Az üreginyúl (Oryctolagus cuniculus) és a mezeinyúl (Lepus europeus) tér-időbeli előfordulása Bugacon: a növényevő-növényzet kapcsolatrendszer hosszútávú vizsgálata Doktori értekezés Katona Krisztián Biológia doktori iskola, Etológia doktori program Programvezető: Prof. Dr. Csányi Vilmos Témavezető: Dr. Altbäcker Vilmos, tanszékvezető egyetemi docens, a biológiai tudományok kandidátusa Eötvös Loránd Tudományegyetem Etológia Tanszék 2004
Tartalomjegyzék 1. Bevezetés...2 1.1. A téma gyakorlati háttere...2 1.1.1. Természetvédelmi jelentőség...2 1.1.2. Vadgazdálkodási jelentőség...2 1.1.3. Tudományos jelentőség...3 1.2. A téma elméleti háttere...4 1.2.1. Növényevő emlősök az életközösségekben...4 1.2.2. Mezeinyúl és üreginyúl szimpatrikus populációinak specifikus kapcsolatai...6 1.3. Kutatási környezet és előzmények...9 1.3.1. Vizsgálati terület...9 1.3.2. Az üreginyúl...15 1.3.3. A mezeinyúl...17 1.4. Vizsgálati célok, kérdések...20 2. Vizsgálati módszerek...21 2.1. Populációsűrűség-becslés...21 2.1.1. Nyomsűrűség-becslés...21 2.1.2. Reflektoros létszámbecslés...22 2.2. Vegetáció felvételezés rágott és elkerített mintaterületeken...25 2.3. Táplálékvizsgálat mikroszövettani hullatékanalízissel...26 3. Eredmények...28 3.1. Populációsűrűség-becslés...28 3.1.1. Nyomszámlálás az erdőben...28 3.1.2. Reflektorozás a pusztán...30 3.1.3. Nyomszámlálás az erdő-puszta határon...31 3.2. Vegetáció felvételezése...32 3.3. Táplálékvizsgálat...35 4. Értékelés...37 5. Gyakorlati javaslatok...42 6. Metodológiai kitekintés...44 6.1. Mikroszövettani hullatékanalízis mintavételének optimalizálása a nyúlfélék táplálékösszetétel vizsgálata során...44 6.1.1. Bevezetés...44 6.1.2. Anyag és módszer...46 6.1.3. Eredmények...49 6.1.4. Értékelés...54 7. Új tudományos eredmények...56 8. Magyar összefoglaló...57 9. Angol összefoglaló...58 10. Irodalomjegyzék...59 11. Köszönetnyilvánítás...73 12. Mellékletek...74 1
1. Bevezetés 1.1. A téma gyakorlati háttere 1.1.1. Természetvédelmi jelentőség Napjaink hazai természetvédelmének nagy kihívása, hogy a robbanásszerű gazdasági fejlődéssel párhuzamosan képesek vagyunk-e hosszú távon megőrizni hazánk természeti és táji értékeit. A Duna-Tisza közén és kiemelten a Homokhátságon, ahol hosszútávú ökológiai kutatásainkat végezzük, ez a kérdés nagy súllyal merül fel, hiszen a természeti változatosságot és értékeket hordozó területeket az emberi gazdasági célú beavatkozás már eddig is jelentős mértékben degradálta kultúrsivatagok, szántók, ültetvények kialakításával. A Kiskunság száraz homoki növényzetét őrző területek hamarosan az Európai Unió kiemelt jelentőségű védett természeti területeit magába foglaló NATURA 2000 hálózat (Demeter, 2002) részévé válnak. E félsivatagi jellegű növényzet még mindig mintegy 15 000 ha-nyi területet borít hazánkban, és ez az EU országaiban egyedülálló sajátság (Molnár, 2003). Természetvédelmi területeinket nem ítélhetjük meg csupán aktuális állapotuk alapján, ismernünk kell az élőhely történetét, életközösségének működésének megértéséhez. Ezt szolgálják az LTER ökológiai kutatási programhoz kapcsolódó hosszútávú kutatásaink is a Kiskunsági Nemzeti Park területén. Emellett aktuálisan újabb nagyszabású, komplex ökológiai kutatási programok is indultak a Széchenyi-terv keretein belül célzottan a homokterületek természetvédelmi kezelésének tudományos megalapozására. Ezekbe többek között beletartozik a vegetációdinamika és a növény-növényevő kapcsolatrendszerek vizsgálata (Molnár, 2003). 1.1.2. Vadgazdálkodási jelentőség A hazai apróvadgazdálkodás legfontosabb emlősfaja a mezeinyúl (Lepus europeus Pallas, 1778). Fontos bevételi forrás mind a vadásztatása, mind az élőnyúl export (Kovács és Heltay, 1993, Csányi, 2002). A mezeinyúl állománya azonban az elmúlt évtizedekben egész Európában drasztikus csökkenést mutat (Mitchell-Jones és mtsai, 1999, Edwards és mtsai, 2000, Vaughan és mtsai, 2003). Hasonló a helyzet hazánkban is (Kovács és Heltay, 1993, Csányi, 1996). A jelenség oka pontosan nem ismert, ezért minden ezzel kapcsolatos vizsgálat fontos szerepet játszhat a legfontosabb tényezők megtalálásában. A hazai vadgazdálkodók is mostanában kezdik csak felismerni, hogy a hagyományos gazdálkodási rendszer nem biztosítja a lokális állományok stabilitását. Ezért indultak meg az elmúlt években a Szent 2
István Egyetem Vadbiológiai és Vadgazdálkodási Tanszékének kutatásai is egy új szemléletű mezeinyúl gazdálkodás kidolgozására (Bíró és Szemethy, 2002). Az üreginyúl (Oryctolagus cuniculus Linné, 1758) jelentősége a vadgazdálkodásban mennyiségileg ehhez képest elhanyagolható (Csányi, 1996). Azonban a helyi fauna színesítésével, a vadászati lehetőségeket bővíti, így attraktív, bevételnövelő hatása lehet. Hazánkból aktuálisan eltűnt, ezért aktív szerepe nincs. Mivel azonban hatása a vegetációra, ill. az élőhely egyéb állatfajaira direkt és indirekt módon igen erőteljes lehet, ezért ökológiai szerepe mégis jelentős. Fontos kérdés az, hogy milyen kedvező és kedvezőtlen változásokat indukál eltűnése egy területről, ill. megfordítva milyen változásokat hozhat megjelenése vagy betelepítése egy területen. 1.1.3. Tudományos jelentőség A gyakorlati természetvédelemben, vad- és tájgazdálkodásban általános, hogy egy aktuálisan megoldandó problémára nem tudjuk milyen kezelést vagy beavatkozást a legcélszerűbb elvégezni. A gyakorlat számára ezért mindenképpen nagyon fontos egy olyan háttértudás megteremtése, amelyre egy megalapozott kezelési terv építhető, és így nem próba-szerencse alapon kell tevékenységeinket végezni. A tudományos vizsgálatok egy része kifejezetten konkrét gyakorlati problémamegoldásra van megtervezve, de jelentős részük elsőrendűen az emberi ismeretanyag egységes rendszerének kialakítását szolgálja. Az ilyen alapkutatások a felmerülő problémák megértésében segítenek egy átfogó, összefüggő szemlélet kialakításával. Mivel a tudomány tulajdonképpen mindig lépéshátrányban versenyez a gyakorlati problémák megjelenésével, ezért az aktuális beavatkozást gyakran anélkül kell megtennünk, hogy biztos ismereteink lennének ennek kimeneteléről. Éppen ezért sok, aktuálisan nem túl jelentősnek tűnő vizsgálat is később jelentős értéket képviselhet egy a jövőben felmerülő probléma megoldásában. A hosszútávú ökológiai vizsgálatok értéke abból adódik, hogy hosszabb időegységet átfogva ismereteket nyújt a nagyobb időléptékben várható változásokról. Így a rövidtávon tapasztalható változások értelmét, értékét a probléma szempontjából adekvátabb időskálán értékelhetjük. Mivel az ismételhetőség a hosszú időtartam miatt nehéz, ezért egy-egy hosszútávú kutatás jelentősége is fokozottan esik a latba. 3
1.2. A téma elméleti háttere 1.2.1. Növényevő emlősök az életközösségekben Egyazon élőhelyen belül az egyes fajok igen szoros kapcsolatrendszert alakítanak ki, melyben direkt és indirekt módon egyaránt hatnak egymás állománydinamikájára (Begon és mtsai, 1990). A populációs interakciók igen bonyolult hálózatában egy-egy populáció jelentősebb tér-időbeli változása erőteljes változásokat indukál (Jones és mtsai, 1998), mely elősegítheti az alapvető hatásmechanizmusok feltárását a közösségszerkezet kialakításában (Sinclair, 1985). A növényevők egymás közötti direkt, illetve a növényzeten vagy más állatfajok közbeiktatásával működő hatásaival igen intenzíven foglalkozik a közösségökológia (Szentesi és Török, 1997). A növényevők rövid- és hosszútávú hatásait a vegetációra számos vizsgálat írta már le füves pusztai élőhelyeken (Davidson és mtsai, 1999, Milchunas és mtsai, 1989) és erdei környezetben (Sullivan és Sullivan, 1982) is. E hatások egyrészt a vegetáció jellegével kapcsolatos környezeti feltételeket, másrészt a táplálékként rendelkezésre álló növényi biomassza mennyiségét változtathatják meg (Homolka és Heroldová, 2001). Ezek a tényezők pedig alapvetően szabályozzák más állatfajok tér-időbeli eloszlását is (Dueser és Porter, 1986). A növény-növényevő kapcsolatrendszerek leírására az egyik erőteljesen kutatott csoport a nyúlfélék, kiemelten pedig az üreginyúl. Rágásuk és legelésük hatását a növényzetre elsősorban elkerítésekkel kísérletes úton vizsgálták rövidtávon (néhány év) (Chapuis és mtsai, 1985) és hosszútávon (több évtized) (Watt, 1981) egyaránt (1. kép). 4
1. kép. Üreginyúl rágásának hatása Ausztrália Victoria államában. Balra a nyulaktól kerítéssel elzárt terület található (forrás: www.webshots.com). Az üreginyúl rágásának hatása a kísérletek szerint egyértelmű és igen erőteljes. Watt (1957) vizsgálatai szerint az eredetileg legelt területről az üreginyúl kizárásával az egyenletesen lerágott egynemű gyepből egy egyenlőtlen, 0-40 cm között ingadozó magasságú, struktúráltabb, foltos növényzet alakul ki. Ugyanő mutatja ki (Watt, 1981), hogy a növényfajok különböző ellenállóképessége és kompetíciós képessége szerint hat rájuk a legelés és változik meg a növényközösség struktúrája. A legelési nyomás eliminálásával a flóra gazdagodik, a növényzeti borítás egyenletesebb lesz, így a talajfelszín stabilizálódásával a növényzet szukcesszív fejlődésen mehet át. Zeevalking és Fresco (1977) egy mozaikos vegetációban elvégzett rágásfelmérései szerint az üreginyúl által közepes mértékben legelt foltokban volt a legmagasabb a növényi diverzitás. Davis és mtsai (1993) szerint a legeléstől elzárt területeken a növényzeti borítás jelentősen megnőtt. A fajgazdaságban viszont nem talált eltérést, amit ugyancsak az egyes növényfajok legelésre adott különböző reakciójával magyaráztak. Szintén nem talált eltérést a gyepterületek fajszámában a rágott és elkerített helyek között Crawley (1990). Viszont a rágott részeken a fűfélék biomasszája jelentősen, a kétszikűeké kisebb mértékben alacsonyabb volt. Forgeard és Chapuis (1984) vizsgálatai is a növényi biomassza erőteljes csökkenését támasztották alá a rágott területeken. Itt az üreginyúl jelenlétének hatására nyílt, rövidfüvű, fűfélékkel és mohákkal dominált vegetáció alakult ki. 5
Az üreginyúl rágásának alapvető hatását élőhelyére és meghatározó helyét a legtöbb életközösségben jól demonstrálják az üreginyúl myxomatosis járványai után bekövetkező változások, amelyeket Sumption és Flowerdew (1985) tekintett át. Ezek alapján a legjellemzőbb növényzeti változások a következők: nőtt a lágyszárú vegetáció magassága, borítása és faji változatossága, főleg a nyulak által kedvelt füveké és pillangósoké, nőtt a fásszárú magoncok abundanciája az erdőben és gyepekben is, burjánzóbb lett a virágzó flóra, felgyorsultak a szukcesszív folyamatok. Több területen is említik a boróka intenzív növekedését is, mint a fás társulások terjedéséhez vezető szukcesszív lépést. Sumption és Flowerdew (1985) összegző munkájában kitérnek más állatfajok myxomatozis utáni a vegetációváltozás indukálta állományváltozásaira is. Gyakran említik számos gerinctelen és kisrágcsáló fajnak a denzitásnövekedését a dúsabb növényzet, nagyobb biomassza következtében. Ám más fajok létszáma épp a nyílt foltok eltűnésével csökkent. 1.2.2. Mezeinyúl és üreginyúl szimpatrikus populációinak specifikus kapcsolatai Az üreginyúl populációk összeomlása, bár sokkal változatosabb képet mutatva, hatást gyakorolt a parazitáikra, predátoraikra és a kompetítor fajok állományaira is (Sumption és Flowerdew, 1985). Számos vizsgálat foglalkozott az üregi és mezeinyúl állományok téridőbeli eloszlásának kapcsolódásával. Általános megfigyelés az, hogy az üreginyúl állományok myxomatosis utáni összeomlását a mezeinyúl állományok megerősödése követi (Morel, 1956, Moore, 1956, Rothschild, 1961, Broekhuizen, 1975, Sumption és Flowerdew, 1985). Bár megemlítendő, hogy ez alól is van kivétel, ahol ilyen időbeli kapcsolatot nem találtak (Barnes és Tapper, 1986). Nagyléptékű térbeli elemzésekkel Flux (1993) negatív kapcsolatot talált a mezeinyúl és az üreginyúl sűrűségében. Ezért az üreginyúl kontroll legjobb eszközeként a mezeinyúl betelepítését javasolta az üreginyúl lakta szigetekre. Vaughan és mtsai (2003) viszont hasonló nagyobb léptékű elemző vizsgálattal nem találtak sem negatív, sem pozitív térbeli asszociáltságot a két faj eloszlásában. Egyazon élőhelyen vizsgálva Stott (2003) azt találta, hogy a mezeinyúl csak a napkelte és napnyugta környéki időszakokban kerüli el az üreginyulak által legintenzívebben használt területeket. Egyébként a mezeinyúl jelentősen nagyobb méretű mozgáskörzete (Stott, 2003, Swihart, 1986) lehetőséget nyújt számára a kompetíció elkerülésére nem átfedő területek használatával. Barnes és Tapper (1986) ennek ellentmondóan jelentős pozitív térbeli kapcsolatokat talált a két faj populációinak eloszlásában a vizsgált élőhelyeken. Bár összességében az eredmények 6
nem egységesek, mégis jelentős mennyiségű adat támasztja alá, hogy az üreginyúl és a mezeinyúl állománydinamikájára jelentős hatással lehet a köztük kialakuló kompetíció. A korábbiakban láttuk, hogy az üreginyúl rágása a vegetáció átformálásával megváltoztatta más fajok életfeltételeit. A myxomatozis utáni növényzeti magasság- és borításnövekedés a takarás miatt növelhette a mezeinyulak túlélését (Sumption és Flowerdew, 1985). De az üreginyulak legelése egyben az elérhető növényi táplálékforrás csökkenését is jelentette az üreginyúl kompetítor fajainak. A kistermetű növényevő emlősök, mint a nyúlfélék, sűrűségét korlátozó tényezők közül az egyik legfontosabb a táplálék (Gibb, 1981). MacCracken és Hansen (1982) két amerikai nyúlfajon (Lepus californicus és Sylvilagus nuttallii) végzett vizsgálataiban a nyúlsűrűség pozitívan korrelált a lágyszárú biomassza mennyiségével. Hulbert és mtsai (1996) munkái a havasi nyúl (Lepus timidus) mozgáskörzetének méretcsökkenését mutatták ki a fűfélék elérhető biomasszájának növekedésével. Ugyanezt találta Stott (2003) üreginyúlnál is. Amennyiben a táplálékforrás korlátozott mennyiségben áll rendelkezésre, a nyúlfélék és más szimpatrikus fajok között kompetitív interakció jöhet létre. Ezt írta le pl. van der Val és mtsai (1998) mezeinyúl és apácalúd (Branta leucopsis), vagy Hulbert és Andersen (2001) havasi nyúl és őz (Capreolus capreolus) között. Több vizsgálat foglalkozott már a mezeinyúl és az üreginyúl között kialakuló táplálékkompetícióval. Homolka (1987a) a két nyúlfaj táplálékát összehasonlító vizsgálatában egyértelmű kompetítoroknak tekintette őket 36-79 %-os szezonális táplálékátfedés alapján. Ellenben Chapuis (1990) hasonló eredményekből éppen ellenkező következtetést vont le; miszerint a két faj között nem áll fenn táplálékkompetíció. Ezt pedig azzal indokolta, hogy a vizsgálati területen, ami egy mezőgazdasági ökoszisztéma volt, a táplálék valószínűleg korlátlanul állt rendelkezésre. A mezei és üreginyúl között azonban egyéb kapcsolatok is kialakulhatnak. Broekhuizen (1975) megállapította, hogy a gyomorféreg (Graphidium strigosum), ami eredetileg egy üreginyúl parazita, csak az üreginyúl jelenlétében fertőzi a hozzá kevéssé adaptálódott mezeinyulakat. Sumption és Flowerdew (1985) áttekintésében megemlíti, hogy az üreginyulak szerepet játszhatnak a Pasteurella pseudotuberculosis és a coccidiosis fertőzés nyelőcső féreggel (Linguatula serrata) történő átadásában a mezeinyúlra. Emellett a myxomatozisjárványok után az üreginyúl bolhák megnövekedett jelenlétét találták mezeinyúlon több területen is. Az indirekt hatások mellett számolnunk kell a direkt közvetlen interakciók 7
jelentőségével is. Flux (1981) állítása szerint a két nyúlfaj egyedeinek találkozásakor az üreginyúl domináns a mezeinyúl felett. Broekhuizen (1975) vizsgálatai szerint viszont az üreginyúl közvetlen agresszív viselkedése a mezeinyúllal szemben csekély jelentőségű. A találkozások kevesebb mint 1 %-a végződött az üreginyulak támadásával a mezeinyulak irányában. Flux (1993) nagy területre kiterjedően az üreginyúl állományokat kontrolláló faktorok elemzését végezte el. Végkövetkeztetése az, hogy a mezeinyúl és az üreginyúl közti versengést több faktor kombinációja hozhatja létre, úgy mint a táplálékkompetíció, az üreginyúl parazitái és a direkt agresszív viselkedésformák. 8
1.3. Kutatási környezet és előzmények 1.3.1. Vizsgálati terület Vizsgálati területünk, a Kiskunsági Nemzeti Parkhoz tartozó, 1979-ben bioszféra rezervátummá minősített homokdombos régió, Magyarország középső részén (46 42 N, 19 38 E). Itt a 70-es évek végétől több kutatócsoport dolgozik, elsősorban cönológiai és ökofiziológiai kutatásokat végezve (Altbäcker, 1998). Emellett tanulmányozták az élőhely heterogenitásának hatását az itteni életközösségek szerkezetére. Eleinte itt a kutatások fő célja, a természetvédelmi igényeknek megfelelően, a hagyományos tájmozaik megőrzéséhez szükséges adatok gyűjtése volt. Vegetációtérképezés történt, mikromintázat vizsgálatok és talajtani kutatások folytak. Azonban zoológiai szempontból a területről kevés eredmény származott. Így a növényevők jelentőségét az aktuális vegetációállapot kialakulásában sokáig figyelembe sem vették. Ezért kezdődött meg 1989-ben az OTKA támogatásával egy olyan integrált kutatássorozat mely a növény-növényevő kétirányú folyamatokat is figyelembe veszi az élőhely mozaikban jelentkező kölcsönhatásokban (Altbäcker, 1998). PhD munkám ennek a hosszútávú komplex ökológiai vizsgálatnak a részeredményeit mutatja be. Jelen értekezésben célom az volt, hogy e kutatások adatai alapján elemezzem az üreginyúl vegetációra gyakorolt konkrét hatásait és ennek összefüggéseit a mezeinyúl tér-időbeli eloszlásával. A vizsgálati helyszín két fő részre osztható: a borókásra és a szomszédos nyílt homokos pusztagyepre. Erdei területünk nagysága 1200 m x 1400 m (168 ha). A Bugaci Ősborókás (2. kép) különböző fás foltok, bokrosok és száraz gyepek mozaikja egy homokbuckás vidéken kialakulva (Kertész és mtsai, 1993). A fás területeket elsõsorban ültetett fekete fenyvesek (Pinus nigra) és erdei fenyvesek (P. sylvestris), ill. a boróka (Juniperus communis), a nyárfélék (Populus alba, P. canescens), a nyír (Betula pendula) és az akác (Robinia pseudoacacia) különböző összetételű foltjai képezik. A cserjeszintet főként a fagyal (Ligustrum vulgare), az egybibés galagonya (Crataegus monogyna,) a sóskaborbolya (Berberis vulgaris), a kökény (Prunus spinosa), a szeder (Rubus fruticosus) és a rozmaringlevelű fűz (Salix rosmarinifolia) dominálja. A fás-bokros foltok közötti homokfelszínen különböző mértékben záródott gyepek találhatóak. Ezek jellemző növényfajait ld. később az Eredmények fejezetben az 1. táblázatban bemutatva. 9
2. kép. A bugaci ősborókás látképe (Katona Krisztián felvétele) A borókás vegetáció egy különleges hazai növénytársulás, melynek kialakulásában és szukcessziós státuszának megítélésében napjainkig sok a bizonytalanság (Molnár, 2003). Azért, hogy a növény-növényevő kapcsolatot aktuálisan értékelni tudjuk, a hazai homokterületek történeti kontextusában kell tekintenünk a vegetáció állapotát. A homokhátságokat borító futóhomok főként dunahordalék, jégkori, szélhordta löszös üledékekkel keveredve. Ez a mozgás 25-26 000 éve volt igen erőteljes, majd 9-10 000 éve megszűnt s megindult a talajképződés (Borsy, 1977). Később újraindult a homokmozgás, de a fokozatos beerdősüléssel gyakorlatilag megállt. A legfiatalabb homokmozgások már az emberi tevékenységek következényei voltak a XVIII-XIX. században. Mindezek következtében alakult ki a jellegzetes homokbuckás vidék. A terület növényzetéről legkorábbról 1783-1785 közötti időből ismert felmérés. Ekkor az erdők területe igen kicsi, viszont annál jelentősebb a szántóké. A XIX. században aztán jelentős erdősítés indul, elsősorban feketenyár felhasználásával, de spontán is zajlott a folyamat. Nagy területeket foglaltak még el a legelők és a mocsarak is. A XX. század második felében fellendült a futóhomokos részek fásítása, előbb akáccal, majd fekete és erdei fenyővel. A mai növényzeti térképen feltűnő hogy hatalmas területeken még mindig természetes növényzet található, 10
emellett viszont nagy területeken egészen kis foltokban sem maradt meg az eredeti vegetáció (Molnár, 2003). A homoki növényzet feltűnő sajátsága a dinamikus változása. Ezt igazolja, hogy a növényi szukcesziót is ebben a növényzet típusban ismerte fel Anton Kerner itt a Kiskunságban a XIX. század közepén. A klasszikus nézetek szerint (Kerner, Soó Rezső) a homoki szukcesszió a következő sorrendet követi (Molnár, 2003): 1. rozsnokos-vadrozsos egyéves gyep 2. magyar csenkeszes homoki árvalányhajas évelő nyílt gyep 3. zárt homoki sztyepprét 4. borókás nyáras 5. gyöngyvirágos tölgyes Azonban talajtanos erdészek (Magyar Pál, Babos Imre, Szodfridt István) hívták fel a figyelmet arra, hogy talajtanilag ez a sorozat nem igazolható, mert a talajfejlődés nem képzelhető el ilyen sorrendben. Ugyanis a sztyepprét és a tölgyes talajának képződéséhez nincsenek meg a feltételek a homokbuckásokban. Fekete Gábor egy szukcesszióhálózatot javasolt, melyben e szempontokat is figyelembe vette. Jelentősége az, hogy itt a borókás nyáras már a vegetációfejlődés zárótársulásaként jelenik meg (1. ábra). 11
1. ábra. A homoki vegetáció szukcesszióhálózata (Fekete Gábor nyomán) A borókások eredetéről napjainkig folyik a vita. Az egyik elmélet szerint az egykori lombos erdőket a középkorban kiírtották, és e területeken a kevésbé igényes boróka elszaporodhatott. A száraz területen versenyképes fehér nyárat a legelő állatok rágása visszaszorította, így alakulhattak ki a jórészt homogén borókások, pl. Bugacon. A legelés visszaszorulásával a nyárasok a borókák fölé nőhettek, és terjedésük a mozgó homokfelszínek benövényesedéséhez is vezethetett (Molnár, 2003). A másik elképzelés szerint a legszárazabb homokterületek zárótársulása a mai borókás nyárasokhoz hasonló lehetett. A bugaci borókásról pl. bizonyítható, hogy 200 évvel ezelőtt szinte fátlan terület volt, így mai állapotuk egyértelműen nem leromlási, hanem regenerációs folyamatot tükröz (Molnár, 2003). Még 50 évvel ezelőtt is a legtöbb borókást birkával és szürkemarhával legeltették (3. kép). Napjainkban már kevesebb helyen van birkalegeltetés, ám ezt a hatást pótolhatta a üreginyúl. Legelésének erőteljes hatását vizsgálati területünkön a növényzeti felvételezések egyértelműen mutatták a borókás foltok között elterülő nyílt homokgyepeken (Kertész és mtsai, 1993). Emellett kísérletes úton igazoltuk, hogy az üreginyúl rágása jelentős mértékben szerepet játszik a boróka magoncok hiányában a területen (Mátrai és mtsai, 1998). 12
3. kép. A bugaci borókás az 1930-as évek elején a szürkemarha legeltetés felhagyását követő időkben (Bérczi László felvétele) A borókással szomszédos nyílt pusztán (4. kép) elsősorban homoki gyeptársulások foltjai dominálnak. A puszta domináns egyszikű fajai a rozsnokfélék (Bromus tectorum, B. squarrosus) és a csenkeszek (Festuca vaginata, F. rupicola). A lágyszárú kétszikűek nagy mértékben megegyeznek a borókásban megtalálható fajokkal. A gyepek mellett kisebb művelt területrészeket is találunk, ahol elsősorban a lucerna (Medicago sativa) jellemző. A pusztán már több évszázada állandó intenzív legeltetés folyik (magyar szürkemarha, rackajuh, ló). A századfordulóig a jelenlegi 200 helyett kb. 80 000 szarvasmarha legelt a területen (Tóth, 1979). Ennek következményeként az év nagy részében rövidfüvű gyepek uralják a vegetációt, a fűmagasság 5-40 cm között változik az év során. A pusztai terület részletesebb jellemzése megtalálható az élőhely jellegzetes növényevő kisemlősén, az ürgén (Spermophilus citellus), végzett vizsgálataink publikációiban (Katona, 1997, Katona és mtsai, 2002). 13
4. kép. A bugaci puszta látképe a legelő ménessel (Katona Krisztián felvétele) 14
1.3.2. Az üreginyúl Vizsgálati területünk legfontosabb növényevő emlősfaja hosszútávú ökológiai kutatásaink kezdetén az üreginyúl volt (5. kép). A faj eredeti élőhelye a mediterrán területeken található, innen telepítették tovább Ausztráliába, Új-Zélandra, néhány délamerikai országba és szerte Európába (Villafuerte és mtsai, 1993) Hazánkban az 1970-1980- as években igen elterjedt volt. Az 1990-es években azonban hazai állománya jelentősen visszaesett és napjainkra tulajdonképpen eltűnt az országból, amit jól tükröznek a vadászati statisztikai adatok is (Csányi, 1996, 2003) (2. ábra). 5. kép. Az üreginyúl (Oryctolagus cuniculus) (forrás: Bruce Coleman Ltd.) 15
2. ábra. Az üreginyúl hasznosítása Bács-Kiskun megyében 1960-2002 között az Országos Vadgazdálkodási Adattár adatai alapján (Csányi, 1996, 1999, 2000, 2001, 2002, 2003) Az üreginyúl 34-45 cm testhosszúságú, 4-8 cm farokhosszú, 1.3-2.2 kg testtömegű növényevő emlős. A mezeinyúltól jól elkülöníti kisebb termete, lekerekített, jóval rövidebb füle és gömbölyűbb feje (Reichholf, 1996). Kolóniákban élő, territóriális állat, területét ürülékdombjaival jelöli (Mykytowycz, 1968). A homokos talajba ásott üregekben lakik (Parer és Libke, 1985). Egész élete során viszonylag kis területet (2-6 ha) használ (Gibb, 1993). Így táplálkozni is az ürege közvetlen környékén szokott, onnan csak ritkán távolodik el néhány száz méterre (Chapuis, 1980). Az ilyen elmozdulások miatt foltos környezetben akár a napszakok között is változik a táplálékösszetétele (Wallage-Drees és mtsai, 1986). Étrendjében elsősorban az egyszikűek dominálnak, melyekből a csenkeszfélékre jelentős preferenciát mutat. A kétszikű fajokat csak tavasszal és nyáron fogyasztja számottevő mennyiségben (Bhadresa, 1977). Az üreginyúl táplálékválasztásának öröklődési mechanizmusaival korábbi laboratóriumi vizsgálataink is foglalkoztak az ELTE Etológia Tanszékén (Altbäcker és mtsai, 1995). Vizsgálati helyszínünkön az üreginyulak területhasználata egyértelműen a borókásra koncentrálódott, a szomszédos pusztán egyetlen megfigyelés sem történt (Altbäcker, szem. közl.). A borókásban az üreginyulak között két egymás utáni járvány zajlott le 1994-1995- 16
ben. Az egyik járvány a myxomatozis (6. kép) volt (Brothers és mtsai, 1982, Parer és mtsai, 1985). A myxomatozis myxoma vírusa eredeti Sylvilagus sp. gazdáiban közepes tüneteket okoz, ám az üreginyúlnál igen erőteljes, akár 99%-os mortalitással is járhat. Amerikából Ausztráliába 1950-ben, míg Európába 1952-ben hozták be (Ross és Tittensor, 1986). Emellett egy új járvány is megjelent, a nyulak vérzéses tüdőgyulladása. Ezt 1984-ben Kínában regisztrálták először, majd 1988-tól Európában is széleskörben elterjedt ez a magas mortalitást okozó betegség (Fuller és mtsai, 1993, Marchandeau és mtsai, 2000). Mindemellett az időszak igen kemény, nagy hóborítású tele is tovább súlyosbította a körülményeket. Mindezek következtében vizsgálati területünkön az üreginyúl állomány kipusztult. 6. kép. Egy myxomatozisban szenvedő üreginyúl egyed (Synatzschke, G. felvétele) 1.3.3. A mezeinyúl Vizsgálati területünk másik fontos növényevő emlősfaja a mezeinyúl (7. kép), a hazai apróvadgazdálkodás legfontosabb emlősfaja (Kovács és Heltay, 1993). Európa legtöbb országában ugyancsak értékes vadfajnak számít (Marboutin és Hansen, 1998, Marboutin és mtsai, 2003). Állományai azonban drasztikus csökkenést mutattak a kontinensen az elmúlt évtizedekben (Mitchell-Jones és mtsai, 1999, Edwards és mtsai, 2000, Vaughan és mtsai, 2003), beleértve hazánkat is (Kovács és Heltay, 1993, Csányi, 1996) (3. ábra). A jelenség oka pontosan nem ismert, leggyakrabban az intenzív mezőgazdasági tevékenységekkel járó élőhelyi változások, kultúrsivatagok kialakulásának negatív hatásával magyarázzák (Tapper és Barnes, 1986, Lewandowski és Nowakowski, 1993, Reitz és Léonard, 1994, Slamečka és mtsai, 1997, Vaughan és mtsai, 2003). Emellett célzottan vizsgálták más tényezők, pl. a 17
mezőgazdasági vegyszerek (Slamečka és mtsai, 1997, Edwards és mtsai, 2000) potenciális hatását is. 7. kép. A mezeinyúl (Lepus europaeus) (Danegger, M. felvétele) 3. ábra. A mezeinyúl becsült állománynagysága és hasznosítása (teríték + befogás) Bács- Kiskun megyében 1960-2003 között az Országos Vadgazdálkodási Adattár adatai alapján (Csányi, 1996, 1999, 2000, 2001, 2002, 2003) 18
A mezeinyúl 48-68 cm testhosszúságú, 7-11 cm farokhosszú, 2.5-6.5 kg testtömegű növényevő emlős. Kölykei nyitott szemmel és vékony szőrzettel születnek, míg az üreginyúl utódai csupaszok és sokkal fejletlenebbek (Reichholf, 1996). A mezeinyúl elsősorban éjszakai aktivitású állat (Holley, 2001). Élőhely használata igen változatos, erdőkben, gyepeken és mezőgazdasági területeken egyaránt megtalálható (Barnes és mtsai, 1983, Tapper és Barnes, 1986, Bonino és Montenegro, 1997). A mezeinyúl területhasználata kutatási helyszínünkön mind a borókásra, mind a szomszédos nyílt füves pusztára kiterjed (Bíró és Altbäcker, 1996). Rádiótelemetriás vizsgálataink szerint az erdőben megjelölt mezeinyulak között kétféle területhasználati stratégia fordul elő. A mezeinyulak a napppalokat a borókásban töltik, de egy részük éjszakánként kimegy a füves pusztára táplálkozni, míg a többiek végig az erdőben maradnak. A mezeinyúl mozgáskörzete jelentősen nagyobb az üreginyúlénál, Broekhuizen és Maaskamp (1982) szerint átlagosan 29, Homolka míg Reitz és Léonard (1994) szerint kb. 100 ha. Hazai rádiótelemetriás vizsgálatok szerint az otthonterület átlagosan 37-45 ha (Kovács és Búza, 1988). Az éjszakai táplálkozóhely és a nappali pihenőhely között akár 1.7 km is lehet a távolság (Hewson és Taylor, 1968). Homolka (1985) kimutatta, hogy az ilyen 250-500 m-es elmozdulások gyakran két élőhely típus (pl. erdő és mezőgazdasági terület) között történnek. A mezeinyúl táplálkozási niche-e az üregi nyúléval jelentős mértékben átfed (Homolka, 1987a, Chapuis, 1990). Homolka (1982) egy erdő-gyep komplex élőhelyen végzett vizsgálatai szerint a mezeinyúl étrendjében egész évben dominálnak a fűfélék (elsősorban a perjefélék, Poaceae), ám télen a fás növényi részeket és a fenyőtűket is jelentős mértékben fogyasztja. A perjefélék jelentőségét Homolka (1987b) több más élőhelyen is ilyen erőteljesnek találta. Táplálékában jelentős szerepet kaphatnak a kultúrnövények, elsősorban a lucerna, a repce és a búza (Homolka, 1983, Frylestam, 1986, Homolka és mtsai, 1999), de emellett elfogyasztja pl. a zabot, árpát és a fehérrépát is (Hewson, 1977). Azonban a kultúrnövényekkel szemben előnyben részesíti a vadonélő növényeket a gyepekben és a művelt területeken is (Frylestam, 1986). Hazai vizsgálatok szerint téli táplálékát főleg a kultúrnövények (búza, lucerna) és egyéb egyszikűek (tarackbúza és perjefélék) képezik, emellett kevés fás növényi részt is fogyaszt (Demeter és Mátrai, 1988). Emellett több hazai területen a bodza és a csenkeszfélék is jelentős szerepet kaptak a mezeinyúl étrendjében (Bíró és mtsai, 2003). 19
1.4. Vizsgálati célok, kérdések Vizsgálati területünkön, a Bugaci Ősborókásban, 1989 óta végzünk hosszútávú ökológiai vizsgálatokat a növényevő kisemlősök és a vegetáció kapcsolatrendszeréről (Altbäcker, 1998). Ennek az ökoszisztémának a domináns faja az üreginyúl volt, mely rágásával alapvetően meghatározta a vegetáció aktuális állapotát (Kertész és mtsai, 1993, Mátrai és mtsai, 1998). Az 1994-1995-ben lezajlott két egymás utáni járvány miatt vizsgálati területünkön az üreginyúl állomány kipusztult. Korábbi kutatások általánosan megállapították, hogy a myxomatozis járványok után a vegetáció az intenzív rágás alól felszabadulva jelentős változásokon megy át az üreginyulak élőhelyén (Sumption és Flowerdew (1985). Mindez erőteljes hatással van más fajokra is, így a mezeinyulak állománya is általában megerősödik (Morel, 1956, Moore, 1956, Rothschild, 1961, Broekhuizen, 1975). Hosszútávú vizsgálataink lehetőséget adtak a mezeinyúl lokális előfordulásának téridőbeli leírására az üreginyúl állománysűrűségének változása tükrében. Megvizsgáltuk, hogy a mezeinyulak populációméretét korlátozhatta-e az üreginyulak jelenléte és elsősorban a hasonló táplálékforrások felhasználása. Ezek alapján kérdéseink a következőek voltak: - Növekedett-e a mezeinyúl populációsűrűsége az üreginyulak myxomatozisa után? - Jelentős hatást gyakorolt-e az üreginyúl a mezeinyúl tápláléknövényeinek elérhetőségére? - Milyen mértékű volt a táplálékátfedés a két nyúlfaj között? 20
2. Vizsgálati módszerek 2.1. Populációsűrűség-becslés 2.1.1. Nyomsűrűség-becslés 1994-2000 között minden évben minden évszakban nyomszámlálást (Prada, 2001) végeztünk egy állandó homokúton a borókásban, illetve az erdő-puszta határon. Az erdőben minden évben, míg a határon 1996, 1998, 1999 és 2000 során becsültünk. A becsléseket 3 egymást követő napon hajtottuk végre januárban, áprilisban, júliusban és októberben a hónap közepe tájékán. Az erdei vonal 4 db, egyenként 350 m-es szakaszból álló 1400 m hosszú homokút, míg a határvonal egyetlen 350 m-es szakasz volt. A számlálások mindig kora reggel napfelkelte után történtek. Az útvonalakat előző este napnyugta előtt elboronáltuk, így az éjszakai mozgások alapján becsülhettük a lokális nyomsűrűséget. Minden az úton áthaladó emlős lábnyomot (mezeinyúl (8. kép), üreginyúl, őz, gím- és dámszarvas, vaddisznó, róka, borz, görény, kutya, macska) azonosítottunk és rögzítettünk (1., 2. melléklet). A két nyúlféle nyomképlete alapvetően megegyezik, de könnyen elkülöníthető az üreginyúl nyomának jóval kisebb mérete alapján (Náhlik, 1990). Bár a nyomsűrűség becslés módszere abszolút állománynagyság meghatározásra nem alkalmas, standardizált körülmények között a jelentős állományváltozások kimutathatóak (Langbein és mtsai, 1999). A mezeinyúl és az üreginyúl átlagos nyomsűrűségét az adott évszakban a 3 nap 1 kmes vonalhosszra normált értékeinek átlagából számoltuk. Az egyazon éven belüli évszakos adatok alapján a két nyúlfaj nyomsűrűségének változását egymáshoz képest az évek során a borókásban kétutas ismételt méréses ANOVA-val vizsgáltuk (mezeinyúl vs. üreginyúl az évek szerint). A változások mértékét az évek között Friedman-ANOVA-val majd Dunn posthoc teszttel értékeltük mindkét fajra külön. A kijáró mezeinyulak számának változását az évek során az erdő-puszta határon számolt nyomok szezonális átlagai alapján szintén Friedman-ANOVA-val határoztuk meg. A fenti évek és fajok közötti összehasonlításokat elvégeztük az erdei tavaszi nyomsűrűségekre is oly módon, hogy szakaszonként átlagoltuk a 3 nap értékeit. Ezzel a szezonális állományingadozások hatását kiküszöbölve csak a tavaszi törzsállományok méretének éves változását írtuk le. 21
8. kép. Mezeinyúl nyoma a homokon és a hóban (Katona Krisztián felvételei). 2.1.2. Reflektoros létszámbecslés 1995-1999 között minden szezonban reflektoros létszámbecslést (Frylestam, 1981) végeztünk egy autóval állandó vonalakon végighaladva a pusztai területen (9. kép, 10. kép). A becsléseket 3 egymást követő napon végeztük január, április, július és október közepén. A vizsgálatok mindig a nyomsűrűség becslés elsõ reggelét megelőző éjszakán kezdődtek. A becslést 3 órával napnyugta után indítottuk és kb. 1 órát vett igénybe. 5 egymással párhuzamos vonalat jelöltünk ki különböző távolságokban az erdőtől. A teljes vonalhossz összesen 7.1 km volt. Az állatokat (elsősorban mezeinyúl, őz és róka) egy kb. 10 km/h sebességgel haladó gépjárműből becsültük. 3 megfigyelőre volt legalább szükség: a sofőrre, aki az úton áthaladó állatokat is figyelte, illetve még 2 személyre, akik az út két oldalára reflektorozva számoltak. A reflektorokat az autó akkumulátoráról üzemeltettük. Fényerősségük lehetővé tette, hogy a vonal mindkét oldalán egy 200 m-es sávban potenciálisan minden egyedet megláthassunk. Ezért módszerünk tulajdonképpen egy sávbecslés volt (Pepin és Birkan, 1981) egy 284 ha-os állandó területen. Mikor egy állatot észrevettünk, faját, az úttól való távolságát és a kiinduló ponttól való távolságunkat a vonalon 22
diktafonra rögzítettük. A felvételeket a becslés után visszahallgatva készítettük el a jegyzőkönyveket (3. melléklet). Adatainkból a 3 egymás utáni nap 1 km-es vonalhosszra normált értékeinek átlagaként kaptuk meg az adott szezonra jellemző mezeinyúl sűrűséget. A szezonális adatokból Friedman-ANOVA-val vizsgáltuk meg a mezeinyulak sűrűségének éves változását a pusztán. 9. kép. Az erdő-puszta határ látképe, előtérben a reflektoros létszámbecsléshez használt jármű (Katona Krisztián felvétele). 23
10. kép. A vizsgálati terület légifotója a mintavételezési útvonalakkal (1988). 24
2.2. Vegetáció felvételezés rágott és elkerített mintaterületeken 1990-1999 között növényzeti felvételezéseket végeztünk állandó 1 x 1 m-es kvadrátokban a borókásban. Ezzel a különböző növényevő emlősfajok rágásának a gyepvegetációra gyakorolt hatását vizsgáltuk (Holechek és mtsai, 1982). A vizsgálati helyszín a borókás egy nyílt homokfoltján kialakult gyepterület mintegy 0.25 ha-os foltja, ahol a közelben egy jelentős nagyságú üreginyúl kolónia élt, illetve a mezeinyulak is gyakran megjelentek. A kvadrátokat szabályos elrendezésben 6 sorban helyeztük el, soronként 2-2 kezelt és kontroll mintaterülettel. Így összesen 24 mintavételi egységünk volt: 12 legeléstől elzárt, plasztikhálóval bekerített és lefedett kvadrát, illetve 12 kontroll terület, melyen a legelő állatok szabadon táplálkozhattak. Évente 2 alkalommal történt növényzeti felvételezés, május és szeptember végén. Azonban 1993-ból, illetve 1994 és 1999 őszéről nem rendelkezünk statisztikai kiértékeléshez megfelelő mennyiségű és minőségű adattal. A felvételezések során a kvadrátokban talált mindegyik növény faját feljegyeztük és a növényfajok borítási arányát a teljes területhez képest vizuálisan megbecsültük. A becslések pontosságát állandó, nagy gyakorlattal rendelkező botanikusok biztosították, akik között a megfigyelők közötti megbízhatóság is magas volt (Kertész, nem publikált adat). A rágott és bekerített mintaterületeken az egyes növénycsoportok (egyszikű, kétszikű, moha, zuzmó) borításának és fajszámának változását egymáshoz képest az évek során kétutas ismételt méréses ANOVA segítségével hasonlítottuk össze. A változások mértékét az egyes évek között egyutas ismételt méréses ANOVA-val és post-hoc Tukey-teszttel értékeltük mindkét mintacsoportra (kezelt-kezeletlen) külön. A kezelés hatását az egyes években kétmintás t-teszttel vizsgáltuk. A statisztikai elemzéseket külön-külön végeztük el a májusi és a szeptemberi adatsorokra. Az adatsorokat előzetesen minden esetben Kolmogorov-Szmirnov normalitás-tesztnek vetettük alá. 25
2.3. Táplálékvizsgálat mikroszövettani hullatékanalízissel 1995-ben és 1998-ban minden évszakban hullatékmintákat gyűjtöttünk a mezeinyúltól és az üreginyúltól egyaránt a borókás területén, hogy összehasonlítsuk a két faj táplálékösszetételét. 1998-ban nem találtunk üreginyúl hullatékot, ami egyértelműen alátámasztotta kipusztulásukat. A mintagyűjtéseket mindig a populációsűrűség becslések időszakában végeztük el. A táplálékösszetételt a gyűjtött mintákból mikroszövettani hullatékanalízissel határoztuk meg (Baumgartner és Martin, 1939, Dusi, 1949). Minden évszakra mindkét fajra 10 egymástól független hullatékbogyóból (egymástól legalább 200 m- re talált) készült homogenizátum adta a vizsgálatok alapját. Korábbi metodikai vizsgálataink ugyanerről a területről (Katona és Altbäcker, 2002) és több más hasonló munka (Homolka, 1987b, Chapuis, 1980) is ezt a mintaméretet optimálisan elegendőnek tartja egy akkurátus becslés elvégzéséhez. A laboratóriumi mintafeldolgozás a következőképpen történt (Katona és Altbäcker, 2002). Fajonként és szezononként elkülönítve a mintákat a hullatékbogyókat egybekeverve homogenizátumokat készítettünk. Mindegyikből külön-külön 5 db 0.01 g-os almintát vettünk ki egy-egy kémcsőbe. Ezeket 1.5 percig forraltuk 20%-os HNO 3 -ban. A leváló epidermiszeket minden kémcsőből tárgylemezre kivéve 0.1 ml 87%-os glicerin és 0.05 ml 0.1 %-os toluidin-kék oldatába helyeztük és egyenletesen eloszlattuk. Végülis mindkét fajra minden szezonra 5 tárgylemezt készítettünk, majd az ezek vizsgálatával kapott értékek átlagát véve végeztük a későbbi értékeléseket. A tárgylemezen levő mintákat fedőlemezzel lefedtük és 160 X-os mikroszkópos nagyítás alatt szisztematikusan haladva megvizsgáltuk. Minden tárgylemezen összesen 100 db epidermiszt azonosítottunk fajra vagy a lehető legrészletesebb növényrendszertani csoportba (11. kép). Az egyes táplálékkategóriák arányát a táplálékban az adott kategória arányával a teljes vizsgált mennyiséghez (100 db) fejeztük ki. A táplálékösszetétel összehasonlítására a két nyúlfaj, a szezonok és az évek között χ 2 homogenitás-teszteket végeztünk el. Az üreginyúl és a mezeinyúl táplálékösszetételének átfedését a Renkonen-féle hasonlósági index segítségével számoltuk ki (Hurlbert, 1978): S is = min(p 1,i ; P 2,i ) ahol P 1,i az i táplálékalkotó aránya az egyik nyúlfajnál, míg P 2,i a másiknál. 26
11. kép. Néhány jellemző növényfaj epidermisze. A képeken megfigyelhetőek az egyes nagyobb növénycsoportok jellegzetes különbségei is (Berberis vulgaris kétszikű, Juniperus communis nyitvatermő, Bromus squarrosus, Festuca rupicola egyszikű) (Dr. Mátrai Gáborné felvételei). 27
3. Eredmények 3.1. Populációsűrűség-becslés 3.1.1. Nyomszámlálás az erdőben A borókásban végzett nyomsűrűség becslések eredményei alapján az üreginyúl és a mezeinyúl populációsűrűsége egymástól eltérő változást mutatott a vizsgálati időszakban (Kétutas ismételt méréses ANOVA: évekre: F(6,36)=4.38 p<0.005, fajokra: F(1,6)=3.03, p=0.13, interakció: F(6,36)=9.94, p<0.001). Az üreginyulak sűrűsége jelentősen magasabb volt a mezeinyulakénál 1995 előtt. Akkor azonban az üreginyulak száma tulajdonképpen 0-ra csökkent (Friedman ANOVA: df=6, χ 2 =16.2, p<0.05). Ezzel párhuzamosan a mezeinyulak nyomsűrűsége bár 1994 után emelkedett, de az évek között a különbség nem szignifikáns (Friedman ANOVA: df=6, χ 2 =6.96, p=0.32) (4. ábra, 4. melléklet). 4. ábra. A mezeinyúl és az üreginyúl populációsűrűségének éves változása a Bugaci Ősborókásban 1994-2000 között a nyomsűrűség becslések alapján. 28
A tavaszi erdei nyomsűrűség adatok alapján a változások hasonló jellegűek, ám a fajok és az évek között erőteljesebbek a különbségek (Kétutas ismételt méréses ANOVA: évekre: F(6,36)=9.85 p<0.001, fajokra: F(1,6)=9.76, p<0.05, interakció: F(6,36)=35.46, p<0.001) (5. ábra). Mind az üreginyúl (Friedman ANOVA: df=6, χ 2 =12.83, p<0.05; Dunnteszt: p<0.05 1994-1997 között, a többi ns), mind a mezeinyúl tavaszi törzsállománya jelentős változásokat mutat az évek között (Friedman ANOVA: df=6, χ 2 =13.93, p<0.05; Dunn-teszt: p<0.05 1994-1995 és 1994-1999 között, a többi ns).. 5. ábra. A mezeinyúl és az üreginyúl tavaszi törzsállományának éves változása a Bugaci Ősborókásban 1994-2000 között a nyomsűrűség becslések alapján. 29
3.1.2. Reflektorozás a pusztán A reflektoros létszámbecslések alapján a mezeinyulak sűrűsége a pusztán nem emelkedett meg (Friedman ANOVA: df=4, χ 2 =3.38, p=0.5) (6. ábra, 5. melléklet). 6. ábra. A mezeinyúl populációsűrűségének éves változása a bugaci pusztán 1995-1999 között a reflektoros létszám becslések alapján. 30
3.1.3. Nyomszámlálás az erdő-puszta határon Az erdő-puszta határon végzett nyomsűrűség becslések szerint az erdőből éjszakánként kijáró mezeinyulak száma sem növekedett, sőt inkább csökkenő tendenciát mutat (Friedman ANOVA: df=3, χ 2 =3.46, p=0.33) (7. ábra, 6. melléklet). 7. ábra. Az erdőből a pusztára kiváltó mezeinyulak nyomsűrűségének éves változása a bugaci erdő-puszta határon 1996-2000 között. 31
3.2. Vegetáció felvételezése A borókás foltok közötti gyepek jellemző fajait az 1. táblázat mutatja be. 1. táblázat. A borókás homokfelületein kialakuló gyepfoltokban megtalálható növényfajok (>0.5 az üreginyúl kipusztulása előtt (1990-1994, n=48) és után (1995-1999, n tavasz =60, n ősz =48) (átlagos borítási arány (%)). A mohák és a zuzmók borítását, illetve a fajszámot a különböző növénykategóriákban szintén feltüntettük. Növényfajok 1990-1994 1995-1999 Tavasz Ősz Tavasz Ősz Rágott Kerített Rágott Kerített Rágott Kerített Rágott Kerített Egyszikűek 20.44 35.63 28.39 49.98 50.62 43.57 50.97 45.72 Bromus tectorum 0 0 0 0 0 0.83 0 0 Calamagrostis epigeios 0 5.74 0 3.67 3.64 2.67 2.98 1.62 Carex liparicarpos 19.59 28.29 26.46 39.21 44.44 38.04 46.00 42.83 Carex stenophylla 0 0 0 0 0.57 0 0.01 0 Koeleria glauca 0 0 0 0 0.57 0 0.37 0 Poa bulbosa 0 0 0 0 0.53 0 0.13 0 Stipa spp. 0 0 0 0 0.73 0 0.07 0 Tragus racemosus 0.01 0 1.47 4.72 0 0 0 0 Kétszikűek 7.64 12.18 6.40 9.11 19.65 24.7 7.19 10.75 Alyssum spp. 0 1.02 0 0 0 0 0 0 Alkanna tinctoria 0 0.12 0 1.32 0 1.25 0 0.29 Anchusa officinalis 0.91 0 0.14 0 1.89 4.02 0.24 1.04 Arenaria serpyllifolia 0.59 1.29 0.02 0.02 1.43 0.79 0.01 0.02 Calamintha acinos 0 0 0 0 0 1.11 0 0.54 Crepis rhoedifolia 0 0 0 0 0 0.19 0 0.02 Erigeron canadensis 0 0 0 0 1.22 1.82 1.88 2.41 Eryngium campestre 0 0 0 0 2.03 2.10 0 0.05 Euphorbia cyparissias 0 0 0 0 0.75 0 1.26 0 Galium aparine 0 0 0 0 1.21 0.92 0.13 0.56 Linum hirsutum 0.37 1.13 1.09 2.03 2.09 0.73 0.63 0.48 Myosotis arvensis 0.78 0 0 0 0 0 0 0 Teucrium chamaedrys 2.27 2.02 4.61 2.35 3.87 6.50 2.32 4.43 Thymus glabrescens 0 0.77 0 0 0 1.22 0 0 Veronica arvensis 0.84 0 0 0 1.18 0 0 0 Viola kitaibeliana 0.82 2.37 0.02 0.02 1.77 2.93 0.03 0.06 Juniperus communis 1.80 0 3.50 0 6.10 1.16 2.68 0.93 Mohák 11.88 9.47 6.85 7.77 28.1 31.99 14.19 21.39 Hypnum cupressiforme 0.56 0 0.37 0 1.53 0 1.33 0 Tortella inclinata 2.58 0.94 1.89 0.20 2.40 4.79 2.50 4.77 Tortula ruralis 8.73 8.54 4.59 7.57 24.17 27.19 10.36 16.62 Zuzmók 3.13 2.21 3.93 1.98 2.58 5.21 1.57 1.90 Cladonia furcata 0.37 0 1.11 0 0 0.60 0 0.25 Cladonia magyarica 2.41 0 2.48 0 0.85 0.56 0.97 0.41 Cladonia convoluta 0 1.74 0 1.61 1.42 3.51 0.39 0.89 Teljes borítás 29.91 47.81 38.29 59.09 76.03 69.42 60.53 57.41 Egyszikű fajszám 2.50 2.35 2.23 2.37 2.24 2.31 2.08 2.03 Kétszikű fajszám 5.54 5.83 2.52 3.12 4.68 4.56 2.45 2.43 Moha fajszám 1.35 1.33 1.02 0.98 1.29 1.33 1.02 1.05 Zuzmó fajszám 2.06 2.00 2.17 2.12 1.50 1.86 1.57 2.00 32
A teljes növényzeti borítás mind a rágott, mind a bekerített mintaterületeken jelentősen változott az évek során; nagyobb volt az elkerített, mint a rágott területeken az üreginyulak kipusztulása előtt, de azután ez a különbség eltűnt (Kétutas ismételt méréses ANOVA: tavasz: évekre: F(8,176)=46.13 p<0.001, rágásra: F(1,22)=0.17, p=0.687, interakció: F(8,176)=2.85, p<0.005; ősz: évekre: F(6,132)=16.74 p<0.001, rágásra: F(1,22)=0.86, p=0.36, interakció: F(6,132)=4.51, p<0.001; Egyutas ismételt méréses ANOVA kezeléseken belül évek között: p<0.001 minden esetben; kétmintás t-tesztek kezeltkontroll között: p<0.05 csak 1990-1992 között) (8. ábra). 8. ábra. Az üreginyúl és a mezeinyúl rágásának hatása a növényzet borítására a Bugaci Ősborókásban 1990-1999 között a növényzeti felmérések alapján. Ugyanilyen időbeli változást mutatott a fűfélék borítása is (Kétutas ismételt méréses ANOVA: tavasz: évekre: F(8,176)=22.9 p<0.001, rágásra: F(1,22)=0.33, p=0.57, interakció: F(8,176)=4.64, p<0.001; ősz: évekre: F(6,132)=10.32 p<0.001, rágásra: F(1,22)=2.61, p=0.12, interakció: F(6,132)=6.47, p<0.001; Egyutas ismételt méréses ANOVA kezeléseken 33
belül évek között: p<0.001 minden esetben; kétmintás t-tesztek kezelt-kontroll között: p<0.005 csak 1990-1992 között) (9. ábra). 9. ábra. Az üreginyúl és a mezeinyúl rágásának hatása a fűfélék borítására a Bugaci Ősborókásban 1990-1999 között a növényzeti felmérések alapján. A lágyszárú kétszikűek, mohák és zuzmók borítása és fajszáma ugyan változott az évek során, de a rágásnak nem volt erre hatása (Kétutas ismételt méréses ANOVA: évekre: F(8,176), p<0.05, rágásra: F(1,22), p>0.25, interakció F(8, 176), p>0.05). 34
3.3. Táplálékvizsgálat 2. táblázat. Az üreginyúl és a mezeinyúl szezonális táplálékösszetétele (epidermisz darab%) a Bugaci Ősborókásban 1995-ben és 1998-ban (Ta-Tavasz, Ny-Nyár, Ő-Ősz, Té-Tél). Növényfajok Üreginyúl 1995 Mezeinyúl 1995 Mezeinyúl 1998 Ta Ny Ő Té Ta Ny Ő Té Ta Ny Ő Té Egyszikűek 83 25 60 49 91 7 72 22 65 56 64 52 Elymus spp. 71 25 8 0 22 0 9 4 1 10 22 1 Asparagus officinalis 0 0 0 0 0 7 0 0 0 1 1 0 Bromus squarrosus 12 0 34 34 18 0 32 12 35 13 23 37 Carex spp. 0 0 4 2 0 0 1 0 0 2 1 1 Cynodon dactylon 0 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 0 Festuca spp. 0 0 13 9 0 0 30 3 27 24 14 13 Phleum phleoides 0 0 0 0 30 0 0 0 0 0 0 0 Egyéb egyszikűek 0 0 1 4 1 0 0 3 2 6 3 0 Kétszikűek 9 44 14 1 9 81 12 2 2 16 5 3 Alyssum spp. 0 0 2 0 0 0 5 0 1 0 0 1 Cenchrus incertus 0 0 0 0 9 9 0 0 0 0 0 0 Chaenopodium spp. 7 10 0 0 0 13 0 0 0 0 0 0 Conyza canadensis 2 27 0 0 0 35 0 0 0 0 0 0 Medicago sativa 0 0 0 0 0 12 0 0 0 0 0 0 Potentilla arenaria 0 7 2 0 0 0 3 0 0 0 0 1 Saponaria officinalis 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 Thymus glabrescens 0 0 1 0 0 6 0 0 0 4 0 0 Egyéb kétszikűek 0 0 9 1 0 0 4 2 1 12 5 1 Fásszárúak 8 9 25 46 0 5 15 50 26 16 20 37 Berberis vulgaris 0 0 6 4 0 0 8 0 4 3 3 6 Ligustrum vulgare 0 0 3 9 0 0 2 8 12 9 3 11 Populus alba 0 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Salix repens 0 0 0 0 0 5 0 0 0 1 3 1 Sambucus spp. 8 0 2 2 0 0 0 0 1 1 0 0 Azonosítatlan kéreg 0 0 14 31 0 0 5 42 9 2 11 19 Juniperus communis 0 22 0 1 0 6 0 23 5 0 1 5 Magok 0 0 0 1 0 0 0 4 2 11 9 3 Azonosítatlan epidermisz 0 0 1 2 0 0 1 0 1 1 1 1 35
A mezeinyulak táplálékösszetétele akár az 1995-ös, akár az 1998-as adatokat figyelembe véve, minden évszakban szignifikánsan eltért az üreginyúlétól (χ 2 -teszt: df=4, p<0.05, kivéve 1995 őszét (p>0.1). Mindenesetre mindkét nyúlfaj számára a fűfélék voltak a legfontosabb táplálékalkotók az év legnagyobb részében (2. táblázat). A hasonlósági index értéke a két nyúlfaj között viszonylag magas volt ősszel, közepes mértékű nyáron és télen, míg tavasszal a hasonlóság magas volt a nagyobb növénykategóriákra, de kicsi a növényfajokra (3. táblázat). Mindkét faj táplálékösszetétele szezonálisan is jelentősen változott (χ 2 -teszt: df=12, p<0.005). Ugyancsak jelentős különbség volt kimutatható a mezeinyúl 1995 és 1998-ban fogyasztott táplálékának összetétele között (χ 2 -teszt: df=4, p<0.005). A mezeinyulak nyári és téli egyszikű fogyasztása növekedett, míg tavasszal lecsökkent az üreginyulak kipusztulása után (2. táblázat). A mezeinyulak 1998-as táplálékösszetétele nem mutatott sokkal nagyobb hasonlóságot az üreginyúléhoz, mint a sajátjához 1995-ben (3. táblázat). 3. táblázat. Táplálékátfedés az üreginyúl és a mezeinyúl között 1995-ben, illetve az 1995 és 1998 évi táplálékösszetételek között a különböző évszakokban a Bugaci Ősborókásban. A számolást a Renkonen-féle hasonlósági index segítségével végeztük el. Az index értékét mind a növényfajokkal, mind a nagyobb táplálékkategóriákkal (egyszikű, kétszikű, fásszárú) számolva megadtuk. üregi 1995 - mezei 1995 mezei 1995 - mezei 1998 üregi 1995 mezei 1998 Évszak Növény faj Növény kategória Növény faj Növény kategória Növény faj Növény kategória Tavasz 0.34 0.92 0.19 0.66 0.14 0.75 Nyár 0.43 0.63 0.05 0.28 0.1 0.5 Ősz 0.74 0.88 0.6 0.85 0.66 0.86 Tél 0.49 0.64 0.5 0.6 0.76 0.89 36