Agyi régiók finomszerkezete, neuronhálózatok. A pszichológia biológiai alapjai II. 4. előadás

Átírás

1 Agyi régiók finomszerkezete, neuronhálózatok A pszichológia biológiai alapjai II. 4. előadás

2 Az agykéreg szerveződése Camillo Golgi Golgi impregnációval készült metszetek - funkciók Santiago Ramón y Cajal 1906

3 1,5-4,5 mm vastag Az agykéreg rétegei I. Felületes réteg (főleg rostok) II. Külső szemcsesejtes réteg III. Külső piramissejt réteg IV. Belső szemcsesejtes réteg ha vastag: granuláris típusú kéregrész ha vékony/nincs: agranuláris kéreg (motoros/premotoros kéreg) V. Belső piramissejt réteg VI. Plexiform réteg

4 Piramissejtek: tüskés nyúlványok: apikális dendrit (csúcsdendrit) bazális dendritek Interneuronok: tüske nélkül A tüzelési frekvencia/mintázat lehet eltérő - regular spiking - bursting - fast spiking neurogliaform sejtek lassú gátlást okoznak a piramissejteken nagyon sűrű axonfonadékuk van A nagyagykéreg szerveződése kandeláber sejtek axo-axonikus sejtek piramissejtet irányítanak GABA a transzmitterük, de serkentőek! kettős csokor sejtek piramissejtek: principális, vetítő sejtek interneuronok: gátló sejtek, egymással sokszor elektromos szinapszist (gap junction) alakítanak ki

5 A nagyagykéreg szerveződése Giemsa szövettani festéssel láthatóvá tett szerkezeti kép A piramissejtek fluoreszcens képe (kb. 70%, glutamáterg sejtek) A interneuronok fluoreszcens képe (kb. 20%, GABAerg sejtek) 100 milliárd neuron és 10-15X ennyi gliasejt

6 A nagyagykéreg szerveződése gátló sejtkapcsolatok Interneuronok a GABAerg gátló interneuronok a piramissejtek különböző részeivel szinaptizálnak, így gátlást okozhatnak: a sejttesten (főleg) és a bazális dendriteken kosársejt az apikális dendriteken: Martinotti-sejt neurogliaform sejt VIP interneuron Egyes interneuronok más interneuronokat (is) gátolnak (pl. VIP interneuron) felszabadíthatják a gátlás alól a piramissejteket: gátlástalanítás, dezinhibíció (a gátlás gátlása végül serkentés)

7 A nagyagykéreg szerveződése gátló sejtkapcsolatok típusai és következményei Az interneuronok: megszabják, hogy mely serkentő hatás érvényesüljön a piramissejteken (pl. milyen érzékszervi információt dolgozzanak fel) bizonyos serkentő hatásokat elnyomnak, így a fontos serkentő információkat kiemelik, azok hatását felerősítik 1 interneuron több száz piramissejtet gátolhat összehangolják (szinkronizálják) nagy számú piramissejt elektromos működését bizonyos szinapszisok megerősödnek memórianyomok jönnek létre (tanulás, memória megvalósul illetve fokozódik)

8 Az agykéreg szerveződése granuláris agranuláris Minden neokortikális területre jellemző a hatos rétegezettség de a rétegek vastagsága a funkciótól függően eltérő

9 Az agykéreg moduláris felépítése µm átmérőjű, 2.5-3mm magas hengeridomú modulok 5000 sejt/modul 2 millió modul (patkány: 1000, majmok: 1 millió) összesen kb. 100 milliárd kérgi neuron a sejtek főleg a modulon belül, vertikálisan kommunikálnak egy modul kb másikkal tart kapcsolatot az agykérgi sejtek kapcsolatainak akár 99 %-a(!) is agykérgen belüli kapcsolat lehet Modulok bemenete: 1. Más kérgi modulokból (corticocorticalis afferensek) 2. Érzékszervek felől (specifikus afferensek a talamusz felől) Kimenet: 1. Mozgató pályák 2. Más modulok irányába

10 A kérgi részek közti kapcsolatok Az oszlopokban gátló sejtek is aktiválódnak, ezek gátolják a szomszédos hengerek egyidejű működését

11 Az orbitofrontális kéreg Az orbitofrontális kéreg funkcionális kapcsolatai Phineas P. Gage 1848-ban baleset érte, egy 6 kg-os vasrúd átment a fején, elpusztítva a bal frontális lebeny jelentős részét a fehérállomány sérülése súlyosabb lehetett, mint a szürkeállományé epilepsziás lett, bal arca megbénult, bal szemére megvakult korábban: kedves, pontos, precíz és figyelmes a baleset után: fegyelmezetlen, trágár, figyelmetlen, agresszív, perverz alak ( Ő már egy másik Gage. ) később: valószínűleg normalizálódott, alkalmazkodóbb lett

12 Az orbitofrontális kéreg Br. 11,12,13,14 areák az inferior és a ventrális része a prefrontális kéregnek bemenetek: ventrális vizuális pályarendszerből íz, szag és szomato-szenzoros információk lényeges projekciós területe Az orbitofrontális lebeny léziója: a jutalmazott és a nem jutalmazott események megkülönböztetési képessége sérül (nem tanul a viselkedésének pozitív vagy negatív következményeiből) zavar a tevékenység kivitelezését felügyelő, a viselkedést kivitelező, irányító (executive) funkciókban új stratégiára való átváltás lelassul (nem tanul a múltból) tárgyak felidézése zavart, vizuális típusú rövid idejű emlékezetzavar averzív ingerekre gyengébb a védekező reakció, a preferenciák átalakulnak, más sorrendűek lesznek (indokolatlan) eufória, külső ingerekre kevésbé érzékeny, finom érzelmek hiánya nem ismeri fel a partner mimikájának jelentését, jutalmazó/büntető mimikát nem érzékeli kognitív funkciók megtartottak szociális érzéketlenség, gátlástalanság, impulzivitás, irritabilitás, hirtelen haragúság Mit mutat Gage esete? 1) a személyiség egyes jól körülhatárolható elemei agysérülés hatására, más kognitív sérülésektől függetlenül, drámaian megváltoztatják a szociális magatartást 2) a balesetet követően Gage személyisége részben megváltozott, érzéketlen, impulzív lett 3) érzelmi töltéssel járó döntési helyzeteket nem tudott helyesen értékelni 4) a fentebb leírtakhoz elegendő volt féloldali agysérülés is 5) a fehérállomány, a kapcsolatok sérülései legalább olyan fontosak lehettek a funkciók károsodásában, mint a szürkeállomány pusztulása

13 A hippokampusz szerkezete és funkciói Golgi impregnációval készült metszetek A hippokampusz funkciói tanulás, memória kulcsfontosságú a térbeli tanulásban (lásd: taxisofőrök hippokampusza megnagyobbodik) újraértelmezheti a múltat és elképzelheti a jövőt érzelmek a limbikus rendszer alapvető része hippocampus és fornix csikóhal 3-3,5 cm 3 a térfogata cm 3 az agykéregnél (egy oldalon) hippocampus (archicortex, ősi) agykéreg (neocortex, újabb)

14 A hippokampusz elhelyezkedése, felépítése Ammon, görög mitológiai alak DG: girusz dentatusz CA: ammon szarv CA1, CA2, CA3, CA4 piramis sejtréteg

15 Hippokampusz anatómia Fimbria: fehérállományköteg a hippokampusz mediális részén Alveus: efferens pályák kötege az oldalkamrák felőli részen Hippokampusz formáció: CA gyrus dentatus entorinális kéreg (fő hippokampusz bemenet) subiculum részei: a) praesubiculum b) parasubiculum c) postsubiculum d) prosubiculum térbeli helyzet meghatározása, fej irányának meghatározása

16 A hippokampusz szerveződése, sejttípusai piramissejtek (projekciós neuronok) DG: girusz dentatusz - glutamáterg szemcsesejtek főleg, illetve gátló interneuronok - az entorinális kéregből fogad rostokat, a CA3-ba továbbítja az információt CA: ammon szarv - piramissejtek pp: perforans pálya mf: moharostok sc: Schaffer-kollaterálisok alv: alveoláris pálya interneuronok

17 A hippokampusz kapcsolatai DG: girusz dentatusz CA: ammon szarv pp: perforans pálya entorinális kéregből a girusz dentatuszba, a CA1-be és a CA3-ba mf: moharostok girusz dentatusból a CA3-ba mielenhüvely nélküli rostok sc: Schaffer-kollaterálisok CA3-ból CA1-be menő rostok alv: alveoláris pálya CA1-ből az entorinális kéregbe, de annak más rétegében végződik, mint ahonnan a perforans pálya kiindult Triszinaptikus út: entorinális kéreg girusz dentatusz CA3 CA1 út: A hippocampuson belül az egyirányú kapcsolatok jellemzőek agykéreg: reciprok kapcsolatok

18 A talamusz szerkezete, kapcsolatai VA: ventrális anterior mag VL: ventrolaterális mag VPL: ventrális poszteroleterális mag VPM: ventrális poszteromediális mag ND: dorzomediális mag CM: centromediális mag relé (átkapcsoló) sejtek glutamát retikuláris sejtek - GABA retikuláris mag (héjszerű szerkezet) Elsőrendű magok (relémagok) érzőpályák átkapcsoló állomásai pl. VPL és VPM a szomatoszenzoros pályáknál pl. corpus geniculatum laterale (CGL) a látásnál Magasabbrendű magok egyik kéregrész V. rétegéből kapnak információt, amit egy másik kéregrész II.-III. rétegébe küldenek pl. pulvinar a látásnál

19 Talamokortikális és kortikotalamikus kapcsolatok bajusszőrök háromosztató (trigeminusz) ideg érző neuronja trigeminusz mag szomato szenzosro kéreg ventrális poszterior mediális talamusz mag (VPM) barrel (hordó) cortex a primer szomatoszenzoros kéreg egy része minden egyes barrel egy adott bajuszszáltól kap információt a barrel-ek a kérgi oszlopok modelljei a barrel-eket a IV-es réteg festésével lehet láthatóvá tenni plaszticitás: ha a barrel nem kap bemenetet, akkor elsorvad (pl. bajusz levágása), a szomszédok viszont kiterjednek a sorvadó helyére is

20 Talamokortikális (1X) és kortikotalamikus (10X!) kapcsolatok (RE): a retikuláris mag GABAerg sejtjei (Th-cx): talamokortikális sejtek (serkentő) a relémagban (L-circ): helyi interneuronok (gátló) a relémagban (Aff): afferens (Eff): kérgi efferens (=kortikotalamikus rost) (+): serkentő kapcsolat (-): gátló kapcsolat RE sejtek gátolják egymást, a helyi interneuronok egy csoportját és a talamokortikális sejteket is alsó, gyenge afferentációjú Th-cx-sejt gátlódik, mivel az azt gátló L-circ sejtre nem érkezik gátlás, a felső Th-cx sejt viszont az erőteljes bemeneti információt továbbíthatja a kéreg felé a Th-cx-sejtek axonkollaterálisai serkentik az őket gátló RE-sejteket (visszacsatoló gátlás) kéreg efferens rostjai mindhárom sejtféleségre vetülnek és azokat serkenthetik

21 A talamokortikális hálózat, aktivitás szomatoszenzoros kéreg caudatus retikuláris mag globus pallidus talamokortikális sejt burst tüzelés átkapcsoló (relé) magok perifériás bemenetek (érzékszervek felől) talamokortikális sejt tónusos tüzelés A talamokrotikális sejtek és a retikuláris sejtek működésmódjai: Tónusos: talamokrotikális sejtek depolarizáltak (érzékszervek bemenetei és felszálló aktiváló pályák aktívak), egyenletesen tüzelnek ébrenlét és REMalvás, az agykéreg aktiválódik Oszcilláló: a talamokortikális sejtek hiperpolarizáltak (érzékszervek bemenetei megszűnnek és felszálló aktiváló pályák inaktívak) kisüléscsomagok (burst-ök) lassú hullámú alvás az agykéregben átmenet alvásból ébrenlétbe

22 A bazális ganglionok striatális terület Funkció: mozgásszabályozás: automatikus mozgások motivációs-emóciós mozgások izomtónus szabályozása GABA-erg projekciós neuronok, kevés kolinerg interneuron Striatum: nucleus caudatus + nucleus putamen

23 A bazális ganglionok szerkezete, kapcsolatai agykérgi sejtek striatális sejtek

24 A bazális ganglionok aktivitása Bemenet: a striatumba, az egész agykéregből Kimenet: 1) közvetlen: globus pallidus belső része és substantia nigra talamusz (aktiválódik) agykéreg 2) közvetett: globus pallidus külső része szubtalamikus mag globus pallidus belső része és substantia nigra talamusz (gátlódik!) agykéreg A kimenet már meghatározott agykérgi részbe megy vissza (pl. frontális, mozgató kéregbe) kéreg-kéreg hurokpályák agykérgi közvetlen pálya striatum agykérgi közvetett pálya globus pallidus agykéreg talamusz szubtalamikus mag substantia nigra

25 A kisagykéreg jellegzetes sejtjei motoros koordináció motoros tanulás Golgi-impregnációval készült metszetek

26 A kisagy felépítése Nissl festés (kiagyi lebenyek) középagy kisagykar fluoreszcens festés mély kisagyi magvak A kisagykéreg szerkezete: vermis - középső rész kisagyi lebenyek kisagy kéreg (cerebrocerebellum) - foliák (redők) figyelhetők meg rajtuk

27 A kisagykéreg szerkezete, kapcsolatok Rétegei: 1) molekuláris réteg 2) ganglionáris réteg 3) szemcsés réteg Sejttipusok: Purkinje-sejtek GABA-erg efferens a mély kisagyi magvakhoz szemcsesejtek serkentők axonjuk a parallel rostot adja kosársejtek o GABA-erg gátló sejtek Golgi-sejtek a szemcsesejteket gátolják csillagsejtek a Purkinje sejteket gátolják Bemenetei: a) climbing fibers (kúszórostok) nyúltvelői alsó olivamagból b) mossy fibers (moharostok) agytörzsi magvakból gerincvelőből (spinocerebellaris pályák)

28 A kisagy bemenő és kimenő kapcsolatai agykéreg-hídi pálya (kortiko-pontin rostok) thalamuszhoz és vörös maghoz futó pályák felső kisagynyél híd hídi eredetű moharostok egyensúlyszervi magokhoz kisagy kimenő kisagyi pályák a mély magvakból középső kisagynyél alsó kisagynyél híd- kúszórostok az olivából gerincvelő-kisagyi pálya (spinocerebelláris rostok, moharostok) A kisagykéreg kimenetei kizárólag a gátló Purkinje-sejtekből származnak és a mély kisagyi magvakhoz futnak

29 Sejtszintű integráció következménye