Növényevő vadfajok táplálkozásbiológiája A dámszarvas és a muflon táplálkozása Dr. Katona Krisztián Szent István Egyetem Vadvilág Megőrzési Intézet A dám és a muflon emésztésmorfológiája 1
Marcus Clauss,, JuliaFritz, DorotheeBayer, Jürgen Hummel, W.Jürgen Streich, Karl-Heinz Südekum, Jean-MichelHatt. 1998. Physical characteristics of rumen contents in two small ruminants of different feeding type,the mouflon (Ovis ammon musimon) and the roe deer (Capreolus capreolus). Zoology Rétegződés a bendőben a legelőknél jól leírt, koncentrátum válogatóknál nem Eltér-e a bendőnyálkahártya-szerkezete? Muflon RR-ben a táplálék jobban rétegződik, őznél nem Muflon bendőnyálkahártyája sokkal változatosabb papillázottságú fentről lefelé, mint az őzé Átlag táplálékrészecske méret muflonnál nagyobb Felső-középső és alsó rész egy-egy egyednél egymás alatt egy oszlopban lefelé A Muflon bendőnyálkahártyája B Őz bendőnyálkahártyája 2
Kamler, J. 2001. Morphological variability of forestomach mucosal membrane in red deer, fallow deer, roe deer and mouflon. Small Ruminant Research. 41: 101-107. Rétegződés a bendőben a legelőknél jól leírt, koncentrátum válogatóknál nem Eltér-e a bendőnyálkahártya-szerkezete? (mikrobák által előállított illó-zsírsavak felszívása felületnövelő papillákon át a bendőben) Intenzívebb zsírsav-termelés papillák nőnek Eredmények A vegetációs időszakban a papillázottság (sűrűség) jóval erősebb, mint télen az atrium ruminisben, ahol a legerőteljesebb a fermentáció (és a hasi zsákban is) Viszont nincs szezonális változás a háti zsákban (legenyhébb fermentáció ott) Általában a papillahossz is növekedett Nemek és kor szerint nem tért el a papillázottság Dám és őz között nem volt jelentős eltérés Legerősebb különbség muflon és őz között Őznek mindkét időszakban a legpapillázottabb a bendője Mufloné a legkevésbé 3
Muflon táplálkozása Magyarország Muflon I. Emésztési sajátosságok: tipikus fűevő ( szarvasmarhafélék családja, juh alakú) nagy bendő-recés térfogat, oltógyomor kicsi durvább rostú, ill. magasabb rosttartalmú táplálékot is hasznosítani tudja bendőben sok mikroba más vadfaj számára kevésbé alkalmas táplálékot is emészteni tudja a gyomor- és bélműködés lassú lassan halad át a táplálék az emésztőcsatornán magas fokú táplálékkihasználás ( 90%) Élőhely-igény: Mediterrán származás->délies kitettségű, meleg, sziklás, köves, jó kilátást és ezért idejében való menekülést nyújtó hegyes vidékhez és gyér növényzethez alkalmazkodott 4
Muflon II. A kitettség fontossága A Gödöllői dombvidéken, egy kb. 40 ha-os délies fekvésű táblán 1993-ban lucernát, 2000-ben angol perjét (Lolium perenne) termesztettek A muflonok mindkét évben intenzíven használták a táblát A táplálékban a fásszárú növények aránya hasonló volt mindkét évben (37-42%) 1993-ban a lucerna a táplálék 43%-át, alkotta és a fűfélékből csak 5% volt 2000-ben a táplálék 55%-a fűféléből állt, amelyből 54% volt az angolperje A muflonok nem hagyták ott 2000-ben a kedvező kitettségű élőhelyfoltot a teljes vizsgálati területen (400 ha) a délies fekvésű térségekben az egész év folyamán lényegesen magasabb volt a muflonok száma, mint a többi fekvésben. A muflon szezonális tápláléka ( 5 %), Gödöllői dombvidék, 1993 ÉVSZAK NÖVÉNYEK Fásszárúak összesen Tavasz Nyár Ősz Tél 49 51 50 78 Fenyő 14 3 12 44 Meggy-félék 13 5 7 0 Tölgy 9 17 1 15 Lepényfa 1 3 7 0 Akác 1 11 11 7 Juhar 1 8 0 0 Fűz 5 0 2 0 Szeder 1 2 7 5 Egyéb fásszárú (fagyal, bodza) Kétszikűek összesen 4 2 3 7 39 33 42 0 Lucerna 32 27 19 0 Aranyvessző 6 4 2 0 Libatop 0 0 12 0 Peszterce 0 1 5 0 Egyéb kétszikű 1 1 4 0 Fűfélék összesen 12 16 5 22 5
Muflon III. Táplálékösszetétel A muflon táplálékát a vadászterület kedvező, magasan fekvő, délies kitettségű részein található növényzet határozza meg a muflon jelentős mennyiségű (50-80%) fásszárú növényt is fogyaszt fenyőfélék (erdei és fekete fenyő), a tölgyek és az akác, tavasszal a meggyfélék (kései meggy) muflonnak bármely évszakban lehetősége volt a fásszárúak helyett lágyszárúak választására. Muflon táplálkozása Külföld 6
Pascal MARCHAND, Claire REDJADJ, Mathieu GAREL, Jean-Marc CUGNASSE, Daniel MAILLARD, Anne LOISON (2013): Are mouflon Ovis gmelini musimon really grazers? A review of variation in diet composition. Mammal Review, 43(4): 275-291. 33 vizsgálat áttekintése (+ 9 kizárva) Hullaték- és gyomortartalom elemzésekből Mediterrán és betelepített hibridizálódott muflon populációk Feltételezve, hogy döntően fűféléket fogyaszt emésztésmorfológiai jellemzői alapján A vizsgálati területek 7
8
Muflon által fogyasztott növények 42 vizsgálat alapján 661 taxon fogyasztva 51+-46 (14 196 db) taxon azonosítva a táplálékban helyszínenként Fűfélék (35%), lágyszárú kétszikűek (24%), cserjék (16%) voltak a legfontosabbak mindösszesen. 51-ből 28 esetben a fűfélék voltak a legnagyobb arányban, 13 esetben a lágyszárú kétszikűek, míg 6 esetben a cserjék. R2 mutatja a magyarázó erőt Tavasz-nyár: szürke, Ősz-tél: sötét 9
Muflon táplálkozása Ténylegesen sok füvet fogyaszt, de: Ha nincs, akkor mást (Kerguelen-szigetek tundrája: 73% lágyszárú kétszikű fogyasztás!) Szezonálisan változó környezetben akkor fűevő ha van elég jó, ehető minőségben: Kontinentális erdőkben tavasszal és nyáron lehet főleg fűfogyasztó Mediterránumban nincs ilyen szezonális eltolódás Vizsgálati módszer is befolyásol: gyomorvizsgálatban kevesebb fű, mint hullatékvizsgálatban (rosszul emésztődnek a füvek) Nem obligát, hanem változó fűfogyasztó a muflon Foraging Strategy of Mouflon during the Hunting Season as Related to Food Supply M. HEROLDOVA, M. HOMOLKA, J. KAMLER, P. KOUBEK, P. FOREJTEK. ACTA VET. BRNO 2007, 76: 195 202 Észak és Dél-Morvaország 23 ill. 27 db muflonbendő Őszi-téli időszakban elejtve (novemberjanuár Táplálékösszetétel mérés Metabolizálható Energia (ME) számolása 10
Mindkét területen főleg lombos fák hajtásait eszi (32-39%) Magas kőris a lombhullatók közül különösen fontos (17%), tölgy, nyár, ill. bükk és berkenye is gyakori Nyitvatermők tűi 7-14% Szeder 4-6% Vadgesztenye és makk is fontos (34% akár) Fűfélék 14-30%, lágyszárú kétszikűek (5-15%) ME fűvekkel csökkent, lombhullatókkal és főleg termésekkel jelentősen nőtt Dietary overlap of three ungulate species in the Palava Biosphere Reserve Marta Heroldova. (1996): Forest Ecology and Management, 88: 139-142 Palava bioszféra rezervátum Azonos területen muflon, őz, kőszáli kecske (Capra ibex) 1992-ben havonta fajonként 10 hullaték elemezve 11
Fásszárú-fogyasztás: őz>kecske>muflon Táplálékalkotók:kecske(56)>muflon(48)>őz(47) Változatosság:őz(3,08)>kecske(2,71)>muflon(2,36) Muflonnál főleg fűfélék vegetációs időszakban, míg fásszárúak télen García-González R., Cuartas, P.(1989) A COMPARISON OF THE DIETS OF THE WILD GOAT (Capra pyrenaica),. DOMESTIC GOAT (Capra hircus), MOUFLON (Ovis musimon) and domestic sheep (Ovis aries) in the Cazorla Mountain Range. Acta biol. mont., 1989 (IX) : 123-132. Mediterrán hegységek Két vad és két háziasított rokonfaj ->niche-szegregáció? (Kecskék browser, juhok grazer?) Botanikai felvételezés és hullatékgyűjtés Szeptember-októberben 12
Eredmények Kőszáli kecske és muflon hasonlít leginkább étrendben (42%) Mindketten sok egyszikűt ettek, Kőszáli kecske 14% fűféle, 45% lágyszárú (29% egyszikű gumós ebből) Muflon 80% lágyszárú egyszikűt DE: Kőszáli kecske 41%, muflon 8% fásszárút Házikecske és házijuh étrendje csak 7%-ban hasonlított Házikecske 81%-ban örökzöld tölgyet (Q. ilex) evett, házijuh 25%-ban fásodó napvirág fajokat Házikecske 2%, házijuh 49% fűfélét evett DG- Házikecske, WG-kőszáli kecske, DS-házijuh, MF-muflon, AV-vegetáció kínálat Cserjék Lágyszárú kétszikűek Fűfélék Kecskék tényleg több fásszárút ettek (browser) Juhok többet legeltek (grazer) Háziasítás generalizmus felé hat nem igaz 13
Dámszarvas táplálkozása Magyarország Dámszarvas területhasználata Segesd 2005-2006 14
Dámszarvas táplálkozása I. Fűevés felé helyeződő átmeneti táplálkozású Gímszarvashoz képest: kisebb bendő a testtömeghez képest -> kevesebb füvet kéne ennie DE Nagyobb metszőfog árkád a testtömeghez képest -> mindez kevéssé szelektív táplálkozást tesz lehetővé (legelés) Dámszarvas táplálkozása II. (Mátrai, 1994). Gödöllői dombvidék, október-november 12 gím, 20 dám, 20 muflon hullaték összetétele Növényfaj gím dám muflon akác, bodza 32 (26,1) 15 (20,2) 18 (20,8) fenyő 0 (0,3) 20 (29,9) 11 (14,8) tölgy 20 (28,9) 1 (3,7) 6 (9,6) kökény 8 (10,6) 1 (1,5) 10 (17,8) szeder 5 (7,0) 11 (21,9) 5 (8,5) Egyéb fás 5 (4,1) 6 (11,8) 8 (9,4) lucerna 18 (21,6) 13 (23,2) 21 (33,2) Egyéb kétszikű 8 (9,0) 18 (20,2) 11 (11,9) Egyszikűek 5 (6,5) 15 (21,9) 11 (16,6) 15
Dámszarvas táplálkozása III. (Mátrai, 1994) Tehát a 3 faj nem a fő növénycsoportok mentén különült el Hanem a fogyasztott fásszárú fajok mentén Anglia, USA: dám fűevő (25-90%), de ezek főleg gyepes területek, kertek, mezőgazdasági területek Dámszarvas táplálkozása Külföld 16
Borkowski J. Obidzinski A. 2003. The composition of the autumn and winter diets in two Polish populations of fallow deer Acta Theriologica 48(4): 539-536 69 egyed gyomortartalma Október-január között két lengyel területen Egyiken volt kiegészítő takarmányozás, másikon nem 43-46% (56% Nov, 30% Jan) a fűfogyasztás Lombhullatók levelei, erdei fenyő tűje, lágyszárú kétszikűek 10-20% E négy kategória 73% összesen Hajtásokat, kérget alig evett kis vadkár! Lombleveleket avarból veheti fel Etetett takarmány maximuma 21% Januárban, előtte <10% 17
Artur Obidziński, Piotr Kiełtyk, Jakub Borkowski,Leszek Bolibok, Karolina Remuszko. 2013. Autumn-winter diet overlap of fallow, red, and roe deer in forest ecosystems, Southern Poland. Cent. Eur. J. Biol., 8(1): 8-17. Eredmények: Dámnál nagy egyedi változatosság Főleg fűevő (30% kb) Faleveleket, lágyszárú kétszikűeket elkerüli De szedret kedveli Télen több fásszárú kompetíció más növényevőkkel? Táplálékösszetétel gím-dám-őz 18
Garcia-Gonzales, R., P. Cuartas. 1992. Food Habits of Capra pyrenaica, Cervus elaphus and Dama dama in the Cazorla Sierra (Spain). Mammalia, 56(2): 195-202. DK Spanyolország, mediterrán vegetáció Quercus ilex és fenyvesek Niche-felosztás, kompetíció kérdésköre Vegetációfelmérés és hullatékelemzés 23 kőszáli kecske, 27 gím, 40 dám ÉTREND Dám Kőszáli kecske - gímszarvas tölgy - egyéb fás - lágyszárú kétszikű - fűfélék 19
Táplálékátfedés Kőszáli kecske -gím: 74% hasonlóság Kőszáli kecske- dám: 42% hasonlóság Dám-gím: 48% hasonlóság Fásszárú fogyasztás: gím>kőszáli kecske >dám Gím, kecske fásszárúakat preferál (főleg tölgyet) Dám lágyszárú egy- és kétszikűeket válogatja Mindhárom átmeneti táplálkozású de dám legelés felé tolódik Dámszarvas étrend változása az év során tölgy - egyéb fás - lágyszárú kétszikű - fűfélék 20
Gímszarvas étrend változása az év során tölgy - egyéb fás - lágyszárú kétszikű - fűfélék Nugent G. 1990. FORAGE AVAILABILITY AND THE DIET OF FALLOW DEER (DAMA DAMA) IN THE BLUE MOUNTAINS, OTAGO. New Zealand Journal of Ecology 13: 83-95 Betelepített szarvasfélék (gím, dám, fehérfarkú) Új-Zélandon gyérítésüknek milyen hatása lenne a növényzetre? (milyen most a hatás?) Vizsgálati terület (Blue Mountains Area) főleg bükkös, kevesebb másodlagos cserjés és fenyőültetvény 192 dámgyomor vizsgálata 184 ponton 1,5 m magasan 1,14 m sugárban legyűjtve minden ehető növényi rész, csak kézzel 21
Eredmények 130 fajt találtak a területen, és 136 fajt a gyomormintákban (összesen 177 faj) 18.3 ± 0.7 faj / gyomor (2-31 között),de 8.7 ± 0.4 csak legalább 1 %-ban minden gyomorban A gyomronkénti fajszám: bükkös (20.2 ± 1.2)> bokroserdő(18.3 ±1.2)>fenyőültetvény (16.3 ± 1.3) Fásszárúakból szinte csak a levelet ette, hajtást nem! Bükk és fenyőtáplálék jelentős része élettelen anyag (70-90%) Avar adja a táplálék 20-50%-át Nincs nem- vagy korosztálybeli eltérés étrendben Cserjeszint fásszárúi voltak a fő táplálék (57-77%) Zuzmók, gombák 10-10% körül Fenyvesben 22% egyszikű, máshol kevés 51 általában fogyasztott fajból 14-re preferencia, ebben benne az 5 gyakori második koronaszintben előforduló fafaj is A kedvelt cserjék, egyszikűek mind invazív, betelepített fajok voltak Egyik főfafaj sem volt kedvelve! Páfrányok biomasszája volt igen magas (143-372 kg/ha), ezeket nem kedvelték Erdőregeneráció 0.10 szarvas/ha bükkösben és bokroserdőben, 0,02 a fenyvesben; napi átlag 0.8 kg/szarvas szárazanyagfelvétel Ezek alapján 30kg/ha/év ill. 6kg/ha/év tápanyag elfogyasztva Gyakori fajok mind sokkal több biomasszát termelnek, mint amennyit a dámállomány képes elfogyasztani (pl. bükk 63 kg/ha vs.0,5 kg/ha /év) Korábban magasabb sűrűségnél a most nem kedvelt fajokat is fogyasztották Populációcsökkentés először nem kedvelt fajokat nem fogyasztja, majd csökken az avarfogyasztás, csak akkor lesz érezhető hatás, mikor kedvelt fajok biomasszája kielégíti az igényeket, úgy, hogy az a faj is képes regenerálódni 22
U.A. Bergvall. (2009): Development of feeding selectivity and consistency in food choice over 5 years in fallow deer. Behavioural Processes 80:140 146. Svédországi zárt állományból származó 15 dámtehén Születésüktől fogva nevelve 4 napos kortól 4 hónapos korig 0,5 ha-os kifutóban a borjak, ahol van természetes vegetáció Majd egy 4 ha-osban minden dámszarvassal együtt tartva Kísérletek 1. Táplálkozás utáni tanulás: alacsony és magas tápértékű táp etetve jól elkülöníthető szaggal: Két csoport etetve kétféleképp: 2 dámtehén: Alacsony tápértékű- hagymaszagú és magas tápértékűgyümölcsillatú tápokkal 3 másik dámtehén: Magas tápértékű-hagymaszagú és alacsony tápértékűgyümölcsillatú tápokkal Vizsgálták a választást alacsony és magas tápértékű táplálék között 23
Kísérletek 2. Kétutas választásos teszt: Egyik palackban tiszta víz, másikban vízoldat (3,2% tanninsav vagy 2% aszkorbinsav vagy 3,4% cukor) 10-26 napos korban kezdték a választásos tesztet 10 egyeden Kísérletek 3. Borjak táplálkozási viselkedése: 11-41 naposan és 65-97 naposan vizsgálva az egyedek 0,5 ha-os kifutóban aktív táplálkozási időszakban vizsgálva Első időszakban egyedül, másodikban csoportban Mérték mennyi időt töltenek különböző aktivitásokkal 24
Kísérletek 4. Táplálékválasztás konzisztenciája: 5 éven át vizsgálva 50% tanninszegény és 50% tannin-gazdag táplálék Tannin-gazdagban 5-ször annyi tannin Milyen mértékben választja a tannin-gazdag táplálékot? Keresési viselkedés: 24 ismétlés minden egyednél Kísérletek 5. 8 etetőtálca alacsony (0,3%) és magas (1,5%) tanninkoncentrációval Alacsony tanninkoncentrációjú volt 1 vagy 4 vagy 7 etetőtálca Milyen mértékben látogatja a tanninszegény táplálékot adó etetőtálcákat? 25
Táplálkozás utáni tanulás (1.) Első próba előtt nem volt különbség alacsony és magas táptartalmú fogyasztásában De a 8-dik próba után már sokkal több magas tápértékűt fogyasztott, mint alacsonyat Kétutas választásos teszt (2.) A borjak kedvelték a cukoroldatot, de elkerülték a tanninoldatot és az aszkorbinsav-oldatot Azaz felismerik ezeket az anyagokat és választanak közülük! 26
Borjak táplálkozási viselkedése (3.) 16-ról 65%-ra nőtt a táplálkozással töltött idő! Kóstolgatás, szaglászás lecsökkent Száraz növényi anyag és talajanyag fogyasztása 1%-ra csökkent (10% és 40%-ról) Fűféléké 40%-ról 60%-ra tovább nőtt (mindháromban kevés másodlagos növényi anyag) A lágyszárú fogyasztás viszont 2%-ról 30%-ra nőtt (pedig ebben sok másodlagos növényi anyag) Táplálékválasztás konzisztenciája (4-5.) Az egyedek szelektáltak a tannin-tartalom szerint Ez minden egyednél az időben konzisztens volt (alacsony szórások az ábrán) A szelektívebb egyedek, akik kevesebb tannint fogyasztottak, azok a kevésbé tannin-dús táplálékot keresték és választották 27
Dám táplálékválasztás összegzés Szelektivitás már egészen fiatalon jelen van Dámborjak eleinte alacsony másodlagos növényi anyag-tartalmú táplálékot fogyasztottak Később több ilyet fogyasztottak Tannin-fogyasztásban jelentős egyedi változatosság van 28