A TANULÁS, A MEMÓRIA ÉS A NYELV IDEGRENDSZERI SZERVEZŐDÉSE

Átírás

1 A TANULÁS, A MEMÓRIA ÉS A NYELV IDEGRENDSZERI SZERVEZŐDÉSE Prof. Kéri Szabolcs Szegedi Tudományegyetem, ÁOK, 2019

2 H.M.: A múltban ragadt ember HM Kontroll Anterograd amnesia: új események, személyek és szavak megjegyzésének képtelensége - Megtartott: IQ Rövid távú memória Motoros és szenzoros készségek Medialis temporalis régió: H hippocampus EC entorhinalis cortex PR perirhinalis cortex A - amygdala MMN corpus mammilare

3 A medialis temporalis struktúrák eltérései különböző típusú demenciákban A. Alzheimer-kór B. Lewy-testes demencia C. Szemantikus (frontotemporalis) demencia D. Kevert Alzheimer vascularis demencia Schott JM et al, 2011

4 A tanulás és a memória fogalma és felosztása I. Tanulás információbevésés és viselkedésváltozás II. Memória - információtárolás II/a. Rövidtávú Ikonikus emlékezet: szenzoros kéreg, nagy kapacitású, msec Munkamemória: frontalis cortex, korlátozott kapacitás, másodpercek II/b. Hosszútávú Deklaratív (explicit): tudatos felidézés Non-deklaratív (implicit): tudatos felidézés nem szükséges

5 A tanulás formái 1. Szenzibilizáció (érzékenyítés) 2. Habituáció (megszokás) 3. Klasszikus (Pavlov-féle) kondicionálás: Étel (feltétlen inger) nyálelválsztás (feltétlen válasz) Csengő (feltételes inger) Kis Albert : kondicionált félelem emberben

6 4. Operáns kondicionálás: kezdetben véletlenszerű viselkedésből a jutalmazott megerősödik 5. Imitációs tanulás (utánzás, szerepmodellezés) 6. Epizodikus tanulás: események kódolása - tárgy, személy, cselekvés, tér, idő 7. Szemantikus úton történő tanulás: fogalmak és nyelvi szimbólumok

7 A munkamemória - Az információ rövidtávú, aktív fenntartása (pl. telefonszám tárcsázás előtt, másodpercekig) - Kapcsolat a figyelemmel és a hosszútávú memóriába történő bevéséssel/aktív felidézéssel Elemei: Központi végrehajtó (central executive): az információ fenntartása, frissítése, gátlása, váltása Puffer-rendszerek: az információ tárolása (verbális, vizuális) Idegrendszeri alap: Végrehajtó: dorsolateralis praefrontalis cortex (Brodmann 9, 46) Tároló: parietalis és temporalis cortex Szelekció: basalis ganglionok (dorsalis caudatus, fronto-striatalis körök)

8 Mammilothalamicus pálya DLPFC (dorsolateralis praefrontalis cortex) munkamemória tartalmának kombinálása (tervezés, problémamegoldás) VLPFC (ventrolateralis) egyszerű információfenntartás APFC (anterior) - több feladat párhuzamos elvégzése (multitasking) MPFC (medialis-ventralis) kondicionálás, jutalom-büntetés (amygdalával)

9 Az explicit (deklaratív) memória: struktúra Medialis temporalis régió ERC entorhinalis cortex PRC perirhinalis cortex PHC parahippocampalis cortex DG gyrus dentatus S subiculum CA Cornu Ammonis

10 A medialis temporalis régió finomszerkezete Septum, thalamus, hypothalamus (fimbria-fornix [ff] rendszer) CA1 Multimodális szenzoros kéreg EC entorhinalis cortex DG gyrus dentatus Sub subiculum CA Cornu Ammonis DG CA3 moharostok (mf) CA3 - CA1 Schaffer-féle kollaterálisok (sc) Perforans axonok: fő bemenet (pp)

11 Az explicit (deklaratív) memória: funkció - Tudatosan felidézhető - Szavakkal leírható - Egyszeri bevésés után is elraktározódhat Epizodikus: események Szemantikus: tények, fogalmak, nyelvi szimbólumok Asszociációs kéreg (szenzoros információ több modalitásból) Parahippocampalis és perirhinalis cortex Medialis temporalis régió: Entorhinalis kéreg 2. Tudatos felidézhetőség (?) Gyrus dentatus 3. Térbeli és időbeli elhelyezés (kontextus), asszociációk Hippocampus (CA3, CA1) - subiculum 1. Multimodális információ szintézise 4. Kortikalizáció - konszolidáció

12

13 1. CA3-CA1 Schaffer-féle kollaterálisoknál hosszútávú potenciáció (konvergencia, AMPA - NMDA glutamát receptorok, long-term potentiation [LTP]) 2. Hebb-féle szinapszisok: gyakran aktiválódó kapcsolatok megerősödése (receptorszintű és morfológiai változások, pl. dendrittüskék számának növekedése) 3. Agyi eredetű növekedési faktor (Brain-Derived Neurotrophic Factor [BDNF]) 4. Gyrus dentatus granularis sejtjeinek osztódása Sejtosztódás (g. dentatus) BDNF genetikai variánsainak cellularis vonatkozásai BDNF genetikai variánsainak hatása a hippocampus aktivitására

14 Klausberger T & Somogyi P. Science 2008;321:53. Különböző morfológiájú GABA-erg interneuronok tüzelési mintázata: időbeli összehangolás a hippocampusban

15 Hippocampus sharp wave ripple : fokozott neocorticalis (occipitalis nem!), csökkent subcorticalis aktivitás - Memóriakonszolidáció megóvása a szenzoros interferenciától? - Deklaratív és procedurális memória különválasztása? Buzsáki G & Peyrache A. Trends Cogn Sci 2013;17:57. Logothetis NK et al. Nature 2012;491:547.

16 A humán entorhinalis cortex idegsebészeti beavatkozás alatti ingerlése javítja a térbeli tanulást és módosítja a hippocampus elektromos aktivitását Feladat: útvonal tanulása a boltok között egy virtuális városban Ingerlő elektróda az entorhinalis kéregben Theta ritmus változása a hippocampusban Suthana N et al. N Eng J Med 2012;366:502.

17 Az implicit (non-deklaratív) memória 1. - Nem kapcsolódik tudatossághoz - Szavakkal kevésbé írható le - Hosszú gyakorlást igényel 1. Szenzibilizáció, habituáció, kondicionálás memórianyomai a. Amygdala [amyg] Lateralis rész: szenzoros információ - thalamicus szint Centralis rész: output - Periaqueductalis szürkeállomány: viselkedési válasz (megközelítés vagy elkerülés) - Lateralis hypothalamus: vegetatív változások - Paraventricularis mag (hypothalamus): endokrin változások b. Ventromedialis praefrontalis cortex [vmpfc]: amygdala szabályozása vmpfc amyg

18 Az implicit (non-deklaratív) memória Motoros és szenzoros készségek tanulása (pl. hangszer) Basalis ganglionok, cerebellum: motoros mintázatok kiválasztása, megerősítése (jutalom) és időzítése 3. Előfeszítés (priming) Egy többször bemutatott inger passzív megfigyelése növeli az ingerrel kapcsolatos viselkedés hatékonyságát vagy valószínűségét (pl. egy arc felismerése, szó spontán előhívása) Egy neuron aktivitása Neuronhálózat aktivitása Olvasd át a listát! Egészítsd ki szavakká! Ablak Használtruha Fodrász Virágkötő Fo Vi To Ma Inger ismétlése

19 Beszéd és féltekei specializáció

20 A nyelvi szerveződés szintjei 1. Fonológia és ortográfia (hangsorok, írott betűsorok) 2. Lexikai szint (szavak) 3. Szemantikai szint (fogalmak, szavak jelentése) 4. Grammatikai szint (szavak mondatokká szervezése) 5. Pragmatikai szint (beszélgetés során a másik személy belső állapotainak elképzelése, társas szabályok alkalmazása)

21 A beszéd idegrendszeri szerveződése 1. Broca-féle központ (Brodmann 45, inferior frontalis gyrus hátsó része) - Beszéd motoros központja (szavak kimondása) - Sérülés motoros aphasia: szószegénység teljes beszédképtelenség agrammatizmus beszédértés ép 2. Wernicke-féle központ (Brodmann 22, superior temporalis gyrus hátsó része) - Beszédértési központ - Sérülés szenzoros aphasia: értelmetlen bőbeszédűség (szósaláta) beszédértés károsodott 3. Fasciculus arcuatus - Broca - Wernicke összeköttetés - Sérülés - vezetéses aphasia: nem tudja a hallott szavakat megismételni Leborgne ( Tan ) agya, Paul Broca (1861)

22 Broca eredményeinek újraértékelése: az első páciens vizsgálata agyi képalkotással Dronkers NF et al. Brain 2007;130:1432.

23 A nyelvi funkciók szerveződésének alternatív modellje* Word-form area STG superior temporalis gyrus, pif posterior inferior frontalis, dpm dorsalis praemotoros, Spt superior-posterior temporalis, pit posterior inferior temporalis *vizsgán nem számonkért anyag Hickok G & Poeppel D. Cognition 2004;92:67.

24 Planum frontale Heschl gyrus (primary auditory cortex Brodmann 41) Planum temporale

25 Konceptuális vs. perceptuális válaszkészség a nyelvi feldolgozás során: az ingerek jelentésének feldolgozása Peelle JE et al. Front Hum Neurosci 2010;4;51. doi: /fnhum

26 Agnosia: tárgyak, személyek, szavak felismerési képtelensége, a jelentéstartalom elvesztése (szemantikai szintű zavar) Élőlények felismerésének zavara Tárgyak felismerésének zavara Gerstmann szindróma: bal gyrus angularis és supramarginalis károsodása Alexia (olvasás) Agraphia (írás) Acalculia (számolás)

27 Huth AG et al. Nature 2016;532:453. Szemantikus térkép az emberi agyban

28