IPARI MIKROORGANIZMUSOK ALKALMAZÁSA ÉS TÖRZSJAVÍTÁSUK DR. MARÁZ ANNA E. TANÁR BUDAPESTI CORVINUS EGYETEM, MIKROBIOLÓGIA ÉS BIOTECHNOLÓGIA TANSZÉK



Hasonló dokumentumok
A biotechnológia alapjai A biotechnológia régen és ma. Pomázi Andrea

Budapesti Corvinus Egyetem, ÉTK Mikrobiológia és Biotechnológia Tanszék 2010

IPARI ENZIMEK 2. Proteázok. Alkalikus proteázok. Pécs Miklós: Biotermék technológia fejezet: Ipari enzimek 2.

Klónozás: tökéletesen egyforma szervezetek csoportjának előállítása, vagyis több genetikailag azonos egyed létrehozása.

GMO = genetikailag módosított organizmusok. 1. Gének megváltoztatása. Gének megváltoztatása. Pécs Miklós: A biológia alapjai

4. GÉNMANIPULÁLT MIKRO- ORGANIZMUSOK

4. GÉNMANIPULÁLT MIKRO- ORGANIZMUSOK Elsődleges anyagcseretermék: például: triptofán Másodlagos anyagcsere-termékek: az antibiotikumok

IPARI ENZIMEK IPARI ENZIMEK ENZIMEK ALKALMAZÁSAI MEGOSZLÁS IPARÁGAK SZERINT IPARI ENZIMEK PIACA IPARI ENZIMEK FORRÁSAI

Transzgénikus állatok előállítása

A növény inváziójában szerepet játszó bakteriális gének

Fehérje expressziós rendszerek. Gyógyszerészi Biotechnológia

4.4 BIOPESZTICIDEK. A biopeszticidekről. Pécs Miklós: A biotechnológia természettudományi alapjai

Az élelmiszerek mikrobiális ökológiája. Mohácsiné dr. Farkas Csilla

5. Előadás Nukleinsavak kimutatása, szekvenálás

Biomassza alapú bioalkohol előállítási technológia fejlesztése metagenomikai eljárással

IPARI ENZIMEK 2. Proteázok. Alkalikus proteázok. Törzsek. Fermentációs technológia. Neutrális proteázok

A preventív vakcináció lényege :

Biotechnológiai alapismeretek tantárgy


IPARI ENZIMEK. 1. Az enzimek használatának története

III/3. Gének átvitele vektorokkal

Élelmiszerbiztonság mesterfokon. Kis vízaktivitású élelmiszerek Növekvő mikrobiológiai kockázat?

Beszámoló a XXIV. WPSA kongresszus állategészségügyi témájú előadásairól. Dr. Kőrösi László

GENETIKAILAG MÓDOSÍTOTT SZERVEZETEK ALKALMAZÁSÁNAK VÉLT, ÉS/VAGY VALÓS ELŐNYEI ÉS HÁTRÁNYAI

SZÉNHIDRÁTBONTÓ IPARI ENZIMEK IPARI ENZIMEK ENZIMEK ALKALMAZÁSAI. BME Alkalmazott Biotechnológia és Élelmiszertudomány Tanszék 1

SZÉNHIDRÁTBONTÓ IPARI ENZIMEK MEGOSZLÁS IPARÁGAK SZERINT IPARI ENZIMEK IPARI ENZIMEK FORRÁSAI ENZIMEK ALKALMAZÁSAI IPARI ENZIMEK PIACA

IPARI ENZIMEK. 1. Enzimek mérföldkövei. 2. Enzim források

A biológia szerepe az egészségvédelemben

3. Aminosavak gyártása

Antibiotikumok I. Selman Abraham Waksman

Transzgénikus növények előállítása

Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen

KÖRNYEZETI MIKROBIOLÓGIA ÉS BIOTECHNOLÓGIA. Bevezető előadás

DNS KLÓNOZÁS: Egy DNS molekula megsokszorozása. In vivo-különféle gazdasejtekben

MÓDOSÍTOTT RÉSZLETEZÕ OKIRAT(2)

DNS KLÓNOZÁS: Egy DNS molekula. In vivo-különféle gazdasejtekben

ÉLELMISZERIPARI JELENTŐSÉGŰ MIKROORGANIZMUSOK. Fonalasgombák, mikotoxin termelés

Elektronmikroszkópos fotó

Tejsav alapú polimérek

Biológiai biztonság: Veszély: - közvetlen - közvetett

módosított, akkor meg az a baj

Új zöld ipari technológia alkalmazása és piaci bevezetése melléktermékekből. csontszén szilárd fermentációjával (HU A2-2016)

Gelencsér Tímea. Peszticidek alkalmazása helyett ellenálló GMO-k létrehozásának lehetőségei. Készítette: Budapest, 2004

utóbbira helyezzük most a hangsúlyt, különös tekintettel az iparban már alkalmazott törzsekre.

a NAT /2013 nyilvántartási számú akkreditált státuszhoz

EGYSEJTŰ REAKTOROK BIOKATALÍZIS:

a NAT /2007 számú akkreditált státuszhoz

BIOTERMÉK TECHNOLÓGIA-2

Mikroorganizmusok patogenitása

Szervezetünk védelmének alapja: az immunológiai felismerés

A Mikro-Vital baktériumtrágyák. Elméletek és eredmények

SZÉNHIDRÁTBONTÓ IPARI ENZIMEK

TRANSZGÉNIKUS NIKUS. GM gyapot - KÍNA. GM szója - ARGENTÍNA

Borászati starterkultúrák fejlesztésének irányai

IPARI ENZIMEK MEGOSZLÁS IPARÁGAK SZERINT IPARI ENZIMEK PIACA IPARI ENZIMEK ENZIMEK ALKALMAZÁSAI IPARI ENZIMEK FORRÁSAI

GÉNKLÓNOZÁS ÉS GÉNMANIPULÁCIÓ

2. Aminosavak - Treonin

DNS klónozása DNS klóntárak előállítása és szűrése

Az élelmiszerek tartósítása. Dr. Buzás Gizella Áruismeret bolti eladóknak című könyve alapján összeállította Friedrichné Irmai Tünde

Transzgénikus. nikus állatok. Transzgénikus nikus minden olyan állat, melynek genomja emberi közremk bejuttatott DNS-t t tartalmaz.

Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen

ENZIMEK BIOTECHNOLÓGIAI ELŐÁLLÍTÁSA

a NAT /2007 számú akkreditálási ügyirathoz

Nemzeti Akkreditáló Testület. SZŰKÍTETT RÉSZLETEZŐ OKIRAT (2) a NAT /2013 nyilvántartási számú akkreditált státuszhoz

A baktériumok szaporodása

A MIKROBIOLÓGIA GYAKORLAT FONTOSSÁGA A KÖZÉPISKOLÁBAN MÚLT, JELEN, JÖVŐ SPENGLER GABRIELLA

Mindennapjaink mikrobiológiája. Avagy az otthoni tudomány

Baktériumok tenyésztése

AZ EMBERI MIKROBIOM: AZ EGYÉN, MINT SAJÁTOS ÉLETKÖZÖSSÉG Duda Ernő

VÉDELEM. VÉDELEM JÓ KÖZÉRZET Szárítás Vízszigetelés Hôszigetelés Védelem Dekoráció VÉDELEM JÓ KÖZÉRZET JÓ KÖZÉRZET. Felületképzô rendszer

Gén technológia a mezőgazdaságban

Fonalasgombák és mikotoxin termelés

Immunológia alapjai. 10. előadás. Komplement rendszer

A BIOLÓGIAI GYÓGY- SZEREK FEJLESZTÉSÉNEK FINANSZÍROZÁSA ÉS TERÁPIÁS CÉLTERÜLETEI

Vízkezelések hatása a baktériumközösségek összetételére tiszta vizű rendszerekben- az ivóvíz

BME Alkalmazott Biotechnológia és Élelmiszertudomány Tanszék 1

MÓDOSÍTOTT RÉSZLETEZŐ OKIRAT (3) a NAT /2013 nyilvántartási számú akkreditált státuszhoz

Immunológia alapjai. 16. előadás. Komplement rendszer

A molekuláris biológia eszközei

MÓDOSÍTOTT RÉSZLETEZÕ OKIRAT(2)

Mikroorganizmusok patogenitása

Evolúció ma: az antibiotikum rezisztencia a baktériumoknál

CELLULÓZTARTALMÚ HULLADÉKOK ÉS SZENNYVÍZISZAP KÖZÖS ROTHASZTÁSA

5. Molekuláris biológiai technikák

A Greenman Probiotikus Mikroorganizmusok és a Greenman Technológia 2013.

Légúti pathogének és azok antibiotikum rezisztenciája

L 360/126 Az Európai Unió Hivatalos Lapja

(EGT-vonatkozású szöveg)

17.2. ábra Az immunválasz kialakulása és lezajlása patogén hatására

1. ábra: A hasnyálmirigy Langerhans-szigete

C. MEMBRÁNFUNKCIÓT GÁTLÓ ANTIBIOTIKUMOK I. POLIÉNEK (GOMBAELLENES ANTIBIOTIKUMOK) Közös tulajdonságok. Az antifungális hatás összehasonlítása

Fermentációs biotechnológia Dr. Kutasi, József

Kocák tejtermelési zavara és ami mögötte van dr. Dobos László

Liofilchem Chromatic termékcsalád

ÉLELMISZERBIZTONSÁG 9.

11. évfolyam esti, levelező

a NAT /2008 számú akkreditálási ügyirathoz


Molekuláris biológiai eljárások alkalmazása a GMO analitikában és az élelmiszerbiztonság területén

A mórahalmi székhelyű SeqOmics Biotechnológia Kft. Élelmiszerbiztonsági Laboratóriuma vállalja

Átírás:

IPARI MIKROORGANIZMUSOK ALKALMAZÁSA ÉS TÖRZSJAVÍTÁSUK DR. MARÁZ ANNA E. TANÁR BUDAPESTI CORVINUS EGYETEM, MIKROBIOLÓGIA ÉS BIOTECHNOLÓGIA TANSZÉK 2004/2005. TANÉV

ÚJ HATÓANYAGOT TERMELŐ MIKRÓBATÖRZS ÉS ELJÁRÁS KIFEJLESZTÉSE Nyers preparátum Mikróba törzs izolálása Tenyészet szelektálása Fermentációs eljárás kidolgozása Termékek kinyerése termék screenelés termék(ek) tisztítása, izolálása, karakterizálása Fermentációs eljárás optimalizálása Kémiai szerkezet meghatározása (módosítása) Toxikológiai vizsgálat Hatósági engedélyeztetés Piackutatás TERMELÉS

MIKROORGANIZMUS TÖRZSEK SZŰRÉSE (SCREENING) Ipari jelentõségű mikróba törzsek izolálása: Fő jellemzők: 1. Tiszta tenyészet legyen (vírus- és fágmentesség) 2. Lehetőleg ivaros és ivartalan szaporító képletekkel is rendelkezzen 3. Jó szaporodási képességgel rendelkezzen 4. Lehetőleg csak a kívánt anyagot termelje 5. Ne termeljen toxikus anyagokat 6. Minél jobban védve legyen a fertőzésekkel szemben (savas ph-nál jól szaporodjon, más mikroorganizmusokat gátló metabolitikat termeljen) 7. Törzsjavítási módszerek alkalmazhatók legyenek (minimum mutagén kezelés) 8. Hosszú ideig tartósítható legyen. Izolálási és törzsfenntarási módszerek 1. Izolálás: Közvetlenül a talajból - talajszuszpenzió higításával - grádiens lemez alkalmazásával - differenciál centrifugálással Jellemző élőhelyekről Törzsgyűjteményekből 2. Szelektív dúsítás - talaj kezelése (szárítás, hőkezelés, szűrés, detergensekkel, oldószerekkel való kezelés) - szelektív gátlóanyagokkal való kezelés (antibiotikumok, antimetabolitok alkalmazása) - speciális tápanyagok (szén-, nitrogénforrás) alkalmazása - hőmérséklet, ph, levegőztetés szabályozása 3. Tenyészetek tartósítása - talaj víztelenítése - ferdeeagaros tenyészetek paraffin olajjal való leöntése - szilikagéles tartósítás - liofilezés - fagyasztás (-80 o C-on) - folyékony nitrogénben való tárolás (-196 o C)

TÖRZSNEMESÍTÉS 1. Szelekció 2. Mutáció 3. Rekombináció A/ Természetes - baktériumoknál: konjugáció transzformáció transzdukció - gombáknál: ivaros keresztezés paraszexuális (ivartalan) keresztezés B/ Meterséges: protoplaszt fúzió rekombináns DNS technika (molekuláris klónozás) TÖRZSNEMESÍTÉS MUTÁCIÓVAL 1. Spontán mutánsok izolálása 2. Mutánsok indukálása A/ Kismutációk indukálása: kis mutagén dózis (> 50% túlélőből) B/ Nagymutációk indukálása nagy mutagén dózis (20% alatti túlélőből)

KÜLÖNBÖZŐ MUTÁNS TÍPUSOK IPARI MIKROORGANIZMUSOK ESETÉBEN ORGANIZMUS ALKALMAZOTT MUTAGÉN MUTÁCIÓ TÍPUSA TERMÉK Aspergillus niger UV- és röntgensugárzás Regulációs: citromsav termelés citromsav növekedése Hansenula anomala UV-sugárzás Regulációs: antranilsavrezisztencia triptofán Micrococcus glutamicus MNNG (N-metil-N -nitro-nnitrozo-guanidin) Adenin auxotrófia Inozin-monofoszfát Brevibacterium flavum MNNG Regulációs: 5-(aminoetil)-cisztein lizin rezisztencia Corynebacterium UV-sugárzás Homoszerin auxotrófia lizin glutamicum Brevibacterium ammoniagenes Spontáns mutáció Regulációs: 6-merkaptoguaninrezisztencia inozin

A Penicillim chrysogenum "Wisconsin" törzsének fejlesztése mutációval S: spontán mutáció; X: röntgensugárzás: UV: UV sugárzás (UV I: 275 nm, UV II: 253 nm); NM: nitrogén-mustár; NG: nitrozo-guanidin; DEB: diepoxi-bután

Replika módszer auxotróf mutánsok izolálásához

A génsebészet mérföldkövei 1970 Teljes gén in vitro szintézise Restrikciós endonukleázok felfedezése Reverz transzkriptáz felfedezése 1972 Az első rekombináns DNS molekula létrehozása 1973 Plazmid vektorok alkalmazása génklónozásra 1975 Southern blotting (lenyomat) módszer kifejlesztése DNS molekulák specifikus kimutatásához molekuláris hibridizációval 1976 Az első prenatális diagnózis megvalósítása gén-specifikus próba segítségével 1977 Gyors DNS szekvenáló módszer kidolgozása Szomatosztatin hormon előállítása rekombináns DNS (rdns) technikával 1978 Humán genomiális klóntár létrehozása 1979 Inzulin előállítása rdns technikával 1982 Génsebészeti úton (E. coli-val) előállított humán inzulin kereskedelmi forgalomba hozatala Patkány növekedési hormon génjének átvitele egér petesejtbe 1985 Glifozát gyomírtószerrel szemben rezisztens (transzgénikus) dohány előállítása A polimeráz láncreakció (PCR) technika kidolgozása 1988 Az első genetikailag stabil transzgénikus haszonnövény (szója) előállítása A génpuska kifejlesztése DNS bevitelre 1989 Genetikailag módosított vírus (baculovirus) szabadföldi kibocsátása a vírusrezisztencia növelése céljából 1991 Humán proteineket (pl. hemoglobint) termelő transzgénikus malacok és kecskék kifejlesztése

A molekuláris klónozás lépései i/ A klónozáshoz használt DNS izolálása, fragmentálása restrikciós endonukleázokkal ii/ A DNS fragmentum beépítése a klónozó vektorba: a rekombináns DNS molekula in vitro előállítása iii/ A rekombináns DNS bejuttatása a gazdasejtbe iv/ A rekombináns DNS-t tartalmazó klón kimutatása, izolálása

A leggyakrabban használt restrikciós endonukleázok és specifikus felismerési és hasítási helyeik A restrikciós endonukleáz Termelő mikroba Hasítási hely jelölése Bam HI Bacillus amyloliquefaciens H 5, -G-G-A-T-C-C-3, 3, -C-C-T-A-G-G-5, Bcl I Bacillus caldolyticus 5, -T-G-A-T-C-A-3, 3, -A-C-T-A-G-T-5, Eco RI Escherichia coli R 5, -G-A-A-T-T-C-3, 3, -C-T-T-A-A-G-5, Eco RII Escherichia coli R 5, -C-C-T-G-G-3, 3, -G-G-A-C-C-5, Hae III Hemophilus aegyptius 5, -G-G-C-C-3, 3, -C-C-G-G-5, Hin diii Hemophilus influenzae d 5, -A-A-G-C-T-T-3, 3, -T-T-C-G-A-A-5, Pst I Providencia stuartii 5, -C-T-G-C-A-G-3, 3, -G-A-C-G-T-C-5, Sau 3A Staphylococcus aureus 5, -G-A-T-C-3, 3, -C-T-A-G-5, Sal I Streptomyces albus 5, -G-T-C-G-A-C-3, 3, -C-A-G-C-T-G-5,

Gyógyászati célra előállított heterológ humán fehérjék Fehérje Funkció Rekombináns gazda epidermis növekedési faktor sebek gyógyulása Saccharomyces cerevisae folliculus stimuláló hormon meddőség gyógyítása inzulin diabetes gyógyítása E. coli és Saccharomyces cerevisae relaxin szüléskönnyítő E. coli somatotropin törpeség gyógyítása E. coli somatostatin acromegalia gyógyítása Saccharomyces cerevisae calcitonin csontgyengeség gyógyítása Saccharomyces cerevisae erythropoetin vérszegénység gyógyítása VIII véralvadási faktor hemophilia (vérzékenység) gyógyítása E. coli plazminogén aktivátor véralvadás gátló E. coli interleukin-2 rákellenes hatás E. coli tumor nekrózis faktor rák gyógyítása α-interferon vírus- és rák- (leukémia-) ellenes hatás E. coli β-interferon sclerosis multiplex gyógyítása, AIDS E. coli ellenes hatás γ- interferon rákellenes hatás, reuma gyógyítása E. coli lizozim gyulladásgátló Saccharomyces cerevisae α-amiláz keményítő lebontása Saccharomyces cerevisae Fehérje mérnökség útján módosított proteinek A módosított tulajdonság Eljárás Glükóz izomeráz hőstabilitásának növelése Biopeszticid hatás kifejtése a..vedlését szabályozó hormon módosításával α-antitripszin oxidációval szembeni rezisztenciájának növelése a hirudin hatékonyságának növelése a 253-as argininnek lizinre való kicserélése a hormon módosítása a LacZ gén inszerciójával metioninnak valinra való kicserélése a 47-es aszparaginnak lizinre vagy argininre való kicserélése

A génsebészet gyakorlati alkalmazása 1. Mikróbás fermentációk erjedésipari géntechnológiailag módosított élesztőtörzsek enzimtermelés (pl. rekombináns kimozin, β-glükanáz, celluláz, xilanáz) 2. Vírusellenes vakcinák termelése Vírus köpenyfehérjét kódoló gén klónozása, antigen termeltetés baktériummal vagy élesztőgombával (pl. kanyaró, veszettség, hepatitis B vírusok). 3. Emlős proteinek termelése vérfehérjék termeltetése (pl. véralvadást elősegítő faktorok, véralvadékot oldó proteinek) emberi hormonok termelése (sárgatest stimuláló hormon, insulin, méh relaxin) immunitást növelő fehérjék termelése (interferonok, lizozim, tumor nekrózis factor) 4. Transzgénikus növények előállítása Bt. (Bacillus thuringiensis) rovarölő toxint termelő növények előállítása (pl. gyapot) vírusellenálló növények előállítása virus köpenyfehérje gén klónozásával lassan érő (nem puhuló) Favr savr paradicsom előállítása 5. Transzgénikus állatok előállítása Gyógyászati jelentőségű fehérjék termeltetése állatokkal (pl. antitripszin kiválasztása juh tejbn, véralvadékot oldó fehérje termeltetése kecskében) 6. Géntechnológiailag módosított mikroorganizmusok felhasználása a környezeti biotechnológiában klórozott növényvédőszereket (pl. 2,4,5-T) bontó enzimek génjeinek klónozása halogénezett aromás vegyületek (pl. klórbenzén), egyéb aromas vegyületek (anilinek, toluene), szénhidrátok bontása génklónozással 7. Génterápia Öröklődő betegségek kezelése génsebészeti eszközökkel

ENZIMTERMELÉS MIKROORGANIZMUSOKKAL DR. MARÁZ ANNA E. TANÁR BUDAPESTI CORVINUS EGYETEM, MIKROBIOLÓGIA ÉS BIOTECHNOLÓGIA TANSZÉK 2004/2005. TANÉV

Enzimek ipari előállítása mikroorganizmusokkal AMILÁZOK Enzim neve α amilázok glükoamilázok pullulanázok β-amilázok Termelő mikroorganizmus Bacillus subtilis Bac. amyloliquefaciens Bac. licheniformis Aspergillus oryzae Aspergillus niger Asp. awamori Rhizopus niveus Aerobacter aerogenes Pseudomonas amylodermatosa Bacillus polymixa Bac. cereus Rhizopus japonicus GLUKÓZIZOMERÁZOK PROTEÁZOK PEKTINÁZOK LIPÁZOK Alkalikus proteázok Neutrális proteázok Savanyú proteázok Oltóenzim (rennin) Bacillus coagulans Streptomyces sp. Arthrobacter sp Bac. licheniformis B. amyloliquefaciens Streptococcus fradiae Bac. subtilis Pseudomonas aeruginosa Aspergillus oryzae Aspergillus niger Asp. awamori Mucor miehei Mucor pusillus Endothia parasitica Aspergillus niger Asp. wentii Rhizopus sp. Aspergillus spp. Mucor spp. Rhizopus sp. Candida sp

MIKRÓBÁKKAL TÖRTÉNŐ ENZIMELŐÁLLÍTÁS ELŐNYEI 1. Gyors növekedés, ipari körülmények között jó tenyészthetőség 2. Olcsó növekedési szubsztrátumok alkalmazhatósága (természetes táptalajok, mezőgazdasági melléktermékek) 3. Nagyszámú mikróbafaj és törzy sokféle enzimet termel, amei törzsjavítással tovább fokozható, illetve növelhető 4. Nem mikrobiális enzimek génjei mikróbákban klónozhatók, génsebészeti úton expressziójuk javítható ENZIMELŐÁLLÍTÁS LÉPÉSEI 1. Megfelelő enzimet termelő törzs szelektálása Szelektív táptalaj alkalmazása pl. amiláz - keményítő proteáz - kazein. 2. Izolált mikróba jellemzése, rendszertani besorolása (legalább nemzetség szintig), lehetőleg GRAS - biztonságosnak elfogadott - legyen) 3. Mikróbák elszaporítása környezeti feltételek optimalizálása, léptéknövelés 4. Enzimek kinyerése, tisztítása, minősítése ENZIMTERMELŐ MIKROORGANIZMUSOK TÖRZSNEMESÍTÉSE 1. Törzsnemesítés szempontjai: ne termeljen káros anyagcsere termékeket (pl. antibiotikum, mikotoxin) ipari szinten gazdaságos legyen enzim minősége.megfelelő legyen (szennyező enzim minimális legyen) 2. Módszerek: mutáció rekombináció in vitro rekombináns DNS technika 3. Termelő törzs tartósítása:

élő tenyészetként (átoltások során termelés csökkenhet) liofilezés mélyhűtve (-70, -80 o C-on, glicerinnel keverve) folyékony nitrogénben (krioprotektív anyag alkalmazása)

Proteázkészítmények jellemzői Mikróba Enzim Optimális Hőmérséklet ( o C) Optimális ph Elhasított kötések száma Asp. saitoi Savas proteáz 45 2,4-4,0 9 Asp. oryzae Neutrális proteáz 45 4,5-7,0 9 Asp. oryzae Alkalikus proteáz 45 8,0-9,0 5 Mucor miehei Tejalvasztó 55-2 proteáz (rennin) Bac. Subtilis Neutrális proteáz 50 5,0-7,5 6 Bac. licheniformis Alkalikus proteáz 55 8,0-9,0 7 Lipázkészítmények jellemzői Mikróba Enzim Optimális Hőmérséklet ( o C) Optimális ph Maximális hidrolízis fok Asp. niger Lipáz 1 40 5,0-5,5 90 Asp. niger Lipáz 2 40 6,5 70 Rhizopus sp. lipáz 40 6,5-7,0 80 Mucor miehei lipáz 40 7,8-8,2 94 Candida sp. lipáz 37 5,5-6,5 90