PANNON EGYETEM Georgikon Kar, Keszthely Állattudományi és Állattenyésztéstani Tanszék. DOKTORI (Ph.D.) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI

Méret: px
Mutatás kezdődik a ... oldaltól:

Download "PANNON EGYETEM Georgikon Kar, Keszthely Állattudományi és Állattenyésztéstani Tanszék. DOKTORI (Ph.D.) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI"

Átírás

1 PANNON EGYETEM Georgikon Kar, Keszthely Állattudományi és Állattenyésztéstani Tanszék DOKTORI (Ph.D.) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Állat- és Agrárkörnyezet-tudományi Doktori Iskola Iskolavezető: Dr. Anda Angéla, DSc. (Jogelőd: Állattenyésztési Tudományok Doktori Iskola Iskolavezető: Dr. Szabó Ferenc DSc.) A PONTY (Cyprinus carpio L.) PIKKELYMINTÁZAT ÖRÖKLŐDÉSI MODELLJÉNEK REVÍZIÓJA Készítette: Cserveni-Szücs Réka Keszthely 2013

2 1. BEVEZETÉS ÉS CÉLOK A ponty (Cyprinus carpio) földünkön legszélesebb körben elterjedt, étkezési szempontból jelentős édesvízi halfaj (Nelson 1994). A pikkelymintázatát szabályzó genetikai mechanizmusokról meglehetősen keveset tudunk. Kutatásainkat is ennek jegyében és ennek a gazdaságilag jelentős halfajnak jobb megismerése érdekében, a pikkelyezettség és az ezzel kapcsolatos mennyiségi paraméterek öröklődésének vizsgálata céljából végeztük. Doktori munkám során a ponty fenotípusos megjelenésének miértjeire, a pikkelyzet alakulásának genetikájára kerestem a választ, párhuzamot vonva más gerincesekben ugyanezen gének mutációi okozta rendellenességekkel, felhívva ezzel a figyelmet ezen gének fejlődésbiológiai jelentőségére is. A közel 80 éve Kirpichnikov és Balkashina által előjelzett két gén (s és N) megismeréséhez az értekezés is hozzájárul. Indukált mutációval létrehozott tükrös zebradánió (spigeldanio) segítségével egy németamerikai -magyar kutatócsoport pontyban is azonosította a részleges pikkelyhiányért felelős s gént (Rohner és mtsai., 2009). A mostani tanulmány főként a másik, teljes pikkelyvesztésért felelős gén, az N gén megtalálására tett kísérleteket írja le. Különböző fenotípusú pontyokat kereszteztünk, majd vizsgáltuk az F1 és F2 nemzedék fenotípusos megoszlását, ennek genetikai hátterét. A kísérleteket Magyarországon és Szingapúrban párhuzamosan végeztük. Összesen több, mint 30 keresztezést hajtottunk végre. A - 2 -

3 vizsgálatok kiterjedtek a pikkelyméretek, úszósugarak/ úszódeformitások, garatfogak, kopoltyútüskék, és egyes termelési paraméterek vizsgálatára is. Kísérleteink közben derült fény az ázsiai és európai pontyfajtákban eltérő súlyosságú genetikai deformitást okozó, teljes pikkelyhiányért felelős feltételezett N gén különbözőségeire is. A kutatás céljai az alábbiak voltak: Nemzetközi csoportokkal együttműködve felülvizsgáljuk és pontosítsuk a ponty pikkelymintázatának genetikájáról alkotott képet, és ha lehet, olyan új modellt alkossunk, amelyik a régihez képest jobban leírja a sokféle fenotípus megjelenését, és a korábbi modellben várt letalitások elmaradását. Nemzetközi csoportokkal együttműködve kísérletet tegyünk a pikkelymintázatért felelős másik gén (az N gén) felkutatására. Összefüggést keressünk a pikkelymintázat és más jellemzők, mint pl. a garatfogak, a kopoltyúfésű tüskéi vagy az úszók alakulása között. Megvizsgáljuk a megszokottól eltérő (oldalvonalsoros, bőrponty) hazai pontyok tenyésztésének jogosultságát a növekedési, vagy megmaradási mutatók tekintetében

4 2. ANYAG ÉS MÓDSZER A kísérleti halak előállítását három szaporítás során, különböző fenotípusú anyapontyokkal végeztük: 1.) 2008-ban, Százhalombattán (TEHAG Kft-ben), standard üzemi technológia szerint. A keresztezésekhez két oldalvonalsoros és egy tükrös ikrást és két oldalvonalsoros, valamint egy-egy bőr és tükrös tejest használtunk. 2.) 2009-ben, Szarvason (HAKI-ban) standard üzemi technológia szerint, de a letalitás vizsgálatához az ikrákat keretes hálóra ragasztottuk. 3 ikrást (tükrös, oldalvonalsoros, bőr) és 3 tejest (tükrös, oldalvonalsoros, bőr) használtunk. 3.) 2010-ben Szarvason (HAKI-ban) standard üzemi technológia szerint. A keresztezésekhez 5 anyahalat használtunk (pikkelyes, tükrös és bőr ikrásokat; pikkelyes és oldalvonalsoros tejeseket). A kísérletekhez használt anyahalak közül a pikkelyesek a HAKI élő génbankjából Amuri vad típusú pontyok és Tatai pontyok, a tükrös pontyok a No2 vonalból voltak. Az oldalvonalsoros pontyok a Tiszaker halgazdaságból (Kőröstarcsa, Magyarország); a bőrpontyok pedig a Béke halgazdaságból (Hajdúböszörmény) származtak. A halakat úszócsonkolással, később PIT tag jelöltük a gyártó ajánlásai szerint. A szingapúri keresztezésekhez egy európai bőrpontyot szállítottunk Magyarországról Szingapúrba, amelynek spermáját több keresztezéshez használták. A többi anyahal a négy fő fenotípusú koi-pontyok közül került ki

5 A kísérleti halakat a Pannon Egyetem, Georgikon Kar keszthelyi hallaborjában, két ismétlésben, 4 hónapos korukig, a világosan és szabad szemmel is jól látható pikkelymintázat eléréséig neveltük tovább. Az N gén kereséséhez az alábbi vizsgálatokat végeztük: - pikkelyezettségi, fenotípusos vizsgálatokat - termékenyülési, túlélési vizsgálatok - kopoltyúfésűk tüskéinek számolása, az úszók szemrevételezése - garatcsont és garatfog vizsgálata - eltérő pikkelyezettségű ponty változatok keresztezéséből származó utód nemzedék növekedésének vizsgálata zárt tartásban A fenotípus kiértékeléséhez szükséges egységes rendszert alakítottunk ki: Kirpichnikov scattered szórt fenotípusát három, (majd végül kettő) fenotípusra osztottuk: szabálytalan, hiányos pikkelyes és klasszikus tükrös típusokra, majd a szabálytalan és a hiányos pikkelyes kategóriákat egybevontuk a szabálytalan (irregular) kategória nevén. Szabálytalan = Irregular (Ir): a testfelszínen több pikkely található, mint egy klasszikus tükörpontyén. Továbbá vannak olyan egyedek, amelyek testének nagy részét pikkelyek borítják, de ezek a pikkelyek többnyire nem fednek át, gyakran el sem érik egymást, így a bőrt köztük szabadon hagyják. További kategóriák: Pikkelyes = Scaled (Sc); Oldalvonalsoros = Linear (Li); Bőr = Nude (Nu); Tükrös = Mirror (Mi) A szabad szemmel is jól kiértékelhető pikkelymintázatú pontyokról - 5 -

6 papíron, sablonokra rajzolt mintázattal, vizuális számolással, egyed mindkét oldaláról fényképes dokumentációval készítettünk kimutatást (Olympus E-460 digitális fényképezőgéppel). A kopoltyúfésűk tüskéinek számolásához egyed kopoltyúívén lévő tüskékről Olympus Sz61 sztereo mikroszkóp és hozzá csatlakoztatható Olympus E-460 digitális fényképezőgép segítségével készítettünk képeket/felmérést. Minden hal 4. kopoltyúívének külső ívét vizsgáltuk. Szegfűszegolajas altatás és a halak fényképezése után a kopoltyúfedő mögött leválasztottuk a fejet. Az alsó állkapocsrész felvágása után kisollóval kivettük a 4-es kopultyúívet tartalmazó páros szervet. A kopoltyútüskék vizuális számolását ez esetben is fényképezés követte. A kifeszített kopoltyúívet gombostűvel rögzítve a mikroszkóp alatt próbáltunk kiértékelhető képeket nyerni, bár ez nem mindig sikerült, így elsősorban a mikroszkóp alatti számolásra hagyatkoztunk. A hátúszó, hasúszók, mellúszók, farok alatti és a farokúszó meglétéről, épségéről szemrevételezéssel győződtünk meg, néhány egyednél a garatfog kiszedése előtt, az anyahalaknál és az F1 nemzedék egyedeinél a pikkelymintázat fényképezésével egyben az úszókról is fotódokumentáció készült. Szingapúrban az úszóhibák, hiányosságok gyakoriak voltak. Az úszóhibákat (beleértve a hiányukat is) /hal alapon, összeadódó pontozással értékelték: hiányzó úszó: 1 pont, satnya úszó: 0,75 pont, - 6 -

7 csökevényes úszó: 0,5 pont, kissé csökevényes úszó: 0,25 pont. A garatfog kiszedéséhez és vizsgálatához a magyarországi kísérletekben a fejet a kopoltyú mögött választottuk le. Vízben való perces főzés után a garatcsont könnyedén eltávolítható volt a környező szövetek közül. A garatcsont hosszát/szélességét milliméterpapír segítségével mértük. A garatfogakról FUJIFILM FinePix S7000 fényképezőgéppel fotódokumentáció készült. Szingapúrban a fej eltávolítása után azokat 4%-os KOH oldatba tették 2-3 napra, hogy a lágy részek feloldódjanak. Ezután a garatcsontot már könnyen izolálták, majd vízzel átmosták és megszárították. Az eltérő pikkelyezettségű ponty változatok 2009-es keresztezéséből (7 csoport: LixLi, LixNu, LixMi, MixNu, NuxMi, NuxLi, NuxNu) származó F1 nemzedék növekedésének vizsgálata során azt néztük, hogy van-e növekedésbeli (SGR) és takarmány-értékesítésbeli (FCR) különbség zárt tartásban a csoportok között (1., 2. ábra). Az anyahalaktól, és a fényképezett F1 nemzedék tagjaitól úszómintát vettünk DNS izolálás céljából. Ezt a felhasználásig 95%-os etanolban, hűtőben 4 C-on tároltuk. A genomiális DNS-t a standard fenolkloroformos eljárással (Sambrook és Russell, 2001) Szingapúrban tisztították

8 Az RNS izoláláshoz regenerálódó szövetmintát gyűjtöttünk. A farokúszó végét sterilizált, éles szikével levágtuk, ezután 3-5 napig regenerálódni hagytuk, majd a regenerálódott részt Trizolba (Invitrogen, Carlsbad, CA, USA) tettük, és -196 C-on (folyékony nitrogénben) tároltuk felhasználásig. A teljes RNS-t a Trizolban (Invitrogen, Carlsbad, CA, USA) tárolt szövetekből a gyártó utasítása szerint vonták ki. A molekuláris vizsgálatokat, a ponty feltételezett további két paralógjának (fgfr1b1; fgfr1b2) keresését, a klónozást, szekvenálást, és az így nyert adtok kiértékelését Dr. Orbán László vezetésével Szingapúrban a Temasek Life Sciences Laboratóriumában végezték/végzik. Az adatok előkészítéséhez a Microsoft Excel XP (2010) és a Microsoft Word XP (2010) programokat használtam. A termékenyülési ráták összehasonlításához egytényezős ANOVA analízist alkalmaztam. Kirpichnikov és mtsai. által leírt (elméletileg várt) és az általunk tapasztalt utódok fenotípusos megoszlása közötti különbség értékeléséhez, az öröklési arányokra a khi-négyzet próbát alkalmaztam. 2 x 2 -es kontingenciatáblázatokban. A specifikus növekedési rátákat (SGR), a takarmányértékesítési rátákat (FCR) Student féle t-próbával vizsgáltam. A garatcsontok, és a garatfogak számára vonatkozó értékeléshez - a viszonylag alacsony adatszámra való tekintettel - nemparaméteres Kruskal-Wallis ANOVA-t és post-hoc Mann-Whitney U-próbát alkalmaztam, Statistica for Windows szoftver használatával (8.0. verzió, StatSoft, Inc., 2007)

9 3. EREDMÉNYEK 3.1. Magyarországi keresztezések Összesen 38 keresztezést hajtottunk végre, ebből Magyarországon az előzetes keresztezéseket nem számolva (Czucka 2002) 16-ot. A magyarországi szaporítások során az ikrák jól termékenyültek és keltek (89.84+/-2.56%), a csoportok között az azonos alkalmakkori termékenyülésben szignifikáns eltérés nem volt. A Kirpichnikov szerint várt 25%-os letalitást egyik csoportnál sem tapasztaltuk. Továbbá számos esetben jelentős volt az eltérés a Kirpichnikov modellje által várt fenotípusos arányoktól (1. táblázat). Keresztezés Pikkelyes Oldalvonalsoros Szórt Bőr Letális F1_No LiLi7 (2008) 0,0017 0,5419 0,0000 0,0115 0, LiLi8 (2008) 0,035 0,0406 0,0375 0,0723 0, LiMi9 (2008) 0,2733 0,4142 0, LiNu10 (2008) 0,0223 0,0013 0,0000 0,0013 0, MiNu21 (2009) 0,0002 0, LiNu22 (2009) 0,0115 0,0001 0,0000 0,0021 0, LiMi23 (2009) 0,0000 0,0000 0,0000 0, LiLi24 (2009) 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0, NuMi25 (2009) 0,0000 0, NuNu26 (2009) 0,4086 0,3135 0, NuLi27 (2009) 0,1449 0,0332 0,0000 0,1463 0, táblázat: Khi-négyzet próba az öröklési arányokra. A Kirpichnikov féle (várt) értékeket vetettük össze az általunk tapasztaltakkal, 2 x 2 -es kontingenciatáblázatokban. Ebben a táblázatban csak a p-értékek láthatók. A sárga cellák esetében p<0,05, ezek szignifikánsan eltérnek a Kirpichnikov szerint várt értékektől. Pikkelyes keresztezéseink: Sc x Sc, Mi x Sc, Sc x Li, Nu x Sc (2010) az irodalommal egyezően a pikkelyesség dominanciáját mutatták

10 Tógazdasági és előzetes keresztezéseink azt mutatták, hogy a klasszikus MixMi keresztezések 100% tükrös fenotípust adnak, így ezeket a keresztezéseket nem ismételtük meg. A LixLi keresztezéseknél kaptuk a legváltozatosabb fenotípusokat, a két új kategóriába sorolt egyedek legtöbbjét ezek a csoportok adták. A régi modell szerint minden genotípus mellett várható volt 25% letalitás és pikkelyes egyed megjelenése, azonban a háromszor is elvégzett LixLi keresztezések egyikénél sem kaptunk normál pikkelyes egyedet és a letalitást sem tapasztaltuk. A LixNu; LixNu keresztezéseknél a várt 25% letalitást, a pikkelyesek és oldalvonalsoros egyedek megjelenését sem tapasztaltuk. Az F1 nemzedék szinte egészét (99%) a tükrös fenotípusba soroltuk. A LixMi; MixLi keresztezéseknél a várt pikkelyesek megjelenését nem tapasztaltuk, helyette az incomplete scaled kategóriába tudtunk egyedeket sorolni az oldalvonalsoros és tükrös utódok mellett. NuxNu keresztezésnél a várt 25% letalitást nem tapasztaltuk, azonban 2-3 mutáns egyedet találtunk. A bőr és tükrös egyedek aránya Kirpichnikov modelljéhez hasonlóan alakult. A NuxMi; MixNu keresztezéseknél sem mutatkozott a várt 50% tükrös 50% bőr arány. Ettől az aránytól minden keresztezés során eltértek az egyedszámok. Az általunk végzett keresztezéseknél a tükrös fenotípus dominált. A NuxMi6-os keresztezést előzetes keresztezésekkor, 2006-ban végezték. Itt 100% bőrponty

11 utódgenerációt kaptak. A bőr x tükrös keresztezésekkor kapott szinte teljesen tükrös fenotípusú egyedek megjelenését az is okozhatta, hogy egy szokványos tükrös pontyot és egy, két ezidáig ismeretlen erősebb s allélt (amely megakadályozta a bőr fenotípust) hordozó egyedet kereszteztünk. A másik lehetőségként a magyarországi bőrpontyokban egy gyengébb N allél okozta a pikkelyzet csökkenését, letalitás elmaradását, és (már egyáltalán ha van) a garatfogakra, az úszókra gyakorolt hatását. Ha feltételezzük, hogy a magyar bőrpontyok mindegyike hordozza az NN genotípust, ez magyarázná a bőr fenotípusú utódok csökkent arányát a magyar bőr x tükrös és oldalvonalsoros x bőr keresztezésekben A pikkelyezettséggel összefüggő más paraméterek, szervek vizsgálati eredményei A korábban leírt adatokkal ellentétben a has- és hátúszók csökevényesedését a Magyarországon végzett keresztezéseknél nem tapasztaltuk egyik csoportnál sem. A hátúszó középső részéből nem hiányzott úszósugár, és a szingapúri pontyokkal ellentétben nem fordult elő, hogy akár egy úszó hiányozna. A kopoltyúfésű fogazatszámában és a garatfogak mennyiségében nem tapasztaltunk akkora mértékű csökkenést, mint Szingapúrban, noha a hasonló tendencia szépen kirajzolódik: a normál pikkelyes pontyokhoz viszonyítva (átlag 10 db garatfog) a bőrponty utódoknál

12 a garatfog szerkezetének gyengülése, számuk csökkenése (átlag 6 db) mutatkozott (2. táblázat). A) B) Átlagos Fenotípus kopoltyútüske garatfog testhossz Bőr 21, ,02 Pikkelyes 25, táblázat: A) A bőr és a pikkelyes fenotípusú európai pontyok adatainak összehasonlítása B) A garatfogak számának csökkenése a pikkelyborítottság csökkenésével. A különböző betűk az oszlopdiagrammon statisztikailag szignifikáns különbséget mutatnak p<0,01 (Student féle t-próba). A kopoltyúfésűk fogazatszáma között változott, a garatfogak száma pedig: Észrevételünk szerint a 4-5 hónapos halaknál még nem fejlődött ki a kopoltyútüskék maximális száma, és a garatfogak sem csontosodtak meg eléggé, így a preparálás során hibák keletkezhettek. A vizsgált csoportok garatcsontjainak hossza között nem, csak szélességükben tapasztaltunk szignifikáns különbséget a Kruskal- Wallis ANOVA-val (p=0,0096). Az európai bőrpontyoknak egészséges, gyakran teljes fogképletet mutató garatfogaik vannak. Ezt bizonyítja az a garatfog is, amit egy több éves bőrponytól izoláltunk és akár a kapitális méretű bőrpontyok is, amelyek bojlisok zsákmányaiként kerülnek kézre. A teljes pikkelyvesztésért felelős N gén az európai pontyokban nem olyan erős, hogy a halak életképtelenségét okozza

13 3.3. Eltérő pikkelyzettségű ponty változatok keresztezéséből származó utódnemzedék növekedésének kiértékelése A kísérlet 50. napjára a csoportok átlagtömege emelkedő sorrendet mutatott az LiLi LiNu LiMi MiNu NuMi NuLi NuNu genotípusú csoportok szerint. 1. ábra: A takarmányértékesítés mutatója (FCR) csoportonként. A kiszámításhoz a kísérlet teljes ideje alatt feletetett takarmánymennyiséget és a beméréskor valamint az 50. napon mért csoporttömegek különbségét vettük alapul. 2. ábra: Az ötvenedik napra számolt SGR (specifikus növekedési ráta) értékek. A magasabb befejező tömegekhez magasabb SGR értékek tartoznak. Ugyanakkor a legjobb takarmányértékesítés is a legnagyobbakra növő csoportokban lehetséges

14 Az oldalvonalsoros ikrás anyáktól származó utódok növekedési képessége valamivel gyengébb volt, mint a bőr fenotípusú anyától származó csoportoké. A szingapúri keresztezések kiértékelése A Szingapúrban végzett keresztezéseknél a túlélési ráta adatai alapján a Kirpichnikov modellje szerint várt 25% letalitást mindegyik bőr x bőr (két N allélt hordozó) keresztezésnél tapasztalták. A fenotípusos változások fokozatosságot mutatnak: Megállapították, hogy az úszódeformitások súlyosbodtak a pikkelyek számának csökkenésével, így pl. a szabálytalan fenotípusú egyedek legalább egy úszója csökött vagy satnya lett, vagy hiányzott. A bőr fenotípusú egyedeknél találtak legnagyobb számban ilyen deformitásokat, átlagosan 4,5 pontot kaptak. Student-féle t-próbával szignifikáns különbségeket mutattak a fenotípus pároknál (P<0,01). A hátúszót érintették leginkább a deformitások, a fennmaradó úszókat csupán 10%-ban érték károsodások. A pikkelyborítottság mértékének csökkenésével a garatfogak számának csökkenését figyelték meg. A pikkelyes pontyoknak átlag 9,34 garatfoguk volt (8-10 db), a szabálytalan és a tükrös fenotípusú pontyok átlagos garatfog száma hasonlóan alakult (7 db), míg a bőr pontyoké sokkal kevesebb (<1) volt. A bőr fenotípusú pontyok mintegy 70%-ának egyáltalán nem volt garatfoga, a maradéknak pedig csupán 1-4 db garatfoguk volt. A garatfogak számának

15 csökkenése mellett a garatív csökevényesedése, elvékonyodása is megfigyelhető volt. Az európai pontyok bőrponty utódai erőteljes növekedési erélyű, társaiktól le nem maradt, normális testfelépítésű halak, míg az ázsiai alfajok utódai életképtelen, csökött jószágokká váltak feltehetőleg a teljes pikkelyvesztést okozó mutáns N allél különböző erősségű hatásai miatt. Az európai allél pikkelyvesztést okoz, míg az ázsiai allél markánsan kihat a garatfogakra, úszókra is, úgy, hogy az esetlegesen túlélt utódok szinte úszni sem tudnak (3. ábra). Bőrponty Magyarországon Bőrponty Szingapúrban 3.ábra: Eltérések az európai bőrponty és az ázsiai bőrponty utódok között. (Fotó: Laura Cassas; Szücs Réka)

16 4. KIEGÉSZÍTŐ VIZSGÁLATOK Genetikai vizsgálatok Szingapúrban Az N gén keresésekor szóba kerülhető kaszkádok néhány génjének expressziós szintjét hasonlították össze, tükrös,- és a bőrpontyoknál (pl.: Eda kaszkád: edar1, edar2; FGF kaszkád: fgfr1b1, fgfr1b2, dusp6, erk1, fgfr4, fgfr2, fgf20a; wnt kaszkád: birc5b, axin2, birc5a; RA: crabp1, trbp1; RA-wnt-tbx5/tbx5: prdm1a, shha, tbx5, sal1a). A tükrös és a bőrpontyok között az eddig tesztelt gének expressziójában sajnos nem találtak lényeges különbséget. A ponty fgfr újabb paralógjainak felfedezése A szingapúri TLL intézet Reprodukciós Genomikai kutatócsoportja felfedezte a ponty ezidáig hiányzó, további két fgfr paralógját. Az eddig ismert két paralóg, az fgfr1a1 és fgfr1a2 (Rohner és mtsai., 2009) mellett felfedezésre került az fgfr1b1 és fgfr1b2 (Laura Cassas., unpublished data 2013). Bár megtalálták a paralógokat, de feltételezhetően ezek egyike sem az N gén, így egyelőre az N gén továbbra is ismeretlen. Magyarországi kiegészítő vizsgálatok: -A különböző fenotípusú pontyok pikkelyeinek alaktani vizsgálatakor a pikkelyes, tükrös, keretes pontyok pikkelyméreteit összehasonlítva megállapítottuk, hogy a pikkelyes pontyoknak voltak a legkerekebb, kissé ovális formájú (megközelítőleg azonos szélességű, hosszúszágú) pikkelyei, a tükrös és az oldalvonalsoros halak pikkelyei legtöbbször hosszirányban megnyúltak. Az oldalvonalon gyakran fuzionált pikkelyekkel találkozhattunk. A hátélen és a hasi oldalon levő pikkelyek is többször összeolvadtak. - Karcolásos kísérlet: A karcolásos kísérlet után várakozásaink ellenére nem keletkeztek újabb pikkelyek, pikkelykezdemények a pontyokon. A sebek begyógyultak

17 5. KÖVETKEZTETÉSEK ÉS JAVASLATOK Az N gént még nem sikerült megtalálni, keresése tovább folytatódik. Kísérleteink adatait összehasonlítva, két mutáns változat valószínűsíthető: egy gyengébb (európai) és egy erősebb (ázsiai) mutáns N allél. Az európai allél pikkelyvesztést okoz, míg az ázsiai allél markánsan kihat a garatfogakra és úszókra is, úgy, hogy az esetlegesen túlélt utódok úszni sem tudnak. Úgy gondoljuk, hogy: - az N gén az s génnel összehangoltan működhet - a két gén változatos hatásainak kombinációjából alakulhatnak ki a köztes fenotípusok, a modellben helye van a köztes fenotípusoknak. Egy reosztát jellegű modellt (4. ábra) szeretnénk javasolni az öröklődés megértéséhez. A modellben a pikkelymintázat teljessége a pikkelyek keletkezésének helyén lévő Fgf szignál szintjétől függ. Feltevésünk szerint a köztes fenotípusok megjelenését a tükrös és bőr fenotípusokhoz képest az Fgf jelszint növekedése eredményezhette. A halak testének pikkelyesedésre leginkább hajlamos részei: a hát, az oldalvonal és a hasi rész. Ezeken a részeken az Fgf receptorok sűrűbben helyezkednek el, az Fgf szignál alacsonyabb szintje is elegendő a pikkelyek megjelenéséhez. Vannak olyan egyedek, ahol a hátúszó hiányzik, de a pikkelyvonal alatta megvan. Az ilyen jelenségek két lehetséges magyarázata: a) az úszók kialakulásához

18 magasabb Fgf küszöbszint szükséges, mint a pikkelyzet képződéséhez, vagy b) a mutáció korai hatása erősebb, mint a későbbié. 4. ábra: Egy képzeletbeli hát-hasi keresztmetszet felső része mutatja a testfelszín D: dorsal=háti L- lateral=oldalsó és V-ventral=hasi részeken a pikkelyképződés tipikus helyeit, míg a zöld vonal a A) pikkelyes, B) szabálytalan és a C) tükrös pontyok kialakulásához szükséges jelerősség küszöbszintjét mutatja. Az N gén megtalálásához nagy segítséget jelenthet a családba tartozó egyszerűbb genetikai háttérrel rendelkező egyedek vizsgálata: pl. egy oldalvonalsoros amur (2n=48) (5. ábra). 5. ábra: Sári János és Simonics Géza találtak egy korához képest elmaradt növekedésű, oldalvonalsoros amurt a Hortobágyi Halgazdaság Zrt. egyik tavában (Bercsényi és mtsai., 2011)

19 6. TÉZISPONTOK 2. Kirpichnikov modelljének újragondolása végett elsőként végeztem nagyobb számú, módszeresen kidolgozott tesztkeresztezéseket. 3. A fenotípusos arányok, letalitás megállapításához 16 keresztezést végeztem el, melynek során megállapítottam, hogy a magyarországi keresztezésekkor az európai pontyok között a Kirpichnikov modellje szerint várt letalitást nem tapasztaltam. 4. A fenotípusos besorolásokat, az új kategóriák megjelenésének figyelembevételével két új kategória (incomplete és irregular kategóriák) bevonásával hat kategóriára bővítettem ki. 5. Megállapítottam, hogy a Magyarországon és Szingapúrban végzett keresztezések eredményeiként eltérő súlyosságú deformitások és csökevényesedések jelentek meg az utódoknál. 6. Megállapítottam, hogy az európai bőrponty alkalmas a tógazdasági haltenyésztésre

20 7. A DISSZERTÁCIÓ TÉMAKÖRÉBEN MEGJELENT PUBLIKÁCIÓK Tudományos folyóiratban megjelent cikkek Laura Casas, Szücs R., Shubha Vij, Natascha May Thevasagayam, Chin Heng Goh, Purushothaman Kathiresan, Jeney Zs., Németh S., Bercsényi M., and Orbán L. (2013) Disappearing scales in carps: Re-visiting Kirpichnikov s model on the genetics of scale pattern formation. PlosONE (Közlésre elfogadva.) IF: 4,07 Szakmai folyóiratban megjelent cikkek Bercsényi M., Szücs R., Orbán L., Lehoczky I., Jeney Zs. (2011) Halgenetikai kutatások fajtajavítási és állomány-megőrzési céllal. Állattenyésztés és Takarmányozás, Előadáskötetben megjelent magyar nyelvű közlemények Szücs R.; Budaházi A.; Merth J.; Bercsényi M. (2008), A ponty pikkelymintázat öröklődésének revíziója. 50.Georgikon Napok Keszthely digitális kiadvány, ISBN Szücs R., Merth J., Budaházi A., Gorzás A., Orbán L., Jeney Zs., Bercsényi M. (2009), A ponty pikkelymintázat öröklődése, és az abból következő néhány gyakorlati következmény újragondolása. XXXIII. Halászati Tudományos Tanácskozás, Szarvas Szücs R., (2013) I. Halászati Felsőoktatási Workshop; Konferencia kiadvány, Szent István Egyetem, Gödöllő ISBN

21 8. A DISSZERTÁCIÓ TÉMAKÖRÉTŐL ELTÉRŐ FONTOSABB PUBLIKÁCIÓK Tudományos folyóiratban megjelent cikkek Saju JM, Szücs R, Németh Sz, Sukumaran R, Lim ZJ, Wong LS, Orbán L and Bercsényi M. (2014) PCR-based identification of Adriatic specimen of three scorpionfish species (Scorpaenidae, Teleostei). Acta Biologica Hungarica 65 (2). (Közlésre elfogadva.) IF: 0,504 Németh Sz., Budaházi A., Szücs R., Bercsényi M. (2008) Out of the season artificial propagation of the black scorpionfish (Scorpaena porcus) in captivity. Mediterranean Aquaculture Journal 1: 1-8. Onara D., Taflan E., Cocias Ş., Bercsényi M., Szücs R., Suciu R., (2012) Comparative genetic diversity study of two European populations of pikeperch using PCR-RFLP. Scientific Annals of the Danube Delta Institute Tulcea, Romania vol.18. Szakmai folyóiratban megjelent cikkek Németh Sz., Budaházi A., Szücs R., Bercsényi M. (2008) Egy földközi-tengeri sziklahal faj (Scorpaena porcus) mesterséges szaporítása, Halászat, 2008/02 szám Németh Sz., Budaházi A., Szücs R., Bercsényi M. (2009) A kis sziklahal (Scorpaena porcus) extrém ivararánya, és az ivarszervek mikroszkópos felépítése. Állattenyésztés és Takarmányozás, 2009/01 szám Összesített impact factor: 4,

A ponty pikkelymintázat öröklődése, és az abból következő néhány gyakorlati következmény újragondolása. Kivonat

A ponty pikkelymintázat öröklődése, és az abból következő néhány gyakorlati következmény újragondolása. Kivonat Halászatfejlesztés 32 Fisheries & Aquaculture Development (2009) 32:73-78 ISBN 978-963-7120-30-5 HAKI 2009 A ponty pikkelymintázat öröklődése, és az abból következő néhány gyakorlati következmény újragondolása

Részletesebben

PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR KESZTHELY Állattudományi és Állattenyésztéstani Tanszék. DOKTORI (PhD) TÉZISEK

PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR KESZTHELY Állattudományi és Állattenyésztéstani Tanszék. DOKTORI (PhD) TÉZISEK PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR KESZTHELY Állattudományi és Állattenyésztéstani Tanszék DOKTORI (PhD) TÉZISEK Állat és Agrárkörnyezet-tudományi Doktori Iskola Iskolavezető: Dr. Anda Angéla, DSc. (Jogelőd:

Részletesebben

A takarmány mikroelem kiegészítésének hatása a barramundi (Lates calcarifer) lárva, illetve ivadék termelési paramétereire és egyöntetűségére

A takarmány mikroelem kiegészítésének hatása a barramundi (Lates calcarifer) lárva, illetve ivadék termelési paramétereire és egyöntetűségére A takarmány mikroelem kiegészítésének hatása a barramundi (Lates calcarifer) lárva, illetve ivadék termelési paramétereire és egyöntetűségére Fehér Milán 1 Baranyai Edina 2 Bársony Péter 1 Juhász Péter

Részletesebben

Biomatematika 15. Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Kar. Fodor János

Biomatematika 15. Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Kar. Fodor János Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Kar Biomatematikai és Számítástechnikai Tanszék Biomatematika 15. Nemparaméteres próbák Fodor János Copyright c Fodor.Janos@aotk.szie.hu Last Revision Date: November

Részletesebben

7.1. A kutatásunk célja. - A nemesítők részére visszajelzést adni arról, hogy az új hibridek a herbicidek fitotoxikus hatását mennyiben viselik el.

7.1. A kutatásunk célja. - A nemesítők részére visszajelzést adni arról, hogy az új hibridek a herbicidek fitotoxikus hatását mennyiben viselik el. 7. A HERBICIDEK SZELEKTIVITÁSÁNAK ILLETVE A KÜLÖNBÖZŐ GENOTÍPUSÚ KUKORICAHIBRIDEK ÉS AZOK SZÜLŐPARTNEREINEK SPECIFIKUS HERBICID- ÉRZÉKENYSÉGÉNEK VIZSGÁLATA 7.1. A kutatásunk célja - A nemesítők részére

Részletesebben

Bemutatkozás Dr. Lehoczky István. 2013. december 4..

Bemutatkozás Dr. Lehoczky István. 2013. december 4.. Bemutatkozás Dr. Lehoczky István 2013. december 4.. A baromfihoz eddig ilyen viszony fűzött Képzettség: 1991 1995. Szinyei Merse Pál Gimnázium, Budapest, Érettségi. 1995 2001. Kaposvári Egyetem, Állattudományi

Részletesebben

Szelekció. Szelekció. A szelekció típusai. Az allélgyakoriságok változása 3/4/2013

Szelekció. Szelekció. A szelekció típusai. Az allélgyakoriságok változása 3/4/2013 Szelekció Ok: több egyed születik, mint amennyi túlél és szaporodni képes a sikeresség mérése: fitnesz Szelekció Ok: több egyed születik, mint amennyi túlél és szaporodni képes a sikeresség mérése: fitnesz

Részletesebben

T 038407 1. Zárójelentés

T 038407 1. Zárójelentés T 038407 1 Zárójelentés OTKA támogatással 1996-ban indítottuk az MTA Pszichológiai Intézetében a Budapesti Családvizsgálatot (BCsV), amelynek fő célja a szülő-gyermek kapcsolat és a gyermekek érzelmi-szociális

Részletesebben

ÁLLATTENYÉSZTÉSI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA Doktori Iskola vezető: Dr. Bánszki Tamás, MTA doktora. Témavezetők: mezőgazdaság-tudomány kandidátusa

ÁLLATTENYÉSZTÉSI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA Doktori Iskola vezető: Dr. Bánszki Tamás, MTA doktora. Témavezetők: mezőgazdaság-tudomány kandidátusa DEBRECENI EGYETEM AGRÁRTUDOMÁNYI CENTRUM MEZŐGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR ÁLLATTENYÉSZTÉS- ÉS TAKARMÁNYOZÁSTANI TANSZÉK ÁLLATTENYÉSZTÉSI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA Doktori Iskola vezető: Dr. Bánszki Tamás, MTA

Részletesebben

AZ ARANYKÁRÁSZ (CARASSIUS CARASSIUS L.) INTENZÍV NEVELÉSÉNEK LEHETŐSÉGEI

AZ ARANYKÁRÁSZ (CARASSIUS CARASSIUS L.) INTENZÍV NEVELÉSÉNEK LEHETŐSÉGEI HALÁSZATI TUDOMÁNYOS TANÁCSKOZÁS HALÁSZATI ÉS ÖNTÖZÉSI KUTATÓ INTÉZET SZARVAS 2009 AZ ARANYKÁRÁSZ (CARASSIUS CARASSIUS L.) INTENZÍV NEVELÉSÉNEK LEHETŐSÉGEI Sudár Gergő 1, Molnár Tamás 1, Demény Ferenc

Részletesebben

Különböző esszenciális zsírsav tartalmú haltápok hatása a ponty (Cyprinus carpio) növekedési teljesítményére és természetes immunrendszerére

Különböző esszenciális zsírsav tartalmú haltápok hatása a ponty (Cyprinus carpio) növekedési teljesítményére és természetes immunrendszerére Különböző esszenciális zsírsav tartalmú haltápok hatása a ponty (Cyprinus carpio) növekedési teljesítményére és természetes immunrendszerére Ardó László, Csengeri István, Rónyai András, Jeney Zsigmond

Részletesebben

2013. évi balatoni halfogások bemutatása és kiértékelése

2013. évi balatoni halfogások bemutatása és kiértékelése 2013. évi balatoni halfogások bemutatása és kiértékelése Szarvas, 2014.05.29 Turcsányi Béla, Nagy Gábor Balatoni Halgazdálkodási Nonprofit Zrt. Szakmai koncepció A Balatoni Halgazdálkodási Nonprofit Zrt.

Részletesebben

A VELENCEI-TAVI VADPONTY FAJTA ELISMERÉSÉRE IRÁNYULÓ TELJESÍTMÉNYVIZSGÁLAT EREDMÉNYE

A VELENCEI-TAVI VADPONTY FAJTA ELISMERÉSÉRE IRÁNYULÓ TELJESÍTMÉNYVIZSGÁLAT EREDMÉNYE A VELENCEI-TAVI VADPONTY FAJTA ELISMERÉSÉRE IRÁNYULÓ TELJESÍTMÉNYVIZSGÁLAT EREDMÉNYE 2012-2013 2 ÖSSZEÁLLÍTOTTA Dr. Gorda Sándor HALÁSZATI ÉS ÖNTÖZÉSI KUTATÓINTÉZET Borbély Andrea NEMZETI ÉLELMISZERLÁNC

Részletesebben

Funkcionális halhús előállítása különböző olajok alkalmazásával

Funkcionális halhús előállítása különböző olajok alkalmazásával Funkcionális halhús előállítása különböző olajok alkalmazásával Biró Janka 1,2, Csengeri István 1 1 Halászati és Öntözési Kutatóintézet 2 Kaposvári Egyetem, Állattudományi Kar Takarmányozást oktatók és

Részletesebben

LIV. Georgikon Napok Keszthely, 2012.10.11. Hízott libamáj zöldülésének vizsgálata

LIV. Georgikon Napok Keszthely, 2012.10.11. Hízott libamáj zöldülésének vizsgálata LIV. Georgikon Napok Keszthely, 0.0.. Hízott libamáj zöldülésének vizsgálata Kacsala László Vajda Tamás Rekedtné Fekete E. Áprily Szilvia Szabó András Andrássyné Baka Gabriella Romvári Róbert Kaposvári

Részletesebben

Matematika érettségi feladatok vizsgálata egyéni elemző dolgozat

Matematika érettségi feladatok vizsgálata egyéni elemző dolgozat Szent István Egyetem Gazdaság- és Társadalomtudományi Kar Statisztika I. Matematika érettségi feladatok vizsgálata egyéni elemző dolgozat Boros Daniella OIPGB9 Kereskedelem és marketing I. évfolyam BA,

Részletesebben

Radics Ferenc - Müller Tibor - Müller Péter Szarvas-Fish Kft, 5540 Szarvas, I. külkerület 57.

Radics Ferenc - Müller Tibor - Müller Péter Szarvas-Fish Kft, 5540 Szarvas, I. külkerület 57. Az afrikai harcsa (Clarias gariepinus) intenzív termelése a Szarvas-Fish Kft.-nél Radics Ferenc - Müller Tibor - Müller Péter Szarvas-Fish Kft, 5540 Szarvas, I. külkerület 57. A Szarvas-Fish Kft-t 1993-ban

Részletesebben

Háromféle gyógynövénykivonat hatása a barramundi (Lates calcarifer) természetes immunválaszára

Háromféle gyógynövénykivonat hatása a barramundi (Lates calcarifer) természetes immunválaszára Háromféle gyógynövénykivonat hatása a barramundi (Lates calcarifer) természetes immunválaszára Ardó László 1, Rónyai András 1, Feledi Tibor 1, Yin Guojun 2, Neill J. Goosen 3, Lourens de Wet 3, Jeney Galina

Részletesebben

A II. kategória Fizika OKTV mérési feladatainak megoldása

A II. kategória Fizika OKTV mérési feladatainak megoldása Nyomaték (x 0 Nm) O k t a t á si Hivatal A II. kategória Fizika OKTV mérési feladatainak megoldása./ A mágnes-gyűrűket a feladatban meghatározott sorrendbe és helyre rögzítve az alábbi táblázatban feltüntetett

Részletesebben

INCZÉDY GYÖRGY SZAKKÖZÉPISKOLA, SZAKISKOLA ÉS KOLLÉGIUM

INCZÉDY GYÖRGY SZAKKÖZÉPISKOLA, SZAKISKOLA ÉS KOLLÉGIUM INCZÉDY GYÖRGY SZAKKÖZÉPISKOLA, SZAKISKOLA ÉS KOLLÉGIUM Szakközépiskola Tesztlapok Biológia - egészségtan tantárgy 12. évfolyam Készítette: Perinecz Anasztázia Név: Osztály: 1. témakör: Az élet kódja.

Részletesebben

Honlap szerkesztés Google Tudós alkalmazásával

Honlap szerkesztés Google Tudós alkalmazásával Dr. Mester Gyula Honlap szerkesztés Google Tudós alkalmazásával Összefoglaló: A közlemény tematikája honlap szerkesztés Google Tudós alkalmazásával. A bevezetés után a tudományos teljesítmény mérésének

Részletesebben

A kromoszómák kialakulása előtt a DNS állomány megkettőződik. A két azonos információ tartalmú DNS egymás mellé rendeződik és egy kromoszómát alkot.

A kromoszómák kialakulása előtt a DNS állomány megkettőződik. A két azonos információ tartalmú DNS egymás mellé rendeződik és egy kromoszómát alkot. Kromoszómák, Gének A kromoszóma egy hosszú DNS szakasz, amely a sejt életének bizonyos szakaszában (a sejtosztódás előkészítéseként) tömörödik, így fénymikroszkóppal láthatóvá válik. A kromoszómák két

Részletesebben

A Kecskeméti Jubileum paradicsomfajta érésdinamikájának statisztikai vizsgálata

A Kecskeméti Jubileum paradicsomfajta érésdinamikájának statisztikai vizsgálata Borsa Béla FVM Mezőgazdasági Gépesítési Intézet 2100 Gödöllő, Tessedik S.u.4. Tel.: (28) 511 611 E.posta: borsa@fvmmi.hu A Kecskeméti Jubileum paradicsomfajta érésdinamikájának statisztikai vizsgálata

Részletesebben

ORSZÁGOS HATÁLYÚ TILALMI IDŐSZAKOK, MÉRET- ÉS MENNYISÉGI KORLÁTOZÁSOK, NEM FOGHATÓ HALFAJOK

ORSZÁGOS HATÁLYÚ TILALMI IDŐSZAKOK, MÉRET- ÉS MENNYISÉGI KORLÁTOZÁSOK, NEM FOGHATÓ HALFAJOK ORSZÁGOS HATÁLYÚ TILALMI IDŐSZAKOK, MÉRET- ÉS MENNYISÉGI KORLÁTOZÁSOK, NEM FOGHATÓ HALFAJOK Állami halászjeggyel vagy állami horgászjeggyel rendelkező személy nyilvántartott hal gazdálko dá si vízterületen

Részletesebben

4. ábra: A GERD/GDP alakulása egyes EU tagállamokban 2000 és 2010 között (%) 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 2000 2001 2002 2003 Észtország Portugália 2004 2005 2006 2007 Magyarország Románia 2008

Részletesebben

Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem Villamosmérnöki és Informatikai Kar. Villamos Energetika Tanszék. Világítástechnika (BME VIVEM 355)

Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem Villamosmérnöki és Informatikai Kar. Villamos Energetika Tanszék. Világítástechnika (BME VIVEM 355) Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem Villamosmérnöki és Informatikai Kar Villamos Energetika Tanszék Világítástechnika (BME VIVEM 355) Beltéri mérés Világítástechnikai felülvizsgálati jegyzőkönyv

Részletesebben

MTA Doktori értekezés

MTA Doktori értekezés MTA Doktori értekezés Összefoglaló-Tézis füzet Egyes gazdasági haszonhalaink hímivartermékeinek mélyhűtése, a technológia standardizálásának kidolgozása és gyakorlati alkalmazása Dr. Urbányi Béla Gödöllő

Részletesebben

MIKROSZATELIT DNS- VIZSGÁLATOK A MOCSÁRI TEKNŐS NÉGY DUNÁNTÚLI ÁLLOMÁNYÁN

MIKROSZATELIT DNS- VIZSGÁLATOK A MOCSÁRI TEKNŐS NÉGY DUNÁNTÚLI ÁLLOMÁNYÁN MIKROSZATELIT DNS- VIZSGÁLATOK A MOCSÁRI TEKNŐS NÉGY DUNÁNTÚLI ÁLLOMÁNYÁN Molnár Tamás 1, Lanszki József 1, Magyary István 1, Jeney Zsigmond 2, Lehoczky István 2 1 Kaposvári Egyetem Állattudományi Kar,

Részletesebben

A magyar halászat helye az európai akvakultúrában

A magyar halászat helye az európai akvakultúrában II. Szarvasi Horgász és Halas Gasztronómiai Napok, Szarvas, 2012. augusztus 3. A magyar halászat helye az európai akvakultúrában Dr. Váradi László Magyar Akvakultúra Szövetség Szarvas Magyarország az Európai

Részletesebben

H0 hipotézis: μ1 = μ2 = μ3 = μ (a különböző talpú cipők eladási ára megegyezik)

H0 hipotézis: μ1 = μ2 = μ3 = μ (a különböző talpú cipők eladási ára megegyezik) 5.4: 3 különböző talpat hasonlítunk egymáshoz Varianciaanalízis. hipotézis: μ1 = μ2 = μ3 = μ (a különböző talpú cipők eladási ára megegyezik) hipotézis: Létezik olyan μi, amely nem egyenlő a többivel (Van

Részletesebben

Akvakultúra és biodiverzitás

Akvakultúra és biodiverzitás Akvakultúra és biodiverzitás Jeney Zsigmond, Lehoczky István és Váradi László Halászati és Öntözési Kutatóintézet, Szarvas Anna liget 8. Magyar Tudomány Ünnepe Vidékfejlesztési Minisztérium Központi Rendezvénye

Részletesebben

Fogalmak IV. Színöröklés elméleti alapjai

Fogalmak IV. Színöröklés elméleti alapjai Fogalmak IV. Színöröklés elméleti alapjai A színeződés a melanintól függ, ami szemcsék formájában rakódik le a bőrbe, illetve a szőrbe. A melanint speciális pigmentképző sejtek termelik. A pigmentképződés

Részletesebben

AGROTECHNIKAI TÉNYEZŐK HATÁSA A KULTÚRNÖVÉNYEKRE ÉS A GYOMOSODÁSRA

AGROTECHNIKAI TÉNYEZŐK HATÁSA A KULTÚRNÖVÉNYEKRE ÉS A GYOMOSODÁSRA PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR NÖVÉNYVÉDELMI INTÉZET NÖVÉNYTERMESZTÉSI ÉS KERTÉSZETI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA ISKOLA VEZETŐ DR. GÁBORJÁNYI RICHARD MTA DOKTORA AGROTECHNIKAI TÉNYEZŐK HATÁSA A KULTÚRNÖVÉNYEKRE

Részletesebben

Növényi olajok felhasználása az intenzív pontytenyésztésben

Növényi olajok felhasználása az intenzív pontytenyésztésben HAKI Növényi olajok felhasználása az intenzív pontytenyésztésben Csengeri István és munkatársai Halászati és Öntözési Kutatóintézet, Szarvas Csengeri I. 2010. Növényi olajok felhasználása az intenzív pontytenyésztésben

Részletesebben

A célcsoportok felé végzett igényfelmérés eredményeinek összefoglalása

A célcsoportok felé végzett igényfelmérés eredményeinek összefoglalása Techniques and methods for climate change adaptation for cities (3C for sustainable Cities, 2013-1-HU1-LEO05-09613) A célcsoportok felé végzett igényfelmérés eredményeinek összefoglalása Budapest, 2015.

Részletesebben

Echográfiás vizsgálatok alkalmazásának lehetősége a haltenyésztésben

Echográfiás vizsgálatok alkalmazásának lehetősége a haltenyésztésben Echográfiás vizsgálatok alkalmazásának lehetősége a haltenyésztésben Kotrik László, Lefler Kinga Katalin, Hetyey Csaba, Hegyi Árpád, Gál János, Urbányi Béla Probléma Téma indoklása I. a halak nemének pontos

Részletesebben

A Hardy-Weinberg egyensúly. 2. gyakorlat

A Hardy-Weinberg egyensúly. 2. gyakorlat A Hardy-Weinberg egyensúly 2. gyakorlat A Hardy-Weinberg egyensúly feltételei: nincs szelekció nincs migráció nagy populációméret (nincs sodródás) nincs mutáció pánmixis van allélgyakoriság azonos hímekben

Részletesebben

A SZULFÁTTRÁGYÁZÁS HATÁSA AZ ŐSZI BÚZA KÉMIAI ÖSSZETÉTELÉRE ÉS BELTARTALMI ÉRTÉKMÉRŐ TULAJDONSÁGAIRA. DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI KALOCSAI RENÁTÓ

A SZULFÁTTRÁGYÁZÁS HATÁSA AZ ŐSZI BÚZA KÉMIAI ÖSSZETÉTELÉRE ÉS BELTARTALMI ÉRTÉKMÉRŐ TULAJDONSÁGAIRA. DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI KALOCSAI RENÁTÓ A SZULFÁTTRÁGYÁZÁS HATÁSA AZ ŐSZI BÚZA KÉMIAI ÖSSZETÉTELÉRE ÉS BELTARTALMI ÉRTÉKMÉRŐ TULAJDONSÁGAIRA DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI KALOCSAI RENÁTÓ MOSONMAGYARÓVÁR 2003 NYUGAT-MAGYARORSZÁGI EGYETEM MEZŐGAZDASÁG-

Részletesebben

Növekvı arzén adagokkal kezelt öntözıvíz hatása a paradicsom és a saláta növényi részenkénti arzén tartalmára és eloszlására

Növekvı arzén adagokkal kezelt öntözıvíz hatása a paradicsom és a saláta növényi részenkénti arzén tartalmára és eloszlására PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR NÖVÉNYVÉDELMI INTÉZET NÖVÉNYTERMESZTÉSI ÉS KERTÉSZETI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA Iskolavezető: Dr. Kocsis László, egyetemi tanár Témavezetők: Dr. Nádasyné Dr. Ihárosi Erzsébet,

Részletesebben

Az emberi vér vizsgálata. Vércsoportmeghatározás, kvalitatív és kvantitatív vérképelemzés és vércukormérés A mérési adatok elemzése és értékelése

Az emberi vér vizsgálata. Vércsoportmeghatározás, kvalitatív és kvantitatív vérképelemzés és vércukormérés A mérési adatok elemzése és értékelése Az emberi vér vizsgálata Vércsoportmeghatározás, kvalitatív és kvantitatív vérképelemzés és vércukormérés A mérési adatok elemzése és értékelése Biológia BSc. B gyakorlat fehérvérsejt (granulocita) vérplazma

Részletesebben

Beszámoló feltöltése (zárójelentés)

Beszámoló feltöltése (zárójelentés) Beszámoló feltöltése (zárójelentés) Az OTKA kutatási feladat keretében született eredményeket folyamatosan publikáltuk, ezért e helyen a beszámolási útmutató szerint az elvégzett munkát csupán röviden

Részletesebben

GOSSÁGI GI VIZSGÁLATA

GOSSÁGI GI VIZSGÁLATA KOMBINÁLT HALTERMELÉSI TECHNOLÓGI GIÁK K GAZDASÁGOSS GOSSÁGI GI VIZSGÁLATA Békefi Emese és Gyalog Gergő Halászati és Öntözési Kutatóintézet, HAKI, Szarvas Az extenzív halastavi gazdálkodás és a kárókatona

Részletesebben

A HARCSA (SILURUS GLANIS) ÉS A SÜLLŐ (SANDER LUCIOPERCA) SPERMA MÉLYHŰTHETŐSÉGÉNEK VIZSGÁLATA GYAKORLATI SZEMPONTOK ALAPJÁN

A HARCSA (SILURUS GLANIS) ÉS A SÜLLŐ (SANDER LUCIOPERCA) SPERMA MÉLYHŰTHETŐSÉGÉNEK VIZSGÁLATA GYAKORLATI SZEMPONTOK ALAPJÁN Szent István Egyetem A HARCSA (SILURUS GLANIS) ÉS A SÜLLŐ (SANDER LUCIOPERCA) SPERMA MÉLYHŰTHETŐSÉGÉNEK VIZSGÁLATA GYAKORLATI SZEMPONTOK ALAPJÁN Doktori értekezés tézisei Bokor Zoltán GÖDÖLLŐ 2009 A doktori

Részletesebben

Gazdasági mutatók összehasonlítása székelyföldi viszonylatban

Gazdasági mutatók összehasonlítása székelyföldi viszonylatban HARGITA MEGYE TANÁCSA ELEMZŐ CSOPORT RO 530140, Csíkszereda, Szabadság Tér 5. szám Tel.: +4 0266 207700/1120, Fax.: +4 0266 207703 e-mail: elemzo@hargitamegye.ro web: elemzo.hargitamegye.ro Gazdasági mutatók

Részletesebben

HÁZI DOLGOZAT. Érmefeldobások eredményei és statisztikája. ELTE-TTK Kémia BSc Tantárgy: Kémia felzárkóztató (A kémia alapjai)

HÁZI DOLGOZAT. Érmefeldobások eredményei és statisztikája. ELTE-TTK Kémia BSc Tantárgy: Kémia felzárkóztató (A kémia alapjai) ELTE-TTK Kémia BSc Tantárgy: Kémia felzárkóztató (A kémia alapjai) HÁZI DOLGOZAT Érmefeldobások eredményei és statisztikája Készítette: Babinszki Bence EHA-kód: BABSAET.ELTE E-mail cím: Törölve A jelentés

Részletesebben

PÉCS: Pécs SALG: Salgótarján. MOSD: Mosdós NYH: Nyíregyháza

PÉCS: Pécs SALG: Salgótarján. MOSD: Mosdós NYH: Nyíregyháza PARLAGFŰ POLLENTERHELÉS ÉRTÉKELÉSE, MAGYARORSZÁG 1992-2010 Az Aerobiológiai Hálózat: Az ÁNTSZ Aerobiológiai Hálózata 1992-ben alakult 3 állomással, folyamatosan bővült 2007-ig (19 mérőállomás: Nyíregyháza,

Részletesebben

A ponty telepítési stratégia és a horgászfogások kapcsolata a Balatonban: mikor, hová, hogyan és mekkora pontyot telepítsünk?

A ponty telepítési stratégia és a horgászfogások kapcsolata a Balatonban: mikor, hová, hogyan és mekkora pontyot telepítsünk? A ponty telepítési stratégia és a horgászfogások kapcsolata a Balatonban: mikor, hová, hogyan és mekkora pontyot telepítsünk? Turcsányi Béla Balatoni Halgazdálkodási Nonprofit Zrt. és Specziár András MTA

Részletesebben

DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI

DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI KAPOSVÁRI EGYETEM ÁLLATTUDOMÁNYI KAR Sertés- és Kisállattenyésztési Tanszék A doktori iskola vezetője: Dr. Horn Péter MTA rendes tagja Témavezető: Dr. Hancz Csaba a mezőgazdasági

Részletesebben

Készítette: Balog Eszter Témavezetők: dr. Baska-Vincze Boglárka Dr. Szenci Ottó

Készítette: Balog Eszter Témavezetők: dr. Baska-Vincze Boglárka Dr. Szenci Ottó Készítette: Balog Eszter Témavezetők: dr. Baska-Vincze Boglárka Dr. Szenci Ottó Bevezetés A szívfrekvencia és a szívfrekvencia-változékonyság fontos mérőszámai a magzati jóllétnek (fetal wellbeing) Szívfrekvencia-változékonyság

Részletesebben

Zárójelentés. Állati rotavírusok összehasonlító genomvizsgálata. c. OTKA kutatási programról. Bányai Krisztián (MTA ATK ÁOTI)

Zárójelentés. Állati rotavírusok összehasonlító genomvizsgálata. c. OTKA kutatási programról. Bányai Krisztián (MTA ATK ÁOTI) Zárójelentés Állati rotavírusok összehasonlító genomvizsgálata c. OTKA kutatási programról Bányai Krisztián (MTA ATK ÁOTI) 2012 1 Az Állati rotavírusok összehasonlító genomvizsgálata c. programban azt

Részletesebben

Q1 = 1575 eft Me = 2027,7778 eft Q3 = 2526,3158 eft

Q1 = 1575 eft Me = 2027,7778 eft Q3 = 2526,3158 eft Gyak1: b) Mo = 1857,143 eft A kocsma tipikus (leggyakoribb) havi bevétele 1.857.143 Ft. c) Q1 = 1575 eft Me = 2027,7778 eft Q3 = 2526,3158 eft Gyak2: b) X átlag = 35 Mo = 33,33 σ = 11,2909 A = 0,16 Az

Részletesebben

Végrehajtott közúti ellenőrzések száma ábra

Végrehajtott közúti ellenőrzések száma ábra Veszélyes árúk közúti szállításának ellenőrzése 28-ban A veszélyes áruk szállítása jelentőségének növekedésével, összetett kockázati viszonyaival évek óta egyre preferáltabbá válik az Európai Uniós és

Részletesebben

FÖLDTULAJDON ÉS FÖLDBIRTOKVISZONYOK ALAKULÁSA AZ EU TAGORSZÁGOKBAN

FÖLDTULAJDON ÉS FÖLDBIRTOKVISZONYOK ALAKULÁSA AZ EU TAGORSZÁGOKBAN SZENT ISTVÁN EGYETEM GÖDÖLLŐ Gazdálkodás- és Szervezéstudományok Doktori Iskola DOKTORI (PH.D) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI FÖLDTULAJDON ÉS FÖLDBIRTOKVISZONYOK ALAKULÁSA AZ EU TAGORSZÁGOKBAN Készítette: Erdélyi Tamás

Részletesebben

dr.xlsx A programról Szövegműveletekhez használható függvények

dr.xlsx A programról Szövegműveletekhez használható függvények dr.xlsx A programról A CD struktúrája A CD 9 munkafüzetben mutatja be a Microsoft Excel 2003, 2007 és 2010 függvényeit. Az egyes munkafüzetek a "tartalom" munkafüzetből érhetők el a munkafüzet nevére kattintással.

Részletesebben

Magyar Hereford, Angus, Galloway Tenyésztk Egyesülete

Magyar Hereford, Angus, Galloway Tenyésztk Egyesülete SZAKMAI ÖNÉLETRAJZ Személyi adatok: - Név: Dr. Bene Szabolcs Albin - Lakcím: 8649 Balatonberény, Ady E. u. 45. - Telefonszám: +36306333278 - E-mail: bene-sz@georgikon.hu - Születési hely, id: Marcali,

Részletesebben

A földgáz fogyasztói árának 1 változása néhány európai országban 1999. július és 2001. június között

A földgáz fogyasztói árának 1 változása néhány európai országban 1999. július és 2001. június között A földgáz fogyasztói árának 1 változása néhány európai országban 1999. július és 2001. június között A gázárak változását hat európai ország -,,,,, Egyesült Királyság - és végfelhasználói gázárának módosulásán

Részletesebben

Zárt rendszerben nevelt ponty anyajelöltek növekedési és reprodukciós paramétereinek értékelése a takarmányozás függvényében

Zárt rendszerben nevelt ponty anyajelöltek növekedési és reprodukciós paramétereinek értékelése a takarmányozás függvényében Zárt rendszerben nevelt ponty anyajelöltek növekedési és reprodukciós paramétereinek értékelése a takarmányozás függvényében Adorján Ágnes 1, Feledi Tibor 1, Dankó István 2, Nagyné Biró Janka 1, J. Sándor

Részletesebben

Statikus és dinamikus elektroenkefalográfiás vizsgálatok Alzheimer kórban

Statikus és dinamikus elektroenkefalográfiás vizsgálatok Alzheimer kórban Statikus és dinamikus elektroenkefalográfiás vizsgálatok Alzheimer kórban Doktori tézisek Dr. Hidasi Zoltán Semmelweis Egyetem Mentális Egészségtudományok Doktori Iskola Témavezető: Dr. Rajna Péter, egyetemi

Részletesebben

Eötvös Loránd Tudományegyetem Bölcsészettudományi Kar DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI BARTHA KRISZTINA

Eötvös Loránd Tudományegyetem Bölcsészettudományi Kar DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI BARTHA KRISZTINA Eötvös Loránd Tudományegyetem Bölcsészettudományi Kar DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI BARTHA KRISZTINA Kétnyelvű kisiskolás gyermekek beszédfeldolgozási folyamatai Nyelvtudományi Doktori Iskola vezetője: Prof.

Részletesebben

Bizonyítvány nyomtatása hibamentesen

Bizonyítvány nyomtatása hibamentesen Bizonyítvány nyomtatása hibamentesen A korábbi gyakorlat A nyomtatásra kerülő bizonyítványokat, pontosabban a lap egy pontját megmértük, a margót ehhez igazítottuk. Hibalehetőségek: - mérés / mérő személy

Részletesebben

Az öröklődés legfontosabb alapfogalmai Genotípus X környezet interakció. A környezet meghatározó. Genetika & szelekció a vadgazdálkodásban

Az öröklődés legfontosabb alapfogalmai Genotípus X környezet interakció. A környezet meghatározó. Genetika & szelekció a vadgazdálkodásban a vadgazdálkodásban A genetika a vadászok számára misztikus Német tradiciók az agancs nagysága genetikailag determinált a gyenge egyedek selejtezésével az agancs javítható Selejtezés = válogatás = válogató

Részletesebben

Vajai László, Bardócz Tamás

Vajai László, Bardócz Tamás A halászat helye a magyar agrárágazatban A Közös Halászati Politika reformja és az EU halászati és akvakultúra ágazatának fejlesztési irányai Vajai László, Bardócz Tamás Az előadás tartalma: Magyarország

Részletesebben

A PLAZMASUGARAS ÉS VÍZSUGARAS TECHNOLÓGIA VIZSGÁLATA SZERKEZETI ACÉL VÁGÁSAKOR

A PLAZMASUGARAS ÉS VÍZSUGARAS TECHNOLÓGIA VIZSGÁLATA SZERKEZETI ACÉL VÁGÁSAKOR A PLAZMASUGARAS ÉS VÍZSUGARAS TECHNOLÓGIA VIZSGÁLATA SZERKEZETI ACÉL VÁGÁSAKOR Készítette: TÓTH ESZTER A5W9CK Műszaki menedzser BSc. TUDOMÁNYOS DIÁKKÖRI DOLGOZAT CÉLJA Plazmasugaras és vízsugaras technológia

Részletesebben

A HALÁSZAT ÉS A VÍZGYŰJTŐ- GAZDÁLKODÁSI TERVEZÉS KAPCSOLATA: PROBLÉMÁK, INTÉZKEDÉSEK, FELADATOK

A HALÁSZAT ÉS A VÍZGYŰJTŐ- GAZDÁLKODÁSI TERVEZÉS KAPCSOLATA: PROBLÉMÁK, INTÉZKEDÉSEK, FELADATOK Szilágyi Ferenc PhD, BME Vízi V KözmK zmű és Környzetmérnöki Tanszék szilagyi@vkkt.bme.hu A HALÁSZAT ÉS A VÍZGYŰJTŐ- GAZDÁLKODÁSI TERVEZÉS KAPCSOLATA: PROBLÉMÁK, INTÉZKEDÉSEK, FELADATOK A HALÁSZAT JELENTŐSÉGE

Részletesebben

Általános iskolai feladatellátási helyek tanulói megoszlása fenntartói típusonként

Általános iskolai feladatellátási helyek tanulói megoszlása fenntartói típusonként HÁTTÉR: általános iskolai tanulómegoszlás Szerző: Roma Sajtóközpont (RSK) - 2011. január 4. kedd Általános iskolai feladatellátási helyek tanulói megoszlása fenntartói típusonként Az írás a tanulólétszámot,

Részletesebben

A genetikai sodródás

A genetikai sodródás A genetikai sodródás irányított, nem véletlenszerű Mindig a jobb nyer! természetes szelekció POPULÁCIÓ evolúció POPULÁCIÓ A kulcsszó: változékonyság a populáción belül POPULÁCIÓ nem irányított, véletlenszerű

Részletesebben

DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI JÓZSA MÁTÉ JÓZSEF MOSONMAGYARÓVÁR

DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI JÓZSA MÁTÉ JÓZSEF MOSONMAGYARÓVÁR DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI JÓZSA MÁTÉ JÓZSEF MOSONMAGYARÓVÁR 2006 NYUGAT-MAGYARORSZÁGI EGYETEM MEZŐGAZDASÁG- ÉS ÉLELMISZERTUDOMÁNYI KAR MOSONMAGYARÓVÁR ÜZEMGAZDASÁGI INTÉZET Az állati termék előállítás

Részletesebben

I. Halászati Felsőoktatási Workshop. Konferencia kiadvány Szent István Egyetem, Gödöllő 2013

I. Halászati Felsőoktatási Workshop. Konferencia kiadvány Szent István Egyetem, Gödöllő 2013 I. Halászati Felsőoktatási Workshop Konferencia kiadvány Szent István Egyetem, Gödöllő 2013 Konferencia szervezőbizottsága: Dr. Bokor Zoltán és SZIE Halászati és Horgászati Szakkollégium Konferencia tudományos

Részletesebben

ELEMI BÁZISTRANSZFORMÁCIÓ LÉPÉSEI 1.EGYSZERŰSÍTETT VÁLTOZAT. 1.a) Paramétert nem tartalmazó eset

ELEMI BÁZISTRANSZFORMÁCIÓ LÉPÉSEI 1.EGYSZERŰSÍTETT VÁLTOZAT. 1.a) Paramétert nem tartalmazó eset ELEMI BÁZISTRANSZFORMÁCIÓ LÉPÉSEI 1.EGYSZERŰSÍTETT VÁLTOZAT 1.a) Paramétert nem tartalmazó eset A bázistranszformáció egyszerűsített változatában a bázison kívül elhelyezkedő vektorokból amennyit csak

Részletesebben

Hazai méhészeti genomikai és genetikai vizsgálatok

Hazai méhészeti genomikai és genetikai vizsgálatok AKÁCKÖRÚTON Hazai méhészeti genomikai és genetikai vizsgálatok Előző cikkünkben arról írtunk, milyen új eszköztárral rendelkezünk a XXI. században a genetikai vizsgálatok területén, és mit adhat a molekuláris

Részletesebben

Segítség az outputok értelmezéséhez

Segítség az outputok értelmezéséhez Tanulni: 10.1-10.3, 10.5, 11.10. Hf: A honlapra feltett falco_exp.zip-ben lévő exploratív elemzések áttanulmányozása, érdekességek, észrevételek kigyűjtése. Segítség az outputok értelmezéséhez Leiro: Leíró

Részletesebben

VÁLASZ OPPONENSI VÉLEMÉNYRE

VÁLASZ OPPONENSI VÉLEMÉNYRE VÁLASZ OPPONENSI VÉLEMÉNYRE Dr. Taller János Tudományos főmunkatárs Pannon Egyetem, Georgikon Kar, Növénytudományi és Biotechnológiai Tanszék Biotechnológiai Kutatócsoport Farkas Valéria Tejtermelést és

Részletesebben

Jakabné Sándor Zsuzsanna, Csengeri István, Gyöngyösiné Papp Zsuzsanna, Biró Janka, Feledi Tibor, Rónyai András, Borbély Gyula

Jakabné Sándor Zsuzsanna, Csengeri István, Gyöngyösiné Papp Zsuzsanna, Biró Janka, Feledi Tibor, Rónyai András, Borbély Gyula ÉLŐTÁPLÁLÉK K SZERVEZETEK DÚSÍTÁSI D SI TECHNOLÓGI GIÁJÁNAK FEJLESZTÉSE SE Jakabné Sándor Zsuzsanna, Csengeri István, Gyöngyösiné Papp Zsuzsanna, Biró Janka, Feledi Tibor, Rónyai András, Borbély Gyula

Részletesebben

Szimulált vadkárok szántóföldi kultúrákban

Szimulált vadkárok szántóföldi kultúrákban Szimulált vadkárok szántóföldi kultúrákban Napraforgó, kukorica és őszi búza Dr. habil. Marosán Miklós iü. szakértő Dr. Király István iü. szakértő Bevezetés A termésképzés befejeződése előtt keletkező

Részletesebben

Koi és aranyhal szaporítás, tartás. Ittzés István egyéni vállalkozó SZIE Halgazdálkodási Tanszék, tanszéki mérnök

Koi és aranyhal szaporítás, tartás. Ittzés István egyéni vállalkozó SZIE Halgazdálkodási Tanszék, tanszéki mérnök Koi és aranyhal szaporítás, tartás Ittzés István egyéni vállalkozó SZIE Halgazdálkodási Tanszék, tanszéki mérnök Szaporodás,szaporítás Az ívást kiváltó tényezők hőmérséklet 18-22 ºC ideális (14min-26max)

Részletesebben

TURIZMUS ÉS REGIONALITÁS

TURIZMUS ÉS REGIONALITÁS A magyarországi turisztikai régiók vendégforgalma 2002-ben 1 Kiss Kornélia Sulyok Judit kapacitása 2002-ben 2 Magyarországon 3377 kereskedelmi szálláshely mûködött, összesen 77 155 szobával és 335 163

Részletesebben

Hazai és MTA-részvétel az Európai Unió 7. keretprogramjában (FP7)

Hazai és MTA-részvétel az Európai Unió 7. keretprogramjában (FP7) Hazai és MTA-részvétel az Európai Unió 7. keretprogramjában (FP7) Tendenciák a 2012 2013. időszakban A 7. kutatási és technológiafejlesztési keretprogram az Európai Unió fő kutatásfinanszírozási eszköze.

Részletesebben

A fotodegradációs folyamat színváltoztató hatása a bútoriparban felhasználható faanyagoknál

A fotodegradációs folyamat színváltoztató hatása a bútoriparban felhasználható faanyagoknál DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI A fotodegradációs folyamat színváltoztató hatása a bútoriparban felhasználható faanyagoknál Persze László Sopron 2014 Az értekezés Nyugat-magyarországi Egyetem Simonyi Károly

Részletesebben

Intenzív rendszerek elfolyó vizének kezelése létesített vizes élőhelyen: Gyakorlati javaslatok, lehetőségek és korlátok

Intenzív rendszerek elfolyó vizének kezelése létesített vizes élőhelyen: Gyakorlati javaslatok, lehetőségek és korlátok Integrált szemléletű program a fenntartható és egészséges édesvízi akvakultúráért Intenzív rendszerek elfolyó vizének kezelése létesített vizes élőhelyen: Gyakorlati javaslatok, lehetőségek és korlátok

Részletesebben

Az aranyhal tenyésztése 1. Dr. Urbányi Béla és Dr. Bokor Zoltán

Az aranyhal tenyésztése 1. Dr. Urbányi Béla és Dr. Bokor Zoltán Az aranyhal tenyésztése 1. Dr. Urbányi Béla és Dr. Bokor Zoltán A kultusz A kultusz Aranyhal múzeum Az aranyhal története 1. Vizek virágai keletkezése ajándék/könnycsepp 2500 évvel korábban írásos emlékek:

Részletesebben

Abban a farmerba nem mehetsz színházba. A (bvn) variabilitásának vizsgálata a BUSZI tesz9eladataiban

Abban a farmerba nem mehetsz színházba. A (bvn) variabilitásának vizsgálata a BUSZI tesz9eladataiban Abban a farmerba nem mehetsz színházba. A (bvn) variabilitásának vizsgálata a BUSZI tesz9eladataiban Mátyus Kinga, Bokor Julianna IV. AlkalmazoD NyelvészeG Doktorandusz Konferencia Budapest, 2010. február

Részletesebben

gyógypedagógus, SZT Bárczi Gusztáv Egységes Gyógypedagógiai Módszertani Intézmény 2

gyógypedagógus, SZT Bárczi Gusztáv Egységes Gyógypedagógiai Módszertani Intézmény 2 Iskolakultúra, 25. évfolyam, 2015/4. szám DOI: 10.17543/ISKKULT.2015.4.3 Köböl Erika 1 Vidákovich Tibor 2 1 gyógypedagógus, SZT Bárczi Gusztáv Egységes Gyógypedagógiai Módszertani Intézmény 2 egyetemi

Részletesebben

Magas hőállóságú szigetelőpapírok használata nagyfeszültségű transzformátorokban. MEE Vándorgyűlés 2015

Magas hőállóságú szigetelőpapírok használata nagyfeszültségű transzformátorokban. MEE Vándorgyűlés 2015 dr. Gaál-Szabó Zsuzsanna dr. Nádor Gábor Magas hőállóságú szigetelőpapírok használata nagyfeszültségű transzformátorokban MEE Vándorgyűlés 2015 zsuzsagsz@gmail.com gabor.nador@cgglobal.com A transzformátor

Részletesebben

Juhász Zsolt alezredes, osztályvezető MH Dr. Radó György Honvéd Egészségügyi Központ juhaszzsolt@citromail.hu

Juhász Zsolt alezredes, osztályvezető MH Dr. Radó György Honvéd Egészségügyi Központ juhaszzsolt@citromail.hu Juhász Zsolt alezredes, osztályvezető MH Dr. Radó György Honvéd Egészségügyi Központ juhaszzsolt@citromail.hu A MAGYAR HONVÉDSÉG KÜLSZOLGÁLATRA JELENTKEZŐ ÁLOMÁNYANAK VIZSGÁLATA A VÁLASZTOTT MOZGÁSFORMÁK,

Részletesebben

Halgazdálkodás és természetvédelem az erdélyi halastavakon

Halgazdálkodás és természetvédelem az erdélyi halastavakon Halgazdálkodás és természetvédelem az erdélyi halastavakon Természetbarát halgazdálkodás homoródszentpálon (Románia) AGROPISC HAKI együttműködés 2008 július 12., Sáregres - Rétimajor Halgazdálkodás természetvédelmi

Részletesebben

Fogyatékossággal élő emberek életminősége és ellátási költségei különböző lakhatási formákban

Fogyatékossággal élő emberek életminősége és ellátási költségei különböző lakhatási formákban Fogyatékossággal élő emberek életminősége és ellátási költségei különböző lakhatási formákban Zárótanulmány a VP/2013/013/0057 azonosítószámú New dimension in social protection towards community based

Részletesebben

Opponensi Vélemény Dr. Nagy Bálint A valósidejű PCR alkalmazása a klinikai genetikai gyakorlatban ' című értekezéséről

Opponensi Vélemény Dr. Nagy Bálint A valósidejű PCR alkalmazása a klinikai genetikai gyakorlatban ' című értekezéséről Opponensi Vélemény Dr. Nagy Bálint A valósidejű PCR alkalmazása a klinikai genetikai gyakorlatban ' című értekezéséről Dr. Nagy Bálint az MTA doktora fokozat megszerzéséhez a fenti címen nyújtott be a

Részletesebben

Genetika 2. előadás. Bevezető

Genetika 2. előadás. Bevezető Genetika 2. előadás Genetikai alapelvek: hogyan öröklődnek a tulajdonságok Mendeli genetika Bevezető Mi okozza a hasonlóságokat és különbségeket a családtagok között? Gének: biológiai információ alapegysége

Részletesebben

A pumi színgenetikája

A pumi színgenetikája A pumi színgenetikája Az eredeti cikk itt olvasható: http://www.abiquadogs.com/pumi/pumicolor.htm Az a cél vezérelt minket, hogy jobban megértsük, milyen gének határozzák meg a különböző színeket a pumiknál.

Részletesebben

DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI TÓTH ÁGNES

DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI TÓTH ÁGNES DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI TÓTH ÁGNES MOSONMAGYARÓVÁR 2011 DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI NYUGAT-MAGYARORSZÁGI EGYETEM MEZİGAZDASÁG- ÉS ÉLELMISZERTUDOMÁNYI KAR MOSONMAGYARÓVÁR ÉLELMISZERTUDOMÁNYI

Részletesebben

A minőség-ellenőrzés tapasztalatai a pénz- és tőkepiac könyvvizsgálóinál

A minőség-ellenőrzés tapasztalatai a pénz- és tőkepiac könyvvizsgálóinál A minőség-ellenőrzés tapasztalatai a pénz- és tőkepiac könyvvizsgálóinál 2010. december 9. Biróné Zeller Judit A Minőségellenőrzési Bizottság tagja 1 A minőségellenőrzések feltételei 2009. évben 2010.

Részletesebben

Kombinált intenzív-extenzív rendszer alkalmazása, tervezésének és működtetésének tudományos. háttere, gyakorlati tapasztalatai

Kombinált intenzív-extenzív rendszer alkalmazása, tervezésének és működtetésének tudományos. háttere, gyakorlati tapasztalatai Integrált szemléletű program a fenntartható és egészséges édesvízi akvakultúráért Kombinált intenzív-extenzív rendszer alkalmazása, tervezésének és működtetésének tudományos háttere, gyakorlati tapasztalatai

Részletesebben

Pest megye önálló régióvá válása: a vállalkozások helyzete

Pest megye önálló régióvá válása: a vállalkozások helyzete www.pest.hu Pest önálló régióvá válása: a vállalkozások helyzete A vállalkozások számának alakulása, a megszűnő és az új cégek száma, a cégek tevékenységének típusa hatással van az adott terület foglalkoztatási

Részletesebben

Intelligens Rendszerek Elmélete. Párhuzamos keresés genetikus algoritmusokkal. A genetikus algoritmus működése. Az élet információ tárolói

Intelligens Rendszerek Elmélete. Párhuzamos keresés genetikus algoritmusokkal. A genetikus algoritmus működése. Az élet információ tárolói Intelligens Rendszerek Elmélete dr. Kutor László Párhuzamos keresés genetikus algoritmusokkal http://mobil.nik.bmf.hu/tantargyak/ire.html login: ire jelszó: IRE07 IRE 5/ Természetes és mesterséges genetikus

Részletesebben

Új halfajok és technológiák a magyar akvakultúrában. Balázs Kucska

Új halfajok és technológiák a magyar akvakultúrában. Balázs Kucska Új halfajok és technológiák a magyar akvakultúrában Balázs Kucska Az intenzív és s tavi haltermelés s megoszlása sa 25000 intensive systems ponds ponds and intensive systems 20000 15000 mt 10000 5000 0

Részletesebben

A tógazdasági haltermelés jövőbeni lehetőségei és korlátai

A tógazdasági haltermelés jövőbeni lehetőségei és korlátai A tógazdasági haltermelés jövőbeni lehetőségei és korlátai Dr. Németh István Elnök-vezérigazgató Tógazda Zrt. Millió tonna Tények a világból Hal Hús A hústermékek és az akvakultúra/tengeri haltermékek

Részletesebben

A szántóföldtől az asztalig TÁMOP 4.2.1/B. szló egyetemi docens részprojekt felelős TÁMOP 4.2.1/B Konferencia 2011.november 24.

A szántóföldtől az asztalig TÁMOP 4.2.1/B. szló egyetemi docens részprojekt felelős TÁMOP 4.2.1/B Konferencia 2011.november 24. A szántóföldtől az asztalig TÁMOP 4.2.1/B Minőségi haltermék k előáll llítás Dr. Szathmári LászlL szló egyetemi docens részprojekt felelős TÁMOP 4.2.1/B Konferencia 2011.november 24. Célkitűzések Takarmányreceptúrák

Részletesebben

A SustainAqua projekt magyar esettanulmányaiban kidolgozott technológiák üzemi mérető alkalmazhatóságának gazdaságossági vizsgálata

A SustainAqua projekt magyar esettanulmányaiban kidolgozott technológiák üzemi mérető alkalmazhatóságának gazdaságossági vizsgálata Integrált szemlélető program a fenntartható és egészséges édesvízi akvakultúráért A SustainAqua projekt magyar esettanulmányaiban kidolgozott technológiák üzemi mérető alkalmazhatóságának gazdaságossági

Részletesebben

Szabályozói tőkeköltség-számítás a távközlési piacon 2014. december 31-re vonatkozóan

Szabályozói tőkeköltség-számítás a távközlési piacon 2014. december 31-re vonatkozóan Szabályozói tőkeköltség-számítás a távközlési piacon 2014. december 31-re vonatkozóan VEZETŐI ÖSSZEFOGLALÓ 2015. MÁJUS 14. 1 Vezetői Összefoglaló A dokumentum háttere és célja 1.1 A Deloitte Üzletviteli

Részletesebben