A többcsirájú m agvakró l.

Átírás

1 A MAGYARORSZÁGI RHYOLITHOKRÓL, 77, mátepochabeli rétegeknél, mert e rétegeket rhyolith-üledékek több helyen fe-. dik. Általában véve rhyolith és pyroxenr trach)'t volt ezen a vidéken a legutolsó kitörés terméke, a melyek közül majd az egyik, majd a másik a legfelső boríték. Az európai kontinensen nincs több olyan nagy és szép rhyolith-teríilet, mint a tokaj-eperjési hegység déli részén lévő; kisebb van hazánkban is több, nevezetesen a zempléni szigethegység : déli részén, Beregszász,, Nagy-Mihály vidékén, Selmecztől északnyugotra Vihnye és Szklenó között; továbbá egyes rhyolith-foltok a Mátra és Bükk hegységben és másutt is. Ha a rhyolith-ipar lendülni fog, a mit tekintve azpn nagy érdeklődést, a melyet ez új felfedezések a külföldön, kivált Németországban keltenek méltán várhatunk, akkor a Tokaj névhez új nevezetesség is fűződik majd. D r. S z á d e c z k y G y u j.a. A többcsirájú m agvakró l. A virágos növények magvaiban rendes körülmények között egyetlen egy csíra (embryo) van, mely kedvező körülmények közé jutva, a magból előbújik és növénnyé fejlődik Ettől a rendes esettől eltérések mutatkoznak, a mikor a magban két vagy több csíra van. Vessünk el pl. narancs-magvakat jókora távolságban egymástól; pár hét múlva azt látjuk, hogy a legtöbb elvetett mag helyén nem egy, hanem három, négy, esetleg öt, hat nem egyformán erős csíranövényke van sűrűén egymás mellett, melyek mindannyian egyazon magból keltek ki. Az ilyen mag tehát többcsirájú. A rendellenességnek ezt a nemét (polyembryonia) már igen sok egy-és kétszikű növény magvaiban* észlelték. Lássuk, miként keletkeznek ezek a fölös számú csírák a magvakban. Nem lesz azonban érdektelen, ha megelőzőleg némi fényt vetünk a csak négy évtizeddel előbb uralkodó nézetekre, a melyek a megtermékenyítés és csíraképződés folyamataira vonatkoznak és a melyek kapcsán Schacht szerint (Die Pflanzenzelle 1852) a polyembryonia keletkezését is magyarázhatni vélték. S c h a c h t idézett münkájánák40 7. lapján a következőket írja:»némely növény hímportömlője elágazik, s ez által lehetségessé válik, hogy ugyanazon tömlő két magrügyet termékenyíthet m eg; másrészről pedig így a csíratömlőbe jutott elágazó hímportömlőből több embryo keletkezhetik. A hiányos észleled tények eme teljesen téves magyarázata, a mely azonfelül, hogy a többcsírájúság keletkezését a hímportömtők számától teszi függővé, még azért is jellemző, hogy az embriók keletkezését nem a hímportömlő megtermékenyítette petesejtből származtatja, hanem magából a tömlőnek alsó végé- bői; nézete szerint az anthera nem is hímszerv, a mint azt sokan állítani szokták. Ha a fejlődés folyamátairól, a melyek a leendő mag belsejében, a magrügyben végbemennek, tiszta képet akarunk kapni, olyan növényeket kell első sorban tekintetbe vennünk és megfigyelnünk, a melyeken a többcsírájúság a fejletlen magban habár sokszor csak alapképleteiberi is* rendszerint felismerhető. Ilyenek a nyitvatermő növények (Gymnospermae) magrügyei. E növények magrügyeiben eredetileg egynél több csíra-álapképletet lehet felismerni, habár közülök rendszerint csak egy szokott valóságos, kész csírává fej-" * V. ö. Természetrajzi Füzetek, * Az» alapképlet«szót, jobb hiján, a évf lap. német»anlage«fogalmára használom.

2 7 8 IF J. SCHILBERSZKY KÁROLY lődni. Egyes ide tartozó csoportokban azonban, ilyenek például a Cycas-félék, normális eset az, hogy az érett magban is egynél több tökéletesen kifejlődött csírát lehet találni; de megtörténik nem ritkán egyéb (közönségesen egycsírájú) nyitvatermő növény magvaival is, hogy eltérő, de alkalmas fejlődésbeli viszonyok beálltával az egy magban lévő több csíra-alapképlet tovább növekedik és eléri teljes kifejlődését. Ismeretes, hogy a felsőbbrendű növényeken sokszor előfordul, hogy bizonyos szerv a fejlődésnek valamelyik stádiumában megállapodik, nem differencziálódik tovább, avagy mindjárt a fejlődés kezdetétől fogva valami nálánál alsóbbrendű növénycsoportra jellemző fejlődésmenetet követ, tehát visszaüt valamely eredetibb, ősibb állapotra. Az ilyen atavisztikus jelenségek, fejlődésbeli eltérések tanulmányozásával a növények egymásból való fejlődésének magyarázatára sok esetben a legszebb bizonyitékokat találjuk és ezek alapján a természetes rokonságot gyakran igen szembeötlően és következetesen mutathatjuk ki. Ha tehát a zárvatermő növények polyembryoniájának keletkezési módjait, típusait akarjuk vizsgálni, mindenekelőtt szükséges a nyitvatermő növénycsoport magrügy-szerkezetét és termékenyülés után a benne végbemenő folyamatokat ismernünk, nemkülönben az itt uralkodó polyembryoniai viszonyokat a zárvatermő növényekéivel összehasonlítanunk. A nyitvatermő növényekben a termékenyítést követő folyamatok egyrészről hasonlítanak a magasabb rangú zárvatermő növények hasonló folyamataihoz, de nagyobb a megegyezés a felsőbbrendű virágtalanok szaporodása viszonyaival. Vegyük például vizsgálat alá a boróka-fenyő (Juniperus communis) magrügyét. A mikropyle alatt levő jókora csíratömlőben (i.ábra I b) három corpusculum (= archegonium) (c) van szorosan egymás mellett (az Abies-félék csíratömlőjében az egyes corpusculumok közt legalább egy, de gyakran több sejtréteg is van), e corpusculumok a felsőbbrendű kriptogámok női szaporodó szerveinek (archegoniumjainak) felelnek megs ezekben vannak a petesejtek (i. ábra II/). Ez a corpusculum két sejtre oszlik: egy felső kisebb, és egy alsó nagyobb sejtre; ez utóbbi az archegonium középponti sejtjének felel meg, a felső pedig az archegonium nyaki részének. Strasburg e r a gymnospermák (Taxus Abies, I I. ábra ; I a boróka-fenyő magrügye hoszszanti átmetszetben, az integumentum elhagyásával, i nucellus, b csiratömlő, melynek felső laza szövetében (cs) a három archegonium (corpusculum) foglal helyet (c), h = hímportömlő (y1) í H a bárom corpusculum és a termékenyítő hímportömlőnek egy részlete erősebben nagyitva, p = petesejt, n = nyaki sejtek, h a hímportömlő alsó része. Julius végén (af-). Hofmeister szerint. Pinus, Juniperus, Callitris) archegoniumának hasi csatornasejtjét is kimutatta, a mely ezeken úgy jön létre, hogy az archegonium (corpusculum) középponti sejtje a megtermékenyülés előtti időszakban felső részén kis sejtet választ le (h), melyet Strasburger a haraszt-archegonium hasi csatornasejtjével aequivalensnek tart. Ez a nyaki rész, az Abies canadensis kivételével, két vagy több sejtre oszlik s ezek alkotják az ingatag számú nyaki sejteket (ti). Az Abies ex- II

3 A TÖBBCSIRÁJŰ MAGVAKRÓL. 79 celsa-nál például a nyaki sejtek száma nyolcz. A petesejt eleinte a corpusculum közepe táján van, de a megtermékenyítés után fenekére száll (j>). A termékenyítő hímsejt a mikropylébe esik és vagy közvetetlenül a nucellus tetején vagy az integumentum falán kezd tömlőt hajtani. A borókának mind a három corpusculumát egyetlen hímtömlő meg birja termékenyíteni, holott például az Abies és Taxus-félék minden egyes corpusculumát külön hímtömlőnek kell megtermékenyíteni. A megtermékenyített corpusculumok mindegyikében a petesejt további fejlődésnek indul: csírafüggesztő t és rajta a csírának legelső sejtjeit produkálván. E tekintetben a következő főbb eltérések mutatkoznak: A Cupressineák tagjai az archegoniuma középponti sejtjének alsó harmadában fekvő petesejt 3 egymás fölé eső sejtre oszlik, melyek közül a Thuja occidentalis-ban csak a két felső oszlik hoszszanti falak révén 4 4 sejtre, ellenben a legalsó ferde választófalak keletkezésével a csíra-alapképletet hozza létre, mely a felette levő sejtek gyors megnyúlása következtében az archegonium fenekét áttöri, s a magrügy belseje felé tolódik. Itt tehát egy archegonium csak egy csírát hoz létre. A Juniperusnál archegoniumában azonban a legalsó sejt is oszlik hosszanti választófalak révén és az így keletkezett legalsó 4 sejt legömbölyödik, egymástól elválik és mindegyik létesít egy-egy csíra-alapképletet. Itt tehát ég)> archegoniumból a petesejt tökéletes barázdálódása. útján négy csíra fejlődik. A tiszafa (Taxus) archegoniumában a legalsó sejt 4 6 részre oszlik, de ezek közül csak egy hozza létre a csíra-alapképletet. Látni való tehát, hogy a termékenyülés után szabály szerint nem az egész petesejtből válik csíra, hanem csak a magrügy szájától elfordult részéből fejlődik szeletsejtek létrehozatalával egy (Thuja) vagy több (Juniperus, Abies, Cupressus) csíra-alapképlet. Ez a folyamat minden egyes corpusculumban így megyen végbe s ebből látható, hogy már egy corpusculumban levő egy petesejtből is több csíra fejlődésének van megadva a lehetősége, mely szám azonfelül a corpusculumok többes száma miatt még növekedik is.* A termékenyítésnek és csíraképződésnek ez a menete a nyitvatermő növények kapcsán az egy- és kétszikű növényeket a felsőbbrendű kriptogámokkal kapcsolja össze; a csíratömlő a makrospórának felel meg, mely előtele- pet endosperm) és ebben archegoniumokat ( = corpusculum) fejleszt. Rendes esetben e sok csíra-alapképlet közül csak egy jut el végső kifejlődéséhez, a többi ellenben egy részről hely szűke, más részről a szomszéd, továbbfejlődő egy vagy több csíra nyomása, nemkülönben az ennek kiképződésére szükséges tápláló anyag elvonása miatt a fejlődésnek bizonyos pontján megállapodik s tönkre megy. Kivételesen megtörténik azonban olykor, hogy kedvező föltételek között két, sőt több csíra-alapképlet is eléri végső kifejlődését. A corpusculumok száma egy csíratömlőben a különböző növények szerint más-más. Az Abies-félék csoportjában Hofmeister és Strasburger szerint 3 5, a Cupressus-félék csoportjában 5 15, sőt Sachs szerint 30 is le h e t: a tiszafáéban (Taxus) 5 8 corpusculum van. Hofmeister a Taxus fiatal magrügyében több, rendszerint 3 csíratömlő alapképletét találta, habár ezek közül is egy növekedik tovább s fejleszt csírát, a többi ellenben fejlődésében már koráíi visszamarad. Mint látható, ebben az * Az angiosperm növények embriófejlődésére kiterjesztett vizsgálatok közben még eddig nem észleltek olyan esetet, a midőn a petesejtből magából két embrió keletkezett volna. Állítótag (Flóra évf lap) a Loranthus europaeus egy petesejtjéből, a Taxus és Juniperuséhoz hasonlólag, négy sejtsorból álló csírafüggesztő képződik, melynek alján azonban rendszerint csak az egyikből, de kivételesen a többiekből is keletkezik kiilön-külön embrió. Ez az állítás azonban megerősítésre vár.

4 So IF J. SCHILBERSZKY KÁROLY esetben a többcsírájúságra való hajlam a corpusculumok által szintén meg van, sőt a csíratömlők számbeli gyarapodásával még fokozva is van. A csíratömlő a zárvatermő növények magrügyében is miként a nyitvatermőkében a nucellus közepe táján levő egyik dús plazmáju sejtből, ennek korán beálló s hirtelen növekedése útján jön létre. E csíratömlőnek további viselkedése, szerkezete, a benne végbemenő folyamatokat tekintve, sokban eltér a nyitvatermők magrügyeiétől. A csíratömlőben a nyitvatermők corpusculumait nem találjuk ; helyüket csakis a petesejt és a segítő sejt vagy sejtek (synergidae) 2. á b ra ; Angiosperm növény m agrügye; f funiculus, k i külső integumentum, bi belső integumentum, m mikropyle, mb magrügybél (nucellus), E csiratömlő, E 1 a csiratömlő magja, a petesejt és a synergidák, -p ellenlábas sejtek. foglalják el (2. ábra a). Jóllehet a segítősejtek szerepéről a gondos és megbízható észlelők egybehangzó véleménye azt tartja, hogy azok szerepe abban áll, hogy a termékenyítés folyamata alatt a hímtömlő plazmája és a petesejt közt a közbenjárást végzik, morfológiai értékök evvel még koránt sincs megállapítva. A segítősejtek vagy egyértékű képződések a petesejttel, vagy pedig a felsőbbrendű virágtalanok és a nyitvatermők archegoniumjaiban, illetőleg corpusculumaiban található csatorna-sejtek elcsenevészedett maradványainak kell lenniök. Schacht állítólag a Sanialum-nsk a magrügyből jelentékenyen kiemelkedő csíratömlőjében a petesejten kivül a mellette levő segítő-sejtben is észlelt megtermékenyítést követő folyamatokat. Itt tehát a csatornasejtek állítólagos analogonjainak vélt synergida, mint olyan, a petesejt szerepét vállalta magára; benne hasonló fejlődési folyamatok mentek végbe. A további fejlődésmenetet természetesen, vájjon képződött volna-e belőle csírafíiggesztő, ezen pedig kész csíra, nem követhette Schacht, de minden esetre eléggé érdekes és figyelemre méltó volna már egymagában ez a körülmény is, ha nem alapulna téves észlelésen.* E növény magrügyei több ízben voltak már vizsgálat tárgyai; először G r i f f i t h vizsgálta őket Kelet-Indiában, azután Henfrey és Schacht is alkoholkészítményekből. Strasburge r-nek erre vonatkozó, Schachtétól eltérő s elfogadhatóbb véleménye az, hogy a Santalum csíratömlőjében kivételképen két valóságos petét kell feltételezni. Szerinte a petekészülék tehát négy sejtből áll. A csíratömlő elülső végén két segítő-sejt van, melyekhez alul szorosan két petesejt csatlakozik. (Strasburger.) Csak ritkábban van mind a két petesejt teljesen egyenlőképen kifejlődve; az egyik közönségesen erősebb és fejlődése közben elnyomja a másikat. Aránylag véve gyakrabban talált Strasburge r rendellenes képződéseket, a mikor csak a két synergida volt meg, a petesejtek pedig egészen hiányoztak. Ha a két petesejt normálisan van kiképződve, mind a kettő megtermékenyülhet. De ha ez meg is történik, az egyik alapképlet mégis előbb-utóbb elnyomja a másikat.** Számba nem véve a Schachtféle téves felfogást, mely különben sem fejti meg a synergida morfológiai értékét, sem azt, hogy a segítő-sejtek a petesejttel egyértékűek volnának, tény, hogy * Pringsheim: Jahr. f. wiss. Bot. 4. köt. IV. tábla 45., 46., 50. ** Strasburger: Befruchtung und Zelltheilung,

5 A TÖBBCSÍRÁJÚ nem csupán az igazi értelmében vett petesejtből, hanem egyébféle sejtekből, így mint látni fogjuk magukból a csíratömlőt körülzáró nucellus-sejtekből is keletkezhetnek valóságos csíranövények, melyek morfológiai tekintetben egészen megegyező alkotásúak, csupán a keletkezés módjára nézve térnek el egymástól. Az angiospermák embrió-zsákjában található segítő-sejtek homologiájának felderítése, a kutatások eddig elért szép eredményei daczára is, még sok nehézségbe ütközik; nem kevésbbé az ellenlábas sejtek homologiájának a megállapítása is. E nehézség oka főként abban rejlik, hogy az angiospermák embriózsákjában a petesejt keletkezését megelőző sejtmagoszlási folyamatokkal megegyezőket a gymnospermák embrió-zsákjában nem találunk. E folyamat, egyes eltérő eseteket nem tekintve, a következőkben nyilatkozik. Az embrió-zsák sejtmagja ketté oszlik, a keletkezett magvak egyike a mikropyle felé, a másik az embrió-zsák ellenkező vége felé vándorol ; a magvak mindegyike csakhamar ismét két-két magra oszlik, valamint az így keletkezettek is. Ez utóbbi oszlás után egy-egy sejtmag, az embrió-zsák felső és alsó részéből a közepe felé nyomul, a hol egybeolvadnak; ily módon az embrió-zsák két végén 3 3 sejtet találunk: a mikropyle közelében egy petesejtet és két segítő-sejtet, a másik végén pedig a 3 ellenlábas sejtet. Némelyek a segítő-sejteket az archegoniumok csatorna-sejtjeivel helyezik párvonalba. Ez ellen több ellenvetést lehet tenni; nem tekintve, hogy egészen eltérő működésűek, még keletkezésökre nézve is eltérnek a csatomasejtektől, mert tudjuk, hogy nem a petesejt, illetőleg a középponti sejtből származnak, hanem vele egyidejűleg keletkeznek. Az említett magoszlások befejezése után pedig a petesejt testvérsejtmagja az, mely az embrió-zsák közepe felé vándorol. Eddigi idevágó ismereteink alapján nézetem szerint elfogadhatóbb az a felfogás, mely szerint a segítő-sejteket a petesejttel együtt a petesejtig redu Pótfüzetek a Természettud. Közlönyhöz MAGVAKRÓL. 8 1 kált corpusculumoknak tekinthetjük. E nézet mellett tanúskodik az is, hogy a petesejt és a segítő-sejtek szabad sejtképződés útján jönnek létre a csíratömlő plazmájában, a gymnospermák petéje szintén szabad sejt az archegonium középponti sejtjében. Az archegoniumok (corpusculumok) hiányzása az angiosperm csíratömlőben kapcsolatos ama körülménnyel, hogy ezek embrió-zsákjában a megtermékenyítés előtt nem, csak azután képződik ki az endosperm-szövet. Míg tehát a gymnosperm növények petesejtjei a corpusculumokban keletkeznek szabadsejtképződés útján, addig az angiospermák ugyanezen sejtjei egyenesen az embrió-zsák plazmatömegében fejlődnek hasonlóképen szabadsejtképződés útján; csakhogy az így képződő sejtek közül csak egy termékenyülhet m eg; és ez a tulajdonképi embrió-képzésre hivatott petesejt. Ez utóbbi körülmény kapcsolatosnak látszik az angiospermák emez egyik szerzett sajátságával, az egycsírájúsággal, mely a megtermékenyített petesejtnek, a gymnospermákétól eltérő viselkedésén kivül, az embrió-képzésre hivatott magános petesejt fejlődési képességén alapszik. Az angiosperm magrügyszerkezetnek egy másik jellemvonása, melyet ez idő szerint szintén nem tekinthetünk egyébnek szerzett sajátságnál, az endosperm keletkezése a petesejt termékenyítése után. Ez az endosperm az ellenlábas sejtek hozzájárulása nélkül, az embrió-zsák sejtmagja oszlásának köszöni eredetét. Ezt az endospermiumot nem lehet a gymnospermákéval összehasonlítanunk ; ez utóbbi csökevényeinek, Strasburger szerint,az ellenlábas sejteket kell tekintenünk. (Goebel 33 5.lap.) Synergida-sejt többnyire kettő van, ritkábban magánosak, egyes esetekben pedig, mint pl. a Rheurn undulatum csíratömlőjében egy synergida sincsen. Ezekkel a sejtekkel szemközt, a csíratömlő ellenkező oldalán igen sok zárvatermő növénynél az említett ellenlábas sejtek (antipodes 2: ábra 6

6 82 IFJ. SCHILBERSZKY KÁROLY p.) is vannak. Ezek, mint láttuk, szabadsejtképződés útján keletkeznek és a zárva-meg a nyitvatermők magrügy szerkezete közötti megkülönböztetéskor nem igen jöhetnek tekintetbe, már csak azért sem, mivel nem fordulnak elő minden zárvatermő növényen, sőt megjelenésök gyakran szükebb rokonsági körön belül sem állandó. Az ellenlábas-sejtek egyébként a nyitvatermő növények endospermjének igazi aequivalensei. Zárvatermő növények csíratömlője a magrügy nucellusának mindig elülső részén van, sőt sokszor bele is nő a mikropylébe. A nyitvatermők csíratömlője ellenben a mikropylétől távolabb befelé esik, sejtszövettel van tőle elválasztva ; itt a petesejt az archegoniumokon (corpusculum) belül van, holott a zárvatermőknél szabad sejtképződés útján egyenesen a csíratömlőben keletkezik. E petesejt, szintúgy mint a gymnospermáknál láttuk, nem lesz közvetetlenül csírává, hanem csak alsó részéből fejlődik. A petesejtnek a mikropyle felé fordult része csírafíiggesztővé alakul. A nyitvatermők és a zárvatermők magrügyeinek lényeges szerkezetét összehasonlítva : a zárvatermő növények magvaiban fellépő polyembryoniát első sorban per analogiam úgy kell magyarázni, hogy (miként a Taxus-nál) valamely magrügyben több csíratömlő keletkezik a nucellus belsejében s ezek közül, ha nem is valamennyiben, de egynél több csíratömlőben fejlődhetnek kész csírák. Tényleg vannak is ilyen esetek. A fagyöngy (Viscum album) magrügyében például rendszerint két (olykor 3 4) csíratömlő van, mind a kettő megtermékenyül s mindegyikben egy-egy csíra fejlődik. A két szomszéd, de sejtrétegekkel elkülönített csíratömlő endospermje később összenő egymással egy endospermtömeggé. T u 1a s n e vizsgálódásai szerint pedig a keresztes-virágúak csoportjában fordulnak elő hasonló esetek, csakhogy itt is miként a Taxus magrügyében a keletkezett több csíratömlő-alapképlet közül (5 6) csak egy szerepel a megtermékenyítés folyamata alatt, a többi korán elcsenevész. Két csíratömlőt láttam egy rendellenes mezei pipacs-virágban (Papaver Rhoeas L.), a melyben a porzó - levelek pistilodiája miatt ez utóbbiakon létrejött magrügyek egyikében volt a két, egymástól egészen elkülönített csíratömlő a nucellus szövetében. A kettős integumentumon belül két meglehetősen egyforma embriózsák van a nucelluson belül, melyek mindegyikében 3 ellenlábas sejtet, a másik végen pedig a petesejtet és egy segítő-sejtet láttam. Az embrió-zsákokat 3. ábra ; Részlet a fagyöngy (Viscum album) magrügyéből; c a két csiratömlő a nucellus szövetében. (Strasburger szerint). két-, helyenkint háromrétegű, összenyomott sejtek választják el egymástól. Hofmeister szerint a rózsákon* a húsos nucellusban több csíratömlő van, melyek mindegyikében megtalálta a petekészüléket. Strasburger** a Rosa livida magvában több csíratömlőt látott, melyek elülső (a mikropyle felé néző) végeikkel divergáltak, ellenben hátulsó végeik szorosan egymáshoz illeszkedtek. Valamennyi csíratömlő elülső vége többé-kevésbbé bunkó- alakúan fel volt fúvódva. Két vagy több csíratömlőt észleltek még a Cheiranthus Cheiri\ Loranthus europaeus, Schacht szerint pedig a Persea indica magrügyében is. * Jahrb. f. wiss. Botanik, 1. k ** Ueber Befruchtung und Zelltheilung, 36. lap, Taf. VII, Fig. 72.

7 A TÖBBCSÍRÁJÚ Magukban ezek a tények is arra utalnak, hogy az idők folyamán egymásból keletkezett növénycsoportok lassanlassan, fokozatosan elváltozván, az átöröklött fejlődésmenet egyik vagy másik szakaszát rövidebb idő alatt, tehát gyorsabban végzik, s ez néha olyan hirtelen történik, hogy az észlelőre azt a hatást teszi, mintha a növény bizonyos fejlődési periódusokat átugorna, elhagyna. Ezeknek felderítésére a rendellenes képződések, főleg a visszaütések s ezeknek fejlődéstani irányban történő összehasonlító vizsgálatai igen jó útbaigazítást adhatnak. Bizonyos, még eddig jórészt ismeretlen hatások, talán a növény belső szervezetében rejlő s végbemenő életfolyamatok egyéni eltéréseit előidéző okok eredményezik, hogy ilyen rendellenes fejlődésű növények visszaesnek olykor az ősibb, eredetibb állapotba s mindazokat, vagy csak az egyes fejlődési mozzanatokat úgy élik át, mint a hogyan azok valamely fejletlenebb, alsóbbrendű növénycsoportra jellemzők, a melyből amazok idők folytán keletkeztek. Az angiosperm magrügyek belsejében megjelenő több em- brió-zsák nem tekinthető véletlennek, avagy talán újonnan szerzett sajátságnak, mint a minők csakugyan vannak; az ősöktől átszármazott, öröklött tulajdon -ez, mellyel a fejlődés alacsonyabb fokán álló gymmosperm növényeken találkoztunk (Taxus). Ilyen irányban alkalmazva s magyarázva a teratológiai eseteket nem számítva a gyakorlati élet, főleg a gazdaság terén elérhető vívmányokat hatalmas támaszpontokat kapnánk sokszor a fejlődéstan számára is ; Darwin szellemében kutatva a rendellenes képződéseket és keletkezésök módját, meg a rendes állapotokkal való kapcsolatát megállapítva: az öröklékenység törvényének részletes magyarázatához is szerezhetünk becses adatokat. Lássuk most ezek után részletesebben a többi típust, a melyek szerint polyembryonia az angiosperm növényekben létrejöhet. MAGVAKRÓL. 8 3 Sachs vizsgálatai szerint a narancs* és egy Scabiosa faj csíratömlőjének protoplazmájában a megtermékenyítés előtt sok»csírahólyag«keletkezik; ezek közül több sikeresen megtermékenyül s csírává válik. Részletesebben nem nyilatkozik erről a tárgyról Strasburger sem, kinek legtöbbet köszönhet a tudomány ezen a téren. Szerinte a polyembryonia a zárvatermő növényeknél kevés kivétellel, mind adventívképzodés : a petesejtből t. i. mindig csak egy csíra fejlődik, a fölös számú csírák ellenben azokból a sejtekből származnak, a melyek a mikropyle közelében a petesejt szomszédságában vannak.** S tra s b u r g e r többek közt a Funkia ovatá-t vetté beható vizsgálat alá s arra az eredményre jutott, hogy igen sok megvizsgált magrügyben mindig csak egy petesejtés két synergida volt. Már Braun Sánd o r-nak feltűnt,*** hogy Hofmeister oly kevés»csírahólyagot«látott, holott a kész magvak aránylag sok csírát rejtenek magukba. A synergidák egy-egy sejtmagot és egy-egy vacuolát tartalmaznak. Maga a petesejt valamivel mélyebben fekszik, mint a synergidák, a csíratömlő felső része pedig erősen duzzadt. A csíratömlőnek hátulsó hegyes részében három ellenlábas sejt van. Csak a megtermékenyítés után kezdődik a sajátszerű fejlődésmenet, mely abban áll, hogy a többnyire egysejtrétegű nucellus némely sejtjei a csíratömlő bel seje felé domborodnak és osztódni kezdenek ; ezáltal többsejtű dudorok keletkeznek. Ezek a dudorok a csíratömlő falát befelé nyomják és a megtermékenyített petesejtet maguk alá szorítjá k ; ezekből a dudorokból (Nucellarhöcker) keletkeznek az adventív csírák, számra 2 6 ; belső sarjadzás útján jönnek létre és nem hasonlíthatók össze * A narancs elvetett magvának polyembryoniáját már a X V III. század kezdetén ismerték. ** Strasburger: Ueber Polyembryonie; Jena, H. Dabit, Yorgetr. auf d. Naturf.-Vers. München, *** Polyembryonie u. Keimung v. Coelebogyne, *

8 8 4 IFJ. SCHILBERSZKY KÁROLY egyébbel, mint oly adventív rügyekkel, a melyek egyes epidermis-sejtekből veszik eredetűket, azzal a különbséggel, hogy itt a rügyek (csírarügyek), keletkező helyökhöz némileg alkalmazkodva, felvették a rendes, a legszorosabb értelemben vett petesejtből származó csírának teljes habitusát; számuk és helyzetük változó. Strasburger észleletei szerint az ilyen adventív-csírák e növényen csakis beporozott és megtermékenyített virágok magrügyeiben voltak megfigyelhetők, természetesen csak alapképleteikben. A lehetőség azonban nincs kizárva, sőt per analogiam valószínűséggel állítható, hogy a meg nem termékenyített magrügyekben is fejlődésnek indulnak az erre hivatott nucellus-sejtek. Érdekes egy hagyma-féle növény a Nothoscorduvi (Allium) f?'agrans adventív csíraképződése is. Ennek csaknem minden magja 2 3 csírát rejt magában.* Strasburger ezen a növényen is tanulmányozta a csíratömlőben végbemenő összes fejlődési folyamatokat. Két synergidát és egy petesejtet talált a kifejlődött csíratömlőben. Nemsokára, hogy ezek megjelentek, a csíratömlő tetején levő nucellus-sejtek egyszeri tangentiális osztódás útján megkettőződtek; mindez a megtermékenyítés előtt történik, mert utána a csíratömlőt fent körülvevő nucellus-sejtekből adventív-csírák keletkeznek olyformán, mint a Funkiá-nál. A petesejt csaknem mindig elnyomatik, noha Strasburger bár ritkábban olyan eseteket is figyelt meg, a mikor a petesejt is tovább fejlődött. A sok csíra-alapképlet közül csak 2 3, ritkábban több is jut végleges kifejlődésre. Strasburger-nek a Citrus-ié\éken tett vizsgálódásai arra az eredményre vezettek, hogy itt az adventív-csírákon kivül a petesejtnek normális továbbfejlődése által is képződik csíra.** A Coelebogjme ilicifolia magrügyében is a nucellus szövetének egyes sejtjeiből képződnek az adventív-csírák, * Befruchtung, 67. lap. ** Braun: Polyembryonie, saijadzás útján. E növény állítólagos szűznemzését (parthenogenesis) S m i t h észlelte először, később Braun Sándor berlini tanárral Hanstein, utóbbi időben Luerssen tett vele hasonló irányban kisérleteket, a melyekből kitűnt, hogy a beporozatlan, valamint a beporozott női virágok alkotta magvak is gyakran voltak polyembryonikusak. Kertekben e növény csaknem kizárólag női példányokban van elterjedve. A Funkia ovata>. Nothoscordum fra - grans, Coelebogyne, valamint a Citrus megvizsgált magrügyeinek összehangzásban levő eredményei tehát azt tanúsítják, hogy a normális csírákkal alaki tekintetben teljesen megegyező alkotások, t. i. az adventív-csírák, sarjadzás útján jönnek létre a csíratömlőben, még pedig a nucellus szövetéből. A Coelebogyne adventív-csírái a hímtömlő hatása nélkül is kifejlődnek ugyan, mindamellett még sem lehet itt parthenogenesis-x6\ szótanunk, mint a hogy ezt régibb búvárok hitték, mivel ezek az adventív-csírák nem termékenyítetlen petesejteknek köszönik létrejövetelöket. Hasonlít s élénken emlékeztet a fejlődés e folyamata a harasztok előtelepén észlelt F a r 1o w-féle saijadzáshoz, a midőn t. i. a harasztelőtelep szövetéből saijadzás útján keletkezik az ivartalan harasztnövény, nem pedig az archegonium termékenyített petesejtjéből; sőt egyes harasztok (pl. Pteris cretica és az Asplenium jilix femina var. cristatum) előtelepén nem is képződnek archegoniumok. (Sachs: Vorles. üb. Pflanz.-physiol lap.) Úgy látszik tehát, hogy a zárvatermő növények polyembryoniája legtöbb esetében a nucellus szövetéből való adventív-csíraképződés szerepel; ezért ezentúl a zárvatermő növények állítólagos parthenogenesisének valamennyi esetét első sorban ilyen szempontból fog kelleni vizsgálni. Hogy mennyiben alapulnak az angiospermák egyéb polyembryoniái esetei az adventiv-csíraképzodésen, azt a jövőben végzendő vizsgálatok fogják kideríthetni.

9 A TÖBBCSIRÁJÚ MAGVAKRÓL. 85 Némely esetben, mint az Orchis latifoliá-néx, nem ritkán szintén két csíra van egy magrügyben, csakhogy ebben az esetben a petesejtnek hasonló megkettőződése forog szóban, miként ez Strasburger szerint a Sinningiánál néha megtörténik. A nucellus itt tudvalevőleg korán felszívódik, így tehát magukból az integumentum sejtjeiből 4. ábra. A Sinningiá Lindleyana magrügyéből ; c csiratömlő, pp petesejtek, ss synergidák. (Strasburger szerint). kellene az adventív-csírák képződésének kiindulni, a mi azonban kevésbbé valószínű. Némely Orchideá-nál azonfelül, miként az Orchis latifoliá-néx is, egy magrügyben két nucellus és ezek mindegyikében külön csíratömlő is szokott lenni. Ez utóbbi folyamat látszólag nem különbözik a Viscum, Taxus, továbbá egyes Coniferákon észlelt hasonló folyamotoktól, a hol szintén két csíratömlőt találtak egy magrügyben, csakhogy itt nem csupán két csíratömlő van, hanem maga a nucellus is differencziálódva van. Ez utóbbi eset a magrügyek összenövésén alapul, a midőn az összenövés foka szerint a két egymás mellé került nucellust majd közös belső és külső, majd pedig csak közös külső integumentum (Morus alba, Iris sibirica) veszi körül. Strasburger a következő növények magános csíratömlőjében talált két petesejtet : Sinningiá Lindleyana, Santalum album, Gymnadenia conopsea, Cypripedium Calceolus, Orchis latifolia. Legsajátságosabb esete a polyembryoniának az, a midőn egyik csíra a másikat köpeny módra körülburkolja, ezt azután némelykor még egy harmadik csíra is körülveszi. Moquin- Tand o n több ízben látott ilyen csírákat a mandolában; ezek keletkezése módját azonban mindeddig nem ismerjük. Könnyebb áttekinthetés czéljából az angiosperm növények tárgyalt polyembryoniai típusait a következőkben foglalhatjuk össze. A) Eupolyembryonia, a midőn a magrügy magános nucellusában petesejt eredetű embriók keletkeznek; az idetartozó esetek a következők: 1. A magrügy magános embriózsákjában két petesejt van (Santalum, Sinningia, Orchis, Gymnadenia, Cypripedium). 2. Egy magrügyben több embriózsák van (Viscüm, Cheiranthus, Papaver, Rosa, Loranthus, Persea). 3. Egy petesejtből több embrió keletkezik (Loranthus europaeus?). B) Pseudopolyembryonia, a mikor az embriók nem petesejt-eredetűek, vagy ha igen, akkor nem normális magrügyből valók: 1. Adventív-csíraképződés által a nucellus sejtjeiből (Funkia, Nothoscordon, Coelebogyne). 2. Összenőtt magrügyek útján, mikor a közös integumentumokon belül két vagy több nucellus van (Morus, Pyrus, Orchis, Iris). Látni való ezekből, hogy az angiosperm növényekben a plyembrionia aránylag gyakori s keletkezése többféle típus szerint lehetséges, melyek egymástól lényegesen különböznek. A későbbi búvárlatok feladata lesz megfelelő adatokból kideríteni, hogy a polyembrionia különféle típusai mennyire jellemzők az egyes természetes növénycsoportokra; az észleletek nagyobb számából pedig ki fog tűnni, hogy melyik típus és mily fokban uralkodó a többi felett. Valószínű, hogy rendellenes tünemények lefolyásából egyéb, ez idő szerint előre nem sejthető törvényszerűségek is le lesznek vonhatók, melyeket első sorban a fejlődéstan fog értékesíthetni. I f j. S c h il b e r s z k y K á r o l y.