A mozgatórendszer élettana 3. A motoros cortex Prof. Kéri Szabolcs Szegedi Tudományegyetem, ÁOK, 2019
BA = Brodmann area Primer motoros area (BA 4) Praemotoros cortex (PMA, BA 6) Supplementer motoros area (SMA) Cingularis motoros areák (CMA) Frontalis szemmozgató area (FEF, BA8) Somatosensoros cortex (BA 3,1, 2) Posterior parietalis cortex (BA 5, 7)
I. A pyramispálya és a primer motoros kéreg
A pyramispálya (corticalis leszálló rendszer) Ered: az összes motoros kéreg + BA 3,1,2-5,7 (kb. 1 millió rost, 50% BA 4, <5% Betz-féle óriásneuronok az V. rétegben) Posterior capsula interna/pedunculus cerebri Corticomesencephalicus Corticopontin Corticomedullaris (bulbaris) Decussatio pyramidum (medulla) 80-90% kereszteződik: lateralis corticospinalis pálya 10-20% nem kereszteződik: anterior corticospinalis pálya Ventralis szarv motoneuron vagy interneuron Corticomotoneuron: monosynapticus kapcsolat a spinalis motoneuronnal (legkifinomultabb mozgások)
Cortex Capsula interna Agytörzsi magokon végződő rostok Decussatio pyramidum Anterior és lateralis corticospinalis pálya Posterior capsula interna stroke (diffúzió-súlyozott MR) Ventralis mozgatóidegek
A felső és alsó motoneuronok szerveződése Corticomotoneuronok (BA4) Extensor motoneuronok Gátló interneuronok Kandel & Schwartz és mtsai, 2012 Flexor motoneuronok
Somatotopia (testtérkép): a motoros homunculus - Agranularis cortex - Columnák kevésbé szigorúan szerveződtek, erős lateralis kapcsolatok - A testrész reprezentációjának nagyságát a funkció összetettsége határozza meg - Plaszticitás Kandel & Schwartz és mtsai, 2012
A humán cortex funkcionális feltérképezése idegsebészeti műtét alatti ingerléssel Wilder Penfield Foerster & Penfield, 1930 Penfield Sherrington laborjában
Nudo RJ et al. J Neurosci 1996;16:785. Plaszticitás: az ujjmozgások gyakorlása növeli a kérgi reprezentáció méretét
A felső végtag reprezentációja a proximalis-distalis izmok funkcionális szerveződésének megfelelően történik Sulcus centralis A felső végtag reprezentációja: PROXIMALIS Primer motoros cortex Törzs és láb PROXIMALIS-DISTALIS KOFACILITÁCIÓ DISTALIS Arc Kandel & Schwartz és mtsai, 2012
A motoros kéreg akciótérképe Testtérkép (somatotopia): az első (klasszikus) szervezőelv probléma: a test egyes részeinek leképezése átfedést mutat vagy töredezett Akciótérkép: a második (új) szervezőelv összetett, értelmes mozgások térképe Graziano MS. Trends Cogn Sci 2016;20:121.
A mozgások: A primer mozgatókéreg funkciója - sebessége - iránya - ereje - több ízületet mozgató izomcsoportok összehangolt szabályozása (gerincvelővel) Egocentrikus referenciakeret: a pont térbeli helyzete és a mozgás meghatározása magunkhoz viszonyítva A mozgáspálya átkódolása izomcsoportokra és ízületekre
A pyramispálya (corticomotoneuronok) sérülése: - Finom célorientált mozgások kiesése (ujjak) - Babinski-jel (alsó végtag) - Kiterjedtebb károsodáskor: teljes felső motoneuron szindróma, súlyos paresis (az agytörzshöz futó kérgi rostok is károsodhatnak!) Normál Pyramiskárosodás
II. A motoros kéreg reflexei: a long loop
A long-loop (hosszú hurkú) reflex mechanizmusa Motoros kéreg Long-loop reflexpálya Electromyographia Spinalis reflexpálya Gerincvelő M1 M2 Izomorsó
A motoros cortex long-loop reflexei Testtartással kapcsolatos reflexek - Felegyenesedési reakció - Ráhelyezési (placing) reakciók - Tovalépési (hopping) reakciók A kéz veleszületett reakciói (felszabadulási [deliberációs] reflexek, magasabb kérgi károsodás esetén) - Megragadási reflex - Elhárítási reflex
III. Magasabb szintű mozgató kérgi területek: supplementer és praemotoros mező
Praemotoros cortex - Tárgyakról multiszenzoros információ a posterior parietalis cortexből: megragadás - Mozgások előtti testtartás stabilizálása - Tükörneuronok: a mozgás kivitelezése előtt és annak megfigyelésekor is aktívak (imitációs tanulás) megfigyelés cselekvés hangja kivitelezés Supplementer motoros area - Komplex mozgások tervezése, elképzelése, tudatosulása - Két kéz összehangolása, ujjak koordinációja - Célmozgás és testtartás összehangolása Kohler E et al. Science 2002;297:846.
A praemotoros posterior parietalis rendszer egyes sejtjei a mozgás célját kódolják Megragadás evés előtt Megragadás a dobozba helyezés előtt Fogassi L et al. Science 2005;308:662.
A motoros programok kivitelezésének prediktív modellje Absztrakt terv Motoros program Mozgásindítás/gátlás Dorsalis praefrontalis cortex Supplementer és praemotor cortex Primer mozgató area Szenzoros cortex Motoros kontroll: 1. efferens kópia 2. prediktív állapot 3. aktuális állapot Mozgás erő, irány, sebesség Haggard P. Nat Rev Neurosci 2008;9:934. Cselekvés Nyers funkcionális mágneses rezonancia (fmri) adatok (botkormány mozgatása)
Belsőleg generált, tervezett cselekvés (pl. egy kulcs megkeresése) Ingervezérelt cselekvés (pl. az előttünk lévő kulcs megragadása) SMA supplementer motoros area M1 primer mozgató area S1 primer somatosensoros area
A posterior parietalis-praemotoros rendszer károsodása Apraxia: összetett mozgásmintázatok kiesése bénulás nélkül (pl. fésülködés, cipőfűző bekötése) bal posterior parietalis károsodás Somatosensoros dyspraxia: a kézmozgásait tekintetével követnie és ellenőriznie kell a megfelelő mozgáshoz - somatosensoros kéreg, propriocepció zavara Neglect: az egyik testfél és látótér figyelmen kívül hagyása (pl. a bal lábán nincs zokni, a bal oldalon megjelenő embereket nem veszi észre) - jobb posterior parietalis károsodás
A proprioceptív input (hátsóköteg felszálló rendszer) kiesésének hatása a mozgáskoordinációra: két pont összekötése Látja a kezét A kéz 0-1 percig eltakarva A kéz 1-2 percig eltakarva A kéz 5-7 percig eltakarva Ghez C. et al. J Neurophysiol 1995;73:361.
Neglect tüneteit mutató beteg rajza
Supplementer motoros cortex (SMA): motoros programok indítása és a készenléti potenciál A szándék tudatosulása Potenciál kezdete Mozgás kezdete Bereitschaftspotential, readiness potential
Cselekvés szándék nélkül ( alien hand szindróma): a presma léziója és gátló funkciója presma: pre-supplementer motoros area, a mozgásmintázatok gátló kapuja Haggard P. Nat Rev Neurosci 2008;9:934.
A motoros szándék és az cselekvő öntudat (ágencia) neuronális hálózatai Motoros szándék (pre-sma) Ágencia (SMA) Átfedés a szándék és az ágencia között Seghezzi A et al. Front Psychol 2019;10:804.
A neurofiziológia gyakorlati alkalmazása: agy-komputer interface Kellis & Klaes, 2015, Caltech