Nagyvadas élőhelygazdálkodás és takarmányozás Vadgazdálkodási igazgatási szakirányú szak A táplálkozás környezeti és egyedi meghatározói. Dr. Katona Krisztián Szent István Egyetem Vadvilág Megőrzési Intézet Miben dönthetünk, mit irányíthatunk? Természet Társadalom Gazdaság Kovács Eszter (2000) nyomán 1
Táplálékhálózatok Másodlagos (csúcs)ragadozó Elsődleges ragadozók Növényevők Heterotrófok Növények Autotrófok Talaj Lebontók Heterotrófok Kép: Internet 1. Biodiverzitás 2. Forrásfelosztás, niche szegregáció 3. Sokféle növényevő 4. Változatos igények 5. Változatos hatások 6. Ökoszisztéma szolgáltatások 7. Biodiverzitás növelése, fenntartása 8. Fenntartható gazdálkodás a természetes erőforrásokkal 2
Megalapozott ökológiai és ökonómiai ismereteken alapul a gyakorlat? Miért tér el az egyedek területhasználata? Milyen következményei vannak ennek? Gímszarvas területhasználata Hajóson, rádiótelemetria, 1993-2006 Egyedi területhasználati stratégiák (váltó rezidens) Ivari szegregáció két nem térbeli elkülönülése 3
Miért tér el a növényzet a gímszarvas egyedek magterületén belül és kívül? Gímszarvas mozgáskörzetének magterületén dús cserjeszintű foltok Mátrai, K., Szemethy, L., Tóth, P., Katona, K., Székely, J. 2004. Resource use by red deer in lowland nonnative forests, Hungary. Journal of Wildlife Management, 68: 879-888. Miért nem eszi ugyanazt az egyik egyed mint a másik? 4
Növényvilág változatossága JELLEG FÁSSZÁRÚ FŰFÉLÉK NÖVEKEDÉS élőhely Erdő, strukturáltabb nyílt növekedés Különböző magasságok Földhöz közel egy falat táplálék homogenitása kisebb KÉMIAI fehérjetartalom Magasabb (beleértve N tartalmú másodlagos anyagokat is) rosttartalom Alacsonyabb (de több lignin) nagyobb alacsonyabb Magasabb (de kevesebb lignin) pektintartalom Magasabb Alacsonyabb Másodlagos növényi anyagok Több Kevesebb FIZIKAI Szilikátok Kevesebb Több Ellenállás a rágásnak Kisebb Nagyobb EMÉSZTHETŐSÉG Általános emészthetőség Alacsonyabb Magasabb Emésztés sebessége Gyorsabb Lassabb Növényevők: lehetőségek és kényszerek Zöld növényi táplálékot fogyasztanak - Tápláléklánc alsó szintje - Primer fogyasztók Növényi sejtfal felépítése Növényi táplálék könnyebben elérhető, de kisebb E-tartalmú Fehérjetartalom korlátozott, nehezen hozzáférhető Rostos sejtfalak - Cellulózemésztéshez emlősöknek nincsen enzime! - Szimbionta mikroorganizmusok segítik: kérődzők talajból veszik fel először Minden növényevő mást ehet és mást eszik! Középső lamella Elsődleges sejtfal Plazma membrán Oldott fehérje https://commons.wikimedia.org/wiki/file:plant_cell_wall_diagram.svg Készítette: Mariana Ruiz Villarreal Pektin Cellulóz mikrorost Hemicellulóz 5
Valódi kérődzők (Előbélben fermentálók) Párosujú patások (szarvas-, szarvasmarha- és tevefélék, zsiráfok), kenguruk, kolobuszmajmok az előbélben fermentálnak Négyüregű kérődző gyomor - A mikroorganizmusok már a középbél előtt kezdik darabolni a táplálékot Kérődzés - Alapos táplálékfeltárás akár 4-5 nap alatt Négyüregű gyomor Bendő (Rumen) Recésgyomor (Reticulum) Százrétű/leveles gyomor (Omasum) Oltógyomor (Abomasum) http://www.glogster.com Az előbélben fermentálás előnyei Az előbélben fermentálás nagyon hatékony az utóbélben fermentáláshoz (páratlan ujjú patások, pl. lovak) képest: - A mikroorganizmusok már a középbél előtt kezdik darabolni a táplálékot - Maguk a mikroorganizmusok is megemésztődnek az oltógyomorban karbohidrátok,fehérjék felszívódnak a középbélben - A bendőben a mikroorganizmusok rengeteg növényi alkaloidát képesek méregteleníteni Őz gyomortartalom Fotó: Barta Tamás 6
A kérődzők morfofiziológiai csoportosítása Kérődző fajok forrásfelosztása: - Hofmann, R.R. 1989. Evolutionary steps of ecophysiological adaptation and diversification of ruminants: a comparative view of their digestive system. Oecologia 78:443-457. Koncentrátum-válogató átmeneti táplálkozású legelő típus EURÓPAI KÉRŐDZŐK TÁPLÁLKOZÁSI TÍPUSAI Koncentrátum-válogatók Átmeneti típusúak Fűfogyasztók / legelők Rén Kőszáli kecske - Eltérő emésztőszervrendszeri anatómiai háttér őz Zerge Gímsz. Kecske Dám Muflon Juh - Eltérő emésztésfiziológiai háttér Jávorsz. Eu. bölény Marha Őstulok - Eltérő kényszerek - Eltérő lehetőségek Bendő (pl. őz) (őz) pl. gím (zerge) (gím) (marha) Táplálkozási ritmus Egy példa: az őz emésztésmorfológiai jellemzői Koncentrátum válogató faj - Válogatós - De nem finnyás, hanem alkalmazkodó! Relatív nagyobb szájméret - Válogatásra alkalmas Relatív nagyobb nyálmirigyek - Fültőmirigy 3x nagyobb legelőkénél - Fásszárúak mérgei ellen? Nagyméretű nyálmirigyek Kicsi bendő és recésgyomor a testmérethez képest - Kis tárolókapacitás Sűrűbb, egyenletes rumenpapillázottság - Nagyobb felület, gyorsabb zsírsav felszívás Kevés cellulózbontó mikroorganizmus - A rostok emésztése nem hatékony Gyorsan továbbítódik a tápanyag Gyors tápanyag-továbbítás Magas fermentációs ráta (keményítőbontó baktériumok) ALACSONY ROSTTARTALMÚ TÁPLÁLÉK Széles RR átjáró Vékony oszlopok Kicsi oltógyomor Nagy máj Nagyméretű recésgyomor, alacsony retikuláris taréjokkal Bendő egyszerű, kicsi, egyenletesen papillázott Kicsi százrétű gyomor kevés laminával Rövid bélcső (testhossz 12-15-szerese) Terjedelmes hátsó fermentációs tartály (vakbél+végbél elülső zsákja) Hofmann, R.R. 1989. Evolutionary steps of ecophysiological adaptation and diversification of ruminants: a comparative view of their digestive system. Oecologia 78:443-457. 7
Utóbélben fermentálók Utóbélben fermentálók: megnagyobbodott a vastag- és/vagy a vakbél: itt fermentálják mikrobák a táplálékot a táplálék tovább maradhat (alacsonyabb energiatartalmú is lehet) van idő a fermentációra Nincs regurgitáció (visszaöklendezés) A) Vastagbélben fermentálók (nagytestű fajok): pl.: páratlan ujjú patások, ló, orrszarvú, tapír egységnyi testtömegre viszonyítva kisebb az energia- és fehérjeigény elegendő a zsírsavak felszívódása is (vastagbélben lehet náluk!) nincs szükség koprofágiára (ürülékevés: megemésztett tápanyagok és mikrobiális fehérjék miatt) B) Vakbélben fermentálók (kistestű fajok): pl.: mezei nyúl, lemming, patkány, tengerimalac, pocokfélék kisebb testtömeg, intenzívebb anyagcsere szükség van mikrobiális fehérjékre is cökotrófia Utóbélben fermentálók Utóbélben fermentálás sokkal gyorsabb Gyorsan jut a táplálék a középbélbe Ló emésztőcsatornáján a táplálék 30-45 óra alatt jut át, marháén 70-100 óra alatt De: A vakbélben lévő mikroorganizmusokat nem emésztik meg, így anyagaikat nem használhatják fel A méreganyagok itt a véráramba jutnak és a máj méregteleníti majd, vagy a vese kiválasztja 8
Előbélben-utóbélben fermentálók viszonya Kérődzők gyorsan sokat ehetnek ha kell,majd valahol lassan kérődznek előny a kevés jó minőségű táplálék esetén (pl. tundrán a rénszarvas) Kérődzők képesek a karbamidot visszaforgatni N takarékosság kevés vizet kell inniuk az utóbélben fermentálókhoz képest (pl. oryx) Gyenge minőségű, de bőséges táplálék utóbélben fermentálók előnyben, mivel ők gyorsabban emésztenek, többet tudnak így folyamatosan enni Afrikai patásközösségek: előbb zebrák lelegelik a száradó fű tetejét, majd a gnúk lejjebb, végül a Thomson gazellák a frissebb leveleket alul Zebra rosszul jár? Nem: rosszabb táplálék, de rövid idő alatt többet evett, dolgozott fel (utóbélben fermentáló) relatív nagyobb testtömeg kevesebb egységnyi E igény Több előbélben fermentáló mint utóbélben a patások között N visszaforgatás képessége Fehérje-dús baktériumok emésztése oltógyomorban Részben függetlenedik a növényi tápláléktól (annak aminosav-tartalmától) Egyéb preferenciák érvényesülhetnek niche-felosztáskor Mi alapján választ táplálékot a növényevő? Genetikailag kódolt tartományban választ - Növényi legyen (mit jelent, pl. idegenhonos új faj vagy egy kidőlt fatörzs táplálék-e?) - Mezei pocok vagy egy darab kő sosem táplálék Kémiai ingerek szerepe alapvető a tanulásban - Először kóstolás, majd ezek után szaglással - De már anyaméhben vér útján, ill. szoptatáskor (anyatejjel) is kap kémiai információt - Szociális tanulás (gidatárs szájszaga ) Többszintű táplálékválasztás - Táplálkozófolt -> növénytípus -> falat Ragadozómentes folt keresése ( landscape of fear ) Növénytípus elérhetősége - Amiből sok van a mozgáskörzeten belül - Növényegyedek száma, mérete, biomasszája Növénytípus hozzáférhetősége - Amit könnyű megszerezni Fotó: Bleier Norbert - Cserje-, lágyszárú vagy avarszintben - Hosszú hajtások, nagy levelek - Mechanikai védelem hiánya (tüske, holtfa, kerítés) Falat tápláló-, ásványi- és méreganyag tartalma - Magas fehérje/rost arány (de kevés rost is kell!) - Magas cukortartalom - Alacsony tannintartalom (de kevés tannin is kell!) 9
Átlagfogyasztás (harapásszám) Genetikai háttér szerepe Pandamedve bambuszt eszik, DE: 1%-ban más növényeket és húst is! medveféle ragadozókra jellemző emésztőszervrendszere van Minden gén megvan benne, ami a húsemésztéshez kell Cellulózbontó enzimet kódoló gén nincs Húsíz (umami -> nátrium-glutamát (E621)) érző receptor kialakulásáért felelős gén nem aktív! Állatkertben pávát zsákmányoló panda Antilopdögön lakmározó panda Tanulás szerepe a táplálékválasztásban Genetikailag kódolt táplálékválasztás (korábbi elmélet): - A fogyasztott táplálék táplálóanyag tartalma jó, méreganyag kevés az egyed túlél - Genetikai szelekció ilyen növényfajok választására Egyedi alkalmazkodáshoz fontos a tanulás is - Pl. kondicionált elkerülés, korai tapasztalat (már méhen belül), szociális tanulás Táplálékválasztás mintázatának kikristályosodási folyamata - Felnőttként kedvelt fajok (gyertyán, juhar) már első választáskor is kedveltebbek, - Mérgezőek (kutyatej, kontyvirág) már elsőre is elkerültebbek juhar + Táplálékválasztás egyedfejlődésének vizsgálata - Tixier és mtsai 1998. Development of feeding selectivity in roe deer. Behavioural Processes 43: 33 42. gyertyán infű kankalin ostorménfa kontyvirág kutyatej Egymást követő választásos tesztek sorszáma + - 10
Dámtehenek táplálkozás utáni tanulása Alacsony és magas tápértékű táp közötti választás, egyik hagymaszagú másik gyümölcsillatú, ill. fordítva is Első próba előtt nem volt különbség alacsony és magas tápértékű táp fogyasztásában De a 8-dik próba után már sokkal több magas tápértékűt fogyasztott, mint alacsonyat U.A. Bergvall. (2009): Development of feeding selectivity and consistency in food choice over 5 years in fallow deer. Behavioural Processes 80:140 146. Dámborjak (10-26 napos) táplálkozási preferenciái A borjak kedvelték a cukoroldatot, de elkerülték a tanninoldatot és az aszkorbinsav-oldatot a tiszta vízhez képest Azaz felismerik ezeket az anyagokat és választanak közülük! 11
Dámborjak táplálkozási viselkedése (11-41 vs. 65-97 napos) 16-ról 65%-ra nőtt a táplálkozással töltött idő! Kóstolgatás, szaglászás lecsökkent Száraz növényi anyag és talajanyag fogyasztása 1%-ra csökkent (10% és 40%-ról) Fűféléké 40%-ról 60%-ra tovább nőtt (mindháromban kevés másodlagos növényi anyag) A lágyszárú fogyasztás viszont 2%-ról 30%-ra nőtt (pedig ebben sok másodlagos növényi anyag) Dámszarvasok tanninfogyasztása Az egyedek szelektáltak a tannin-tartalom szerint Ez minden egyednél az időben konzisztens volt (alacsony szórások az ábrán) A szelektívebb egyedek, akik kevesebb tannint fogyasztottak, azok a kevésbé tannin-dús táplálékot keresték és választották 12
Dámszarvas táplálékválasztás egyedfejlődése összegzés Szelektivitás már egészen fiatalon jelen van Dámborjak eleinte alacsony másodlagos növényi anyag-tartalmú táplálékot fogyasztottak Később több ilyet fogyasztottak Tannin-fogyasztásban jelentős egyedi változatosság van 13