PhD ÉRTEKEZÉS TÉZISEI A kutya (Canis familiaris) mint a humán személyiségvizsgálatok egy lehetséges modellje: genetikai, kérdőíves és közvetlen megfigyeléses módszerek együttes alkalmazása Vas Judit Biológia Doktori Iskola (Prof. Dr. Erdei Anna) Etológia Doktori Program (Dr. Miklósi Ádám) Témavezető: Dr. Topál József PhD Tudományos főmunkatárs Eötvös Loránd Tudományegyetem Etológia Tanszék Budapest 2007
Bevezetés A dopamin, mint a dopaminerg rendszer egyik legfontosabb neurotranszmittere a feltételezések szerint emberben az érzelmek kontrollálásában, a válaszreakciók szabályozásában, az önfegyelem kialakításában és a figyelem tartós koncentrálásában tölthet be szerepet. A dopamin rendszer genetikai háttere és a viselkedés kapcsolata a D4-es dopamin receptort (DRD4) kódoló gén esetében látszik viszonylag stabilan kimutathatónak. Humán vizsgálatokban a receptor harmadik exonjában lévő hosszúság-polimorfizmus kapcsán találtak egymást erősítő eredményeket. A legtöbb vizsgálat a figyelemhiányos hiperaktivitás, az újdonságkeresés, a skizofrénia, hangulatzavarok, alkohol- és drogfüggőség, illetve a kötődés jelenségén alapul. Bár a dopamin D4-es receptor génje a rágcsálókban is megtalálható, ám sem a patkányban, sem pedig az egérben nincs az emberéhez hasonló repetitív szekvencia. Ezzel szemben a kutyában több allélt (eddig nyolcat) is kimutattak egy 12 és 39 bázispáros rész ismétlődéseinek száma és sorrendje alapján, mely a receptorban ugyanazon helyen van, mint a humán 48 bázispáros ismétlődési polimorfizmus. Az utóbbi évek kutatásainak köszönhetően egyre inkább elfogadottá válik, hogy az analógiák keresésén alapuló paradigma egyik legígéretesebb alanya a kutya (Canis familiaris), mely az embertől törzsfejlődésileg mintegy 60 millió éve független, de hasonló szociális kényszerek mellet evolválódott faj. Mivel az embertől filogenetikailag viszonylag távol áll, így evolúciós szempontból független referenciának tekinthető. Számos esetben írták le valamely emberi pszichológiai tünetegyüttes kutyánál való előfordulását. Fontos, hogy ezek a tünetek a kutyákban spontánmódon, mesterséges, erre irányuló szelekció nélkül lépnek fel szemben a laboratóriumi rágcsálótörzsekkel, így jobban modellálhatják az emberi rizikófaktorokat. Lehetséges, hogy a kutya és az emberi viselkedés közötti hasonlóság nem csupán viselkedési szinten áll fenn, hanem a szabályozó mechanizmusok is hasonlóak lehetnek. Ma már több, mint 200 olyan rendellenességről tudunk, mely klinikai kórképét tekintve a kutyában és emberben nagyon hasonló, és több, mint 40 esetben bebizonyosodott, hogy ugyanazon géntermék megváltozásáról van szó. A kutyával kapcsolatos viselkedéskutatások rendkívül szerteágazóak. Az utóbbi években egyre szélesebb körben sikerült elfogadtatni a kutyát, mint az emberi viselkedés funkcionális analógiáit sok szempontból megtestesítő, az emberi viselkedésevolúció modellezésére alkalmas fajt. Ugyanakkor azonban mind a humán párhuzamok feltérképezése, mind pedig a 1
kutya viselkedésszerveződési rendszereinek megismerése távolról sem teljes. E célok elérésében nagy előrelépést jelenthet az, ha a klasszikus viselkedés-megfigyelésen, illetve kérdőíves adatgyűjtésen alapuló módszereket a modern genetikai módszerek által nyújtott lehetőségekkel kiegészítve olyan vizsgálatokat végzünk, melyben asszociációk/korrelációk formájában megpróbáljuk feltárni az egyes receptorfunkciók és a hozzájuk kapcsolt genetikai háttér, valamint a viselkedés kapcsolatát. Célkitűzések Dolgozatom a fenti általános célt szem előtt tartva megpróbálta empirikus adatokkal is alátámasztani azt az elképzelést, hogy a kutya alkalmas modellként szolgálhat a kandidáns gén alapú humán magatartásgenetikai vizsgálatok számára. A munka megvalósítása során követett főbb célkitűzések a következők voltak: 1. Annak felmérése, hogy a kutya a DRD4 gén humán exon III polimorfizmusának valóban megfelelő genetikai modellje-e, és amennyiben igen, úgy a további vizsgálatokhoz megfelelő fajták kiválasztása. 2. A figyelemhiányos hiperaktivitás diagnosztizálására alkalmazott humán kérdőív átalakítása kutyára, alkalmazhatóságának vizsgálata. 3. A humán DRD4 génnel asszociációban feltételezett viselkedések vizsgálatára megfelelő tesztek kidolgozása (aktivitás, impulzivitás, figyelemhiány, kötődés) kutyára és ezek validitásának vizsgálata. 4. Összefüggés keresése a kidolgozott kérdőív és a tesztekben mutatott viselkedés között. 5. Összefüggés keresése a DRD4 polimorfizmus valamint a tesztekben mutatott viselkedés és a kérdőív értékei között. 2
Anyag és módszer A különböző vizsgálatokban összesen több, mint 1300 kutya adatait dolgoztam fel, elsősorban német juhászkutyák (31%), belga juhászkutyák (21%) és szibériai husky kutyák (8%) szerepeltek a mintában. Genetikai vizsgálatok Az elemzéshez szükséges DNS-t non-invazív módon, a kutyák száj-nyálkahártyájáról gyűjtöttük. A minták analízise PCR alapján történt, a D4-es dopamin receptor gén harmadik exonjában lévő hosszúság-polimorfizmus alléljait különítettük el. Összességében 679 kutyát genotipizáltunk, 259 belga juhászkutyát, 321 német juhászkutyát, és 99 szibériai huskyt. Kérdőíves vizsgálatok A gyermekek figyelemhiányos hiperaktivitásának diagnosztizálására alkalmazott humán kérdőívet alakítottuk át kutyára. A kérdőív 13 kérdése közül 7 az aktivitás-impulzivitás, 6 a figyelemhiány mérését célozta. A kérdőív validitását, illetve ismételhetőségét elemeztük. A vizsgálatok többségét egy, a fajtát tekintve vegyes mintán (több mint 280 kutya) végeztük, hogy a módszer általános használhatóságát eldönthessük. Viselkedés megfigyelése különböző teszthelyzetekben A viselkedés megfigyelésére öt teszthelyzetet dolgoztunk ki. A barátságos megközelítés tesztben a kutyát egy számára addig ismeretlen személy közelítette meg kapcsolatfelvevő, barátságos gesztusokat alkalmazva. A figyelemfenntartás tesztben a kutya aktivitását illetve figyelem fókuszáló képességét vizsgáltuk egy a kutya számára el nem érhető tárgy (labda vagy hús) segítségével. A szeparáció tesztben a kikötött kutyát a gazda magára hagyta egy percig, majd egy idegen emberrel való rövid megismerkedés és játék után a kutya újabb egy percet töltött egyedül. A kutya gazdára való orientációját, illetve annak az idegen emberrel való játék utáni megváltozását mértük. A problémamegoldás tesztben egy nehezen megszerezhető jutalomfalat jelenlétében mutatott viselkedést (aktivitás, figyelem iránya) vizsgáltuk. A fenyegető megközelítés teszt során a kutyákat egy ember lassan, hang nélkül, kitartott szemkontaktussal közelítette meg. A tesztekben mutatott viselkedés elemzése során megvizsgáltuk a mutatott viselkedés időbeli stabilitását, a tesztet végző emberek közötti egyezést, illetve a viselkedés ivartól és kortól való függését is elemeztük. A vizsgálatok alapját 104 német juhászkutya képezte egyes esetekben kiegészítve további 99 belga juhászkutya és 262 vegyes fajtájú kutya adatával. 3
A kérdőív és a viselkedési megfigyelések közötti kapcsolat vizsgálata Mintegy 90 német juhászkutya fenti kérdőívben értékelt aktivitás-impulzivitás illetve figyelemhiány valamint a megfigyeléses vizsgálatokban mutatott viselkedését vetettük össze. A genetikai polimorfizmus és a viselkedés közötti összefüggések A gazdák által kitöltött kérdőív és az elemzett genetikai polimorfizmus lehetséges asszociációját mintegy 100 belga juhászkutya, 100 családi német juhászkutya, 87 rendőr német juhászkutya és 85 szibériai husky kutya adataival vizsgáltuk. A genetikai polimorfizmus és a közvetlen megfigyeléssel nyert viselkedési adatok összefüggésének elemzésében mintegy 100 családi német juhászkutya adata szerepelt. Eredmények és értékelésük Genetikai vizsgálatok A juhászkutya mintáinkban talált allélok többnyire megegyeznek a már korábban egy japán kutatócsoport által leírt 435 és 447 bp hosszúságúakkal. A szibériai husky kutyáknál viszonylag nagy gyakorisággal (17%) előfordult egy idáig ismeretlen, az eddigieknél hosszabb allél, valamint a már ismert 447 bp illetve 498 bp hosszú allél. A három kutyafajta közül a belga juhászkutya és a német juhászkutya minta Hardy-Weinberg egyensúlyban volt, míg a szibériai husky minta eltért attól. A belga juhászkutyák esetében ez az első vizsgálat, mely DRD4 exon III alléljaikat illetve azok gyakoriságát becsli. Német juhászkutyák esetében egy a miénknél jóval kisebb mintán alapuló japán vizsgálat már korábban napvilágot látott, ennek eredményeit a mi vizsgálatunk részben megerősítik, hiszen a gyakori allélok megegyeznek, ugyanakkor a ritkább allélokban lényeges eltérések vannak. Ugyanez mondható el a szibériai husky kutyákról is. Megállapíthatjuk, hogy az egyes fajtákon belül lehet geográfiai különbség feltételezett alpopulációk között. Magatartásgenetikai vizsgálatra mindhárom elemzett fajta alkalmas lehet, hiszen a belga-és németjuhász kutyákban a két gyakori allél viszonylag kiegyenlítetten fordul elő, a szibériai husky kutyák pedig más allélokat hordoznak nagy gyakorisággal. Kérdőíves vizsgálatok Az általunk kidolgozott kutya aktivitásbecslő kérdőív két skálája, az aktivitás-impulzivitás illetve a figyelemhiány kellő mértékű belső konzisztenciát mutatott. A kérdőív kérdéseivel végzett faktoranalízissel nyert két faktor, illetve a Cronbach alfa érték is alátámasztotta a 4
skálák helytállóságát. Az aktivitás-impulzivitás skála értéke nem függött a kutyák képzettségi szintjétől, sem korától vagy ivarától. A kutyák neme a figyelemhiány értékekre sem volt befolyással, ugyanakkor az idősebb és képzettebb kutyák figyelmi képességét jobbra értékelte gazdájuk. Eredményeink szerint a gazdák által a kutyák viselkedésére adott pontszámok megbízhatóak mind ugyanazon személy későbbi újrakérdezése, mind más személy párhuzamos értékelése alapján. Fajták közötti összehasonlításunkból az derült ki, hogy a szibériai husky kutyákat gazdáik aktívabbnak illetve rosszabb figyelmi képességűnek ítélik a juhászkutyákhoz, illetve fajtáját tekintve vegyes mintához képest. A fenti vizsgálatokkal alátámasztottuk, hogy lehetséges humán kérdőívek kutyára való adaptációja, mely a kutya humán pszichiátriai betegségek kézenfekvő modelljeként való alkalmazásához vezethet. Jelen vizsgálat az első munka, mely egy humán kérdőív más fajra való alkalmazhatóságát vizsgálta, és azon kevés kutatások egyike, mely a kutyára alkalmazott módszer validitását is bizonyította. Viselkedés megfigyelése különböző teszthelyzetekben A kutyák kora illetve ivara egyik teszthelyzetben mutatott viselkedést sem befolyásolta. Mind az öt helyzetben stabilnak mutatkozott a kutyák viselkedése. A tesztet végző ember személyének hatását négy helyzetben elemeztük, melyek kommunikációs jellegűek (barátságos megközelítés, figyelemfenntartás, szeparáció, fenyegető megközelítés). Ezek közül az egyik esetében mutatkozott eltérés a különböző kísérletvezetők között (figyelemfenntartás teszt), de mindössze két változó esetében. Elmondhatjuk, hogy a helyzetekben mutatott viselkedés konzisztens, a kutyák a korábbihoz hasonlóan viselkednek újratesztelés alkalmával. A tesztet végző emberek számára rögzített módszer megbízhatónak bizonyult. Az, hogy a kutyák kora a viselkedésre nem volt befolyással feltehetően azzal magyarázható, hogy vizsgálatainkban ivarérés utáni, többnyire nem túl öreg kutyák vettek részt. Az általunk megfigyelt helyzetek nem olyan viselkedésre irányultak, melyet általában az ivarok közötti különbséggel szoktak összefüggésbe hozni (pl. agresszió), talán ezzel magyarázható a kanok és szukák közötti különbség hiánya. Az eredmény ugyanakkor azért elgondolkodtató, mert a kutyával kapcsolatos vizsgálatok a viselkedés tág spektrumában is beszámolnak ivari különbségekről. Úgy véljük, hogy ez az elterjedten használt pontozásos értékelési rendszer viszonylagos szubjektivitásából adódik szemben az itt alkalmazott objektívebb viselkedéselemzéssel. 5
A kérdőív és a viselkedési megfigyelések közötti kapcsolat vizsgálata Összevetve a kérdőívből nyert aktivitás-impulzivitás illetve figyelemhiány értékeket a közvetlen megfigyelés útján gyűjtött viselkedési adatokkal három szignifikáns összefüggést találtunk. (I) Az aktivitás-impulzivitással értéke magasabb volt azoknak a kutyáknak, amelyek barátságos megközelítés helyzetben hajlamosabbak voltak megszakítani a kontaktust az őket megsimogató személlyel; (II) a figyelmi képességek korreláltak azzal, hogy szeparáció helyzetben a tesztelő emberrel való interakció után mennyire csökkent a gazdára történő fejorientáció, (III) illetve azzal hogy a fenyegető megközelítés helyzetben a kutya milyen reakciót mutatott. Összességében több összefüggést vártunk a fentieknél, ez ugyanakkor nagyjából megegyezik azzal, amit általában kutya esetében hasonló összehasonlításokban találni szoktak. Az összefüggések hiánya adódhat számos okból. Miután mind a kérdőívvel nyert adatok, mind a közvetlen megfigyelés útján gyűjtött viselkedés validnak mutatkozott korábban, ezért ezen lehetséges magyarázatok kizárhatóak. Ugyanakkor gyermekeknél kimutatták, hogy a fokozott motorikus aktivitás hiperaktivitással érintetteknél idegen helyen csak fokozatosan jelenik meg, a megfigyelések kezdeti szakaszában a hiperaktív és egészséges egyedek viselkedése között nincs különbség. Ugyanígy kutyák aktivitása is érzékenynek mutatkozott más vizsgálatokban a helyszín újdonságára. Elképzelhető, hogy itt is ez állhat a kőrdőívvel és közvetlen megfigyeléssel nyert adatok inkonzisztenciája mögött. Megjegyzendő ugyanakkor, hogy az elemzések során olyan összefüggést még trend szinten sem találtunk, mely várakozásainknak ellentmondott volna. Elmondhatjuk tehát, hogy a kidolgozott tesztjeink az alkalmazott kérdőívvel mutattak némi összecsengést, de mindenképpen javasolt a két módszer együttes alkalmazása. A genetikai polimorfizmus és a viselkedés közötti összefüggések A német juhászkutyáknál a családban tartott kutyák esetében nem volt összefüggés a kérdőív valamely skálaértéke illetve a kutyák genotípusa között. Ugyanakkor szolgálati német juhászkutyáknál (rendőrkutyák) a hatás trend szintű volt, a rövidebb allélra (435 bp) homozigóta egyedek viselkedését valamivel alacsonyabb aktivitás-impulzivitás szintűre értékelte a rájuk kérdőívet töltő személy. A rövidebb allélra homozigóta német juhászkutyákon belül a családiak és szolgálati kutyák értéke különbözött egymástól. Belga juhászkutyák kérdőív értékei nem voltak összefüggésben a DRD4 exon III genotípusukkal, bár trend volt arra nézve, hogy a 435 bp allélhoz magasabb aktivitás-impulzivitás érték tartozik, mint a 447 bp hosszúhoz. Szibériai husky kutyákban a két leggyakoribb allélhoz 6
tartozó viselkedést összehasonlítva a 447 bp hosszúságú magasabb aktivitás-impulzivitással volt asszociációban, mint a 498 bp hosszúságú allél. A közvetlen megfigyeléssel nyert viselkedési adatok és a különböző genotípusba tartozó német juhászkutyák elemzése során azt találtuk, hogy a figyelemfenntartás tesztben mutatott aktivitás asszociációban volt a polimorfizmussal. Továbbá trend szintű különbségek voltak további négy esetben: problémamegoldás tesztben mutatott aktivitás, barátságos megközelítés tesztben mutatott bátorság és a simogató személlyel való kontaktus megszakítására való hajlam, valamint fenyegető megközelítés során mutatott reakció. Általánosságban elmondható, hogy a rövidebb allélt hordozók általában magasabb aktivitásra illetve szocialitásra utaló viselkedést mutattak hosszabb allélt homozigóta és/vagy heterozigóta formában hordozó társaiknál. Ez az általunk ismert első olyan vizsgálat, mely kutyáknál különböző allélok hatását nem fajták közötti összehasonlítással vizsgál, hanem fajtán belüli, vagyis feltételezhetően genetikai hátterét tekintve homogénebb mintán kutatja egy polimorfizmus lehetséges hatását. Ezzel a módszerrel jelentősen lecsökkenthető a populációk rétegzettségéből adódó hiba, vagyis a számos, nem vizsgált háttérgén hatására jelentkező álösszefüggés a vizsgált polimorfizmus és a viselkedés között. A családi és rendőr német juhászkutyáknál a kérdőívben talált különbség egy lehetséges gén-környezet interakcióra utalhat. Azaz bizonyos polimorfizmusok jelentősége csak meghatározott körülmények között mutatkozhat meg, például az egyedi élet során tapasztalt fokozott stressz hatására. Ez a szolgálati kutyák képzéséből, tartási körülményeiből könnyen elképzelhetően adódhat. Látható, hogy a polimorfizmus és a viselkedés közötti asszociációk többnyire trend szintűek, vagyis a hatás gyenge, markáns különbség szibériai husky kutyáknál mutatkoztak. Ennek oka lehet az, hogy a juhászkutyákban talált allélok között morfológiailag kicsi a különbség, míg husky kutyáknál nagyobb, ami hasonló mértékű funkcionális eltéréssel járhat a kész géntermék, a receptor esetében. A továbbiakban ez a munka képezheti alapját azoknak a kutatásoknak, melyben egy nagyobb minta bevonásával kell megerősíteni vagy cáfolni az itt feltárt trend szintű hatásokat. Fontosnak tartom ugyanakkor megjegyezni, hogy ha a szignifikáns és trend szintű összefüggéseket együttesen tekintjük, azok mindegyike a kutya aktivitásával illetve impulzivitásával hozható kapcsolatba, és a családi mintán mind egy irányba mutat, a 435 bp allél valamilyen formában magasabb szintű aktivitással jár együtt. Erre utal családi német juhászkutyák viselkedésének közvetlen megfigyelése, illetve belga juhászkutyák kérdőíves értékelése, és ez a két fajtánál tapasztalható egyirányú hatás egymást megerősíti, a polimorfizmus és az aktivitás asszociációjának általánosíthatóságára enged következtetni. 7
Munkám legfontosabbnak tartott eredményeinek összefoglalása Jelen dolgozat a releváns irodalom áttekintése alapján elsőként alkalmazta a kutyánál együtt a genetikai, kérdőíves illetve közvetlen megfigyeléses viselkedési módszereket, és azon kevés kutatások egyike, mely az alkalmazott módszerek validitását is vizsgálta. Doktori munkám rávilágított az integratív megközelítés szükségességére illetve előnyeire és korlátaira a viselkedésgenetikai vizsgálatokban. A D4-es dopamin receptor harmadik exonjában található hosszúság-polimorfizmus meglétét, az allélok gyakoriságát két kutyafajtánál korábbiaknál nagyobb mintán vizsgáltuk, valamint leírtuk egy eddig nem vizsgált fajtában. Ennek során beazonosítottunk egy eddig mások által nem közölt allélt is. Eredményeink a korábbiakat részben megerősítették, részben fajtán belüli, valószínűleg geográfiai okokra visszavezethető különbségekre utalnak. Egy, a gyermekeknél alkalmazott kérdőívet sikeresen alakítottunk át kutyára, és annak megbízhatóságát, érvényességét bizonyítottuk. Az aktivitás-impulzivitásban kérdőíves módszerrel mérhető fajták közötti különbséget találtunk. A vizsgált génpolimorfizmus alapján kidolgoztunk öt viselkedési tesztet, melyek módot adtak a kutyák viselkedésének közvetlen megfigyelésére. Az alkalmazott teszthelyzetek alkalmazhatóságát bizonyítottuk. A kutyák kérdőívvel értékelt illetve közvetlenül megfigyelt viselkedése ivartól nem függött. A kidolgozott kérdőív és a megfigyelt viselkedés közötti kapcsolatot elemezve a vártnál kevesebb korrelációt találtunk. Így a két módszer együttes alkalmazását javasoljuk a további kutatások során. A rövidebb allélt (435 bp) homozigóta formában hordozó szolgálati rendőrkutyák aktivitás-impulzivitás értéke eltért az ugyanebbe a genotípusba tartozó családi kutyákétól, valamint a genotípusnak kérdőívvel mért hatása csak szolgálati kutyáknál mutatkozott tendencia szinten. Ez egy lehetséges gén-környezet interakcióra utal. Belga juhászkutyáknál trend volt arra nézve, hogy a 435 bp allél magasabb szintű aktivitás-impulzivitással jár, mint a 447 bp hosszú, és szibériai husky kutyáknál a 447 bp allél magasabb aktivitás-impulzivitással volt asszociációban, mint a 498 bp hosszú. Megfigyeléssel nyert viselkedési adatok családi német juhászkutyáknál szintén a 435 bp allél és a fokozott aktivitás kapcsolatára utalnak 8
A témával kapcsolatos publikációk Referált folyóiratokban megjelent illetve elfogadott tudományos cikkek Héjjas, K., Vas, J., Sasvári-Székely, M., Miklósi, A., Rónai, Z 2007.. Novel repeat polymorphisms of the dopaminergic neurotransmitter genes among dogs and wolves. Mammalian Genome, in press. Vas, J., Topál, J., Győri, B. and Miklósi, Á. 2007. In search for the stability of personality traits in dogs: testing the consistency of dogs reaction to threatening cues of an unfamiliar person. Applied Animal Behaviour Science, inpress Héjjas, K., Vas, J., Topál, J., Rónai, Z., Székely, A., Kubinyi, E., Horváth, Z., Sasvári- Székely, M., Miklósi, A. Association of the dopamine D4 receptor gene polymorphism and the activity endophenotype in dogs. Animal Genetics, megjelenés alatt Vas, J., Topál, J., Péch, É., Miklósi, Á. (2007) Measuring attention deficit and activity in dogs: A new application and validation of a human ADHD questionnaire. Applied Animal Behaviour Science, 103, 105-117. Vas, J., Topál, J., Gácsi, M., Miklósi, Á., Csányi, V. (2005) A friend or an enemy? Dogs reaction to an unfamiliar person showing behavioural cues of threat and friendliness at different times. Applied Animal Behaviour Science, 94, 99-115. Magyar nyelvű publikációk Vas, J., Héjjas, K., Kubinyi, E., Rónai, Z., Horváth, Z., Topál, J., Sasvári-Székely, M., Miklósi, A. (2007) Rendőr- és családi német juhászkutyák D4-es típusú dopaminreceptor polimorfizmusának és aktivitásának asszociációja a környezeti hatások függvényében. In: Tudat és elme (szerk: Mund, K., Kampis, G.) Budapest, Typotex Kiadó, pp. 221-223. Topál, J., Vas, J., Gácsi, M., Miklósi, Á. (2004). Evolúciós analógiák a szociális megértés vizsgálatában: a kutya mint modell. In: A reprezentáció szintjei (szerk.: László, J., Kállai, J., Bereczkei, T.) Budapest, Gondolat Kiadó, pp. 233-249. Konferencia előadások Héjjas, K., Vas, J., Miklósi, A., Topál, J., Sasvári-Székely, M. (2006) A kutya mint állatmodell a humán pszichogenetikai vizsgálatokban. Magyar Humángenetikai Társaság VI. Kongresszusa, Győr, október 6-8. Kubinyi, E., Vas, J., Héjjas, K., Rónai, Zs., Topál, J. (2006) Viselkedésgenetikai alapú személyiségvizsgálatok kutyán. XIV. MAKOG, Tihany, január 25-27. Vas, J. (2004) Kutya magatartás-genetika: A dopamin (D4) receptor gén polimorfizmusa, mint lehetőség. Magyar Etológiai Konferencia, Göd, november 19-20. Topál, J., Vas, J., Gácsi, M., Csányi, V. (2004) Friend or enemy? Dogs reaction to an unfamiliar person showing alternating cues of threatening and friendliness. Joint East and West Central Europe ISAE Regional Meeting, Tihany, május 20-22. Vas, J., Gácsi, M., Topál, J., Csányi, V. (2003) Kutyák eltérő kommunikációs jelekkel közelítő emberrel szemben mutatott reakcióinak vizsgálata. Új eredmények és tendenciák az animal welfare, a környezet és az etológia területén, New results and tendencies of researches in animal welfare, environment end ethology, Gödöllő, június 5-6. Vas, J. (2003) Különböző fajtájú kutyák eltérő módon közelítő emberrel szemben mutatott viselkedési reakcióinak vizsgálata. OTDK, Szeged, április 14-17. Topál, J., Vas, J., Gácsi, M., Miklósi, Á. (2003). Evolúciós analógiák a szociális megértés vizsgálatában: a kutya mint modell. XI. MAKOG, Pécs, január 30 - február 1. Vas, J. (2002) Különböző fajtájú kutyák viselkedési reakciója barátságosan és fenyegetően közelítő emberrel szemben. TDK, Budapest, november 30. 9
Poszterek Nemoda, Z., Héjjas, K., Rónai, Z., Vas, J., Miklósi, A., Sasvári-Székely, M. (2007) Analysis of repeat polymorphisms in the canine dopamine neurotransmitter system. Plant and Animal Genomes XV. Conference, 13-17 January, San Diego, USA Szántai, E., Héjjas, K., Vas, J., Miklósi, Á., Topál, J., Sasvári-Székely, M. (2007) Comparison of Human and Canine Dopamine D4 Receptor Genes. HUGO s 12 th Human Genome Meeting, 21-24 May, Montreal, Canada Héjjas, K., Vas, J., Miklósi, Á., Topál, J., Rónai, Z., Sasvári-Székely, M. (2007) Geneenvironment interaction: association between the dopamine D4 receptor polymorphism and activity/impulsivity in dogs. Plant and Animal Genomes XV. Conference, 13-17 January, San Diego, USA Héjjas, K., Vas. J., Miklósi, Á., Topál, J., Sasvári-Székely, M. (2006) The dog as animal model in human psychogenetic studies. 2nd International Tandem Repeat Consortium workshop on the Bioinformatics, Genomics and Functionality of Microsatellites and VNTRs, 8-11 September, Budapest, Hungary Vas, J., Topál, J., Héjjas, K., Rónai, Z., Horváth, Z., Miklósi, Á. (2006) Comparison of pet dogs and police dogs: Gentic background and environmental effects. Joint East and West Central Europe ISAE Regional Meeting, 18-20 May, Celle, Germany Vas, J., Péch, É., Rónai, Zs., Topál, J. (2005) Hyperactivity and its genetic background in dogs. XXIX. International Ethological Conference. 20-27 August, Budapest, Hungary Vas, J and Gácsi, M. (2003) Context-specific individual differences in the behavior of pet dogs towards an unfamiliar human, ASAB (Association for the Study of Animal Behaviour) Summer Meeting, Grünau, Austria Gácsi, M., Topál, J., Vas, J. and Csányi, V. (2002) Social context influences the aggressive behavior of pet dogs towards a human, ASAB (Association for the Study of Animal Behaviour) Summer meeting & First European Conference on Behavioural Biology, 31 July 4 August, Münster, Germany Vas, J. (2002) Kutyák viselkedési reakcióinak vizsgálata fenyegetően illetve barátságosan közelítő emberrel szemben, TDK, Budapest, április 5. 10