (Schlechtendal) K nobloch Pl. X X IV, fig.., Pl. X X V II., figs. -5., Pl. X X V III. figs Pterocarya cyclocarpa Sc h l e c h t e n b a l p. 2 0 / 0 2., Pl. 4. fig s. 3., Pl. 6. fig s. 2., Hicoria bilinica (Ung.) J a b l o n s z k y p , Pl. 9. figs Gyclicarya cycloptera (S c h l e c h t.) I l j i n s k a j a p Cyclocarya cycloptera (S c h l e c h t.) I l j. K r i s t o e o v i c s p , Pl. 9. fig s. 3., 4., Pl. 5. fig. 3., Pl. 8. fig s. 8., 0., 2., Pl. 3. fig s. 0-4., t e x t fig s Pterocarya denticulata (W e b.) H e e r R á s k y p Cyclocarya cyclocarpa (Sc h l e c h t.) K n o b l o c h p , Pl. 5. figs Cyclocarya cyclocarpa (S c h l e c h t.) K n o b l o c h M a i p , Pl. 3. fig s. 3., fig. 4a Cyclocarya cyclocarpa (Sc h l e c h t.) K n o b l o c h W a l t h e r p , Pl.. fig. 6., textfigs. 4a., b., c Carya aff. minor Sap. et M a r. N é m e j c p Cyclocarya N é m e j c p Cyclocarya cyclocarpa (Sc h l e c h t e n d a l ) K n o b l o c h N é m e j c et K n o b l o c h p. 697., Pl. figs. 3., 5. Anyag: TTM , , 988.., , , , , , 6.., 2 6.., 6 3.., M Â F I.., 4., 7., 8., 0-3., 5., 8-9., , , , 3 7., , 4 6., , 6 2., 6 8., 70., 7 3., , , 8 5., 8 7., 0 4., 0 8.,., 8., 2 2., , , 4 3., , 5 9., , 8 9., K F M , 2.., , , 5 0.., , , 9 5.., , , , 9 4.., , , , 62..., 5-6.., 3-5.., 2 8.., 3 0.., 3 3.., 4 9.., Leírás: A levélkék általában kis méretűek. A legnagyobb hosszúság 7,0 cm, legkisebb 2,6 cm, legnagyobb szélesség 2,6 a legkisebb pedig, cm. Leggyakoribb azonban a 4 5 cm hosszúságú,,3,8 cm szélességű levélke. Aszimmetrikusak, alakjuk elliptikus, oblong vagy enyhén tojásdad. A csúcs acute, a lemez az alap felé is elkeskenyedik. Az erezet camptodrom. Vagy a fogak közti távolság, a fogak kicsinyek, nem simulnak a lemezhez, hanem kis méretük ellenére is határozottan kifelé hajlanak. Az apikális oldaluk egyenes, a bazalis egyenes vagy kissé konvex. A fogak közötti szögről nem lehet beszélni, mivel a fogak ritkán helyezkednek el, s köztük egyenes, épszélű lemezszakaszok találhatók. A fogak csak a teljesen ép példányokon figyelhetők meg ilyen jól. Nagyon sok esetben a fogak vége letört, vagy az összepödrődött levél a fogakat kissé maga alá temette. A fogakhoz a brachidodrom erezet hurkos szakaszaiból ágaznak le erek. Egy-egy hurokról 2 3 foghoz fut ki egv-egy kis érszakasz. A hurokrendszer kialakulása, vagyis a brachidodrom erezet további kis hurkokban való végződése nem olyan jellemző, mint a P. paradisiaca-nél, sőt sokszor egyáltalán nincs meg. A hurkok által körülhatárolt teret további erek hálózzák be, melyek a II. r. ereket is összekötik. 07

33 9. ábra. Fig. 9. Gyclocarya cyclocarpa a) TTM , b) TTM , c) TTM , d) TTM , a) TTM , f ) TTM Összehasonlítás : A C. cyclocarpa erezet camptodrom, de különbözik a Pterocarya paradisiaca erezetétől. A II. r. erek kiindulása a főérből a P. paradisiaca-nsa egymástól nagyobb távolságokra van, így a hurkok jóval nagyobb térközöket fognak közre. Leglényegesebb eltérés a két faj között a fogakban mutatkozik. A P. paradisiaca fogai lényegesen sűrűbben helyezkednek el, egymást szorosan követik, a fogak vége tompa. A G. cyclocarpa fogai lényegesen ritkábbak. Megjegyzés: A C. cyclocarpa termése nem került elő a flórából. Még nem tisztázott, hogy ehhez a levélhez mely terméslenyomat tartozik. K nobloch (N e m b jc K nobloch 973) az ipolytarnóei leletekkel azonos lipovanvi leleteket C. cyclocarpa néven írta le, innen mindössze két töredékes levélke került elő. Ipolytarnócon a faj igen nagy mennyiségben van jelen, így itt uralkodó fajnak tekintjük. Magyarországról csak Ipolytarnócról került elő ezidáig Hicoria bilinica (Jablonszky 94) és Pterocarya denticulata (RÁSKY 959) néven. Európában viszonylag kevés lelőhelye ismert, ezek is az oligocén miocén határra korlátozódnak. K nobloch (Némejc K nobloch 973) szerint a felső-oligocénre és az alsó-miocénre jellemző. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok I II., IV V., Borókás-árok, Csapás-völgy Mogyoróskút és a lábnyomos homokkő. Carya N ü t t. Car y a bárt kői n. sp. Pl. X X V III. fig. 6., Pl. X X IX. fig. 4., Pl. X X X V I. fig.. Hololypus: TTM Locus typicus: Ipolytarnóc, Bszak-Magyarország Stratum typicum: Gyulakeszi Riolittufa Formáció, alsó-miocén, ottnangi emelet Derivatio nominis: D b. B a r t k ó L a j o s fő g e o ló g u sról, aki e terü let fö ld ta n i k u ta tá sá t tö b b é v tiz e d e végzi, s jelen tős p a le o b o ta n ik a i a n y a g o t is g y ű jt ö tt. Anyag: TTM , KFM , 07.3., 5 6.., , 62. З.., 5.., 38.., 40.. Ö sszesen : 2 db. Leírás: A levélkék alakja erősen megnyúlt visszás-tojásdad. A lemez legnagyobb hosszúsága a fölső negyedre esik. A levelek hossza 3,5 9,6 cm, szélességük,6 3,9 cm között változik. A kis méretű levélkékből van kevesebb. Általánosabb a 9 cm körüli hosszúság és a 3 cm körüli szélesség. A töredékek többsége ezt a méretet közelíti meg. A lemez erősebben keskenyedik a bázis felé, mint a csúcs felé. A csúcs hirtelen kihegyezett, cuneate, a bázis hosszan kihúzott, acute. A lemez többékevésbé szimmetrikus, a bázis kissé aszimmetrikus. A levél széle fogazott. A fogak a lemez csúcsi részén lényegesen nagyobbak, mint az alap felé. A fogak csúcsa acute, a fogak apikális oldala konkáv vagy egyenes, bazalis oldaluk többnyire konkáv, esetleg konvex. A fogak közti távolság nem teljesen szabályos, a köztük levő sinusok általában kerekdedek. A fogak egymással nagyjából tompaszöget zárnak be. A levél bazalis felében a fogak igen csőké vény esek, tüske, szálka alakú képletek. Áz erezet 08

34 20. ábra. - Fig. 20. Garya bartkoi а) К УМ , b) KFM , c) KFM , d) KFM camptodrom. A II. r. erek közti távolság a középtáji szakaszon a legnagyobb:,,0 cm. A II. г. erek íves hajlatától kis érszakaszok ágaznak le a fogakhoz. A főérből alig látható köztes erek is kiindulnak а II. r. erek között. А III. r. érhálózat а II. r. erekre merőlegesen fut. Több, egymás mellett fosszilizálódott maradvány olyan szögben helyezkedik el, hogy nyilvánvalóan összetett levél levélkéi. A bázis aszimmetriája is erre utal. Összehasonlítás: A faj a C. denticulata (W e b.) I l j., a C. serraefolia (G o e p p.).k r a u s кь és а С. cordioides I l j. fajoktól alakjával és fogazatával is eltér. Mindhárom fajnál a levelek hosszúság szélesség aránya jóval kisebb a G. bartkoinál. Egyiknek sincs olyan keskeny, hosszan keskenyedő bazisa, kihúzott apexe, mint a C. bartkoi-nak. A bazalis szakaszon általában nincsenek fogak, míg a C. bartkoi-nél csökevényes fogak láthatók. Itt a fogak sokkal változatosabbak, differenciáltabbak, mint a fenti három fajnál. A C. bartkoi csepegtetőcsúcs-szerű, hosszú apexe a csapadékos klíma valószínűségét támasztja alá. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok V. Myricaceae Myrica L in n é,,myrica hakeaefolia (Unger) Saporta sensu Engelhardt Pl. X X IX. figs. 3., Dryandroides hakeafolia H e e r p. 00., Pl. 98. figs. 3., Pl. 99. figs Dryandroides hakeafolia U n g e r p. 39. PL 2 0. figs Dryandroides hakeafolia Sa p o r t a p. 00. Anyag: T T M , , Leírás: A levelek hossza 4,3 5,3 cm körül van, szélességük,3 0,9 cm. Alakjuk lándzsás, az apex és a bázis acute. Az erezet camptodrom-craspedodrom. A levél széle fogazott, a fogak nagyok, viszonylag ritkák. A fogak csúcsa kihegyesedik és karomszerűen kissé begörbül. A fogak közötti sinusok kerekdedek, a fogak közt elnyújtott, enyhe S alakú hajlat figyelhető meg. A bázis hosszan keskenyedik el, s ezen az elkeskenyedő szakaszon a levél széle ép. A főér kifejezett, a II. r. erek a fogakba futnak kb os szögben. A II. r. erek között, az erekre merőlegesen sűrű III. r. érhálózat alakul ki, melyek által létrehozott tereket a III. r. erekre ugyancsak merőleges IV. r. erek szabdalnak fel. 09

35 Megjegyzés: А М. hakeaefolia rendszertani helye meglehetősen bizonytalan. U n g e r és Sa p o r t a leírásain kívül ÜEERnél (856) talál koz u n к vele Dryandroides hakeaefolia néven. Az ábrázolt maradványok azonban nem biztos, hogy valamennyien azonos fajhoz tartoznak. A Cseh-masszívum egri emeletéből B ű z e k H o l y K v a c e k (976) és B ű z e k -K v a c e k W a l t h e r (978) Markvartice ill. Kundratice flórájából közölték. A faj Magyarországon az alsó-oligocéntől ismert. Ipolytarnócon kis egyedszámából szórványos előfordulásra következtethetünk. Lelőhely: Ipolytarnóc, Fehér-hegy, Borókás-árok. V ь Ebenaceae Diospyros L in n é Diospyros brachysepala A. B raltn Pl. X X IX. figs Diospyros brachysepala A. B r a u n p Diospyros brachysepala A. B r a u n H e e b p.., P l fig s Diosjoyros brachysepala A. B r. B r a b e n e o p , t e x t fig s a., b Diospyros brachysepala A. B r. D e p a p e p , P l. 3. fig s Diospyros brachysepala A. B r. W e y l a n d p Diospyros brachysepala A. B r. H a n t k e p. 8 0., P l. 4. fig s Diospyros brachysepala A. B r. R á s k y p Diospyros brachysepala A. B r. A n d r e á n s z k y p. 3 6., P l fig. 6., P l fig Diospyros s p. N é m e j c p Diospyros brachysepala A. B r a u n N e m e jc p Diospyros brachysepala A. B r a u n N é m e j c K n o b l o o h p. 7 4., P l. 9. fig. 7. Anyag: TTM ábra. Fig. 2. Myrica hakeaefolia a) TTM , b) TTM Leírás: A levelek alakja elliptikus vagy megnyúlt ellipszis. Hosszúságuk 4 6,3 cm, szélességük 2,5 3,0 cm körüli. Sok levél nyeles. A levelek széle ép, a bázis cuneate, az apex legtöbb esetben töredékes, az ép példányon acute. Az erezet brachidodrom. A II. r. erek a levél méretétől függően egymástól 0,5,0 cm távolságra futnak ki a főérből. A főérhez képest a II. r. erek vékonyabbak. A gazdag III. és IV. r. érhálózat apró polygonális terekre tagolja a lemez teljes felületét. A II. r. erek között helyenként köztes erek kifutásai is megfigyelhetők. Megjegyzés és összehasonlítás: Európa tercierjében nem ritka, de nem is jellemző faj. Magyarországon a szarmatából is előkerült (A n d r e á n s zk y 959). N e m e jc K nobloch (973) Lipovany flórájából említik. A közölt ábra alapján azonban nem tartjuk valószínűnek, hogy ez a példány a D. brachysepala fajhoz tartozna. Levelei ugyanis szélesebbek és erezete is másmilyen. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok I. és bizonytalan lelőhely. 22. ábra. Fig. 22. Diospyros brachisepala TTM cf. Diospyros rugosa Sapo r ta Pl. X X IX. figs Diospyros rugosa S a p o r t a p , Pl.. fig Diospyros rugosa Sa p o r t a IIÁ s k y p. 7 5., Pl. 2. fig. 3. Anyag: TTM , MÁFI Leírás: Ат. ipolytarnóci flórából R á s k y (964) Diospyros rugosa néven már közölt néhány viráglenyomatot, melynek átmérője,2,3 cm lehet. A virág öt sziromlevélből áll, közepe kúposán szűkül befelé. Forrtszirmú, az egyes szirmok között erős perem rajzolódik ki. A gyűjteményben Antholithus sp. néven is található egy hasonló lenyomat. Ennek átmérője,0 cm körüli és ugyancsak ötszirmú. A virág közepe itt is kúposán szűkül befelé. A MÁÉI gyűjteményében még egy hasonló meghatározatlan lenyomat van, melynek átmérője mindössze 0,5 cm körüli, tehát az előzőeknél lényegesen kisebb. 0

36 A virág hatszirmúnak látszik, bár lehet, hogy csak az egyik szirom rosszabb megtartása miatt tűnik hatnak. A virág középső része teljesen hasonlóan alakul, mint az előzőek. Mivel pozitív lenyomat, itt a virág kúpos közepe kifelé domborodik, és jól látható a szirmokat összekötő perem is. Összehasonlítás: Hasonló maradványokkal főként Diospyros néven találkozunk az irodalomban. Sapo r ta (862) Diospyros rugosa, H e e r (859) D. brachysepala néven közöl maradványokat, ezeket azonban négy forrt szirom alkotja. Ugyancsak H e e r Porane oehningensis néven ötszirmú, Cornus ungeri néven négyszirmú virágokat is leírt. E ttin gshausen (869) Bilin flórájából D. paradisiaca, D. bilinica néven közölt viráglenyomatokat. A virágok meghatározása meglehetősen bizonytalan, mivel a legfontosabb jellemzők pl. porzók, bibe, már nem láthatók bennük. R á s k y (964) a Tállyán és Ipolytarnócon talált maradványokat D. rugosa néven írta le, mely nevezéktanon nem változtatunk, noha a fent említett bizonytalanságokat ismerjük. Ezek a típusú viráglenyomatok azonban szignifikánsan különböznek az alsó-oligoeénből leírt Abslia maradványoktól, és zömében a miocén flórákban jelennek meg. Lelőhely: Ipolytarnóc, bizonytalan lelőhely. Elaeocarpus L in n é Elaeocarpus palaeolanceolatus K o la k o v szk ij Pl. X X X. fig Elaeocarpus palaeolanceolatus K o l a k o v s z k i j Pl. 22. fig Elaeocarpus palaeolanceolatus Коь. K o l a k o v s z k ij p. 73., Pl. 22. fig Elaeocarpus palaeolanceolatus K o l. A n d r e á n s z k y p. 9 4., t e x f ig. 87. Anyag: TTM Leírás: A levél hossza 5,8 cm, szélessége,8 cm. Alakja megnyúlt ellipszis. A csúcs és az alap acute. Az erezet brachidodrom. A főér az apex irányában elkeskenyedik. A II. r. erek vékonyak, a mediális szakaszon kb. 40 -os szögben futnak ki a főérből. A II. r. hurkok fölött további kisebb hurkok helyezkednek el. A levél szélén mindössze egy-két rendkívül apró fog helyezkedik el. Egymástól való távolságú к 0,5 0,6 cm. Elhelyezkedésük szabálytalan, a levél egyik oldalán három, a másikon csupán egy fog található, valamennyi a felső mediális tájékon. A fogak igen aprók, végük hegyes, tengelyük meredeken felfelé áll. Összehasonlítás és megjegyzés : A maradvány megegyezik a K o lo k o vszk ij (964) által leírt fajjal, mely Kodor pliocén flórájából került elő. A n d r e á n s zk y (966) a Wind-féle téglagyári felső-oligocénből említi. Lehetséges, hogy az ipolytarnóci flóraanyagban nagyobb mennyiségben is jelen van, azonban a ritka és apró fogazás miatt csak teljes példányok ismerhetők fel. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok I. Rosaceae Spiraea L in n é Spiraea sp.. Pl. X X X. figs Anyag: TTM , Leírás: A levelek kis méretűek, hosszuk nem éri el a 3 cm-t, szélességük alig haladja meg az cm-t. A levelek alakja elliptikus, többnyire megnyúlt ellipszis. A levél csúcsa acute, a bázis szintén, széle fogazott. A fogak csúcsa hegyes, apikális oldaluk egyenes vagy kissé konkáv, a bazalis oldaluk konvex. A fogak közti sinusok enyhén lekerekítettek. Az erezet brachidodrom. A főér kifejezett, a II. r. erek általában sűrűn futnak ki a főérből, egymással hurokszerűen kapcsolódnak a levél széle felé. A II. r. erek között köztes erek is kilépnek a főérből, melyek belevesznek a sűrű III. r. érhálózatba. A II. r. erek által létrehozott hurkok között, a hurkok szögét átívelő újabb hurkok alakulnak ki. Általában ebből, esetenként a II. r. erek által létrehozott hurkokból egy-egy vékony ér fut ki valamennyi foghoz. Összehasonlítás: A levelek a Rosaceae család jellegét mutatják, foguk azonban a Rosa nemzetségre jellemző fogtól lényegesen eltér. Spiraea fajok a tercierben több helyen találhatók, faji hovatartozásuk azonban eléggé bizonytalan. Általában kis számban kerülnek elő, sokszor csak egy-egy lenyomattal. A Morva-medencéből K n o bloch (969) Spiraea aff. vetusta néven írt le egy leletet, mely azonban az ipolytarnócitól teljesen eltér. Krynka flórjából K risto fo vics és B a jk o v s zk a ja (965) egy bizonytalan Spirae leletet említenek, mely ugyancsak eltér az ittenitől. A n d r e á n szk y (959)

37 Spiraea cfr. tomentosa és Spiraea cfr. triloba néven közölt leletei, melyeket Bánhorváti és Balaton községek szarmata flórájából írt le, szintén másmilyenek. Z h il in (974) Künyjak (Aral-tó vidéke) alsó-miocén rétegeibó'l ír le Spiraea leleteket, melyek erezete szintén jelentősen eltér az ipolytarnóci maradványokétól. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok V. Anyag: TTM Spiraea sp. 2. Pl. X X X. fig. 7. Leírás: A levél alakja tojásdad. Hossza,9 cm, szélessége cm. A csúcs acute, a bázis kissé aszimmetrikus, cordate. Az erezet igen jól látszik. A főért kifejezett, a II. r. erek viszonylag nagy távolságra futnak ki egymástól: 0,4 0,45 cm-re. Az erek kifutási szöge 50 körüli. A köztes erek és a II. r. erek között húzódó III. r. érhálózat polygonális tereket hoz létre. A levél széle fogazott, a fogak hegyesek, főleg a csúcs felé a fog csúcsa egészen lekeskenyedik. A fogak a bazalis tájékon sűrűsödnek. A Spiraea sp. -től nemcsak alakjában, hanem erezetével is eltér. összehasonlítás: Mindössze egyetlen példány került elő Ipolytarnócról. Hovatartozása meglehetősen bizonytalan. Kis mérete, fogazott széle, brachidodrom erezete alapján a Rosaceae családba soroljuk. A levél foga a Rosa nemzetségtől itt is lényegesen eltér. Legjobban a Spiraea nemzetséggel hozható kapcsolatba. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok V. Caesalpiniaceae Cassia L in n é Cassia hyperborea U n ger 850. Gassia hyperborea U n g e r p. 58 (88)., Pl. 43 (64). fig Cassia hyperborea U n g. H e e r p. 9., Pl. 37. figs Gassia aff. hyperborea U n g. K noblooh p. 30., Abb. 25. Anyag: TTM , 475.., 48.. Leírás: A levélkék hosszúsága 6,8 9 cm, szélességük,8 3 cm között változik, rövid levélkenyelük van. Alakjuk tojásdad, a bázis és a csúcs acute, a csúcs erősen kihúzott. A főér kifejezett, az erezet brachidodrom. Több levélke őrződött meg egymás mellett a levélgerinc mentén. A gerinc végén látható a két levélkenyél kapcsolódási helye is, vagyis a levél párosán szárnyaltán összetett volt. Összehasonlítás és megjegyzés: A fajt Sotzka (U n g er 850), Svájc (H e e r 859), valamint Znojmo (K nobloch 969) miocén korú flórájából írták le. Ipolytarnócról viszonylag kevés maradvány került elő, levélgerinccel együtt azonban a korábban leírtakban nem szerepel, így ez a lelet figyelemre méltó. Lehetséges, hogy a lábnyomos homokkő flórájából Leguminocarpos pachyrhisoides néven leírt (R á s k y 964) hüvelytermés is ehhez a fajhoz tartozik, azonban a termés és a levél közti kapcsolatra nincs bizonyítékunk. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok I. Cassia stenophylla H e e r 859. Cassia stenophylla H e e r p. 22., Pl. 38. fig s. 4 2., 43. Anyag: TTM Leírás: Párosán szárnyalt összetett levél. A levél fölső szakaszának négy levélkéje őrződött meg. Jól látható a levélgerinc és a rövid levélkenyéllel csatlakozó levélkék. A levélkék hossza 2,3 cm, szélességük 0,5 cm körül van. Alakjuk megnyúlt tojásdad. A bázis és a csúcs egyaránt acute, a csúcs erősen kihúzott. A főér vastag, kifejezett, a II. r. erek viszont elmosódottak. A levélrészlettől 2 cm-re egy önálló levélke is megőrződött, mely azonban nagyobb az előzőeknél. Hossza 3,5 cm, szélessége,5 cm. A levélke szintén tojásdad, csúcsa acute. Feltehetően a levél alsóbb szakaszáról szakadt le ez a levélke. Az erezet ezen a példányon jobban megfigyelhető. Az erezet camptodrom, de nem alakulnak ki szabályos hurkok. A hurokalkotásnál a II. r. erek vékonyabbakká válnak és belevesznek az anasztomizáló III. r. érhálózatba. 2

38 Összehasonlítás: A Podogoniumtól az erősen kihúzott csúcs jól megkülönbözteti. Legnagyobb hasonlóságot Svájc miocén flórájából H e er által leírt C. stenophyllával mutatja. Lelőhely: Ipolytarnóc, bizonytalan lelőhelyről. Podogonium H e e r Podogonium oehningense (K o e n ig ) K ir c h h e im e r Pl. X X X I. figs. 2., Cábomba oehningensis K o e n ig Pl. 5., fig. 8 (fru ctu s ) Gleditschia podocarpa A. B r a u n in B u c k l a n d p Dalbergia podocarpa (A. B r a u n ) U n g e r p. 85., Pl. 6. figs.., 2., 3., Podocarpium knorrii A. B r a u n in S i t z e n b e r g e r p b. Gassis pannoriica E t t in g s h a u s e n Pl. 43. fig. 6., Pl. 44. fig. 8., Pl. 46. fig Dalbergia reticulata E t t i n g s h a u s e n p. S3., P l b. Gopaifera longestipitata K o v á t s p. 5 0., P l.. fig s. 3., 4., 4a Podogonium knorrii H e e r p. 4., Pl. 34. figs a., Pl. 35. n o n fig 9., Pl. 36. figs Podogonium knorrii H e e r E t t i n g s h a u s e n p. 4., Pl. 54. fig s. 7 (? )., 2(?) Podogonium knorrii H e e r V e l e n o v s k ÿ p. 4 8., P l. 0. fig s. 3 (? )., 4 (? )., a. Podogonium sp. (cf. P. knorrii U n g. fö l.) P A efa t.v v p b. Podogonium knorrii U n g. (sem.) P á l f a l v y p fig Podogonium knorrii (A. B r.) H e e r A n d r e á n s z k y p. 46., Pl. 43. fig. 6., Pl. 44. fig. 8., Pl. 46. fig Podogonium oehningensis ( K o e n ig ) K ir o h h. H a j ó s P á l f a l v y p. 378., Taf. 3. figs. 6., Podogonium oehningense ( K o e n ig ) K ir c h h e im e r B ij z e k p , Pl. 48. fig. 9., Pl fig s. 2 7., Pl. 5. fig s. 2., t e x t fig. 6. Anyag: TTM Leírás: Egyetlen 6 levélkés levélrészlet és néhány levélke őrződött meg az ipolytarnóci tufában. Bár a levél nem teljes, mégis jól megfigyelhetők rajta a levélkék egymástól való távolsága és egymáshoz viszonyított helyzete. A levélkék alakja kissé megnyúlt ellipszis, a bázis lekerekített. A levélkék rövid, kb. 0,5 cm-es levélkenyéllel kapcsolódnak a rachishoz. A levélkék csúcsa obtuse. A lemez csúcsban elkeskenyedik, de vége tompa. A levélkékben futó főér erőteljes, belőle gyenge, vékony, sűrű érhálózat indul ki, mely látszólag egyenesen kifut a levélke szélére, nagyítóval azonban jól látható, hogy közben olykor hurokszerű kapcsolat is kialakul köztük. A II. r. erek között igen gyenge köztes erek is lépnek ki a főérből, melyek többszörös anasztomózisokat hoznak létre egymással és a II. r. erekkel. A levélkék egymástól 0,7; 0,8; 0,8; 0,8 cm távolságra helyezkednek el. A rachison jól látható a lehullott levélkék nyelének forradási helye is. Az alsó levélkék kisebbek, mint az apikálisak. Megjegyzés: Magyarországról először E ttin g sh a u sen (853) említette a tállyai szarmata rétegekből Cassia pannonira néven. Ugyaninnen K ováts (856) Gopaifera longestipitata néven írta le. A magyaregregyi kárpáti korú és a szurdokpüspöki bádeni rétegekből említi Pá l f a l v y (953, 96), A n d r e á n s z k y pedig a szarmata flórából gyűjti össze a leleteket. A Podogonium Magyarországon a kárpátitól a szarmatáig élt, leggazdagabb előfordulása a szurdokpüspöki lelőhelyen található. Az alsóottnangi korú ipolytarnóci lelet szerint a Podogonium már az alsó-miocénben jelen volt, bár még csak szórványosan. Előretörése később következett be, amikor a klimatikus viszonyok kedvezőtlenné váltak más, a szubtrópusi csapadékigényes fajok számára. A nemzetség a magyar flórából a miocén végén kipusztult. Lelőhely: Ipolytarnóc, Eehér-hegy. Leguminoearpon H e e r Leguminocarpon pachyrhizoides R Á S K Y Pl. X X X I. fig Leguminocarpos pachyrhizoides R á s k y p. 72., Pl. 7. fig.., te x tfig. 4. Anyag: MÁFI Leírás:. R á s k y K. 964, p. 72. Lelőhely: A terméslenyomat a lábnyomos homokkből került elő. 8 Geologica Hungarica

39 Schisandraceae Kadsura K a e m p f ex Juss Kadsura protowightiana R á s k y 959. Kadsura proto wig htiana R á s k y p. 456., Pi. 69. fig. 6. Anyag: TTM , Leírás:. R á s k y К. 959, p Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok IV. Thymelaeaceae D a p h n e L in n é Daphne oehningensis (A. B r a u n ) W e y l a n d Pl. X X X II. figs Daphne oehningensis A. B r a u n in Sit z e n b e r g e r p Ledum limnophyllum U n g e r p. 4 0., Pl. 2. fig s. 2 4., 2 5?., Daphe sp. P im e n o v a p. 8 9., fig Daphne limnophylla (Uhö.) B a ik. K ristofovics et B ajk ovszkaja ja., Pl. 32. figs Daphne oehningensis A. B r., e m. W e y e a n d Z a s t a w n i a k p. 7 4., fig s. : 7., 7a. Anyag: TTM Leírás: A levelek kicsinyek, alakjuk visszás-tojásdad. Az apex lekerekített, az apextől a bázis felé haladva a levél szélessége egyre rohamosabban csökken, így a bázis hosszan keskenyedik el, cuneate. A levél széle ép. Csak a főér kifejezett, további erezetet nemigen lehet megfigyelni egyik példányon sem. A levél megtartása bőrneműségre utal. 23. ábra. Fig. 23. Daphne oehningensis a) TTM , b) TTM , c) TTM , d) TTM , e) TTM Megjegyzés: A fajt B r a u n (85) Oehningen flórájából írta le először. H e e r (856) Pimelea oehningensis Mént ábrázolja Svájc tercier flórájából. W e y l a n d (938) Daphne oehningensis-re változtatta vissza a nevet, mivel a Pimelea a deli féltekén él, s feltehetően a tercierben sem volt meg északon. A fajt U n g e r Ledum limnophyllum néven Parschlug flórájából írja le (856). K risto fo vics és B a jk o v s z k a ja (965) ezt revideálják a Krynka flórájában talált leletek kapcsán. H e e r Rhus heufleri néven is közölt hasonló lenyomatokat (859, Pl. 77. figs. 3 5.). K n o bloch (969) Daphne aff. giraldi N itsch e néven a Morva-medence tercier flórájából említi, de Znojmóból Dicotyllophylum néven meghatározatlanul is közöl maradványokat (Pl. 2. figs. 2 4.), melyek feltehetően szintén Daphne maradványok. Z a s t a w n ia k (980) a Holy Cross-hegység szarmata flórájából egyetlen kis példányát közli. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok IV V. 4

40 Myrtaceae Myrtophyllum Sohm alhausen Myrtophyllum sp. Pl. X X X II. figs Anyag: TTM , 242.., , , Leírás: A levelek kis méretűek, hosszúságuk,6 5,2 cm, szélességük 0,6,4 cm között változik. A többi levél töredékes, de közelítőleg ezen a mérettartományon belül maradnak. A levelek alakja erősen megnyúlt enyhén visszás-tojásdad vagy elliptikus. A bázis acute, a lemez a bázis felé hosszan keskenyedik el. A lemez a csúcs felé is elkeskenyedik, egyes esetekben a csúcs kicsípett. A levél széle ép. Az erezet brachidodrom, azonban nagyon jellegzetesen alakul. A főér kifejezett, belőle gyengébb II. r. erek futnak ki, melyek nem meredekek, inkább a vízszintest közelítik meg. A II. r. erek a levél szélének közelében hurkot alkotnak egymással. A hurkok szögletesek, ezáltal a margóval párhuzamosan, attól mintegy 0,5 0,8 mm-re egy határozott vonalat hoznak létre. Összehasonlítás: Ez a nagyon szabályos erezet és a margóval párhuzamos vonal kialakulása előfordul pl. a Buxus pliocenica fajnál (Za s t a w n ia k 980). E faj levélalakja és erezete azonban teljesen más. A Buxus pliocenica erezete igen sűrű, a margó felé Y-szerűen elágazik. A Callistemophyllum hungaricum Czif f e r y erezete némiképp szintén hasonlít az ipolytarnóci maradványokra. A levél alakja azonban erősen megnyúlt tojásdad, a bázis kerekded, tehát teljesen eltér a fenti lelettől. Legjobban A v a k o v (979) által Myrtophyllum sp. néven leírt maradványhoz hasonlít, mely Medzsud (Grúzia) miocén flórájából került elő. A megtartásból ítélve a levél bőrnemű volt. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok II.. V., Fehér-hegy. 24. ábra. Fig. 24. Myrthophyllium sp. TTM Aceraceae Acer Linné Acer tricuspidatum B ronn Pl. X X X III. figs Phyllites lobatus St e r n b e r g p. 3 7., Pl. 35. fig Phyllites trilobatus St e r n b e r g p. 42., Pl. 50. fig Acer protensum A. B r a u n in B u c k l a n d p Acer tricuspidatum B r o n n p. 865., Pl. 35. fig s 0a, b Acer lignitum U n g e r p Acer productum A. B r a u n p Acer tricuspidatum A. B r a u n p Acer trilobatuma. B r a u n p Acer pateris A. B r a u n in U n g e r p Acer platyphyllum A. B r a u n in U n g e r p Acer heerii M a s s a l o n g o in M a s s a l o n g o e t S c a r a b e l l i p. 345., Pl. 2. fig. 5., Pl. 7. fig s.., 2., 4., Pl. 8. fig s.., 2., Pl fig s.., 2., 3., 4., Pi. 4. fig Acer trilobatum A. B r a u n H e b r p. 47., p. 97., PI. 2. figs. 3., 4., 6a, 6b, PI. 0. figs. 6., 7., 2., PI.. fig s.., 9., 20., PI. 3., PI. 4., PI. 5., PI. 6. fig s.., 4?., 6 9., fig s.., 2., PI. 55. fig Acer dasycarpoides H e e r p p r o p a r t r e., Pl. 4. fig s. 3., 9., PL 5. f i g 6 /n o n., PL 5. fig Acer crassipes H e e r p. 55., PL 7. fig s.., Acer brachyphyuum H e e r p. 56. PL 7. fig s Acer sturii E n g e l h a r d t p. 83., PL. fig Acer magnum V e l e n o v s k y p. 38. PL 7. fig s Acer trilobatum (St e r n b e r g ) A. B r a u n H a n t k e p. 76., PL 3. fig Acer trilobatum (St e r n b e r g ) A. B r a u n K r ä u s e l e t W e y l a n d p. 5., PL 27. figs , fig Acer trilobatum (St e r n b e r g ) A. B r a u n H a n t k e p , PL 2. fig. 4., PI.7., PL 8., PL 9. figs. 6., 8., PL 0. figs. 2., 3., 6-8., PL. figs. -5., 7., 8., PL 2. figs. I., 4., 5., PL Acer tricuspidatum B r o n n W a l t h e r p. 56., PL 7 8., 24. fig s. 5., 6., 7., PL Anyag: TTM Leírás: Néhány levéltöredék és egy termés került elő Ipolytarnócról. A levelek kicsik, háromkaréjúak. A legépebb levél hosszúsága 3,2 cm körüli, ez egyben a középső lóba hosszúságát jelenti. Az oldalsó karéjok hosszúsága 2,5 cm. A középső lóba nemcsak hosszabb, hanem szélesebb is, mint a két oldalsó. A főér a két oldalsó lóbába futó érrel 43, ill. 42 -os szöget zár be. A főérből erőteljesebb II. r. erek csak a levél fölső felében indulnak ki, kb. azon a tájon, ahol a középső lóba kifejezetten elkülönül a szélsőktől. Ezek az erek brachidodrom jeflegűen hurkot alkotnak egymással, de leágazások 8* 5

41 futnak ki belőlük a levél széléhez. Az erezet egyébként actinodrom. A margó szabálytalanul fogazott; az erek ezekben a fogakban végződnek. Az oldalsó lóbák központi eréből ugyancsak leágazások indulnak a fogakhoz. A levél csúcsa acute, akárcsak a másik két lóba csúcsa. A levél alapja lekerekített. Az ikertermés mindkét szárnya megmaradt. A termés is kicsiny, egy szárny hosszúsága 2,0 cm körül van. A két szárny egymáshoz közel helyezkedik el, egymással kb. 50 -os szöget zárnak be. Megjegyzés: A faj a felső-oligocéntől a pliocénig fordul elő Közép-Európában, leggyakoribbnak a miocénben tartják (W a l t h e r 972). Igen nagy morfológiai változatossággal jelenik meg. Egyes miocén lelőhelyeken tömegesen fordul elő (H an tke 965). Ipolytarnócon néhány példánya került elő. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok. Araliaceae O reopan a x D b n c b et P l a n c h Oreopanax protomulticaulis (R á s k y ) n. com b. Pl. X X X III. fig. 4., Pl. X X X IV. figs. -3., Pl. X X X V. fig Schefflera protomulticaulis R á s k y p. 459., Pl. 69. fig Scolopia protoluzonetisis R á s k y p , Pl. 70. fig. 9. Anyag: TTM , , 42.., 429.., MÄFI KFM , ( = ) , 86.., 960.., Neotypus: KFM Leírás: A levelek nagyméretűek, hosszuk 8 3 cm körül van, szélességük 3 és 6 cm között változik. Alakjuk megnyúlt, enyhén visszás-tojásdad vagy ellipszis. Az erezet brachidodrom, az alap 25. ábra. Fig. 25. Oreopanax protomulticaulis a) KFM , b) TTM , c) TTM , d) TTM

42 cuneate, a csúcs acute. A levél szélén, egymástól távol, nagy, tompa fogak helyezkednek el. A fogak apikális és bazalis oldala egyaránt konvex. A fogak, mivel egymástól nagy távolságra vannak, nem zárnak be szöget. A főér vastag, kifejezett, általában eléri az mm-t, a nagyobb levelek alapi tájékán a 2 mm-t is megközelíti. A II. r. erek vékonyak, de igen markánsak. Egy levélen 6 8 érpárral találkozunk. A bazalis tájékon 40, a mediális tájékon 45 50, az apikális tájékon a kifutási szögük. Az erek távolsága a levél méretének megfelelően változik. A mediális tájékon a kisebb leveleknél 0,9,2 cm, a nagyobb, szélesebb leveleknél,2,7 cm távolságban futnak ki az erek. A II. r. erek által létrehozott hurkok mellett és fölött apró hurokrendszer jön létre. Nem minden II. r. érhez tartozik fog, a fogak ennél ritkábbak. Jellegzetesen alakul a bázishoz legközelebbi első II. r. érpár kifutása. Ezek lényegesen vékonyabbak, mint a mediális és apikális tájékról induló II. r. erek. Az alapon a főér mellett szorosan, azzal párhuzamosan futnak, de jól látszik a külön futó érköteg. Ezután fut csak ki hegyesszögben, meredekebben és hosszabban, mint a fölötte levő II. r. erek. E fölött az ér fölött csak igen nagy távolságra indul ki a következő II. r. érpár, így a visszahurkolódó ér egy lényegesen nagyobb lemezfelületet zár közre, mint a többi II. r. ér. A mediális szakaszon kifutó II. r. ereken, mielőtt a főérhez kapcsolódnának kis hajlat, törés figyelhető meg. összehasonlítás: R ásky (959) egy bazalis töredék alapján Schefflera protomulticaulis néven írta le a fajt. A bazalis tájék valóban nagyon jellemző, azonban ezen nem fedhetők fel a levél többi, fontos bélyegei. A nagy, egymástól távoli fogak, a brachidodrom erezet és a bazalis erezet alakulása az Oreopanax nemzetségre jellemző. Az Oreopanax crassinervinni D ence et PbANCH-nál a hajtás alsóbb részén levő leveleknél gyakran láthatunk maradványunkhoz hasonló, ritkán és durván fogazott leveleket. E recens faj levelei azonban igen változatosak. Lehetnek egyszerűek és épszélűek, ritka, durva fogazásúak, sűrű hegyes fogazásúak, és gyakoriak a háromkaréjú levelek is. Saporta (863) Aralia (Oreopanax) coelestis néven dél-franciaországi oligocénből említ egy lenyomatot, melynek erezete igen hasonló, az azonban épszélú. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok I. Schefflera F ö r s t e r Schefflera gaudini (Saporta) R ásky Pl. X X X I. fig Aralia (Sciadophyllum?) gaudini S a p o r t a p. 7 7., fig Schefflera gaudini (S á p.) R á s k y p , P l. 70. fig. 2. Anyag: TTM , - KFM cf. Leírás: L. R ásky K. 959, p Lelőhely: Ipolytarnóc, bizonytalan lelőhely. Schefflera protolucescens R ásky 959. Schefflera protolucescens R á s k y p. 459., Pl. 70. fig. 9. Anyag: TTM Leírás: L. R ásky K. 959, p Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok I. Rubiaceae Tricalysa A. R i c h. Tric.alysa protojavanica R ásky 959. Tricalysa protojavanica R á s k y p. 460., Pl. 70. fig. 3. Anyag: TTM Leírás: L. R ásky K. 959, p Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok I. 7

43 Flaoourtiaceae Erythrospermophyllum R á s k y Erythrosper mophyllum ipolytarnocense R á s k y 966. Erythrospermphyllum ipolytarnocense R á s k y p. 82., Pl. 2. fig. 4. Anyag: TTM (generotype és ellennyomata) Leírás: L. R ásky K. (965). Lelőhely: Ipolytarnóc, bizonytalan lelőhely. Ericaceae A n d r o m e d a L in n é Anyag: MÁFI aff. Andromeda sp. Pl. X X X IV. fig. 4. Leírás: A levél hossza,8 cm, szélessége 0,8 cm. A bázis aszimmetrikus, acute. A csúcs kissé töredékes, szintén acute. A levél alakja ellipszis-tojásdad, széle ép. Az erezet brachidodrom. A főér erőteljes, a belőle kifutó II. r. erek szintén eléggé erőteljesek, jól láthatók, amint egymással hurkot alkotnak. A II. r. erek között köztes erek is kilépnek, melyek a II. r. ereknél vékonyabbak. Ezek az alattuk levő II. r. érhez kapcsolódnak, szintén hurkot alkotva. A II. r. és a köztes erek közötti gyenge III. r. érhálózat már csak kis foltokban látható. A II. r. erek által alkotott hurkok fölött, a levél széle felé újabb kis hurkok is megfigyelhetők. Összehasonlítás: A lenyomat Medzsud (Grúzia) miocén flórájából előkerült A vakov (979) Phyllites sp. 0. példánnyal azonosítható legjobban. Ez a levél is kis méretű, aszimmetrikus, épszélű, brachidodrom erezetű. Bár pontos rendszertani helyét nem határozták meg, a szerző Myrtoid levelek közé sorolja több más kis méretű levéllel együtt. Zastwvniak (980) hasonló leveleket ír le Anagyris foetida néven Holy Cross-hegység miocénjéből. Ez a levél azonban aszimmetrikus, alakja megnyúlt ellipszis, a bázis pedig cuneate. Hasonló kis méretű, brachidodrom erezetű, ép szélű levelet közöl Abházia szarmata flórájából Vaccinium protoarctostaphyllos néven K olakovszkij és Schakryl (976), de az ipolytarnóci lelettel ez nem azonosítható. Lipovany flórájából az aff. Andromeda sp. hasonló lelet, noha a levélalak kissé eltérő (Nemejc et K nobloch 973). H eer (859) Svájc tercier flórájából számos hasonló leletet említ különböző nevek alatt. Többek között egy tojásdad alakút A. vaccinifolia-ként, de a Vaccinium acheronticum is hasonlóan elliptikus és enyhén tojásdad alakú. A levél meghatározása kicsiny, jellegtelen volta miatt elég bizonytalan. Erezete még a Diospyrosra is emlékeztet, de itt zömében nagyobb levelekkel találkozunk. A fentiek figyelembevételével elsősorban az Ericaceae családban kell keresni a növény rendszertani helyét. Ez morfológiai alapon valószínűnek látszik, a család ökológiai igényét szem előtt tartva azonban ez már kétséges. Egyetlen lenyomata lényegesen nem befolyásolja a flóráról és a klímáról alkotott képünket. Lelőhely: Ipolytarnóc, bizonytalan lelőhely. Smilacaceae Smilax L in n é Smilax weberi W essel Pl. X X X V. figs.., 2., Pl. X X X V I. fig Smilacites grandijolius U n g e r p. 29., Pl. 40. fig Smilax grandifolia (U n g.) H e e r p. 82., P l. 30. fig Smilax weberi W e s s e l W e s s e l et W e b e r p. 27., Pl. 2. fig Smilax ovata W e s s. p. 27., Pl. 2. figs. 2., Smilax obtusifolia W e ss. p. 28., P l. 2. fig, Smilax haidingeri U n g e r p. 7., Pl.. fig Smilax grandifolia (U n g.) H e e r U n g e r p. 7., P l. 2. fig s a Smilax salzhausensis L u d w i g p. 8 3., P l fig.?. 86a Smilax langsdorfii L u d w ig p. 84., Pl. 23., fig Smilax grandifolia (U n g.) H e e r E t t in g s h a u s e n p. 28., Pl. 2. fig.. Pl. 6. figs. 5., Smilax Hyperborea U n g e r p. 5., PL. fig Smilax grandifolia (U n g.) H e e r V e l e n o v s k y p. 9., P l. 2. fig s Smilax convallium H e e r V e l e n o v s k y p. 2 0., P l. 2. fig s Smilax grandifolia (U n g.) H e e r E n g e l h a r d t p. 4 9., P l. 6. fig Smilax weberi W e s s e l B ű z e k p. 8 9., P l fig s. 5., P l fig s. 4., te x tfig. 4. 8

44 975. Smilax weberi W e s s e l Ch r is t e n s e n p. 2., Pl. 5. figs. 8., Pl. 6. figs. 2., 4., 5., 6., textfig. 6 A F., textfigs. 7., Smilax weberi W e s s e l K n o b l o c h K v a c e k p. 85., PI. 39. figs.., 3., 6., 7., PI. 40. figs. 3., figs. 50., 5. Anyag: TTM , , 233.., 234.., , KFM Leírás: A levelek alakja tojásdad, a csúcs acute a bázis kétféleképpen alakulhat. A nagyobb méretű leveleknél széles, szív alakú a kisebb leveleknél acute vagy truncate. A levelek kicsik. A legnagyobb levél hossza 9 cm, szélessége 7 cm körüli, a maradványok zöme azonban ennél kisebb. A levelek széle ép. Az erezet campylodrom. Az I. r. erezet 5 7 erű; a keskeny leveleknél 5, a széles szív alakú bázisúaknái 7. A főér viszonylag erőteljes, a többi I. r. ér viszonylag gyenge. Ezek között is különbség mutatkozik: a szélhez legközelebb futó ér a leggyengébb. Az I. r. erek között sűrű, szabálytalanul elágazó érhálózat alakul ki. Az I. r. erek valamennyien fölfutnak a csúcsba. Megjegyzés: A fajt a miocénből elsőként Radoboj flórájából Unger írta le, recens rokonság említése nélkül. Svájc flórájából H eer (855) már kifejezetten Smilax-féléknek sorolta. Újabban Búzek (97), valamint K nobloch és K vacek (976) a Cseh-medence miocénjéből említik. Dánia középsőmiocénjéből (Soby flóra) Christensen (975) közöl jelentős számú Smilax weberi leletet, és részletes epidermisz vizsgálata során arra a következtetésre jutott, hogy a S. weberi nem azonosítható egyetlen ma élő Smilax fajjal sem. Szerinte legközelebb áll hozzá a S. hispida és a S. excelsa. Az előbbi É-Amerika DK-i részén, az utóbbi Kelet-Plurópában és Közép-Azsiában él. A S. weberi azonban mindkét fajtól több részletében is eltér. R ásky 959-ben publikált előzetes jelentésében három Smilax faj is szerepel: a S. obtusifolia Heer, a S. franklini H eer és a Smilax sp. div. Ipolytarnócról ezek részletes leírása azonban nem történt meg, és a Rásky-fels gyűjteményben sincsenek a fajok megnevezve. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok II.. V. Anyag: KFM (ellennyomat). Smilax aspera L. (fossilis) Pl. X X X V I. fig.. Leírás: A levél alakja tojásdad, hossza 6,7 cm, szélessége 3,3 cm. A lemez a bazalis tájékon két szív alakú vállba szélesedik ki. Az apex vége letört. Az erezet campylodrom. A főér és a két oldalán futó egy-egy elsőrendű ér kifejezett. Az I. r. erek nem egyenes ívben futnak a csúcsig. A levél fölső harmadában ahol további erek indulnak ki belőlük befűződések láthatók. A levél vállaihoz gyenge, alig látható érpár fut ki, szélén sűrűn tüske alakú fogak helyezkednek el, melyek igen aprók, maximum 0,5 mm-esek. Összehasonlítás és megjegyzés: Morfológiai bélyegek alapján a levél megegyezik a Smilax aspera L. recens fajjal. Fossziliaként K olakovszkij (964) Kodor pliocén, K olakovszkij és Schakryl (976) Sibok szarmata flórájából említik. AndreÁnszky (959) Buják szarmata flórájából említ egy Smilax praeaspera-. Ennek erezete azonban eltér az asperától. Az ipolytarnóci maradvány legjobban a kodori flórából előkerült keskeny levelű fajjal egyezik meg. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok. 26. ábra. Fig. 26. Smilax aspera L. (fossilis) KFM Smilax borsodensis AndreÁnszky 956. Smilax borsodensis A n d r e Án s z k y p. 228., fig Smilax borsodensis A n d r. A n d r e Á n s z k y p. 82., Abb. 234., 235., Pl. 58. fig. 4. Anyag: TTM KFM Leírás: A nagyobbik levél hosszúsága 3,9 cm, szélessége 4, cm, csaknem kör alakú. Széle ép. Az erezet campylodrom. Az alapról öt elsőrendű ér indul ki, vagyis a csúcsba futó főér és a két érpár. A csúcs kissé töredékes, az alap széles, szív alakú. Összehasonlítás : A lenyomat a S. weberi-től morfológiailag jelentősen eltér. A szécsényi példány kissé töredékes, de alakja legjobban a S. borsodensis-re hasonlít. A fajt AndreÁnszky^ a magyar szarmatából írta le. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok I. 9

45 Smilax sp. Anyag: KFM Leírás: A levél hossza 2,5 cm körül lehetett, szélessége,5 cm. Az apex letört, a bázis viszonylag jól megőrződött, így a Smilaxokra jellemző kiszélesedő levélváll jól látható. A főér mellett két erőteljes I. r. ér fut. A levél válla felé futó ér gyenge, alig látható. A levél széle töredezett. A töredékes példány nem teszi lehetővé a pontos faji hovatartozás megállapítását. Lelőhely : Ipolytarnóc, Botos-árok Arecaceae (Palmae) Calamus L in n é Calamus noszkyi Jablonszky Pl. X X X V. fig. 3., Pl. X X X V I. figs. 3., 5., Pl. X X X V II. fig Calamus noszkyi J a b l o n s z k y p , P I. 9. fig s Cyperites chavennesii H e e r N ë m e j o p Calamus noszkyi J a b l o n s z k y P á u f a l v y p , P I. 0. fig Calamus noszkyi J a b l l o n s z k y R á s k y p , P i. 5., fig.., P I. 6. ig s. 2., P I. 7. fig s. 2., 4., P I. 8. fig s Calamus noszkyi J a b l o n s z k y N é m e j c e t K n o b l o c h p. 7 2., P I. 9. fig s. 3., 6. А нугу: TTM , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , KFM Leírás: A levelek szárnyaltak, melyeknek legtöbbször csak a töredékei láthatók. A szárnyas levél levélkéi hosszúak és keskenyek, 2 cm-nél nemigen szélesebbek. Teljes hosszúságukat töredékes példányokból megállapítani nem lehet. A levélkék a levélgerinc alsó oldalából erednek, keresztmetszetük fordított V alakú. A levélke lemeze a gerinctől távolodva kisimul, a csúcs közelében ismét visszahajlanak szélei. A levékék legjellemzőbb bélyegei a mereven elálló serték. A serték egymástól való távolsága nagy, olykor az 2 cm-t is eléri, igen vékonyak, s jelentős hosszúságuk ellenére is jól megőrződtek, ami az igen ellenálló szövetre utal. A főér nem kifejezett, nagyon finom párhuzamos erezet hálózza be a leveleket. Megjegyzés: A fajt Ipolytarnócról Jablonszky (94) írta le. Igen nagy tömegben található, így itt kétségtelenül az egyik uralkodó faj. Lipovany flórájából N émejc és K nobloch (973) mindössze egy levélkéjét említi. Hazánkban az egri Wind-féle téglagyárból és Magyaregregyről is ismert kúszópálma. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok I V., Fehér-hegy, Csapás-völgy, Mogyoróskút. Sabal A d a m s o n Sabal major (U n g e e ) H e e r Pl. X X X V I. figs. 4., Pl. X X X V II. fig. 2-3., Pl. X X X V III. figs Flabellaria major U n g e r p. 42., PI. 4. fig Flabellaria maxima Unger p. 4. PI. 2. fig.., PI. 3. figs.., 2., PI. 4. fig Sabal major (U n g e r ) H e e r p. 88., PI. 35., PI. 36. figs.., Sabalites major Saporta p. 83., PI Sabal major (U n g e r ) H e e r T a k h t a j a n p. 668., PI Sabal major Ung. R á s k y p Sabal haeringiana Ung. R á s k y p Sabal major (Unger) H eer W eyland p. 6., Pl. 2. figs Sabal major (U n g e r ) H e e r M a i W a l t h e r p. 48., Pl. 49. figs. 7. Anyag: TTM , , , 936.., , , , , , , MÁFI. 4., 6. Leírás: A legyező alakú levél számos apró töredéke és néhány nagyobb részlete is megőrződött, melyeken jól látható az alapi rész, a levél rövid, háromszögű gerince. Ezen a szakaszon a level erősen összehajtogatott, majd fokozatosan kisimul és kiszélesedik. A lemezkék így alsó részükön keskenyebbek, fölül 2 cm vagy annál szélesebbek. A levelek gyengén aszimmetrikusak. Megjegyzés: A faj a felső-eocén től a középső-m iocénig ism ert. R ásk y az ipolyta rn óci flórából S. major és S. haeringiana néven em líti. E zek a len yom atok azonban vélem ényünk szerint ugyan- 20

46 ahhoz a fajhoz tartoznak, csupán a gerinchez közelebb eső keskeny levéllécek, a távolabbi, szélesebb levélléc töredéke miatt különített el R á s k y. A Sabal nemzetségnek 26 faja él Amerika trópusi partvidékein. A n d r e á n,szk y (959) nem tartja biztosnak, hogy az európai fossziliák valóban a Sabal nemzetséghez tartoznak, éppen jelenlegi elterjedésük miatt. Ipolytarnócon viszonylag nagy számban fordulnak elő Sabal levelek, ami azt mutatja, hogy itt ökológiai optimumához közel élhetett a faj. Európán kívül Dagesztán középső-miocénjéből is előkerült. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok I III., V., Fehér-hegy, Csapás-völgy. Araceae Araceophyllum K r ä u s e l Araceophylliirn tarnocense R á s k y Pl. X X X IX. figs.., 2., Araceophyllum tarnocense R á s k y p. 69., Pl. 8. figs. 2., 5., Pl. 9. figs. 4. Anyag: TTM Leírás:. R á s k y K p. 69. Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok I., V. Araceites hungaricus R á s k y Pl. X X X IX. fig Araceites hungaricus R á s k y p. 70., P l. 9. fig. 5., textfig. 3. Anyag: TTM Leírás:. R á s k y K. (964). Lelőhely: Ipolytarnóc, Botos-árok IV. 2

47 AZ IPOLYTARNÓCI GYULAKESZI RIOLITTUFA FORMÁCIÓ FLO RISZTIK A I ÉRTÉKELÉSE Ipolytarnócon a Gyulakeszi Riolittufa Formáció gazdag flórjájában nemcsak fás fajok találhatók noha azok vannak uralkodó többségben, hanem alacsonyabbrendű növények is. Képviseltek itt a zuzmók, amelyeket R ásky Lobaria jablonszkyi néven írt le (959). A tufában viszonylag sok zuzmótelep őrződött meg. A páfrányfélék több családját is kimutatták innen, többségük Európa-szerte élt a miocénben. A Pronephrium stiriacum magyarországi elterjedése időben is, térben is nagy lehetett. Eger környékéről a felső-oligocénből és a középső-miocénből ismerjük, Ipolytarnócon alsó-miocén tufából került elő. A nagy areájú Woodwardia muensteriana elterjedési adataiból úgy tűnik, hogy inkább csak a miocénre korlátozódott. A viszonylag kis mennyiségben található Dryopteris kümmerlei-t Ipolytarnócról írták le. Az Asplénium sp. számszerű előfordulása ugyancsak elmarad az első két páfrányétól. A nyitvatermők közül feltűnő a Taxodiaceae család hiánya. Miocén flórákban a Taxodium és a Glyptostrobus jelenléte megszokott, egyes flórákban uralkodó mennyiségű. Ezzel szemben Ipolytarnócon a tufában csak a Cupressaceae családba tartozó Libocedrites salicornioides és a Pinaceae családba tartozó Pinus saturni, Pinuxylon tarnocziense valamint Pinus sp. töredékeket találtak. Érdekes nyomon követni a Libocedrites salicornioides magyarországi és európai elterjedését. A faj az alsó-oligocén kori Tardi Agyag Formációból igen sok lelőhelyről előkerült. íg y a magyarországi alsó-oligocénben ha nem is uralkodó, de jellemző faj. A felső-oligocénből csupán egyetlen levélörve került elő Vértesszőlősről, ami elég rossz megtartású (Hably 982). A Wind-féle téglagyári, a verőcemarosi és más egri korszaki lelőhelyeken hiányzik. A Cseh-medencében ezzel szemben az egri emeletre jellemző faj. Ipolytarnócon a tufában, tehát az alsó-miocében ismét tömegesen jelenik meg. Száz körüli egyedszámával közel áll az uralkodó fajokhoz. A miocén későbbi szakaszából a faj nem ismert. Az A ndreánszky által (959) a felsőtárkányi szarmatából közölt Libocedrus tárkány ensis a revíziók során Gercidiphyllum h elveti с и п а к bizonyult. Azt is homály fedi, hogy miért nincs meg a faj a hazai felső-oligocénben. A Pinaceae család jelenléte az ipolytarnóci flórában igen jelentős. Nemcsak az eggenburgi homokkő, de az ottnangi tufa is tartalmaz tűleveleket. A P. saturni Svájc miocén flórájában is megvan. Feltehetően nem hideg-mérsékelt, de melegigényes faj volt. A Pinus nemzetség önmagában nem jelent hideg klímát, hiszen számos faja a szubtrópusi, mediterrán határokon belül él. A Taxodiaceae család teljes hiánya rendkívül figyelemreméltó. Magyarország területén a Sequoia és a Taxodium az alsó-oligocénben is élt. A felső-oligocénben pedig a Taxodium és a Glyptostrobus egyes lelőhelyeken már uralkodó mennyiségben található (pl. Vértesszőlős). Ezek a nemzetségek a miocén későbbi szakaszaiban is, sőt a pliocénben is jellemzők, helyenként uralkodók. Jelenlétük mocsári vegetációt jelöl. Általában a felső-szarmatában Byttneriophyllum tiuaefolium-ma), Nyssával. Myricával együtt fordulnak elő. Ipolytarnócról olyan nagy mennyiségű ősnövény-anyagot gyűjtöttek be, amennyit csak kevés lelőhelyről, így nem állhat fenn az a lehetőség, hogy a Taxodiaceae-félsk nem kerültek a gyűjteménybe. A zárvatermők közül a kétszikűek igen gazdagon képviseltek. Az egyszikűek közül a pálmák jutnak jelentős szerephez, de a Smilax nemzetség is megtalálható. A kétszikűek közül kétségtelenül a Lauraceae család fajban leggazdagabb, de egyedszámával is messze kimagaslik a flórából. Ipolytarnócon legnagyobb tömegben több mint Í00 példány a Daphnogene bilinica levelei találhatók, így ez a flóra egyik uralkodó faja (25%) (2. táblázat). A Daphnogene nemzetség ugyan több fajjal képviselt, ezek egyedszáma azonban lényegesen kisebb. Nagyon jelentős a Laurus, Laurophyllum leletek száma, melyek ha külön-kíilön nem is uralkodók, de jelentős mennyiségűek. Mindenesetre Ipolytarnócon ez az egyik legjellemzőbb csoport, mely rendkívül diverz, ami azt bizonyítja, hogy klímaoptimumán élt. A bőrnemű, sokszor csepegtetőcsúcsú levelek a meleg, szubtrópusi klíma bizonyítékai. A Lauraceae család után a Juglandaceae család tűnik ki nagy egyedgazdagságával. Ez azonban nem mutat nagy diverzitást. Mindössze két nemzetség egy-egy faja, az Engelhardtia orsbergensis és a Cyclocarya cyclocarpa van jelen. Számszerűen az Engelhardtia tűnik ki elsősorban

48 2. táblázat Table 2 Az ipolytarnóci flóramaradványok megoszlása (lelőhely/db) Distribution of the Ipoly tarnóc plant remains (locality/piece) : e! rf & \ o J F S й Я Р Lobaria jablonszkyi Woodwardia muensteriana Pronephrium stiriacum Dryopteris kümmerlei Asplénium sp. Liboeedrites salicornioides Pinus saturni Pinus sp. Magnolia dianae kristinae mirabilis Magnoliaestrobus hungaricus noszkyi Persea barunii,, speciosa Daphnogene cinnamomi folia cinnamomeifolia bilinica polymorpha spectabile Litsea ipolytarnocense Laurus princeps primigenia Laurophyllum heeri pseudoprinceps cf. villense Mahonia sp. Platanus neptuni Ulmus pyramidalis Quercus apocynophyllum cruciata Dryophyllum fm'cinerve Engelhardtia orsbergensis Cyclocarya cyclocarpa Carya bartkoi Myrica sagoriana hakeaefolia Diospyros brachysepala rugosa (cf.) Elaeocarpus palaeolanceolatus Spiraea sp.. Spiraea sp. 2. Cassia hyperborea stenophylla Podogonium oehningense Leguminocarpon pachyrhizoides Kadsura protowightiana Daphne oehningensis Myrtophyllum sp. Acer trieuspidatum Oreopanax protomulticaulis Schefflera gaudini protolucescens Trycalisia protojavanica Erythrospermophyllum ipolytarnocense aff. Andromeda sp. Smilax weberi aspera borsodensis Smilax sp. Calamus noszkyi Sabal major Araceophyllum tarnocense Araceites hungaricus összesen : Totally: _ i i i i i i i _

49 fölötti egyedszámával (7%), mely még akkor is jelentős, ha összetett levél levélkéiről van szó. A C. cyclocarpa 300 fölötti egyedszámával (7%) ugyancsak az uralkodó és jellemző fajok sorába tartozik. Az ipolytarnóci flóra még egy új, jelentős adatot szolgáltatott a Platanus neptuni hazai előfordulásáról, mely minden eddigi leletnél fiatalabb. Az alsó- és a felső-oligocénből már több lelőhelyről előkerült (H a b l y 979, 980, 982). Ipolytarnócot, több mint 400 egyedével európai viszonylatban is a faj egyik leggazdagabb lelőhelyének tekintjük. A flórában uralkodó faj. A nemzetségnek más, arktotercier faja nincs jelen, csupán ez az egy paleotrópusi. A Fagaceae családból egyetlen uralkodó faj van, a,,quercus cruciata, noha ennek Quercus mivolta kétséges. Több mint 3000 példányával a flóra egyik jellemző növénye. A családot egy ősi típusú faj is képviseli, a Dryophyllum furcinerve, mindössze három kicsiny levéllel. A D. furcinerve Magyarország területén az alsó-oligocénben uralkodó faj volt, a felső-oligocénben már alig-alig található. Megjelenése a miocénben szokatlan. A faj története és kis egyedszáma arra utal, hogy Ipolytarnócon reliktumként élt az alsó-miocénben. A flórában jól elkülönülnek az uralkodó családok, ill. fajok. A fentieken kívül több kétszikű nem is sorolható ide. A többi faj tíz körüli egyedszámával elenyészőnek mondható a százas nagyságrenddel előforduló fajokhoz képest. Ezek a flóra színező elemei, melyek a környék flórájából származhattak Ipolytarnócra, s vannak köztük olyanok is, melyek csak később törtek elő, pl. Podogonium. Az uralkodó fajok zömében paleotrópusiak. A Lauraceae család tagjai, a Platunus neptuni mindenképpen azok. Kifejezetten arktotercier elem kevés van. Tipikus arktotercier faj az Acer tricuspidatum, mely azonban csak elenyésző mennyiségű. Az Engelhardtia és a Gyclocarya nem arktotercier nemzetség és semmiképp sem hidegtűrőek. A pálmák, mint jeleztük, igen jelentős szerephez jutottak Ipolytarnócon. A Calamus noszkyi a tufában 800 körüli egyedszámával (8%) a második uralkodó faj még akkor is, ha tudjuk, hogy a levelek nyilván töredékek. Több mint 30 egyedet (3%) találtunk a Sabal major pálma leveléből is. A pálmákon és a Smilaxon kívül más egyszikű lenyomat nem is került elő. A Smilax három faja, a iveberi, az aspera és a borsodensis fordul elő Ipolytarnócon. A S. weberi a miocénben általában elterjedt. A nemzetség tagjainak zöme trópusi-szubtrópusi erdők kúszónövénye. Jelenléte Ipolytarnócon azt mutatja, hogy az erdőben liánszint is kialakult, hasonlóan a mai trópusi-szubtrópusi erdőkhöz. A z ipolytarnóci maradványokat florisztikai szempontból értékelve megállapítható, hogy a paleotrópusi elemek vannak túlsúlyban. A tipikusan arktotercier elemek száma igen kevés a tufában. A tufa alatt levő homokkő flórája kibővül egy arktotercier fajjal, az Ulmus pyramidalis-sal. Mivel a tufaszórás igen rövid idő alatt következett be, nem feltételezhetjük azt, hogy az Ulmus közben kipusztult, vagy elvándorolt volna. Ez ellentmondásban lenne azzal a ténnyel is, hogy a tercierben az arktotercier elemek egyre inkább uralkodóvá váltak. Nézetünk szerint ősföldrajzi okokban kell keresni a megoldást, erre a későbbiekben térünk ki. A fajok mai rokonsági körét vizsgálva megállapítható, hogy túlnyomó többségük délkelet-ázsiai kapcsolatot mutat. Kelet-mediterrán rokonságú fajok (Zelkova, Parrotia, Quercus kubinyi) nincsenek a flórában. Ezek zömében a kárpátiban, ill. a szarmatában jelentek meg, s egyes helyeken uralkodó flóraelemek voltak. Az ipolytarnóci flóra sok babérlevelű fajával még nem mutatja a neogénre jellemző flóraképet. A FLÓRA NÖVÉNYTÁRSULÁSAI A növénytársulások rekonstruálásánál többnyire az aktualizmus elvére támaszkodva feltételezhető, hogy az egykori növények a maiakhoz hasonló összetételben fordultak elő. Elsősorban az élőhelyet véve alapul: mocsári, folyóparti, domb- vagy hegyvidéki fajok találhatók itt. Az ipolytarnóci tufa gazdag lelőhelye lehetőséget ad arra is, hogy valódi területi elkülönüléseket is megfigyelhessünk. Szemben az agyagos és homokos üledékekben található flórákkal itt nem összemosott növényegyüttes található, hanem a tufa által többé-kevésbé helyben betemetett flóra. Mivel a gyűjtések különböző pontokról történtek, megkíséreljük a társulásokat meghatározni, amelyek az ősföldrajzi kép meghatározásának alapjául szolgálnak. Az értékelésnél természetesen csak azok a maradványok használhatók föl, amelyeknél ismertük a pontos lelőhelyet. A Botos-árok hat pontján, a Fehér-hegyről, a Borókás-árokból, a Csapás-völgyből, Mogyoróskútról vannak leletek. Az értékelést elsősorban az uralkodó fajokra alapozzuk, hiszen ezek voltak jelen állományalkotó mennyiségben. A Daphnogene bilinica legnagyobb mennyiségben a Botos-árok V. lelőhelyen van meg (473 db). Ez az egyik, növénymaradványokban leggazdagabb hely. Itt uralkodó mennyiségű az Engelhardtia orsbergensis (50 db), a Cyclocarya cyclocarpa (20 db), a Calamus noszkyi (234 db), a Pinus saturni (69 db), valamint az Araceophyllum tarnocense (7 db). E két utóbbi faj kizárólag innen került elő. Kisebb egyedszámban számos más faj is szerepel ezen a ponton. Az Éngelhardtia orsbergensis és a Cyclocarya cyclocarpa lehettek az uralkodó fafajok, a Daphnogene bilinica pedig sűrű cserjeszintet 24

50 alkotott, vagy egy alacsonyabb lombkoronaszintet hozott létre. Közéjük nagy tömegű pálma, elsősorban Calamus noszkyi, valamint Araceophyllum tarnocense elegyedett. A cserjeszintet több Daphnogene faj gazdagította. A tufából kizárólag erről a helyről előkerült Pinus saturni arra utal, hogy elegyes erdő élt itt. Az Engelhardtia orsbergensis es a Cyclocarya cyclocarpa túlnyomó többsége a Botos-árok V. lelőhelyen élt erdő állományát alkotta. A 2. táblázatból is kitűnik, hogy bár szétterjedtek innen a környékre, társulásalkotó szerepük itt volt elsődleges. A lelőhelyek további vizsgálata még jobban megerősít abban az elképzelésünkben, hogy határozott társulások különültek el e,5 km2-es területen. A Botos-árok IV. ponton a Platanus neptuni egyedeinek 77%-át találjuk. Kívüle egyetlen faj sem fordul elő uralkodó mennyiségben. A tisztán Platanus neptuniból álló erdőbe csak néhány Engelhardtia, Cyclocarya, Quercus cruciata elegyedett. A Platanustól feltehetően eltérő (cserje) szintet hozott létre az erdőben a Daph nogene bilinica, a Litsea ipolytarnocense és a Laurus princeps. Ez utóbbi két faj zömmel idekötődik. Pálmák közül csak a Calamus van meg, az is csekély mennyiségben. A Botos-árok I. lelőhely nem mutatja a tiszta társulás képét. Itt uralkodik a Daphnogene bilinica (22 db, 42%). Néhány faj közel azonos mennyiségben szerepel, pl. az Engelhardtia orsbergensis (4%), Calamus noszkyi (0%), Libocedrites salicornioides (3%). A Cyclocarya cyclocarpa, a Pinus sp., a Quercus cruciata és a Platanus neptuni szálankénti előfordulása regisztrálható csupán. A lelőhely jellegét a Libocedrites salicornioides adja meg, melynek ez a fő előfordulása (az összes L. salicornioides 76%-a). Jellemző ezen a ponton sok faj 0 példányszámú jelenléte. A fentiek figyelembevételével úgy tűnik, hogy a Botos-árok I. területe társulások érintkezési határa volt, melyben több faj is helyet kapott. A Libocedrites salicornioides a széleslevelű örökzöld erdők növénye volt. Itt találjuk meg a tipikus arktotercier Acer tricuspidatumot is. mely a zárt, kialakult társulásokban nem kapott helyet. A Botos-árok II. lelőhelyen az egyik legkülönösebb társulási típussal találkozunk. Mivel az uralkodó fajok nagyon határozottan elkülönülnek, fel kell tételeznünk, hogy valódi társulása volt, annál is inkább, mert a,,quercus cruciata maradványainak 64%-a, tehát fő tömege itt található. A kétmaximumos Calamus noszkyi első maximumát (47%) a Botos-árok II-ben, a második maximumát (28%) a Botos-árok V-ben mutatja. A harmadik uralkodó faj itt a Daphnogene bilinica (3%, mely egyben az összes példány 0%-a). A társulást tehát a fenti három fajjal,,quercus cruciata Calamus noszkyi - Daphnogene bilinica támlásként jellemezhetjük, melynek gyepszintjében tenyészett a Woodwardia muensteriana. Elvétve Engelhardtia, Cyclocarya, Platanus neptuni valamint néhány más Daphnogene faj keveredett a társulásba. Nagyobb tömegű növény maradvány került elő a Fehér-hegyről is. A Daphnogene bilinica itt is uralkodó. Mellette Calamus noszkyi és Engelhardtia orsbergensis van nagyobb mennyiségben, kisebb mennyiségben Quercus cruciata, Daphnogene polymorpha, Platanus neptuni és Sabal major. Összetétele alapján a Botos-árok II. Calamus noszkyi Quercus cruciata Daphnogene bilinica társuláshoz áll legközelebb. A többi lelőhely, melyet a 2. táblázatban tüntettünk föl, azért nem értékelhető ily módon, mert vagy nem elég pontos a lelőhely megnevezése, pl. Botos-árok, Csapás-völgy, vagy mert igen kevés maradvány került elő (pl. Botos-árok III., VI.) A Borókás-árok lelőhelyről szinte kizárólag Engelhardtia orsbergensis és Cyclocarya cyclocarpa került elő, ami további bizonyítéka annak, hogy a két faj társulást alkotott egymással. A Csapás-völgyben a Sabal major előfordulása kiemelkedő (az összes példány 46%,-a), de a lelőhely más fajokban szegény volta miatt messzemenő következtetés nem vonható le belőle. A Mogyoróskútról származó kis gyűjteményben az Engelhardtia orsbergensis, Daphnogene bilinica, Calamus noszkyi és Quercus cruciata található. Összefoglalva a következő társulásokat adjuk meg az uralkodó fajok alapján:. Platanus neptuni (Botos-árok IV.) 2. Engelhardtia orsbergensis Cyclocarya cyclocarpa--calamus noszkyi Daphnogene bilinica Botos-árok V., Borókás-árok?) 3.,,Quercus cruciata Calamus noszkyi Daphnogene bilinica (Botos-árok II., Fehér-hegy) A 2. táblázatban láthatjuk, hogy a Daphnogene bilinica szinte minden lelőhelyen megtalálható, többnyire uralkodó mennyiségben, így a különbségek megítélésére nem használható fel. Megállapítható, hogy az egész területen, az alacsonyabb lombkoronaszintben és a cserjeszintben mindenütt ez volt az uralkodó faj. Kivétel a Platanus neptuni erdő, melyben a Litsea ipolytarnocense terjedt el elsősorban. A Platanus neptuni a Botos-árok IV. lelőhelyre koncentrálódik. A környékre csak kisebb kisugárzásai figyelhetők meg; tipikusan egy maximumos faj. Ugyancsak egy maximumos a Cyclocarya cyclocarpa is de elterjedésének sugara nagyobb lehetett. Az előkerült lenyomatok erről tanúskodnak. 25

51 Az Engelhardtia orsbergensis a Cyclocaryához hasonlóan ugyancsak a Botos-árok V-ben koncentráltan fordul elő, de szinte valamennyi lelőhelyen megtalálható, méghozzá nem is csekély egyedszámmal. Domináns, erőteljes faj volt Ipolytarnócon. A Calamus noszkyi jellegzetesen két maximumot mutat, az egyiket a Botos-árok II-ben, a másikat a Botos-árok V-ben. A széles elterjedési! faj éppúgy jelen volt a Botos-árok I-ben. mint a Fehérhegyen és Mogyoróskúton is. A Quercus cruciata egy maximummal mutatkozik a Botos-árok II-bsn. Elterjedése a Daphnogene bilinicánál és az Engelhardtia orsbergensisnél kisebb sugarú lehetett, de nem sokkal utánuk következett. Az uralkodó fajok mellett figyeljük meg a flóra színező elemeit! Közülük néhány olyan nagy számban fordul elő, hogy csaknem uralkodónak mondható. Ilyen a Libocedrites salicornioides, mely kifejezetten egy maximumos faj a Botos-árok I-ben. Nem vett részt zárt erdőtársulásban, hanem feltehetően a kiritkult erdőt, ligetes helyeket kedvelte. Több lelőhelyen is előfordul, de csak jelentéktelen mennyiségben. A Pinus saturni a Botos-árok V-re szorítkozik, azaz a 2. társulásban fordul elő. Pinus sp. töredékek azonban más helyekről is származnak. Az Araceophyllum tarnocense szintén a fenti társuláshoz kötődik. Feltehetően ez az erdő biztosította a legzártabb környezetet, s így a legnagyobb páratartalmat. A Litsea ipolytarnocense szintén a 2. társulás tagja. A fajoknak igen nagy többsége ehhez a társuláshoz kötődik, így a Myrtophyllum sp., Spiraea sp.., Spiraea sp. 2., Daphne oehningense. Itt található a Pronephrium stiriacum legnagyobb mennyiségben, ami szintén a párás környezetet támasztja alá. Ehhez hasonló páfrányok rendszerint a melegebb égöv mocsár-vegetációjában élnek. Mindhárom pálma megvan ebben a társulástípusban. Feltűnő, hogy a Laurus princeps a Daphnogene fajokkal ellentétben nem a második társuláshoz kötődik, hanem az elsőhöz, vagyis a Platanus neptunihoz. A Laurophyllum, Laurus, Persea fajok, melyek nagy diverzitással, de viszonylag kis egyedszámmal vannak jelen, elsősorban a Botosárok I. lelőhelyről kerültek elő. Feltehetően a fényviszonyok számukra itt kedvezőbbek voltak. Mint a fentiekben láttuk, néhány indifferens faj kivételével, legtöbbnek van maximum előfordulása. Ez a társulások egyértelmű elkülönülése mellett szól. A n d r e á n s zk y (955) szerint a társulások a miocén folyamán szerveződtek és folyton újjászerveződtek. Nézetünk szerint már korábban is társulásokba szerveződött a növényzet. Az oligocénben is kimutathatók társulások, melyek természetesen a flóra átalakulásával együtt változtak. Például a Platanus neptuni a magyar alsó-oligocénben a Dryophyllum furcinerve, a Zizyphus zizyphoides és a Daphnogene fajokkal együtt alkotott társulást. A felső-olgigocénben a Dryophyllum furcinerve és a Zizyphus zizyphoides gyakorlatilag nincs meg. A Platanus neptuni itt a Daphnogene fajokkal alkot társulást, melybe más babérlevelűek és Quercusok elegyednek, de egyik sem uralkodó vagy egyenértékű a Platanus neptunival. Az alsómiocénben továbbra is megőrzi önálló szerepét és csak a cserje szintjében vannak babérlevelű növények: Daphnogene, Litsea. Az Engelhardtia orsbergensis társulásalkotó szerepéről a miocénig nem beszélhetünk. Az alsóoligocénben csak kis számmal képviselt, és a felső-oligocénben sem nő meg a jelentősége. Előretörésével itt Ipolytarnócon találkozunk csak, akárcsak a Cyclocarya cyclocarpáéval. Ez jelnti egyben a Juglandaceae jelentősebb előrelépését és a Carya rokonság fellépését. A ZAGYVAPÁLFALVAI TARKAAGYAG FORMÁCIÓBA TARTOZÓ LÁBNYOMOS HOMOKKŐ FLÓRÁJA A tufa alatt, mely gazdagon tartalmaz levéllenyomatokat, mindenütt homokkő található. Ez az ún. lábnyomos homokkő, melyben néhol növénymaradványok is találhatók, ezek megtartási állapota lényegesen rosszabb, mint a tufában levőké. A homokkő durvább szemcsemérete folytán nem tudja átvenni a finomabb levélrészletek nyomát a fosszilizáció során. Számos esetben a levél széle teljesen megrongálódott, így a fogak sokszor egyáltalán nem látszanak. Lényegesen rosszabbul látszik az erezet is. Sok esetben még a II. r. erezetet sem lehet látni teljes mértékben, míg a tufában a III. sőt a IV. r. erezetet is megfigyelhettük. A homokkőben nagyon gyakran takarják egymást a levelek. A réteglapokon az igen nagyszámú növényi maradvány zömében töredék. Azok a lenyomatok sem határozhatók meg teljes biztonsággal, melyek viszonylag jó megtartásúak, mivel a szélük a legtöbb esetben hiányos. A rossz megtartásból következik, hogy lényegesen kevesebb maradványt gyűjtöttek be és határoztak meg, mint a tufából. A meghatározások jó része bizonytalan. Kezdetben Stau b foglalkozott vele, de nem közölte anyagát. J a b lo n szk y (94, p. 229) a lábnyomos homokkő flórájából a következő fajokat említi: Qlyptostrobus europaeus H e e r, Podocarpus eocenica U n «., Pinus levelek és to b o z tö re d é k e k, m e ly e k talán a P in u s tarn ocen sissel azon osak, Cyperites canaliculatus H e e r, Palmacites (Sabal?), Populus heliadum U n «., Juglans acuminata A. B e., Myrica salinica U n g., Carpinus grandis U n o. (u ra lk od ó), Cinnamomum Scheuchzeri, Laurus Ialages U n g., Papilionaceae term és, Andromeda protogeae U n g., T abernaem ontana?, Phyllites sp., Rhizocaulon macrophyllum S a p. 26

52 Jablonszky megjegyzi, hogy,,e meghatározások elég kétes értékűek, mert a levél erezetéből jóformán semmit sem látni (p. 230). Nem is ezzel foglalkozik a továbbiakban, hanem a lényegesen több információt nyújtó tufa flórájával. R ásky sem foglalkozott külön a homokkő flórájával, azonban új fajt írt le Leguminocarpon pachyrhisoides néven (964, p. 72), mely Jablonszkynál Papilionaceae termésként szerepel. Új faja az Araceites hungaricus is (964. p. 70), ez azonban tufából is előkerült. Pálfalvy (976) újra meghatározta a homokkő flóráját. Fajlistája jobbára csak az új elnevezésekben tér el az előzőtől: Glyptostrobus europaeus (B r o n g n.) U n g., Pinus sp. (kéttűs), Pinus sp. (háromtűs), Pinus sp. (öttűs, gyakori), Pinus sp. (con., gyakori), Magnolia cf. dianae U n g., Laurophyllum sp. (cf. Laurus lalages U n g.), Laurophyllum sp., Daphnogene bilinica (U n g.) K v a c b k et K n o b l., D. cinnamomea ( R o s s m.) K n o b l., Leguminocarpon pachyrhisoides R á s k y, Leucothoe protogaea (U n g.) Sá p., cf. Ulmus pyramidalis G o e p p., Ulmus sp., Carpinus grandis U n g. (uralkodó), Juglans acuminata A. B e., Populus cf. populina (B r o n g n.) K n o b l., Salix cf. angusta A. B r., Myrica banksiaefolia U n g. (gyakori), M. lignitum (U n g.) Sa p., M. salicina U n g., M. serotina (H e e r ) H a n t k e, Gyperites canaliculatus H e e r, Phragmites oehningensis A. B r., Palmacites sp. (? Sabal), Araceites hungaricus R á s k y, Graminae et Cyperaceae indet. A homokkőben a tűlevelek igen gyakoriak, jól felismerhetők, anyaguknál és alakjuknál fogva kevésbé rongálódtak, mint a nagy, kétszikű levelek. A tufából viszont csak egyes pontokról sikerült tűleveleket gyűjteni. Ez. azt a csalóka látszatot kelthetné, hogy a homokkőben a fenyő, a tufában a babérlevelűek a jellemzők. A homokkő flóráját újból átvizsgálva azt tapasztaltuk, hogy mindössze egyetlen fajban, az Ulmus pyramidalis jelenlétében mutatkozik lényeges eltérés. Ez a faj csak a homokkőben van jelen, a tufában egyáltalán nem található meg. A Pinus viszont nem csak a homokkőből, de a tufából is szép számmal előkerült. Nagy számban fordul elő a homokkőben is a Daphnogene bilinica, akárcsak a tufában. A homokkőben talált Platanus neptuni levél új adat, mely a korábbi fajlistákban Juglans acuminata, Salix, Myrica és más neveken szerepel (Jablonszky 94, Pálfalvy 974) vagy meghatározatlan. E maradványok többsége töredékes, de az aszimmetrikus bázis és az erezet több példányon jól látszik, néhány lenyomaton pedig a fog is megmaradt, ami minden kétséget eloszlat. Igen rossz megtartású az Engelliardtia orsbergensis, mely a korábbi fajlistákon Podocarpus eocenica (Jablonszky 94) valamint Myrica lignitum (Rásky 959), M. banksiaefolia és más neveken szerepelt (Pálfalvy 974). A levelek kétségkívül rossz megtartása ellenére a tufában talált maradványok legkülönbözőbb megtartási formáinak és részleteinek ismeretei alapján bizonyosak vagyunk afelől, hogy ezek Engelhardtia orsbergensis lenyomatok. Jelen vannak még Lauraceae családhoz tartozó babérlevelű fajok, melyekről azonban ilyen megtartás mellett már nem tudunk bővebbet mondani. Ezek Jablonszky és Pálfalvy fajlistáján Magnolia, Laurus, Laurophyllum néven szerepelnek. A revízió során viszont nem találtuk meg (vagy más alakkörbe soroltuk) néhány olyan levél maradványát, melyet az előző fajlisták tartalmaznak, így a Glyptostrobus europaeus-, Populus-, Salix-féléket. Mielőtt összefoglalnánk a homokkő flórjáról alkotott nézetünket, még kitérünk az általunk Ulmus pyramidalis Goepp.-nek nevezett maradványokra, melyek csak a homokkőben találhatók. Jablonszky és Pálfalvy Carpinus grandis néven uralkodó fajként említik. Pálfalvynál azonban Ulmus sp. és cf. Ulmus pyramidalis is szerepel a listában. A viszonylag ép lenyomatok fogai, valamint a helyenként megfigyelhető aszimmetrikus bázis alapján véleményünk szerint Ulmus pyramidalis az említett maradvány. A két fajt valóban nehéz egymástól elkülöníteni töredékes példányokon, s nem zárható ki annak a lehetősége sem, hogy esetleg mindkét faj jelen van a flórában. A lábnyomos homokkő és a tufa flóráját összehasonlítva megállapítható, hogy közöttük faji összetételben lényeges különbségek nincsenek, tehát egyazon flóráról van szó. R ásky hangsúlyozza:,,a glaukonitos lábnyomos homokkő legfelsőbb része és a növénymaradványokat tartalmazó riolittufa egy biosztratonomikus egységet alkot és lehetetlen földtani határvonalat húzni közöttük. A riolittufába betemetődött növények azt mutatják, hogy ugyanahhoz a vegtációhoz tartoznak, amelyek a vulkáni kitörés előtt éltek (959, pp ). A tufa és a homokkő flórájának kvantitatív összehasonlítása is hamis következtetésekre vezethetne, mivel nagyságrendi különbségek vannak a példányszámok között. A növénymaradványban szegényebb homokkő csak egy olyan fajt tartalmaz, amely a tufában nincs meg, a többi közös. A homokkő flórája összemosott. A töredékekből, az egymást takaró, egymásra halmozódó levelekből erre következtethetünk. A kisebb fajszám oka az, hogy a levelek a szállítás közben megsemmisültek, illetve felismerhetetlenné váltak. Ezért csak az uralkodó fajokból maradtak meghatározható példányok, valamint azokból, amelyek a fosszilizáció helyéhez közel éltek. Ezért található sok Daphnogene bilinica, Platanus neptuni, Engelhardtia orsbergensis, Laurophyllum levélmaradvány, mert ezek a fajok uralkodóak voltak itt. A Pinus nagyszámú tűlevelének megmaradása szilárdságával, ellenálló-képességével magyarázható, míg az Ulmus pyramidalis nagytömegű jelenléte azzal, hogy folyóparton, árterületen élő növény, így a fosszilizáció helyéhez közel élt. Az Ulmus pyramidalis, 27

53 mint arktotereisr elem a homokkő flórájának arculatát kissé megváltoztatja. Ez azonban nem klimatikus eltéréssel magyarázható, hanem edafikus tényezőkkel. Az Ulmus jellegzetesen ártereken, folyóvíz közelében el. À vízmosások mentán messze behúzódik más klímazónákba is, edafikus, intrazonális társulásokat hozva létre. Ez a jelenség napjainkban is megfigyelhető. A folyók mentén Alnus. Ulmus, Salix stb. fajok húzódhatnak le, messze a trópusok belsejébe. Az ipolytarnóci flórában is ilyen módon képzeljük el jelenlétét. IPOLYTARNÓC NÖVÉNYZETE ÉS AZ ŐSFÖLDRAJZI KÉP J a blo n szk v (94) a Myrica lignitum tömeges jelenléte alapján tengerpart melléki mocsárként (swamp) képzelte el a területet. Szerinte Olyan lehetett az a növényzet, mint amilyen manapság Kelet-Azsia partvidékein vagy a Mexikói-öböl partjainak swampsein él, amelyben a növények a talaj nedvességéhez voltak kötve (p. 273). A M. lignitumnak határozott példányokról azonban kiderült hogy zömében az Engelhardtia orsbergensis fajhoz tartoznak és elvétve más fajokhoz. Myrica lignitum egyáltalán nincs jelen, a Myrica hakeaefolia rendszertani hovatartozása pedig bizonytalan, de ebből is csak néhány lenyomatot tartalmaz a flóra. A miocén mocsarakat általában jellemző Taxodium, Glyptostrobus hiányoznak, de más jellemző mocsári növények is, mint pl. a Byttneriophyllum tiliaefolium. A makroflóra revíziója alapján tehát kizárható a tengerpart melléki mocsári környezet. Véleményünk szerint a területen valamilyen folyó folyt keresztül, mint azt T üzson is feltételezte (90, p. 278). Ennek, széles medre, árterülete volt a növényzet élettere. Ezt a nézetet támasztják alá a homokkőben gyakori Ulmus pyramidalis (vel Carpinus grandis?) maradványok. Mint korábban említettük, a tufában nincs jelen az Ulmus, míg a homokkő szép számmal tartalmazza. A tufaszórás olyan gyorsan következett be, hogy nem volt elegendő idő a flóra átalakulására. A tufa tulajdonképpen a homokkövön települt ( élt) növénytársulást rögzítette hirtelen betemetődés útján. A növények nem a tufaaljzaton éltek. Ат. Ulmusfélék akárcsak manapság a vízparton alkothattak folyóparti, ártéri erdőket, ezért találhatók levéllenyomataik a homokkő flórjában. A levelek a víz által szállítódtak, ezért csak a folyó környékén, a folyó medréhez közel és az árterületeken maradtak meg. A folyótól távolabb már nem éltek, így maradványaik sem találhatók a tufában. A vízfolyásoktól távolabb, kimagasló szárazulatokon az a növényzet élt, amelyet a tufa flórájaként emlegetünk. Ezeknek lehullott levelei, a szokásos módon, már a tufaszórás előtt is fosszilizálódtak a homokos üledékben. Ezt bizonyítja, hogy a homokkő flórájában jelen van a Daphnogene bilinica, a Platanus neptuni, Engelhardtia orsbergensis, Laurophyllum fajok. Miután szállítással jutottak el a fosszilizáció helyére, összetöredeztek és csak kevés ép példányuk maradt fenn. Ezzel szemben az Ulmus helyben élt, így fosszilizációs esélyei jobbak voltak. Nézetünk szerint a homokkő és a tufa növényzete semmilyen klimatikus különbséget sem mutat, nem is mutathat, mivel flóraelemeikben sem mutatkoznak lényeges eltérések. Mint az előzőekben kimutattuk, a vízparttól távolabb három társulás különült el a területen. A társulások fajai természetesen átterjedtek más társulásba. A Botos-árok I-ben pedig a társulások határai, találkozási területük lehetett. A Platanus neptuni állománya kifejezetten vízparttól távoli társulástípus. Kiemelkedő szárazulaton, például dombháton kellett élnie (27. ábra). Az Engelhardtia orsbergensis Cyclocarya cyclocarpa Calamus noszkyi Daphnogene bilinica társulás sem vízparti. LTgyanezt tartjuk a Quercus cruciata Daphnogene bilinica Calamus noszkyi társulásról. Valamennyi társulás szárazulaton élt, melyektől azonban nem lehetett messze a folyóvíz. Az egyes lelőhelyek gazdagabb vagy szegényebb anyaga csak csekély támpontot ad annak megítélésére, hogy egyformán erdővel borított volt-e a terület. A Botos-árok III. szegényes anyaga azt a benyomást kelti, hogy eredetileg is gyérebb lehetett itt a vegetáció. AZ IPOLYTARNÓCI FLÓRA ÖSSZEHASONLÍTÁSA MÁS, HASONLÓ KORÚ FLÓRÁKKAL Ipolytarnóctól légvonalban 6 kilométerre Szlovákiában, Lipovany falu (Romhánypuszta) közelében NÉmejc és K n o bloch 966-ban a tufában növénylenyomatokat fedezett föl. Mindössze harminc lenyomatot gyűjtöttek be. A későbbi gyűjtést meghiúsította a lelőhely megsemmisülése. Anyagukat 973-ban publikálták. Fajaik a következők: Myrica cf. sagoriana, aff. Quercus neriifolia, Cyclocarya cyclocarpa, Engelhardtia macroptera, E. detecta, Engelhardtia sp., Daphnogene bilinica, D. cinnamoméifolia, D. spectabile, Laurophyllum cf. braunii, L. cf. reussii, L. cf. lalages, L. cf. heeri, L. cf. princeps, L. sp. cf. Laurus cf. primigenia, Diospyros brachysepala,? Notelaea sp., Geanothus sp. vel Zizyphus sp., Acer angustilobum, Sapindus falcifolius, cf. Nyssa sp., Robinia regéli, aff. Andromeda sp., Calamus noszkyi. 28

54 9 Geologiea Hungariea

55 Ha összevetjük Ipolytarnóc és Lipovany flóráját azt tapasztaljuk, hogy Ipolytarnócon csaknem valamennyi faj megvan, ami Lipovanyból előkerült. Lipovany flórája azonban lényegesen szegényebb az ipolytarnócinál, ami érthető a begyűjtött fossziliák száma is nagyságrendekkel elmarad az ipolytarnócitól. A két terület egymáshoz igen közel fekszik, ráadásul mindkét flóra ugyanabban a formációban, nevezetesen a Gyulakeszi Riolittufa Formációban fosszilizálódott. A lipovanyi flóra tulajdonképpen az ipolytarnóci flóra részeként értelmezhető. A területen egyidőben bekövetkezett tufaszórás temette be a flórát mindkét helyen. így természetesen hasonló, sőt azonos növényfajokkal találkozunk itt is, ott is. K nobloch (N èm ejc et K n obloch 973) is Ipolytarnóccal hasonlítja össze Lipovany flóráját. A lényegesen nagyobb egyed- és fajszáma alapján azonban Ipolytarnóc jobban értékelhető. Mivel a lipovanyi flóra is egyedszámából uralkodó fajokat nem lehetett megállapítani, K nobloch (K n o b loch et al. 975) felkereste az ipolytarnóci lelőhelyet és onnan további maradványokat gyűjtött be, majd ezek és az irodalmi adatok figyelembevételével az ottnangi emeletre felállította az Engelhardtia detecta Laurophyllum div. sp. Calamus noszkyi flórazónát. Ezt a flórazónát azonban módosítani kell, mert az uralkodó fajok között kiemelkedő szerepe van a Platanus neptuninak, amely nem hagyható ki a zóna megjelöléséből, így Platanus neptuni Engelhardtia orsbergensis Laurophyllum div. sp. Calamus noszkyi flórazónát jelölünk ki, holotypus területének Ipoly tornácot, paratípusénak pedig Lipovanyt. A holotypus területének változtatását indokolja, hogy a) az ipolytarnóci lelőhely már közel 50 éve, 837 óta ismert. b) Ipolytarnócról felfedezése óta közel lenyomatot gyűjtöttek be, míg Lipovanyról csak harmincat. Jelen revízió során csak a levélmaradványokból 4 genus 65 spéciét mutatjuk be. így egyedszámban is, fajszámban (5 genus, 24 species) is Lipovany lényegesen elmarad az ipolytarnóci lelőhelytől. c) Lipovany lelőhelye megsemmisült, míg Ipolytarnócot már 943-ban szigorúan védett területté nyilvánították, s így nemcsak a gyűjtemények, de a tényleges lelőhely is a kutatók rendelkezésére áll. Ipolytarnóc flórájából adódó klímát összevetve más alsó-miocén területekével, azt tapasztaljuk, hogy Németország és Morva-medence éghajlata is ebben az időben jelentős felmelegedést mutat. Németországból M a i (967) II. flórazónája, a Mastixioidea flóra esik erre az időre, mely kifejezetten melegigényes, szubtrópusi. A Morva-medencebeli Znojmo (K nobloch 96) flórája ebben az időben szintén felmelegedést mutat. Ipolytarnóc flórájával szemben a znojmoi szárazságtűrő flóra volt. Közös vonásuk, Znojmo sajátos, kislevelű flórája szubtrópusi szárazságtűrő flóra, mely azonban nem volt extrem xerophyl. A Cseh-medence alsó-miocénjéből is Mastixioidea flórát mutattak ki, Mastixia, Castanopsis, Magnolia, Tetrastigma nemzetségekkel. Európában a miocén eleji felmelegedés a miocén folyamán megnyilvánuló oszcillációs klíma kezdeti hulláma. A miocénben végbement változatos események feltehetően nagy hatással voltak a növényvilágra is. íg y Európa flóra- és vegetációképe a miocén folyamán gyakran változott. KLIM ATOLÓGIAI ÉRTÉKELÉS Az ipolytarnóci alsó-miocén kori klíma megítéléséhez a flóra biztos támpontot nyújt. Részben azért, mert a tufában a levéllenyomatok igen jó megtartásúak, így a morfológiai bélyegek jól értelmezhetők, részben azért, mert a nagyszámú maradvány alapján statisztikusan is értékelni lehet, hogy mely fajok azok, melyek elsősorban lényegesek és döntőek a kíma megítélésénél. A morfológiai bélyegek már sok mindent elárulnak. A nagyméretű babérlevelek egyértelműen csapadékos időjárásról tanúskodnak (3. táblázat). Ezt bizonyító erővel támasztják alá azok a maradványok, melyek csepegtetőcsúcsban végződnek (Laurus princepse). A csepegtetőcsúcs nagyon párás levegőjű, trópusi-szubtrópusi csapadékos körülmények között alakul csak ki. A Platanus neptuni levelei is nagyméretűek. A kis méretű levelek, mint az előbbiekben láttuk, nem klimatikus okokkal függnek össze, hanem a hajtáson való elhelyezkedéssel. A babérfélék családjának fajai is nagy, sokszor igen nagy levelekkel jelennek meg. A párás-csapadékos éghajlatnak természetesen nemcsak morfológiai bizonyítékai vannak. A páfrányok jelenléte főleg párás környezetben képzelhető el. Ipolytarnócon több párfányfaj is élt, s elterjedésük igen nagy lehetett, ha még a fosszilis anyagban is ilyen nagy számban találkozunk velük. A meleg éghajlatnak legpregnánsabb bizonyítékai a pálmák: Calamus noszkyi, Sabal major. A pálmák természetes előfordulásának északi határa a szubtrópus. Tartós fagyokat nem viselnek, el Ipolytarnócon olyan nagy tömegben fődül elő a pálma, hogy semmiképp sem tekinthető visszahúzódóban levő elemnek. Uralkodó többségben vannak jelen, tehát mindenképpen jogos az a feltételezésünk, hogy ökológiai optimumukon éltek. 30

56 Néhány faj ökológiai jellemzői 3. táblázat Dryopteris kümmerlei Asplénium sp. Magnolia kristianae Magnolia mirabilis Persea braunii Erdők gyepszintjén, párás, nedves, árnyékos helyen élhetett Erdők gyepszintjén, párás, nedves, árnyékos helyen, Woodwaria muensterianaval és Pronephrium stiriaeummal élt együtt Feltehetően melegigényes, fagytűrő, lombhullató trópusi fajok voltak Nagy babérlevelei szubtrópusi esőerdők fás növényeire, cserjékre utalnak Persea speciosa Nagy babérlevelei meleg, csapadékos éghajlatról tanúskodnak Daphnogene cinnamomifolia Daphnogene cinnamomeifolia Daphnogene bilinica Daphnogene spectabile Litsea ipolytarnocense Laurus princeps Laurophyllum pseudoprinceps Platanus neptuni Babérlevelű erdőben, szubtrópusi trópusi éghajlati övben élt Babérlevelú erdők alacsony lombkorona szintjében, ill. a cserjeszintben élt Melegkedvelő elemek, a szubtrópusi esőerdők babérlevelú fái vagy cserjéi voltak A Daphnogene-félékkel együtt fordul elő, így azokhoz hasonlóan meleg, nedves szubtrópusi klímát kedvelő fajnak tartjuk Hosszú csepegtetőcsúcsa a meleg, párás éghajlat morfológiai bizonyítéka A Laurus princeps és a Daphnogene bilinica társaságában, tehát azok anyanövényével azonos körülmények között, a cserjeszintben tenyészett Paleotrópusi, melegigényes faj. Vízparttól távolabbi dombos vidék volt élőhelye. Főként babérlomb ú fajokkal együtt, erdős vegetációt alkotott Quercus curiata Arktotercier flórákban babérlevelűekkel együtt került elő. Magyarországon ilyen lelőhelye Tállya, Eger, Parassa-puszta. Véleményünk szerint a bőrnemű levél itteni előfordulása alapján nem az arktotercier flórát jelzi, hanem egy ősibb, melegigényes flóra tagja volt Engelhardtia orsbergensis Cyclocarya cyclocarpa Elaeocarpus palaeolanceolatus Podogonium oehningense Daphné oehningensis A faj ökológiai szempontból rendkívül figyelemre méltó. Főként a Mastixioidea flórákhoz kapcsolódóan jelentkezik. K vaőek (972) szerint kifejezetten szubtrópusi eleme az európai tercier flóráknak. Bár a levél morfológiai felépítése azt a látszatot kelti, hogy szárazságtűrő faj, a gyengén kutinosodott epidermis, valamint a hullámos sej tfal ellentmond ennek. A n d r e á n s zk y az alsó-oligocén leletek alapján szárazságtűrőnek ítélte (966). Ezt alátámasztja a Kiscell. sz. fúrásból származó levelek vizsgálata is, ahol azonban erősen kutinosodott epidermist és kiegyenesedett sejtfalakat találunk. J äh n ich en (977) szerint a faj széles ökológiai intervallumon belül élt. Szerintünk azonban szárazabb éghajlat alatt sohasem volt uralkodó faj. ökológiai optimuma mindenképpen a szubtrópus. Az anyanövény Ipolytarnócon kétségkívül optimális körülmények között élt, több más melegigényű növénnyel, így a pálmákkal és Platanus neptunival. A ma élő Engelhardtia fajok szubtrópusi trópusi örökzöld esőerdőkben éltek, főként Délkelet- Azsia, Malaysia és Kelet-Himalája hegyvidékein Szubtrópusi esőerdők melegkedvelő, esapadékigényes növénye lehetett K o lakovszkij mai megfelelőjének a Jáva szigetén élő E. lanceolatus Búimé- tartja. A fosszilis faj feltehetően szintén örökzöld fás növény volt, mely nedves, szutrópusi klímán, hegyi erdők tagja lehetett A miocén elején jelent meg a magyar flórában, majd fokozatosan tért hódított, Tállyán a szarmatában feltehetően több tényező segítette elő széles elterjedését, majd a hőmérséklet csökkenésével visszahúzódott, végül a miocén végén kipusztult A Daphne nemzetségnek ma közel 00 faja ismert Európából és Ázsiából. Legtöbbjük apró, közel azonos alakú levél, melyek között nehéz különbséget tenni. Az ipolytarnóci levelek habitusa és a ma élő összehasonlító fajok alapján örökzöld, bőrle velú cserje volt 9* 3

57 3. táblázat folytatása Acer tricuspidatum Oreopanax protomulticaulis aff. Andromeda sp. Smilax weberi Smilax aspera (fossilis) Calamus noszkyi Sabal major Előfordulását az arktotercier flóra megjelenéseként értékelhetjük. A zömében babérlevelű, szubtrópusi jellegű flórában az arktotercier fajoknak kevés szerep jutott. Az Acer tricuspidatum is csak elvétve fordul elő. A klimatológiai feltételek még kedvezőek voltak a paleotrópusi, melegigényes elemek számára is, így az arktotercier fajok inváziója az ottnangi emeletben nem észlelhető Nemzetsége főként Kelet-Azsiában terjedt el Az Ericacea család tagjai főként alhavasi régiókban, magashegységekben fordulnak elő, tehát semmiképp sem a szubtrópusi esőerdő tagjai. Magasabb tengerszint feletti magasságokban azonban melegebb éghajlati övékben is előfordulhat, így jelenlétét Ipolytarnócon sem zárhatjuk ki Földrajzi elterjedésük alapján a Smilax nemzetség ökológiai igénye nagyjából körvonalazható. Mediterrán klímánál hűvösebb területeken már nem él meg. Elsősorban tengerpartok közelében kialakuló mediterrán, szubtrópusi, trópusi klímát kedvelő erdők kúszónövénye, mely a liánszintben él A Calamus nemzetség 250 faja Indonézia és trópusi Afrika esőerdőiben él. A nemzetség tehát kifejezetten trópusi, melegigényes. így ez a faj is, mint számos más, az ipolytarnóci flóra magas hőmérséklet- és csapadékigényét támasztja alá. A faj viszonylag kis, pontszerű areája endemizmusra utal. Miután későbbi korokban sem találták meg, elképzelhető, hogy radiációját a klíma változása akadályozta meg A faj, mint pálma, mindenképpen meleg, csapadékos éghajlatot jelez. A nemzetség ma élő fajainak többsége tengerparti, de egyesek fenyvesekben, mások tölgyesekben is megtalálhatók. 26 faj él Amerika trópusi partvidékein Az uralkodó fajok egytől-egyig melegigényesek. Mérsékelt klímát igénylő fajjal alig találkozunk. Az Acer tricuspidatum is némileg melegigényes, hiszen főként a miocénben élt, a későbbi hidegebb klíma bekövetkeztével kiveszett. A Smilax szubtrópusi kúszónövény, szintén meleg környezetben él. A szubtrópusinál hűvösebb klímán már nem alakul ki liánszint az erdőben. A Quercus cruciata ökológiájáról viszonylag keveset tudunk, mivel rendszertani helye is tisztázatlan. Nagy levelei, noha erősen tagoltak, mégsem jeleznek szárazságtűrést. Megtalálható már az egri korú Wind-féle téglagyárban is, ahol szintén meleg mérsékelt szubtrópusi körülmények között élt. A flóra összetételéből meleg szubtrópusi esőerdő vegetációtípus rajzolódik ki. R á s k y véleményével összhangban (959, p. 455) mondhatjuk, hogy a hőmérséklet a fagypontot nem érte el, az évi középhőmérséklet legalább 20 körül lehetett. Nincs módunkban más magyarországi alsó-miocén flórákkal összehasonlítást végezni, mivel Ipolytarnóc az egyetlen ilyen korú feltárt flóra. Környező területek miocén flórájával összevetve azt látjuk, hogy az ipolytarnóci flóra időben a M a i (967) által felállított II. zónával esik egybe. Az ebbe a zónába tartozó németországi flórákat babérlevelű elemek, Symplocos, Mastixia jellemzi, vagyis a Mastixioidea flóra uralkodott. Mint tudjuk, ez a flóra az eocén trópusi viszonyai között élt optimumán, majd a miocén felmelegedő szakaszában ismét megjelent. A Mastixioidea flóra jelenléte legalább szubtrópusi hőmérsékletű klímát igazol Németország területén. Csehszlovákiában K n o- bloch (K n obloch et al. 975) az ottnangit Engelhardtia Laurophyllun div. sp. Calamus noszkyi zónával jellemzi, a lipovanyi és az ipolytarnóci lelőhelyek alapján. Szerzők a Lipovany flóra babérlevelű, épszélű leveleit, vagyis a termophyl elemeket Kína és Dél- Japán flórájához hasonlítják. Németországban a Mastixioidea flóra megjelenése jelentős felmelegedést jelez. Magyarországon eddig Mastixia nem került elő, de a felmelegedés a flóra alapján itt is erősen érzékelhető. Összegezve megállapítható, hogy Ipolytarnócon az ottnangi elején meleg szubtrópusi klíma uralkodott. E részben csapadékos, meleg klíma alatt társulásokba tömörülve gazdag babérlevelű, többszintes erdők jöttek létre. Ezek zonális társulások voltak, melyek kialakulását elsődlegesen zonális elhelyezkedésük, vagyis a klíma határozta meg. Az arktotercier elemek háttérbe szorultak. A v i szonylag nagyobb számban jelenlevő Ulmus pyramidalis az uralkodó fajokhoz képest elenyésző számban van jelen! jelenlétének okát nem a klimatikus, hanem az edafikus tényezőkben kell keresnünk. A melegigényes fajok számára kedvező éghajlaton az arktotercier elemek nem tudtak előretörni, így csak azokra az élőhelyekre tudtak benyomulni, melyeket a termophyl fajok nem használtak ki eleggé. 32