Egyedszámváltozások szabályozása T.R.E. Southwood (1967) összefoglalója: populációszabályozási elméletek 1. Teológiai elméletek: Isten akarata, stb. 2. Egytényezős elméletek (meteorológia) 3. komplex (holisztikus) elméletek EGYTÉNYEZŐS ELMÉLETEK - ökológiai tényezők nedvesség, hőmérséklet, XIX. századi gyökerek Meteorológiai elméletek: Thompson, Andrewartha, Birch, Schwerdtfeger, stb. A populációkat belső szabályozó mechanizmusok nélküli önállótlan egységeknek tekintik, ennek következtében a populációk viselkedése plasztikus, mechanikusan tükrözi a külső hatásokat. A populációk szabályozásában külső, elsősorban az időjárási és a klimatikus faktoroknak van meghatározó szerepe, amelyek nem függenek a populációk nagyságától illetve denzitásától és ezért denzitástól független (density independent) faktoroknak is nevezik.
egyedi születési ráta (b) független függő N - populációméret
egyedi halálozási ráta (d) függő független N - populációméret
Érvek a független tényezők hatásának fontossága mellett: (1) a fajok elterjedési határai klimatikus határokkal esnek egybe (2) az időjárás ingadozásai előrejelezhetetlenek véletlen ingadozás a populációban (3) az időjárás mindennél nagyobb mortalitást okoz a populációban (4) A populációs ciklusok okai a napfolttevékenységekben illetve az ezzekkel kapcsolatos időjárási eseményekkel magyarázhatók (5) Az időjárás befolyásolja a rovarok tápnövényeinek minőségét és így szabályozza a populációkat is trofoklimatikus elmélet (6) Azon időszakok korlátozott tartama, amikor a populáció belső szaporodási rátája (r) pozitív. Andrewartha és Birch (7) A természetes készletek (táplálék, ivóvíz, fészkelési hely) abszolút hiánya és korlátozott hozzáférhetősége. Andrewartha és Birch
Thomson: különböző, denzitástól független faktorok a felelősek többfaktoros elmélet Ha minden külső feltétel kedvez a populációnak, akkor tömeges elszaporodás (outbreak, gradáció), bár legtöbbször egy vagy több tényező nem kedvez, míg más igen. kompenzáció: a populáció szabályozottan viselkedik látszólag. kompex hatások? A komplex hatás, mint tudatlanságunkat takaró varázskifejezés. KO M PL E X
A DD és D-ID vita egyike a legnagyobb ökológiai vitáknak a XX. században Howard és Fiske (1911): tanulmány a gyapjaslepkéről (Lymantria dispar), katasztrofális és fakultatív mortalitás. A katasztrofális mortalitási tényezők a populáció nagyságától függetlenül annak mindig azonos százalékát pusztítják el. Alexander John Nicholson (1933): gazdaparazitoid kapcsolatok tanulmányozása A populáció nagy önállósággal bíró önszabályozó egység, egyensúlyra törekszik. Belsőleg meghatározott tulajdonsága az egyensúly denzitásfüggő tényezők fontossága (density dependent DD) a szabályozásban: elsősorban intraspecifikus kompetíció, predáció stb.
Főbb pontok: (1) A környezetet denzitástól függő és denzitástól független tényezők alkotják. (2) A populációk szabályozásáért a denzitástól függő faktorok felelnek, közülük legfontosabb a populáción belüli versengés, de ragadozók és paraziták hatása is lehet denzitástól függő (3) Egynél több denzitástól függő faktor is hathat (4) A denzitástól függő faktorok azonban nem mindig hatnak, vannak olyan időszakok, amikor a denzitástól független faktorok olyannyira lecsökkentik a populáció méretét, hogy a denzitástól függő tényezők hatása elhanyagoltható. Az éghajlati tényezők is lehet denzitástól függően hatók: - kevés veréb a jégeső keveset pusztít el - sok veréb a jégeső sokat elpusztít, mert kevés a búvóhely
Andrewartha és társai (1954): denzitásfüggetlen tényezők hangsúlyozása (density independent DID): a DD-folyamatok nem lényegesek, dogma valójában - az egyensúlyi pont létét is megkérdőjelezték - extrém körülmények között élő fajok populációi tanulmányozták: Thrips imaginis (tripsz), Austroicetes cruciata (sáska), kísérletesen szélsőséges hőmérsékleten tartott halak
Rózsákon táplálkozó tripszek (Thrips imaginis) egyedszámdinamikája Dél-Ausztráliában 81 hónapon keresztül (Davidson és Andrewartha 1948) vasárnap kivételével minden nap 20 véletlenszerűen kiválasztott rózsaszálon. Később újabb 7 év anyaga: összesen 6 millió egyedet számoltak össze. Többváltozós regresszióelemzéssel az időjárás hatását mutatták ki (átl. napi hőm. nyáron és télen, csapadékmennyiség a nyári hőmérséklet a legfontosabb D-ID-hatások Később Varley és mtsai. (1973): a tavaszi csúcsot megelőző tripsz denzitása negatívan hatott a populáció egyedszámában bekövetkező változásokra. Téli minimális egyedszám és nyári csúcs között kapcsolat DD-hatások
Milne (1960): konszenzus keresése a két fél között? egyetlen tökéletes denzitástól populáción belüli kompetíció. függő faktor a A populációk egyedszámának nagyságát a DD és D-ID változók és folyamatok együttesen alakítják ki. Kis populációnagyságnál nem hatnak a DD tényezők
ÉS MÉGIS KONKRÉTAN HOGYAN TÖRTÉNIK A SZABÁLYOZÁS... (a) EGYEDI KÜLÖNBSÉGEK: A populáción belül eltérő egyedtípusok váltakozása: Krebs: fenyőtűszövő tükrösmoly (Zeiraphera griseana) példája Kicsiny denzitás esetén egy jól szaporodó- és terjedő forma dominál, a populáció nagysága nő A denzitási maximumon pedig a granulovírussal ellenállóbb forma jut előnyhöz, ez lecseréli az előző formát, viszont ezt jobban kedvelik a paraziták, a populációméret csökken.
ÉS MÉGIS KONKRÉTAN HOGYAN TÖRTÉNIK A SZABÁLYOZÁS... (b) TÉRBELISÉG ÉS ÉLŐHELYSPECIFICITÁS: Den Boer: spreading the risk A populációk különböző környezethatású élőhelyeket népesítenek be és a különböző foltokon eltérő hatások érik őket, vagyis a kipusztuláshoz vezető fluktuációk kockázata nem egyforma foltonként, így a populáció megmaradó részei biztosíthatják fennmaradását. széles élőhelypreferencia jó? VESZÉLYEZTETETT KIHAL FENNMARAD KIHAL FENNMARAD VESZÉLYEZTETETT nagy populációdenzitáskor megnő a migráció
ÉS MÉGIS KONKRÉTAN HOGYAN TÖRTÉNIK A SZABÁLYOZÁS... (c) SZOCIÁLIS MECHANIZMUSOK: Wynne-Edwards: a populációk denzitásbecslést végeznek kollektív bemutatkozások - együttes üvöltés - éneklés - brekegés - vértelen erődemonstráció (pl. sivatagi hangyáknál) sok kritika Chitty: túlszaporodáskor fiziológiai változások Microtus agrestis (mezei pocok): - adrenalinszint növekedése - megnövekedett agresszió - terméketlenség
VÉGEREDMÉNY: bármi lehetséges? egyensúlyi pont helyett csak egy legvalószínűbb tartomány adható meg: density vague space bizonytalan denzitási tartomány, liberálisan szabályozott populációk - nemcsak a populáció mérete fluktuál, hanem a környezeti faktorok középértékei is a bizonytalan denzitási tartomány határai sem állandóak - a bizonytalan denzitás határai diszkontinuusak (fuzzy thresholds), adott feltételek mellett a populáció kilép a valószínű tartományból - a denzitástól függő faktorok hatása is diszkontinuus, csak nagyon nagy vagy nagyon alacsony denzitáskor észlelhető megszökik kihalás
Nem egyensúlyi populációdinamika - elsősorban a növényevő rovarokkal foglalkozók körében merült fel - túl nagyok az ingadozások számos populáció esetében ahhoz, hogy egyensúlyi pontról, de akár tartományról is beszéljünk 105-en nagyságrendűek is lehetnek
Példák: Tiszta D-ID? A Choristoneura occidentalis sodrómolyfaj populációdinamikája 300 éven keresztül Új-Mexikóban a csapadékmennyiség függvényében (Swetnam és Lynch 1993).
Példák: Tiszta DD? A kis téliaraszoló (Operophtera brumata) populációdinamikája és ragadozóinakparazitoidjainak populációváltozása (Varley és Gradwell 1971)
Morris (1957) / Varley és Gradwell (1960): k-faktor (kulcsfaktor) elemzés élettábla elemzések kapcsán nehéz iteroparitással rendelkező szervezeteknél alkalmazni A kis téliaraszoló (Operophtera brumata) populációdinamikája, mortalitása és kulcsfaktorainak változása 15 éven keresztül (Varley és tsai. 1973) ki = logni-logni+1 (ölőhatás) kulcsfaktor - téli eltűnés / szabályozó: bábpredáció denzitásfüggés - regresszióval D-ID D-ID inverz DD D-ID DD D-ID
Egyéb példák: Burgonyabogárnál (Leptinotarsa decemlineata) Kanadában: kulcsfaktor az ivarérett bogarak nyári elvándorlása Macskabagolynál (Strix aluco) Angliában: az egyes években nem költő egyedek volt a kulcsfaktor, a kirepült fiókák pusztulása függött a populáció denzitásától Afrikai kafferbivalynál (Syncerus caffer): a fiatalok mortalitása a kulcsfaktor, a kifejlett egyedek mortalitása a denzitásfüggő