EGY ERES-TÖLGYES ERDŐ MADÁRKÖZÖSSÉGÉNEK GULLD-SZERKEZETE II. Székely Tamás dr. Mskát Csaba KLTE öklógiai Tanszék, Debrecen TTM Állattára, Budapest Bevezetés Az európai lmbs és tűlevelű erdó'k madárközösségeinek leggyakribb állandó tagjai közé tartznak a cinegék és a harkályk. A cinegék (Parus spp.), a királykák (Regidus spp.), az őszapó (Aegithals caudatus), a csuszka (Sitta eurpaea) és a fakúszók (Certhia spp.) táplálékkereső viselkedését lmbs erdőkben az angl kutatók vizsgálták (Gibb, 1954; Gastn, 1973; Mrse, 1978), tűlevelű erdőkben a skandinávk (Ulfstrand, 1977; Alatal, 1982). A harkályk (Dendrcps spp.) táplálékkereső viselkedését Közép-Európában és Skandináviában tanulmányzták (Winkler, \913;Jenni, 1983; Petterssn, 1983). A táplálékkereső viselkedés alapján ezek a fajk két guildbe srlhatók: a cinegék guildjébe (Parus spp. Aegithals caudatus, Regulus regulus) és a tágabb értelemben vett harkályk guildjébe (Dendrcps spp., Sitta eurpaea, Certhia sp.). Vizsgálatunkban egy cseres-tölgyes erdő madárközösségét tanulmányztuk a több váltzós módszerek közé tartzó főkmpnens-analízissel (PCA). Az első dlgzatunkban kimutattuk, hgy a főkmpnens-analízissel kaptt guildek összetétele megegyezik az előbbi intuitív" besrlással, és az összetétel állandó marad az egész év srán; télen, a költési és a kóbrlasi periódusban (Székely Mskát, 1986). Ebben a dlgzatban pedig a hárm időszakt egyetlenegy analízisbe vntuk össze azért, hgy a guild-szerkezet szeznális variabilitását vizsgálhassuk meg. Vizsgálati terület és módszerek A megfigyeléseket a KLTE Öklógiai Tanszékének síkfőkúti cseres-tölgyes mintaterületén végeztük. A táplálkzási viselkedést öt niche-dimenzióba tartzó 42 kategóriába sztttuk. A következő dimenziókat vizsgáltuk: 1. táplálkzási magasság (6 kategória), 2. táplálkzási hely (13 kategória), 3. táplálkzási irány (14 kategória), 4. táplálkzási mód (6 kategória), 5. táplálkzási fafaj (3 kategória). A mintavételek 15 másdpercenként mind az öt dimenzióban egyszerre történtek. A vizsgált időtartamt (1983. nvember 1984. któber) hárm időszakba srltuk : 1. tél nvembertől márciusig, 2. költési időszak áprilistól júliusig, 3. kóbrlasi időszak augusztustól któberig. 273
A tíz vizsgált faj (1. ábra) táplálékkereső viselkedése alapján főkmpnens-analízist végeztünk a BMDP prgramcsmaggal (Dixn, 1981); egyetlenegy analízis tartalmazta mindhárm időszak adatát. (A vizsgált területről és az alkalmaztt módszerekről részletesebben lásd: Székely Mskát, 1986.) Eredmények és értékelésük A főkmpnens-analízis srán az első két kmpnenst vettük figyelembe, melyek együtt az összvariancia 84,18%-át képviselték. Ebből az első főkmpnens 66,53%-t tett ki, míg a másdik 17,65%-t. Az első főkmpnens szerint a fajk két csprtra váltak szét. A 0,1 0,4 főkmpnenssúlyk között a harkályk, a csuszka és a fakusz található, míg a 0,7 1,0 között a cinegék, az őszapó és a sárgafejű királyka (1. ábra). A másdik főkmpnens szerint a kéregrepedések között kutató fakusz mindhárm időszakban, míg a csuszka télen vlt hasnló a cinegékhez. A főként kpácslva, a kéreg alól táplálkzó nagy- és kisfakpáncs elkülönült a csuszkától és a középfakpáncstól (2. ábra). A kétdimenziós térben a fajk két jól elkülönülő guildet képeztek (3. ábra). A cinegék, az őszapó és a királyka alktta az egyik guildet, míg a harkályk, a csuszka és a fakusz a másikat. A cinegék guildjében a széncinege és a királyka télen távlabb helyezkedett el a többi fajtól, amit valószínűleg az kztt, hgy a széncinege télen főképpen a talajn, míg a királyka főleg lebegve táplálkztt, a többi cinegétől eltérő- DA DESE Dl PM PR PC PP AC DA 1. DE' D SE PC RR ACF MPP 1 l 1 " 1 p-1 1 1 0.4 0.6 1 I 1 1.0 DA SE DE DI PC PPPMACRR 1. ábra. A vizsgált tíz állandó faj elhelyezkedése az 1. főkmpnens mentén, a táplálékkeresési viselkedésük alapján. Az 1. főkmpnens az összvariancia 66,53%-át képviselte. A legfelső srban a fajk téli, alatta a költésidőszaki elhelyezkedését tüntettük fel, míg a főkmpnenstengely alatt a kóbrlasi időszaki elrendeződés található PM= Parus majr, PC = Parus caeruleus, PP = Parus palustris, AC = Aegithals caudat RR = Regulus regulus, DA Dendrcps majr, DE = Dendrcps medius. Dl = Dendrcps minr, SE = Sitta eurpaea, = Certhia sp. 1 RR PM AC PP PC SE DE PP ACPMPC RR SE DE DA DI DI DA r 0.2 274 RR AC II M PM PP PC + 0.8 1.0 SE DE DA DI 2. ábra. A vizsgált fajk elhelyezkedése a 2. főkmpnens mentén. A 2. főkmpnens az összvariancia 17,65%-át képviselte. A jelölések magyarázata az 1. ábrán
Az időszakk jelölése ICH DA (DI) D DI tél költési idő kóbrlasi idő 0.8 H 0.6- in c 0 c Q. 1 0.4- CN 0.2H D A D #DA * D I DEü # D E SED ODE S SE E p c n (RR) «PC P C PM PP (AC^DPM PP (AC)«PP D AC (RR) 0.2-J 0.2 0.4 0.6 1. főkmpnens PM 0.8 1.0 RR 3. ábra. A vizsgált fajk elhelyezkedése az első két főkmpnens alapján. A két főkmpnens az összvariancia 84,18%-át képviselte együttesen. A jelölések magyarázata az 1. ábrán en. A két guild elkülönülése az 1. főkmpnens mentén történt, míg a 2. főkmpnens a guildeken belül szegregált. A cinegék szrs csprtt alkttak, eltekintve a széncinege és a királyka téli adatától. Ezzel szemben a harkály-guild tagjai egész évben jól elkülönültek egymástól. Tvábbi jellemzője a harkályknak, hgy elmzdulásuk a kétdimenziós térben kisebb vlt, mint a cinegéké (7=2,31; df =14; /7=0,05), azaz táplálékkeresési viselkedésük kevésbé váltztt. A két guild összetétele megegyezik az előző vizsgálatunk eredményével (Székely- Mskát 1986), de eltér néhány intuitív" alapn létrehztt guild összetételétől. Például Petterssn (1983) és Ulf strand (1977) azns guildbe srlja a cinegéken és a királykán kívül a csuszkát és a fakuszt is (surface gleaner, illetve parifrm guild). Ez a besrlás hasnló az általunk kaptt eredményhez, ha csak a 2. főkmpnenst vesszük figyelembe, amely az összvariancia jóval kisebb részét képviselte, mint az 1. főkmpnens. A cinegék zsákmányállat-összetétele időszakról időszakra erősen váltzik (Gibb, 1954), míg a harkályk táplálékellátttsága egyenletesebb, hiszen táplálékaik pufferizált" helyen vannak (Askins, 1983). Úgy tűnik, hgy a táplálékkereső visel- 275
kedés váltzása összefüggésben van a zsákmányállatk elhelyezkedésével. Ennek megfelelően a cinege-guild táplálékkereső viselkedése jbban váltztt, mint a harkályké. Ezt támasztja alá, hgy a harkály-guilden belül a fakusz táplálékkereső viselkedése váltztt a legnagybb mértékben, mert a guild tagjai közül a legfelületibb módn" a kéregrepedésekből táplálkzik. Az állandó táplálék miatt a harkályk egy-egy táplálékkereső viselkedésre specializálódtak, amely egész évben elkülöníti őket a többi fajtól. Ezzel szemben a cinegék táplálékkereső viselkedése időszakról időszakra váltzik, ahgy váltzik a táplálékuk összetétele is (pprtunista stratégia). A cinegék táplálékkereső viselkedésében a specializáció hiánya miatt az egyes fajk ptenciálisan képesek a többi faj táplálékát is fgyasztani, így táplálékkereső viselkedésüket az interspecifikus kmpetíció jelentősen beflyáslhatja (Alatal Lundberg, 1983). Ezzel szemben a harkályk táplálékkereső viselkedésének beflyáslásában az interspecifikus kmpetíciónak a szerepe kicsi. Köszönetnyilvánítás A kézirattal kapcslats megjegyzéseit köszönjük prf. dr. Varga Zltánnak és Mldván Judit-nak. A szerzők címe: Székely Tamás KLTE Öklógiai Tanszék Debrecen, Pf. 14. H-4010 dr. Mskát Csaba TTM Állattára Budapest H 1088 Barss u. 13. Irdalm Alatal, R. V. (1982): Multidimensinal fraging niche Organizatin f fliage-gleaning birds in nrthern Finland. Ornis Scandinavica. 13:56 71. Alatal, R. V. Lundberg, A. (1983): Labratry experiments n habitat Separatin and fraging efficiency in Marshand Willw Tits. Ornis Scandinavica. 14:115 122. Askins, R. A. (1983): Fraging eclgy f temperate-zne and trpical wdpeckers. Eclgy 64:945 956. Dixn, W. J. ed. (1981): BMDP Statistical Sftware. Univ. f Califrnia Press, Berkeley. Gastn, A. J. (1973): The eclgy and behaviur f the Lng-tailed Tit. Ibis. 115:330 351. Gibb, J. (1954): Feeding eclgy f tits with ntes n treecreeper and gldcrest. Ibis. 96:513 543. Jenni, L. (1983): Habitatnutzung, Nahrungserverb und Nahrung vn Mittel- und Buntspecht (Dendrcps medius und D. majr) swie Bemerkungen zur Verbreitungsgeschicte des Mittelspechts. Ornithl. Bebachter. 80:29 57. Mrse, D. H. (1978): Structure and fraging patterns f flcks f tits and assciated species in an English wdland during the winter. Ibis. 120:298 312. Petterssn, B. (1983): Fraging behaviur f the middle sptted wdpecker Dendrcps medius in Sweden. Hlarctic Eclgy. 6:263 269. Székely T Mskát Cs. (1986): Egy cseres-tölgyes erdő madárközösségének guild-szerkezet I. A MME II. Tudmánys Ülésének Kiadványa. (In pgess.) 276
Ulf strand, S. (2977): Fraging Niche Dynamics and Overlap in a Guild f Passerine Birds in a Suth Swedish Cniferus Wdland. Oecl (Berl.). 27:23 45. Winkler, H. (1973): Nahrungserwerb und Knkurrenz des Blutspechts Picides (Dendrcps) syriacus. Oecl (Berl.). 12:193 208 Guild-srrucrure f the bird-sciety in Oakwd Tamás Székely dr. Csaba Mskát Debrecen Budapest, Hungary The fraging behaviur f tits and wdpeckers was studied between Nvember f 1983 and Octber f 1984. Data were cllected in 42 categries f 5 dimensins. On the basis f the fraging behaviur principal cmpnent analysis (PCA) was carried ut. The first tw cmpnents included 84.18% f the ttal variance. The 10 studied species were separated int tw guilds alng the first tw principal cmpnents. The fliage-gleaning guild included the tits (Parus majr, P. caeruleus, P. palustris, Aegithals caudatus) and the Gldcrest (Regulus regulus). On the ther hand the barkfraging guild included the wdpeckers (Dendrcps majr, D. medius, D. minr), the Nuthatch (Sitta eurpaea) and the Treecreeper (Certhia sp.). The fraging behaviur f bark-fraging birds remained almst the same thrughut the year, while the behaviur f fliage-gleaning birds varied strngly. We suppse, the reasn fr this is the stable fd supply f bark-fraging birds, in cntrast t the fliage-gleaners. 277