Glaucophyta Cyanidiales Rhodellophyceae etc. Bangiales Florideophycidae Chlorophyta Mesostigma etc. Charophyceae Zygnematophyceae Coleochaetophyceae Marchantiophyta Bryophyta Anthocerotophyta Lycopodiophyta Equisetophyta Psilotaceae Ophioglossales Marattiales Leptosporangiatae Cycadophyta Ginkgo Coniferae ANITA etc. Magnoliidae Monocotyledoneae Eudicotyledoneae bryophytes pteridophytes Gymnosperms Angio- sperms Fruit Clade: Angiospermae Seed Clade: Spermatophyta Vascular system - Clade: Tracheophyta algae Embryo - Clade: Embryophyta Chloroplast - Clade: Viridiplantae Plastids - Clade: Archaeplastida
Mi a moha???
1. Első valódi szárazföldi növények?? poikilohidrikusak - nincs önálló vízháztartás 2. Legkezdetlegesebb hajtásos növények? sok a telepes, edények nincsenek, de vannak speciális szállító sejtcsoportok (pl. szőrmohák: leptóma, hidróma) 3. Legkezdetlegesebb leveles növények?? Szövettanilag ez a levél, ha van, más, 1 sejtréteg, 0, 1 v. 2 ér. A gametofiton része! 4. Gyökeres? Rhizoid, ha van, 1 v. többsejtű fonal, elsősorban rögzít A mohák olyan soksejtű archegóniummal bíró növények, melyben embrió fejlődik. Az életfázis-váltakozást relatíve fejlett gametofiton, és a - majdnem mindig - rajta maradó sporofiton jellemzi. A sporofiton sohasem elágazó s csak egy sporangium van rajta szemben a Polysporangiophyta kláddal.
Mohák: néhány tipikus példa Májmohák Lombosmohák Becősmohák
Egy alapvető tulajdonság: A mohák életfázis váltakozása Megterm. Gaméta Zigóta 2n Sporofiton Meiózis Spóra Gametofiton n
Morfológiai kladogram 1. Sztómák a sporofitonon. 2. Xylem, phloem, merisztéma 3. Leveles gametofiton 4. Elágazó sporofiton, sejtfalvastagodások. Polysporangiophyta
A mohák fő csoportjai közötti evolúciós kapcsolatok alternatívái: H - Hepatophyta, májmohák A - Anthocerotophyta, becősmohák B - Bryophyta, lombosmohák S - Sphagnum T - Tracheophyta kb. = Polysporangiophyta
Érvek a májmoha klád alapi helyzete mellett: A becős és lombosmohák gázcserenyílásai: apomorfia. Három mitokondriális intron jelenléte minden szárazföldi zöld növényben, kiv. a májmohák. Érvek a becősmoha klád alapi helyzete mellett: A becősmohák igen sok algasajátságot őriztek meg. Lentikuláris plasztiszok a máj- és lombosmohákban. 4-génes értékelés ezt támogatta (l. köv dia).
L M B 4-génes értékelés, Nickrent et al. 2000
mt genom szerkezet teljes plasztisz genom B L M B L M Legújabb vizsgálatok: májmoha először becős és lombosmoha később
Fig. 1. The 50% majority-rule BS consensus trees from ML and MP analyses of the multigene supermatrix 6 genes Zárvatermők Nyitvatermők Zsurlók-Páfrányok Korpafüvek Becősmohák! Lombosmohák Májmohák Csillárkamoszatok Qiu, Yin-Long et al. (2006) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103, 15511-15516 Copyright 2006 by the National Academy of Sciences
Májmohák Marchantiophyta (Hepatophyta) 8500* Jól differenciálódott olajtestek. Sok lentikuláris plasztisz. Gametofiton: telepes és száras leveles ** Ismert fajok száma * fajszám
Hiányzó vagy egysejtű rizoidok. Protonéma van. Ivarszervek szabadon kiemelkedők. A sporofiton tokból, és esetleg nyélből áll, ez csak éréskor nyúlik meg. A tok felnyílása változatos (felrepedés, sejtek feloldódása, 4 kopács) - benne nincs columella. Evol.: Inkább a gametofiton!!
A májmohák kladisztikai osztályozása Haplomitriopsida Haplomitrium Treubia Marchantiopsida telepes májmohák (Blasiales)* (Neohodgsonia) Sphaerocarpales (Lunularia) Marchantiales, incl. Monoclea Jungermanniopsida leveles m.m. Pelliidae Metzgeriidae Jungermannidae * nem tárgyaljuk
Haplomitriopsida (~20) Az embriós növények elsőként leágazó (ún. alapi) csoportja. Az antheridiumok és az archegóniumok kezdetben nem különböznek. Mikorrhiza-kapcsolat. Haplomitrium Leveles, felálló száracska, sugaras szimmetria.
Treubia Telepszerű, nagy, lebenyes levelek, dorziventrális szimmetria.
Telepes m.m. Marchantiopsida - 450 Soksejtsoros gametofiton, összetett belső felépítéssel, Epidermisszel, melyet pórusok tarkítanak. Rhizoidok, raktározó sejtek. Az ivarszervek vagy a telepbe süllyednek, vagy ivarszervtartókon emelkednek ki.
Sphaerocarpales Kis, rozettaszerű telep. Ivari kromoszóma!! (C.E. Allen 1917) Nálunk egy faj. Spóratok
Marchantiales A Marchantiopsida általános leírása illik rájuk. Monoclea 2 faj óceáni klímában.
Marchantia csillagos májmoha Jól differenciált telep, különböző funkciójú sejtek. Marchantia berteroana
M. polymorpha Női telep Hím telep
archegonium sporofiton
Leveles m.m. Jungermanniopsida A levelesség különböző fokozatai figyelhetők meg. A sporofiton üvegszerű nyélből és négy részre hasadó tokból áll. Metzgeriidae Szalagszerű, differenciálatlan telep. Metzgeria Cryptothallus mirabilis mikotróf nyár!
Jungermanniidae - 6-7000 Dorziventrális szimmetria, levelek ált. 3 sorban, karéjosak ér nincs bennük. Spórák és elaterák. Lepidozia cupressina
Plagiochila deltoidea Porella elegantula
Lombosmohák Bryophyta (16 000) Sugaras szimmetria, szár levél kivéve a protonéma mohákat. szállítósejtek, többsejtes rhizoid fonalak, kiemelkedő ivarszervek, egy átlagos lombosmoha sporofitonja talpra, nyélre és tokra tagolódik. A tok felnyílásának módja eltérő.
Életciklus váltakozásuk (kétlakiság esetében)
A lombosmohákon belüli evolúciós viszonyok. Takakia Sphagnopsida Andreaeopsida Oedipodium Polytrichopsida Tetraphidopsida Bryopsida Evolúciójuk inkább a sporofitont vizsgálva deríthető fel.
Egy - sokáig - vitás helyzetű taxon: a Takakia (n=4)
Tőzegmohák - Sphagnopsida Sphagnum pulcherrimum Tőzegmohalápokban. Hialocyták és chlorocyták
pseudopodium
Sziklamohák - Andreaeopsida A sporofitonnak lehet rövid nyele. Pseudopodium van. 4 v. több hasítékkal nyíló tok. A gametofiton általános morfológiája megegyező a lombosmohákéval. Hidegtűrés, magas hegyekben, északon, szilikátos kőzeten.
A. rothii
Perisztómiumos lombosmohák kládjai Széles ökológiai tűrőképesség, Pionír fajok. Előtelep (protonéma) - vannak protonéma mohák Sporofiton Gametofiton acro- és pleurocarpia Polytrichum Funaria Hypnum
A perisztómium felépítése nagyon változatos nematodont arthrodont Izospória minden spóra egyforma egylaki gametofiton Homoiospória csak alaki egyformaság kétlaki gametofiton
Szőrmohák - Polytrichopsida Sok perisztómium fog. Erősen fejlett nyaláb, bonyolult levélanatómia. Fellevelek. Dawsonia superba Polytrichum
Négyfogú mohák - Tetraphidopsida Négy perisztómium-fog
Valódi lombosmohák Bryopsida Funariidae perisztómium két körben Physcomitrella patens Funaria hygrometrica
Dicranidae perisztómium egy körben Tortula fajok
Bryidae perisztómium két körben Bryum
Macromitrium Törpehímek női egyedek kétféle spóra Anizospória egy tokban fejlődik a kétféle spóra
Példa a protonéma mohákra Szimbiózis cianobaktériumokkal Tömlősgomba paraziták
Becősmohák - Anthocerotophyta Gametofiton telepes, sporofiton becőszerű. Mindkettő fotoszintetizál. Nagy plasztisz, benne pyrenoida (csak itt) CO 2 fixáció, csöves tilakoidok (még Zygnematales).
A kevés faj - széles elterjedés ősi csoportra utal Anthoceros, Phaeoceros. Fejlett sporofiton, önállósodik. Gázcserenyílások spórák! Nostoc kolóniák a telepben
Hosszú columella, Két kopáccsal felülről nyílik, folytonos spóratermelés A spórák viszonylag nagyok soksejtes pszeudoelatérákkal
antherídiumok egysejtű rizoidok Gametofiton. Sporofiton Előtelep nincs!
Mohák: a linnéi (rangokat alkalmazó) és a rangmentes (kladisztikus) osztályozás összehasonlítása Törzs Osztály Rend Család Génusz Marchantiophyta Haplomitriopsida Haplomitriales Treubiales Treubiaceae Treubia Marchantiopsida Blasiales Sphaerocarpales Marchantiales Jungermanniopsida Metzgeriales Pelliaceae Metzgeriaceae stb. Jungermanniales Bryophyta Takakiopsida Sphagnopsida Andreaeopsida Oedipodiopsida Polytrichopsida Tetraphidopsida Bryopsida Bryidae Dicranidae Funariidae stb Anthocerotophyta Marchantiophyta Haplomitriopsida Haplomitrium Treubia Marchantiopsida Blasiales Sphaerocarpales Marchantiales Jungermanniopsida Pelliidae Metzgeriidae Jungermanniidae Bryophyta Takakia Sphagnopsida Andreaeopsida Oedipodium Polytrichopsida Tetraphidopsida Bryopsida Bryidae Dicranidae Funariidae stb Anthocerotophyta