ETOLÓGIA-1 5. Szaporodási rendszerek: utódgondozás Kis János Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Kar, Biológiai Intézet Ökológiai Tanszék 2014 1
Mitől függ, hogy milyen párosodási és utódgondozási rendszerek alakulnak ki egy populációban? Szaporodási rendszer Breeding System Párosodási rendszer Mating System Milyen párosodási mintázatok jellemzőek egy populációra? Utódgondozási rendszer Parental Care System Milyen utódgondozási mintázatok jellemzőek egy populációra?
Párosodási rendszerek és utódgondozás érdeke: párosodás után elhagyni a -t és újrapárosodni. érdeke: tojásrakás után elhagyni a -et és új tojásokat készíteni. párzási rendszer monogámia utódgondozás &, kétszülős biparental poligámia poligínia szimultán, egyszülős uniparental szukcesszív (szekvenciális) poliandria szimultán, egyszülős szukcesszív poliginandria (promiszkuitás) vagy, egyszülős fiziológiai és életmenet kényszerek hatására alakul ki környezeti tényezők befolyásolják 3
Néhány taxonra jellemző párosodási rendszer és utódgondozás csak gondozás: csikóhal Hippocampus, csak gondozás: gímszarvas Cervus elaphus, & gondozás: seregély Sturnus vulgaris leggyakoribb párzási rendszer gondozás halak promiszkuitás madarak monogámia & emlősök poligínia 4
Néhány taxonra jellemző párosodási rendszer és utódgondozás Madarak monogámia, kétszülős gondozás, dezertálás a fiókatúlélést csüllő Ryssa tridactyla párok éveken keresztül együtt maradnak, ennek előnye, hogy ismerik egymást, nem kell pl. párválasztásba évente újra fektetni, biztosak lehetnek a partner minőségében, és a régebbi párok fiókáinak nagyobb a túlélése. mag- és gyümölcsevők: egyszülős gondozás, a dezertál, mert a dezertálásból fakadó nyeresége nagyobb, mint a tojóé: előbb távozhat (tojásrakás), utódainak száma jobban függ a párosodásainak számától, elegendő táplálék szükséges ahhoz, hogy egy szülő képes legyen ellátni a fiókákat. Emlősök szoptatás miatt a dezertálási esélye, akkor lehet kétszülős gondozás, ha pl. az utódok etetésében vagy cipelésében részt kell vennie a -nek Halak csontoshalak 79 %-nál nincs utódgondozás azon családokból, ahol van gondozás < 25 %-nál kétszülős, legtöbbször az ivadékok őrzéséből és legyezéséből [O 2 ] áll, erre egy szülő is elég 5
családok száma csontos halaknál egy család szerepelhet több cellában is megtermékenyítés gondozás belső külső 2 61 14 24 nincs 5 100 Miért? H1 Apaság Trivers 1972 külső megtermékenyítés: biztosabb abban, hogy gondozottjainak rokona belső megtermékenyítés, ha őrzi a petéket naphalnál Lepomis egyszerre több is tejelhet az ikrázásnál attól, hogy a biztos apaságában, nem feltétlenül a gondozás a számára legjobb lehetőség reproduktív sikerének optimalizálására, pl. párosodhatna más -el Utódgondozás halaknál H2 Gamétakibocsájtás sorrendje Dawkins & Carlisle 1976 Ki léphet le először? Belső megtermékenyítés:, külső: ; -nek várnia kell, míg lerakja ikráit, tejelhet, spermáját elsodorhatná a víz áramlása halaknál leggyakoribb a szimultán gamétakibocsájtás: mindkét nem egyenlő eséllyel dezertálna e szerint 36/46 fajnál, egyszerre szimultán kibocsájtás & gondozás egyes fajoknál (Callichthyidae, Bellontiidae) habfészek van, bocsájtja ki először gamétáit, tehát a távozhatna először, mégis a gondoz H3 Asszociáció az utóddal Williams 1975 Embrióval való kapcsolat dönt: belső megtermékenyítés:, külső: kapcsolata erősebb az utóddal, mert a territóriumán van az utód, a védi territóriumát, megpróbál több -t elcsábítani, az utódok közben a nyakán maradnak territoriális -nél gyakori a gondozás legjobban magyarázza a talált mintázatot 6
Szülői befektetés ESS modellje játékelméleti modell eddig ökológiai és fiziológiai faktorok hatását vizsgáltuk, de a döntés függ attól is, mit csinál a másik Mikor éri meg egy szülőnek gondozni utódait? Maynard Smith 1977 Paraméterek és feltételezések tojások túlélése P 0 : nincs gondozás, P 1 : egy szülő gondoz, P 2 : kétszülős gondozás P 0 < P 1 < P 2 tojások száma w d : dezertáló, w g : gondozó w d > w g újrapárosodási esélye p Egyszerűsítés csak a párosodhat újra, a nem ESS: evolúciósan stabil stratégia Olyan stratégia, amelyet ha egy populáció egyedeinek többsége követ, rovására egy újonnan megjelenő, ritka stratégia nem tud elterjedni Maynard Smith, J. (1977) Parental investment: A prospective analysis. Animal Behaviour, 25, 1 9.
Szülői befektetés ESS modellje Mikor éri meg egy szülőnek gondozni utódait? Maynard Smith 1977 Kifizetési mátrix payof nyereség gondoz dezertál gondoz w g P 2 w d P 1 w g P 2 w d P 1 dezertál w g P 1 (1+p) w d P 0 (1+p) w g P 1 w d P 0 ESS lehet szülő viselkedése feltétel alternatíva 1. d, d P 0 (1+p) > P 1 vagy a g w d P 0 > w g P 1 vagy a g 2. g, d P 1 > P 0 (1+p) vagy a d w d P 1 >w g P 2 vagy a g 3. d g P 1 (1+p) > P 2 vagy a g w g P 1 > w d P 0 vagy a d 4. g, g P 2 > P 1 (1+p) vagy a d w g P 2 > w d P 1 vagy a d alternatív stratégiák: d, d g, g & g, d d, g g, d pl., ha a sok tojást rak és nem képes gondozni: w g << w d, P 1 >> P 0, P 1 P 2 halak d, g pl, ha a újrapárosodási esélye nagy madarak, emlősök g, g, ha P 2 >> P 1, énekesmadarak Maynard Smith, J. (1977) Parental investment: A prospective analysis. Animal Behaviour, 25, 1 9.
Szülői gondozás dinamikus modelljei a & a is nyer a család elhagyásából r m, r f újrapárosodás valószínűsége, számára V 1, V 2 utódok értéke 1, 2 gondozó szülő esetén,, V 2 > V 1 > 0 2. fordulóban a 2-szülős gondozás ESS, 1. fordulóban a kifizetéseket ennek ismeretében számítjuk: hátrafelé indukció módszer ESS gondozási típusok feltételei az 1. fordulóban 9 Webb, J.N., Houston, A.I., McNamara, J.M. & Székely, T. (1999) Multiple patterns of parental care. Animal Behaviour, 58, 983 993.
Egyedi minőség a modellben r m, r f újrapárosodás valószínűsége, számára C = fészekaljméret minősége Θ = fészekminőség minősége Mind a & lehetnek jó vagy rossz ρ utódtúlélés valószínűsége; 0 < ρ < 1 minőségűek, így 4-féle pár alakulhat ki. A kifizetéseket megkapjuk, ha C helyére C j -t C r -t, Θ helyére pedig Θ j -t vagy Θ r -t írunk. Szülői gondozási típusok egy jó és rossz minőségű & -ből álló populációban. A dezertálás valószínűsége itt 1. Az, hogy ez a megoszlás ESS-e, függ a populáció szerkezetétől, pl. a jó és rossz minőségű egyedek arányától. 10 Webb, J.N., Houston, A.I., McNamara, J.M. & Székely, T. (1999) Multiple patterns of parental care. Animal Behaviour, 58, 983 993.
Párválasztás várható hatása szülői gondozásra Feltételezések a minőség jelzése költséges választás & preferencia Választás szülői minőségre, ha Várható a szülői befektetés megbízható jelzése (3, 4 ) környezet erősen hat minőségre & jelzésére (2, 3 ) & hatásai gondozásra egymástól függetlenek (5, 10 ) díszesség növeli párosodási esélyeit (8+) & csereviszonyban trade-off van a gondozással (7-) díszesség olyan költséges, hogy nem marad forrás gondozásra (3 & 9 együttes hatása) Westneat & Sargent 1996 TREE Sex and parenting: kapcsolat erős gyenge + - 11
Párosodási & utódgondozási rendszerek kapcsolata Párosodási stratégiák Párosodási mintázatok Források tér- & időbeli eloszlása Párosodási lehetőségek Predáció Utódgondozási stratégiák Utódgondozási mintázatok hatás kölcsönhatás 12 Székely et al. In: Erice
Partimadarak Charadriides utódgondozása 13
Partimadarak Charadriides utódgondozása 14
Partimadarak Charadriides utódgondozása 15
Utódgondozás & élőhely minősége: széki lilék Charadrius alexandrinus viselkedése laguna parton (shore) és sós pusztában (saltmarsh) shore saltmarsh 16