Szelekció Ok: több egyed születik, mint amennyi túlél és szaporodni képes a sikeresség mérése: fitnesz Szelekció Ok: több egyed születik, mint amennyi túlél és szaporodni képes a sikeresség mérése: fitnesz (becslése -> ea) öröklődés a magasabb fitnesszel kapcsolatos tulajdonságok gyakorisága nőni fog a következő generációban A szelekció típusai Irányító: egyszerű pozitív vagy negatív korreláció egy adott karakter és a fitnesz között Stabilizáló: a szélsőséges értékek fitnesze kicsi, csökkenti a varianciát Diszruptív: a szélsőséges értékek fitnesze nagyobb mint a köztes értékeké Fitnesz egy diploidgenotípus utódainak átlagos száma a következő generációban az életciklus azonos pontján(pl. zigótakorban) Abszolút fitnesz: egy zigótakorúegyed zigótakorúutódainak átlagos száma vagy egy szaporodóképes korú utód szaporodóképes korú utódainak száma Relatív fitnesz: egy adott genotípus fitnesze osztva a referencia-genotípus fitneszével, általában a legjobb genotípuséval Példa az előadásról: Az allélgyakoriságok változása Egyértelműen megfelel annak, amit a fitneszek alapján várunk: W() > W() ezért nő P(A). Az az allél terjed, amely a nagy fitneszű genotípusban található Absz. fitnesz Rel. fitnesz A típus /3*5 1 B típus 1/*4 /3 A B Gyakoriság a szülői generációban Gyakoriság az utódgenerációban A 6/10 0,6 10/14 0,71 a 4/10 0,4 4/14 0,9 1
A genotípus-gyakoriságok változása Nem egyértelmű, mert a szülő-és az utódgeneráció is távol van a HW egyensúlytól. (Nagyon kicsi a populáció, nem lehetséges a pánmixis.) A B Gyakoriság a szülői generációban Gyakoriság az utódgenerációban 3/5 0,6 3/7 0,43 0 4/7 0,57 /5 0,4 0 Fontos: A szelekció eredménye: átl. fenotípus, genotípus és allélgyakoriság- változás A szelekció az egyes egyedekre hat, a túlélés és a szaporodás a fenotípustólfügg (a fenotípuskerül kapcsolatba a környezettel) a fenotípust(részben) a genotípus határozza meg a genotípus öröklődik Emlékeztető: a vad típusú allél gyakorisága: p a káros mutáns allél gyakorisága: q p + q 1 A genotípusok gyakoriságai: Pp Hp Qp P + H + Q 1 Természetes szelekciós modell 1 lókusz allélre Ha fitnesze a legnagyobb és -é a legkisebb W()1 (relatív fitness) s:szelekciós koefficiens: azt írja le mekkora a szelektív hátránya -nak: W()1-s; 0<s<1, s0 neutrális, s1 letális h: a dominancia mértékeírja le, hogy a heterozigóta a homozigótához képest mekkora fitnesz-csökkenést szenved: W()1-hs; 0<h<1; h0 recesszív, h1 domináns, h0,5 szemidomináns Természetes szelekciós modell 1 lókusz allélre p : A allél szelekció utáni gyakorisága Δp:Mekkora változást okoz a szelekció egyik generációról a másikra Anál nagyobb a változás, minél nagyobbak a fitneszkülönbségek, ill. pq 194, Drosophila melanogaster Curly wing pödört szárnyú mutánsokat keresztezve mennyi lesz a következő generációban az allélgyakoriság? Az ivarérett felnőttek közt az a fitneszek: Cy/Cy letális W CyCy 0 Cy/+ W Cy+ 0,5 +/+ vad W ++ 1 Allélgyakoriságok: p0,665, q0,335
194, Drosophila melanogaster Curly wing pödört szárnyú mutánsokat keresztezve mennyi lesz a következő generációban az allélgyakoriság? Az ivarérett felnőttek közt az a fitneszek: Cy/Cy letális W CyCy 0 Cy/+ W Cy+ 0,5 +/+ vad W ++ 1 Allélgyakoriságok: p0,665, q0,335 Overdominancia, heterozigóta előny Egyensúly pq P p' p [ p( W ) + q( W A ] W ) ΔP 0 akkor állhat fenn, ha p0 vagy q0 (triviális egyensúly) vagy a [ ]0 (nem-triviális egyensúly, stabil vagy instabil polimorfizmus) pq P p' p W [ p( W ) + q( W A ] ) Irányító szelekciónál Δp maximális ha a pq szorzat maximális, vagyis a közepes allélgyakoriságoknál. Overdominancia és underdominancia esetében ez bonyolultabb, mert az egyensúlyi allélgyakoriságnál (ami lehet közepes) Δp0, mert []0. Stabilizáló, ill. Szétválasztó szelekció Overdominancia, heterozigóta előny Legyen w 1, w 1-s, w 1-s! (s szelektív hátrány, nem feltétlenül szimmetrikus) W p s p az egyensúlyi allélgyakoriság. feladat Drosophila pseudoobscura, Anderson, 1968 DDT-velkezelte őket > 13 generáció múlva már csak kétféle inverzió volt jelen: standard (ST) és arrowhead(ar) W p s Legyen p az ST gyakorisága, mennyi ez egyensúlyban? Mekkora egyensúlyban az átlagfitnesz? Becslés? 3
W p s 1 0,6 pˆ 0,4 *1 0,47 0,6 W p s 1 0,6 pˆ 0,4 *1 0,47 0,6 s + s W 0,4 *0,47 + * 0,4* 0,58*1 + 0,58 *0,6 0,78 3. feladat EE ee> F; p0,5 EE és eehomozigótákat keresztezünk, ismert várt arányokkal (1/4, 1/, 1/4). megfigyelt gyak: szelekció nélkül várt : Mekkorák a fitneszek (W EE, W Ee, W ee )? Mi az egyensúlyi allélgyakoriság ( p? Mit tudunk meg ebből? Heterozigóta előny volt: Ee>EE>ee-> w Ee 1 Képletek nélkül számolva: ha EE relatív fitnesze 1 lenne, akkor 3767/ lenne belőle az F-ben, hiszen feleannyinak kellene lennie, mint Eenek, de csak 1605 van, tehát: W EE 1605/(3767/)0,85 hasonlóan: W ee 1310/(3767/)0,696 4
HF1 Warfarin patkányméregnek használták a II. világháború alatt > megjelent egy R rezisztencia allél, de az RR genotípusú állatoknak megnövekedett a K- vitamin szükségletük Fitneszértékek warfarin jelenlétében: W SS 0,68 W SR 1 W RR 0,37 HF Drosophila egyik lókuszán allél gyakori, A és a. heterozigóták keresztezéséből az utódnemzedékben a következő arányokat találjuk: 58 és 1340 (0 ). a) Becsüljük meg a fitneszeket! b) Milyen allélgyakoriság mellett lesz maximális a populáció átlagfitnesze? Egyensúlyi allélgyakoriság? Átlagfitnesz egyensúlyban? 5