A BUSA BIOLÓGIAI SZEREPÉNEK ÉS HATÁSÁNAK VIZSGÁLATA A BALATONBAN

A BUSA BIOLÓGIAI SZEREPÉNEK ÉS HATÁSÁNAK VIZSGÁLATA A BALATONBAN Tátrai István 1, Józsa Vilmos 2, György Ágnes 1,3, Boros Gergely 1 és Héri János 4 1 MTA Balatoni Limnológiai Kutató Intézet, Tihany 2 Halászati és Öntözési Kutatóintézet, Szarvas 3 Pannon Egyetem, Veszprém 4 Balatoni Halászati részvénytársaság, Siófok Összefoglalás. 1975-26. évek között összesen 31 tonna busát távolítottak el a Balatonból. A kopoltyúhálóval kifogott egyedek testhossza szűk határok között változik (döntően 9-11 cm), és azok döntően az 5-1 éves korcsoportokhoz tartoznak. A kifogott korcsoportok már évek óta nem a betelepített állományokhoz tartoznak. Az utóbbi évek halászati hozama (2-3 tonna/év) viszonylag állandó, a halászott utánpótlása folyamatos. A busa állományok térbeli eloszlása a Balatonban és az egyes medencén belül is rendkívül mozaikos. A keleti-medencében a Balatonfűzfő- Balatonvilágos - Siófok térségben május-október között a busa egyedszáma (31±24 ind/ha) nagymértékben szóródott. A méreteloszlás unimodális volt, 5-6 cm-es modális csúccsal. A pillanatnyi busa biomassza, az egyedszámhoz hasonlóan, rendkívüli mértékben szórt (CV=73%) és a térségre, a mérési időszakra jellemző biomassza 191±139 kg/ha volt. Az egyedszámok a nyugati medencében (a Keszthelyiöbölben és térségében) széles méretspektrummal nyári maximumot és, a fiatalabb generációk dominanciájával, őszi minimumot mutattak. A szezonális átlagos egyedszám (29±1 ind/ha) szignifikánsan nem különbözött a keleti-medencében mért egyedszámtól. Az átlagos busa biomassza a nyugati medencében csaknem 2%-kal volt alacsonyabb (163±3 kg/ha), mint a keleti-medencében, a különbség azonban nem volt szignifikáns. A 8-1 éves busapopuláció egyedei jelentős mértékben szűrik ki az algákat a Balatonból. A busa táplálékspektrumában az algák mellett az állati eredetű táplálék elsősorban a zooplankton, valamint a vándorkagyló lárvái jelentős szerepet játszanak. A peteméret időbeni változásából, valamint a petefészeknek az ívási periódust követő állapotából arra következtettünk, hogy a busa nem ívik a Balatonban. Bevezetés Korábbi vizsgálataink alapján (Tátrai és mtsai, 25, 26) megállapítottuk, hogy a tó jelenlegi busaállománya nem az 1984 előtt végzett telepítésekből származik, azon egyedek feltehetően döntőrészben már elpusztultak (a természetes elhullás csak elvétve észlelhető, szemben a habáriás esetekkel), hanem az óta került a tóba. A telepítési és halászati adatok ismeretében a Balatonban az első, majd az azt követő telepítések óta, a még élő busák közül elméletileg a legidősebbek 34, a

legfiatalabbak 24 évesek lehetnek. Feltevésünk szerint a telepítést követő évtizedekben azonban elsősorban a Balaton déli befolyóin, a halastavak, tározók (Marcali-tározó) leeresztett vizével ismeretlen mennyiségben vándorolhattak különböző korú busa egyedek a tóba, amelyek hozzájárulhattak az állomány akkumulációjához, és adják a Balatonban ma élő állomány zömét (Tátrai és mtsai, 25, 26). A korvizsgálatok eredményei ugyanis azt mutatták, hogy a halászok által 1994-ben fogott busák döntően 4-11 évesek szemben az utolsó telepítések által behatárolt 24-34 éves korral. A fentiek okán is fontos feladat tehát a busa állomány vizsgálata különös tekintettel annak trofikus hatására az őshonos halállományokra illetve azok utánpótlására. Az ez évre tervezett vizsgálataink célkitűzése volt megvizsgálni/mérni: a busa állományok kor- és méretstruktúrájának változását a halászat hatására, a balatoni busa állomány hozamát, méreteloszlását, korát, növekedését, előfordulás gyakoriságát a fogásban, az állományok méretstruktúráját, egyedszámát és biomasszáját a Balaton két (keleti és nyugati) medencéjében, táplálékfogyasztását és termékenységét. Anyag és módszer A balatoni busa állomány struktúráját, méret- és koreloszlását, növekedését, és hozamát a Balatoni Halászati Rt. által, kopoltyúhálóval (egy-egy mintavételi helyen alkalmazott háló mérete: 1 m*5 m, lyukbősége 11-13 mm volt) kifogott egyedeken május-november hónapok között havonta-kéthavonta, véletlenszerűen kiválasztott minták alapján vizsgáltuk. A kopoltyúhálós halászatok rendszerint a tó déli partján folynak a keleti medencékben Siófok körzetében, Balatonalmádinál és Balatonvilágosnál. Az elmúlt évben, a nyugati medencében (Balatonszemes és Balatonföldvár, valamint Fonyód és a Keszthelyi-öböl) a busa halászat intenzitása és területi kiterjedése jelentősen csökkent. A növekedés-vizsgálatokhoz mértük az egyes egyedek teljes és törzshosszát, súlyát. A korösszetétel vizsgálatához pikkelymintákat vettünk. A pikkelymintákon található évgyűrűk, továbbá azok sugárirányú távolsága az origótól hatványfüggvénnyel jól leírható. A halak aktuális, a mindenkori pikkelysugárnak megfelelő testhossza (L x,, n=121) az alábbi képlet segítségével számolható:

L x =L p *(S x /S p ), - ahol L p a hal aktuális hossza, S p a hal pikkelyhossza, S x - pikkelyhossz (az origótól mért rádiuszméret) az adott visszaszámított évben. A kifogott egyedek éves hossznövekedését Bertalanffy-modellel írtuk le (L t =L max (1- exp [- k*t]), ahol L t -testhossz t-korban, L max - maximális testhossz, t-kor, év, k- növekedési együttható) (n=121). A busa állományok méretfrekvenciáját, egyedszámát és biomasszáját a ma ismert legkorszerűbb, a sekély vízrendszerekre kifejlesztett, motoros kishajó orrára szerelt SIMRAD EK 6 (Simrad Co, Norvégia) hidroakusztikus mérőműszerekkel végeztük. A méréseket 26. május - október közötti időszakban a Balaton keleti (Balatonfűzfő, Káptalanfüred, Balatonvilágos, Siófok) és nyugati (Keszthelyi-öböl, Zala- torkolat, Balatonkeresztúr, Balatonfenyves) medencéjében végeztük a nyíltvízben, ahol a mélység meghaladta a 2 métert. A méréseket osztott hangsugarú hangradarral végeztük 12 khz frekvencián (7 x 4 -os hangnyaláb,,268 ms pulzushossz, 11-16 pulzus/s). A mérések során az átlagos haladási sebesség 7 km/óra volt. A mérőfej a mérés során, a mélységtől függően,.5-.7 m mélyen volt a vízben. Az akusztikus mérésekre a reggeli órákban került sor, amikor a halak elterjedése feltehetőleg a legegyenletesebb a vízben. Ez lehetővé teszi a megbízható, egyedi jelek (SED) alapján történő, állományfelmérést. A mintavételezés során a jelrögzítés a jeladó előtti 15-75 m-es sávból, horizontális sugárzást követően érkező jelekre vonatkozik. Ez a távolság már garantálja, hogy a kishajó által keltett zajok nem riasztják el a halakat. Az egyedi visszhangjeleket echogrammokon rögzítettük, laptopon tároltuk és Sonar4- Pro4 szoftverrel (Simrad Co, 23)) elemeztük. A céltárgyról (hal) érkező visszhang erősségét (halméret) (TS) az egyes jeldetektorral (SED) határoztuk meg. Összesen 3 transzekten végeztünk méréseket a két medencében. A GPS pozíciók segítségével meghatároztuk a mintázott terület nagyságát. Egy egy transzekten az átvilágított víz felszíne 3-14 ha között változott. Az akusztikusan fellelt hal hosszát, méretfrekvenciáját és egyedszámát Sonar4 szoftverrel becsültük. A biomasszát és a biomassza méret szerinti eloszlását az adott mérettartomány egyedszáma és a saját mérési eredményeink alapján számított, testhossz vs testsúly közötti regresszió (W= 4E-5TL 2.785, ahol W= testtömeg, kg, TL= testhossz, cm, n=11) alapján becsültük. A becsléseknél a méretosztályok átlagára, alsó és felső határára állapítottuk

meg a biomasszát. A megbízhatóbb becslés érdekében az értékelésnél csak az 5 cm-nél hosszabb egyedeket vettük figyelembe, hogy nagy valószínűséggel elkülöníthessük a busát a többi, kisebb méretű halfajtól. Végül az akusztikusan fellelt halállományok nagyságát összevetettük a kopoltyúhálós fogások hozamaival. Vizsgáltuk a busa béltartalmát a Balatonban, hogy megismerjük az algák és a zooplankton szerepét a kifogott egyedek táplálkozásában. Az algák tömegének a meghatározásához mértük a bélből a tápcsatorna elülső, mintegy 1 cm-es, szakaszából vett mintában a klorofill-a koncentrációt (n=12). A béltartalom klorofill-a koncentrációja alapján becsültük az algák részarányát az előbélben a nyári időszakban (július). Mikroszkópos béltartalom vizsgálatok során meghatároztuk az állati eredetű (elsősorban zooplankton, Cladocera, ágascsápú, rákok, Copepoda, evezőlábú, rákok, Rotatoria, kerekesférgek) táplálék előfordulási gyakoriságát és mennyiségét busa táplálékában (n=23). Május és november között kéthavonta, összesen 31 ikrás halból vettünk mintát. Az ikraátmérő méréséhez kb. 1 g mintát vettünk a halak petefészkéből, minden alkalommal az ivarnyílás közeléből. A gonádmintákat a feldolgozásig 7%-os etanolban, hűtve tároltuk. Az ikrákat a mérés előtt a gonádtól elválasztottuk, majd mintánként 1 db pete átmérőjét 4x-es nagyításon mikroszkóppal 1 µm-es pontossággal mértük képanalizátor segítségével (Motic Images Advanced 3.2 szoftver, Motic China Group Co., LTD.). Összesen 31 ikra átmérőjét mértük meg a fenti módszerrel. Az 1 g súlyú gonádtömegre vonatkoztatott relatív termékenység kiszámításához (db/g) a mintákból további három almintát vettünk, melyeket mérlegelés előtt itatóspapírral megszárítottunk. Almintánként.1 g ikrát analitikai mérlegen lemértünk, majd a petéket megszámoltuk, és a kapott éréket 1-zel felszoroztuk. Az abszolút termékenységet a késő tavasszal és nyáron vett gonádminták alapján határoztuk meg. A fagyasztott gonádokat kiolvasztottuk, majd főzés után preparáltuk. Az egyedi abszolút termékenységet, a halak hatalmas ikra mennyiségére való tekintettel, közvetett becslési módszerrel határoztuk meg (Brylinska és Brylinski, 1972). A vizsgálat során (n= 15) az egyedi abszolút termékenységet mérlegeléses módszerrel határoztuk meg a gonádtól elválasztott 1 almintában megszámlált ikra mennyisége alapján. Egy alminta tömege 5 mg volt. A közvetett módszerben meghatároztuk a gonádtól elválasztott összes ikrának (A), vagy alminta sorozatnak (a) a teljes tömegét, majd az

almintában lévő ikrákat megszámoltuk (t1, t2,...tn), a kapott (t1 + t2 + t3 +...tn) A Ta = * n a eredményeket az alábbi képletbe behelyettesítve kiszámítottuk minden egyes ikrás egyedi termékenységét: A testtömeg-gonádtömeg indexet (GSI) a gonád tömegének a testsúlyhoz viszonyított százalékos arányban adtuk meg. A busa ikra petefészken belüli fejlődésének és érettségi állapotának meghatározásához 25. évben szövettani vizsgálatokat végeztünk. A szövettani vizsgálatokhoz a gonádokból (n=5) 3 almintát vettünk, a gonád mellső (fejfelőli), középső és hátsó részéből. A mintákat Bouin oldatban tartósítottuk, és többszörös lépésben növekvő töménységű etilalkoholban víztelenítettük, xilénben derítettük, majd paraffinba öntöttük. A 7 µm vastagságú szövettani metszetek sorozatát tárgylemezre helyeztük, és HE (Hematoxilin-eozin) vagy Mallory féle trichrom festéssel színeztük. A gonádok érettségi fokát a Sakun és Bucka-féle skála alapján állapítottuk meg. Eredmények A busa halászati hozama intenzíven nőtt a 1999-26. évek között. 1975-26. évek között összesen 31 tonna busát távolítottak el a Balatonból. A kopoltyúhálóval kifogott egyedek testhossza (TL) szűk határok között változik (döntően 9-11 cm), és azok döntően az 5-1 éves korcsoportokhoz tartoznak. A kifogott korcsoportok már évek óta nem a betelepített állományokhoz tartoznak, azok elsősorban a déli befolyókon keresztül, halastavakból, tározókból jutnak folyamatosan a Balatonba. Az utóbbi évek halászati hozama, hasonló mértékű halászati ráfordítás mellett, 2-3 tonna/év körül szóródik. Miután a halászati hozam viszonylag stabil, az állítóhálóval halászott állományok folyamatosan pótlódnak. A busa halászati hozama mindkét évben (25-26) a keleti-medencében jelentősen meghaladta a nyugati térségre vonatkozó hozamokat: az összes hozam 7%-a a tó keleti térségéből származott. 26-ban a halászati hozam> 3%-kal haladta meg a 25. évi hozamokat. Mindkét évben, a halászati hozamokban két csúcsot kaptunk: nyári illetve őszi maximumokkal (1. ábra). A hozamcsúcsok, mind a nyári, mind, pedig az őszi, 26-ban egy hónapos időeltolódással jelentkeztek A busák térbeli elterjedése a Balatonban, 25-ben

foghatóságuk alapján, nem mutatott különbséget, és nem követte a trofitásban még meglévő különbségeket a tó keleti és nyugati medencéi között. 9 8 7 25 26 Fogás, tonna/hó 6 5 4 3 2 1 J F M Á M J J A S O N D Hónapok 1. ábra. A BH ZRt. által a Balatonból kifogott busa tömege 25. és 26. években és a fogások havi megoszlása A Balaton keleti-medencéjében március-november hónapok között kifogott busa egyedek mérete szűk határok között (min-max: 61-12 cm) változott (2. ábra). A méretgyakoriság alapján megállapítható, hogy a leggyakrabban előforduló egyedek 9-1 cm testhosszúságúak voltak. Ez a méretcsoport tette ki a kifogott egyedek 8-85%-át. A halászati fogásból 26-ban, az előző évhez hasonlóan, véletlenszerűen előkerült néhány darab (<1 db), 45-5 cm testhosszúságú busaegyed is a kerítőhálós halászat során. Méréseink szerint ezek az egyedek 3-4 évesek voltak. A balatoni busa populációk pikkelysugár alapján becsült hossznövekedése és a kor közötti összefüggés hatványfüggvénnyel jól leírható. A Balaton különböző, eltérő trofitású élőhelyeiről (keleti-, középső- és nyugati medencék) származó busák növekedési adatait összevetve azt tapasztaltuk, hogy a lineáris növekedés mértéke élőhelytől független volt (3. ábra).

Testhossz (TL), cm 12 1 8 6 4 halászott állomány y = 26.564x.6146 R 2 =.9791 2 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 Kor, év 2. ábra. A Balatonban halászott busa állomány méret- és korösszetétele (A függőleges vonalak közötti terület a kifogott egyedek korcsoportjait mutatja) A tó minden egyes térségében a busák növekedéséhez szükséges táplálék megfelelő minőségben és mennyiségben rendelkezésre áll a Balatonban. 12 1 8 6 Siófok Fonyód Keszthely Szemes 4 2 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 Kor, év 3. ábra. A 25-26. években halászott busaállományok hossznövekedése a Balaton különböző medencéiben

Ha összevetjük a balatoni busák hossznövekedését más európai, vagy amerikai álló- és folyóvizekben elő populációk növekedésével megállapíthatjuk, hogy a Balatonban élő populációk növekedése erőteljes. A busák lineáris növekedési erélye a Balatonban, az amerikai folyóvízben, valamint az ukrán víztározókban élő populációk növekedése között van (4. ábra). A balatoni busák visszaszámított, teljes hosszra vonatkoztatott növekedési üteme 1-2 éves kor között megfelel a lengyel Dgal Wielki tóban (Krzywosz és mtsai, 1977), az ukrán Kahovi, valamint a Kremencsugi víztározókban élő busák (fehér- és pettyes egyaránt) növekedési ütemének (Galia, 1991). E kor fölött azonban a balatoni busák növekedése 2-3%-kal nagyobb. A busák lineáris növekedése a Balatonban 3 éves kor fölött alatta marad a Mississippi folyóban mért értékeknek (Nuevo és mtsai, 24), de meghaladja a Duna deltában lévő Katlabuk tóban élő busák növekedési ütemét (Galia, 1991). 12 1 8 6 4 2 Balaton Duna delta Dgal Wielki tó Kahovi tározó Kremencsugi tározó Mississippi folyó 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 Kor, év 4. ábra. A balatoni busa és más vízterületeken (tavak, tározók, folyó) élő állományok testhossz-növekedésének összehasonlítása A keleti-medencében május-augusztus és október hónapokban végzett hidroakusztikus mérési eredmények mind a busák egyedszámában, mind a biomasszában szezonális változást mutattak (5. ábra). Legnagyobb számban, májusban regisztráltunk olyan jelet, amely feltehetően haljel volt és mérete busaméret, azaz >5 cm lehetett. Nyáron az egyedszám és a biomassza az átvilágított körzetben harmadára csökkent, majd ősszel a tavaszihoz hasonló kiterjedésű, de kisebb rajokat észleltünk. Az állomány térbeli eloszlása a medencén

belül rendkívül mozaikos, térben és időben igen változó volt. A keletimedencében a Balatonfüzfő - Balatonvilágos - Siófok térségben májusoktóber között a busa átlagos egyedszáma (31±24 ind/ha, min-max: 6-68 ind/ha) nagymértékben szóródott (CV=77%). A méreteloszlás unimodális volt, 5-6 cm-es modális csúccsal. A nagyméretű (> 13 cm-es) egyedek száma minimális volt (1-2 ind/ha), a köztudatban elterjesztett ún. busabomba robbanásának valószínűsége minimális. A két szélsőértékként meghatározott méretcsoport általában nem szerepel a halászati hozamokban. A 26. évben mért átlagos egyedszám hasonló nagyságrendű volt a 25. évben, a keleti- medencében mért átlagos egyedszámhoz (42±11 ind/ha, min-max: 14-63). A keleti-medencében mért pillanatnyi busa biomassza, az egyedszámhoz hasonlóan, nyári és őszi maximumokkal, rendkívüli mértékben szórt (CV=73%). Az átlagos, a térségre és a mérési időszakra jellemző biomassza (191±139 kg/ha, min.-max. 15-576 kg/ha) a 25-ben mért biomassza értékekkel összevethető mértékű ((297.7 ± 183.7 kg/ha, min-max: 27.6-839.5 kg/ha) volt. A hidroakusztikusan mért biomassza csaknem 5%-át a halászat által ugyancsak nem hasznosított fiatalabb és idősebb korcsoportok tették ki (5. ábra). Egyedszám, ind/ha 5 4 3 2 1 május keleti medence Biomassza, kg/ha 3 25 2 15 1 5 május keleti medence 5 7 9 11 13 15 5 7 9 11 13 15 5 4 3 augusztus 3 25 augusztus 2 2 1 5 7 9 11 13 15 15 1 5 5 7 9 11 13 15 5 4 október 3 25 október 3 2 1 2 15 1 5 5 7 9 11 13 15 5 7 9 11 13 15 5. ábra. A hidroakusztikus módszerrel mért > 5 cm-nél nagyobb testhosszúságú (feltehetően és döntően) busa egyedszámának és biomasszájának méret szerinti és szezonális eloszlása a Balaton keleti-medencéjében

A maximális értékek viszonylag kis területre koncentrálódtak (elsősorban Balatonvilágos térségében) oda, ahol az állomány rajokba szerveződve vándorolt. A nyugati-medencében a busák elterjedése kevésbé volt mozaikos, mint a keleti-medencében (CV=33%). Az egyedszámok a nyugatimedencében (a keszthelyi-öbölben és térségében) széles méretspektrummal nyári maximumot és, a fiatalabb generációk dominanciájával, őszi minimumot mutattak (6. ábra). A szezonális átlagos egyedszám (29±1 ind/ha, min-max: 19-38 ind/ha) szignifikánsan nem különbözött a keleti medencében mért egyedszámtól (ANOVA, df=16, F=1.26, p>.5). A busa 26-ban mért egyedszáma szignifikánsan ugyancsak nem különbözött a 25. évben mért egyedszámtól (df=16, F=.987, p>.5). Az átlagos busa biomassza a nyugati-medencében csaknem 2%-kal volt alacsonyabb (163±3 kg/ha, min-max. 137-196, CV=19%), mint a keleti-medencében, a különbség azonban nem volt szignifikáns (df=15, F= 3.216, p>.5). 25-ben, a nyugati-medencében az átlagos biomassza mintegy 3%-kal haladta meg a 26-ban mért érékeket, a különbség azonban az előző évi nagy szórás (CV=49%) miatt, nem volt szignifikáns (df=15, F= 1.897, p>.5). Egyedszám,ind/ha 5 4 3 2 1 nyugati medence június Biomassza, kg/ha 14 12 1 8 6 4 2 nyugati medence június 5 7 9 11 13 15 5 7 9 11 13 15 TL,cm 5 4 július 14 12 1 július 3 8 2 6 1 4 2 5 7 9 11 13 15 5 7 9 11 13 15 5 14 4 október 12 1 október 3 8 2 6 4 1 2 5 7 9 11 13 15 5 7 9 11 13 15 6. ábra. A hidroakusztikus módszerrel mért > 5 cm-nél nagyobb testhosszúságú (feltehetően és döntően) busa egyedszámának és biomasszájának méret szerinti és szezonális eloszlása a Balaton nyugati-medencéjében

A nyári hónapokban mértük a busák béltartalmának klorofill-a koncentrációját, hogy képet kaphassunk arról, a halászott méretű egyedek milyen mértékben szűrik ki az algákat a Balatonból. Megállapítottuk, hogy a 8-1 éves busapopuláció egyedei jelentős mértékben szűrik ki az algákat a tóból. Az algák a pillanatnyi béltartalomnak figyelemreméltó hányadát (16.9±1.5%-át, min-max: 1.3-34.7%) tették ki (7. ábra). Az algatartalom aránya szignifikánsan nem változott a testhosszal. Az előbélben mért algabiomassza részarányát minimális értéknek vehetjük, mert a korábbi vizsgálataink szerint a busák által kiszűrt algasejtek pigment tartalmának egy jelentős része néhány másodperc alatt lebomlik az epesavak hatására. A béltartalmak részletes elemzése során arra a megállapításra jutottunk, hogy a busa táplálékspektrumában az algák mellett az állati eredetű táplálék elsősorban a zooplankton (dominánsan a Cladocera és Copepoda rákok, valamint a Rotatoria-k), valamint a planktonban élő vándorkagyló (Dreissena polymorpha) juvenilis (1-2 µm mérettartományban) jelentős szerepet játszanak (7. ábra). Az állati eredetű táplálék mennyisége szezonálisan is változott. Míg az egyedszámot illetően nyáron és ősszel is a szűrőtevékenységet, valamint a pontyfélék fontos haltáplálék szervezeteként is szolgáló vándorkagyló lárvái domináltak a táplálékban (3-4 ind/5 ml bélszuszpenzió), addig a tömeget tekintve nyáron az ugyancsak szűrő Rotatoria-k, ősszel pedig a Cladocera rákok domináltak a busák táplálékában. Megállapíthatjuk, hogy a busa populációk az általuk kiszűrt formált lebegő anyag révén komoly táplálékkonkurensei lehetnek az újszülött, ökológiailag és gazdaságilag egyaránt jelentős halgenerációknak a Balatonban. Miután a busa a Balaton nyíltvízi élőhelyein koncentráltan, tömegesen jelenik meg egy-egy időszakban, egyrészt veszélyeztetheti a tó planktonikus anyagforgalmát, másrészt az ugyancsak a nyíltvízi élőhelyeket elfoglaló őshonos halfajok (pl. garda) táplálékbázisát gyéríti. A lokálisan nagy biomasszájú busa állományok intenzívebb halászata a fenti okok miatt is feltétlenül indokolt lehet. A 6-1 éves korosztály számított abszolút termékenysége 647 ezer és 2.6 millió ikraszem között váltakozott (8a. ábra). Az abszolút termékenység lineárisan és szignifikánsan nőtt a testhosszal (ANOVA, df=14, F=6.79, r 2 =.576, p<.5). A GSI-index ugyancsak lineárisan és nem szignifikánsan nőtt a testhosszal (df=14, F=2.82, r 2 =.41, p<.5).

A relatív termékenység és a testhossz közötti regresszió nem volt szignifikáns (df=11, F=.34, r 2 =.36, p>.5). Május és július hónapokban a relatív termékenység nem változott (z-teszt; df=9, z=.119, p>.5,), július - szeptember között azonban szignifikánsan (df=9, z=4.179, p<.5,), csökkent. Majd szeptember - november között a termékenység tovább csökkent (z=3.218, df=9, p<.5), (8b. ábra). Algatömeg arány a bélben, % 4 3 2 1 8 85 9 95 1 15 11 115 Egyedszám, ind/5 ml bélszuszpenzió 5 4 3 2 1 július Cladocera Copepoda Rotatoria Dreissena Biomassza, mg ns/5ml szuszpenzió 6 5 4 3 2 1 július Cladocera Copepoda Rotatoria Dreissena 5 4 szeptember 6 5 szeptember 3 2 4 3 2 1 1 Cladocera Copepoda Rotatoria Dreissena Cladocera Copepoda Rotatoria Dreissena 7. ábra. A klorofill-a koncentráció alapján becsült alga aránya az előbélben a halászott méretű balatoni busánál, valamint a domináns zooplankton és a vándorkagyló (Dreissena polymorpha) lárvák száma és tömege a busa előbelének 5 ml-nyi szuszpenziójában július és szeptember hónapokban

Abs z olút term ék eny s ég, ezer db/ind 3 25 2 15 1 5 y = 77656x - 6E+6 R 2 =.5762 y =.4292x - 3.157 R 2 =.498 8 85 9 95 1 15 11 a 25 2 15 1 5 G SI, % Rel. termékenység, db/g 11 Május b 1 Július 9 Szeptember 8 November 7 6 5 8 1 12 absz. term. Lineáris (GSI) GSI Lineáris (absz. term.) 8. ábra. Az abszolút termékenység és a GSI (gonadoszomatikus index) közötti regresszió (a), valamint a relatív termékenység (db ikra/ 1 g gonád) szezonális változása (b) Következtetések és javaslatok A halászott busapopulációk döntően az 5-1 éves korcsoportokhoz tartoznak. Az állomány nem a betelepített állományokhoz tartoznak, a busa, miután a Balatonban nem szaporodik, kívülről, elsősorban a déli befolyókon keresztül, halastavakból, tározókból jut a tóba. A busa állományok térbeli eloszlása a Balatonban rendkívül mozaikos. Dominálnak azok a méretcsoportok, amelyek nem szerepelnek a halászati hozamokban. Egyedszáma a keleti és nyugati medencék nyíltvízi élőhelyein (min-max) 6-68 ind/ha, biomasszája 15-576 kg/ha között változott. A busa a formált lebegő anyag szűrésével csökkenti az újszülött, ökológiailag és gazdaságilag egyaránt jelentős halfajok túlélését. A lokálisan nagy biomasszájú busa állományok intenzívebb halászata a fenti okok miatt is feltétlenül indokolt lehet. Köszönetnyilvánítás Kutatásainkat az Országos Területfejlesztési Hivatal és a Magyar Tudományos Akadémia között a Balaton kutatására létrejött megállapodás keretében a Magyar Tudományos Akadémia Titkársága megbízásából végeztük. Köszönjük P. Klein Tünde, Poór Gábor asszisztensek, a BH Rt. dolgozóinak lelkiismeretes munkáját.

Irodalom Brylinska, M. and Brylinski, E (1972) Metody okreslenia plodnosci ryb na przykladzie leszcza (Abramis brama L.) Roczniki Nauk Rolniczych, Tom 94-H-2. Galia, M. Yu (1991) Growth of Far Eastern herbivorous fishes in Lake Katlabukh. Hydrobiol. Zh., 27: 1-5. Krzywosz, T., Bialokoz, W. and Brylinski, E. (1977) Growth of the bullhead carp (Aristichthys nobilis) in Lake Dgal Wielki. Rocz. Nauk. Roln. Ser. H. Rybactwo, 98: 13-115. Nuevo, M., Sheehan, R. J. and Wils, P. S. (24) Age and growth of the bighead carp Hypophthalmichthys nobilis) in the middle Mississippi River. Arch. Hydrobiol., 16: 215-23. Tátrai, I., Józsa, V., Szabó, I. Paulovits, G. és Györe, K. (24) A busa biológiai szerepének és hatásának vizsgálata a Balatonban. In: A Balaton kutatásának 23. évi eredményei. Mahunka S. és Banczerowski, J.-né (szerk.), MTA Budapest, ISSN 1419-175, pp. 9-98. Tátrai, I., György, Á., Józsa, V. és Szabó, I. (25) A busa biológiai szerepének és hatásának vizsgálata a Balatonban. In: A Balaton kutatásának 24. évi eredményei. Mahunka S. és Banczerowski, J.-né (szerk.), MTA Budapest, ISSN 1419-175, pp. 93-11.