Elemi populációs kölcsönhatások I. A különböző együttélő egyedek, populációk szükségszerűen kisebb-nagyobb erővel, direkt vagy indirekt módon hatnak egymásra. Ökológiai vizsgálatok szempontjából a direkt és erős kölcsönhatások a legrelevánsabbak és a legtanulmányozhatóbbak. A populáció/egyed B populáció/egyed Mutualizmus + + Ragadozás, parazitizmus + - Kompetíció - - Amenzalizmus 0 - Kommenzalizmus 0 + Interakció
1. A kompetíció Néhány meghatározás... Harper (1961): competition is the response of plants to density-induced shortages (A kompetíció a növények válasza denzitásfüggő hiányokra). Begon és mtsai. (1990): A kompetíció egyedek között zajló interakció, amelyet egy véges pótolhatóságú forrás közös használata idéz elő, és csökkenti az interakcióban levő egyedek túlélési képeségét, növekedését és/vagy szaporodását. Keddy (1995): the negative effects which one organism has upon another by consuming, or controlling access to a resource that is limited in availability. (A negatív hatások, amelyeket egy szervezet idéz elő egy másikra nézve azáltal, hogy egy korlátozott elérhetőségű forrást fogyaszt vagy ő maga korlátozza az elérhetőségét.)
A meghatározások operativizálása: (1) negatív hatás + (2) egy forrás hozzáférhetőségének befolyásolása - negatív hatás: a hatások lehetnek aszimmetrikusak - sokszor nehéz bizonyítani, pl. növényeknél Mindig figyelembe kell vennünk, hogy egy bizonyos forrástípus csak akkor idéz elő kompetíciót, ha az adott forrástípus fölött valóban folyhat is kompetíció. Hiába várjuk el, hogy olyan forrás dominálása fölött kompetíció alakuljon ki, mely fölött a dominancia már evolúciós léptékben eldőlt. Gause-elv: ha két faj túlságosan hasonlít egymáshoz, akkor az egyiknek ki kell pusztulnia, ezért ha két együttélő faj egy bizonyos forrást azonos módon használ ki, akkor valamilyen más dimenzióban kell különbözniük.
Gause (1934): kísérlet három Paramecium faj caudatum, bursaria, aurelia. Külön-külön, majd párokban - aurelia-caudatum aurelia kiszorítja rövid időn belül a caudatum-ot kompetitív kizárás elve - caudatum-bursaria fenntartható, alacsonyabb egyedszámok, térbeli szeparáció: bursaria a kémcső alján, caudatum a kémcső közepén Szentesi és Török 1997 nyomán
A kompetíció formái Résztvevők faji minősítése szerint (a legegyszerűbb): 1. Fajok között (interspecifikus): Pl. különböző fűfajok között ugyanazon forrásért. Egy adott forrásért való versengés befolyásolja egy másik forrásért való versengés kimenetelét is. Groves és Williams (1975): földbentermő here (Trifolium subterraneum) és nyúlparéj (Chondrilla juncea) hajtás- és gyökér-versengését tesztelték. Gyökérversengésnél 65%-os, hajtásversengésnél 47%-os, míg kombinált esetben 31%-os biomasszát produkált a nyúlparéj populáció a kontroll tiszta állapothoz képest. Szentesi és Török 1997 nyomán
2. Fajon belül (intraspecifikus): Paradigma: az intraspecifikus kompetíció erősebb és gyakoribb, mint az interspecifikus, hiszen azonos fajhoz tartozó egyedek ökológiai igényei jobban átfednek. Pl. dögökön a temetőbogarak (Nicrophorus spp.): a nemek harcolnak egymással, majd a helybenmaradó nőstény és hím alkotja a peterakó párt. De ugyanúgy a széncinkék vagy más énekesmadarak esetében is észlelhető.
A forráskisajátítás módozata szerint 1. Tolongás / tülekedés (scramble): a forrás közös, elvileg minden egyed annyit fogyaszt, amennyire szüksége van. Ha a forrásokat megközelítőleg egyenlő mértékben használják az egyedek, minden egyed megközelítőleg egyenlő mértékben szenved pl. csíkbogár lárvák egy adott pocsolyában. 2. Versengés (contest): a partner jelenlétében, testközelben a források használatából a gyengébbeket kizárják az erősebbek pl. territoriális fajok, pl. oroszlán, vízirigó, stb.
Melyik jobb? fennmarad kipusztul A tolongás és a versengés típusú kompetíció hatása az éhezési küszöb fölött található egyedek arányára a populáció nagysága függvényében rovaroknál (Speight és mtsai. 1999).
Kölcsönhatások szerint: 1. Interferencia: közvetlenül hatnak egymásra a kompetitív felek. Springett (1968): a temetőbogarak (Nicrophorus spp.) szaporodási sikere kisebb, ha a dögön már jelen vannak fémes döglegyek (Calliphora spp.) lárvái. A temetőbogarakon ugyanakkor foretikus atkák (Poecilochirus spp.) vannak jelen (akár 40 is egy egyeden), amelyek a bogár dögre való érkezése során felkeresik a légypetéket és megeszik ezeket, s ez lehetővé teszi a temetőbogarak sikeres lárvanevelését. Az atkák a lárvák bábozódásakor távozó bogarakkal tartanak, vagy a fiatal felnőttekre másznak rá. - légivadászegység stratégia (helicopter-gunship strategy) Springett 1968 (Keddy 1995 nyomán): Fajösszetétel a dögön 100 légypete (kontroll) 1 bogárpár (kontroll) 100 légypete + 1 bogárpár 100 légypete + 30 atka 100 légypete + 1 bogárpár + 30 atka A sikeres bogárnevelések száma - A sikeres légynevelések száma 8 8 0 6 Extrém példa (?): háborúk a történelem során 8 0 0
2. Exploitatív: a közös forráson keresztül hatnak egymásra a kompetitív felek. - ganajtúró bogarak vetélkedése az ürülékért. Bartholomew és Heinrich (1978): 1 liter elefántürüléken 637 bogár 30 perc alatt. Kimutatható volt, hogy a magasabb testhőmérsékletű bogarak voltak általában a sikeresebbek. Kiegészül interferencia-kompetícióval: vetélkedés félkész ürülékgolyók fölött, lopási kísérletek. A győztes általában a magasabb testhőmérsékletű egyed.
Kompetíció: klasszikus western-film vagy igazi drámajáték? Keddy (1995) kritikája: Könnyű a szereplőket kategorizálni jó vagy rossz emberekként, a fajokat beskatulyázni, holott a természet nem ilyen egyszerű. A mozifilm szereplői nem egyértelműen jók vagy rosszak, gyakran szerepeket válthatnak. Valójában a helyzetet az is bonyolítja, hogy a természetben a jó fiúra más jó fiú is hathat negatívan a rossz fiúk mellett: kombinált intra- és interspecifikus kompetitív hatások. Kérdés, hogy egy adott szervezet szempontjából, az őt érő negatív hatásokat tekintve, mekkora a különbség a szomszédos rivális fajtárs és rivális idegen szervezet között.
Keddy (1995): Diffúz kompetíció: a kompetítorok hatása nagyjából azonos nagyságrendű Predomináns kompetíció: a kompetítorok hatása változó nagyságrendű. diffúz kompetíció predomináns kompetíció Inkább egy kontinuum-ról van szó, semmint egyértelmű kategóriákról! Hasonlóképpen felvethető: a kölcsönhatások mindig szimmetrikusak? Logikus, hogy aligha: pl. egy nagyobb növény, egy nagyobb temetőbogár erősebb hatást gyakorol kisebb riválisára, mint fordítva. Keddy (1995): Inkább kontinuum. szimmetrikus (reciprok) aszimmetrikus (nem reciprok)
Elszaladás, a stabil dominancia kialakulása - fokozódó aszimmetria, pozitív visszacsatolás révén: a sikeresebb a következő alkalommal potenciálisan még sikeresebb lesz, egyre nő a különbség a sikeres és a kevésbé sikeres egyedek/fajok között: dominancia-hierarchiák kialakulása. Extrém eset: territorialitás. DOMINANCIA exploitatív tolongás növekvő siker kezdeti aszimmetria interferencia versengés
Az összetett valóság: territorialitás hangyáknál Vepsäläinen és Pisarski (1982): kompetitív hierarchia hangyáknál: 1. szubmisszív fajok kolónia védelme 2. agresszív, non-territoriális fajok (encounter) kolónia és táplálékforrás védelme 3. territoriális fajok territóriumtartás Territórium Kolónia Ösvény Táplálék
Savolainen és Vepsäläinen (1988): a kezdő kolóniák mindig a legalacsonyabb rangúak Meghatározó tulajdonságok: kommunikációs alapok, kolóniaméret, egyedi viselkedés (agresszióra való hajlam) Erdei vöröshangyák (Formica s. str.) hatása (Savolainen és Vepsäläinen 1988, Savolainen 1990): alacsony denzitás a kolónia körül, csak bizonyos szubmisszív fajok, táplálékkeresési stratégiák váltása Formica fusca kisebb tápláléknagyságra vált, Myrmica-k inkább a mélyebb avarrétegekben keresnek. Fakultatív agresszivitás közösségi összetételtől függ, pl. Myrmica ruginodis interspecifikus viselkedése a Manica rubida hiányában illetve jelenlétében, a Myrmica rubra viselkedése nagy és alacsony fajtárs egyedszámdenzitásnál.
Eredmény így vagy úgy: fitness redukció a kompetíció nyomán Elmélet: (a) a halálozási és (b) a születési ráták denzitásfüggése. Habár a görbék pontos alakja változó, a halálozás általában emelkedik, a születés pedig csökken a populáció méretének növekedésével párhuzamosan (Speight és tsai. 1999). Elkerülhető-e a kompetíció? (1) valós időben elhelyezhető, ökológiai stratégiák, vagy (2) evolúciós stratégiák. 1. Ökológiai stratégiák Thiery és mtsai. (1995): Cydia pomonella lepkefaj nőstényei kerülik a peterakást olyan foltokban, ahol már peték találhatók a peték szövetében található feromon hatására. Merlin és mtsai. (1996): A Cryptolaemus montrouzieri katicabogár egy riasztó anyagot termel, amely meggátolja a fajtárs nőstények peterakását az általa már kihasznált foltokban.
Ogushi (1992): az Epilachna japonica (Coccinellidae) katicabogárfaj nőstényei inkább nem petéznek, mintsem egy lepusztított gazdanövényre helyezzék a petéket jó szabályozás. A petéket visszatartó nőstények nagyobb valószínűséggel élik túl a telet, hogy jövő évben szaporodhassanak. Borden (1984): Bizonyos szúfajok aggregációs feromonról diszperziós feromon termelésére csatolnak át, amikor a szúbogarak denzitása elér egy bizonyos küszöbértéket. Mogi és Sembel (1996): Fitotelmák ragadozó moszkitólárváinál erős intraspecifikus kompetíció kannibalizmus.
2. evolúciós: stabil niche-szegregáció. Ezek lehetnek morfológiai vagy viselkedésbeli változások is. Connell (1980): ghost of competition past A legnehezebben nyakoncsíphető szellem: egy faj kizárása a másik által. Csak kísérletes módszerekkel lehet a kompetitív kapcsolatok jó részét bizonyítani. Közvetlen kompetíció indukálása: pl. hangyáknál csalik kihelyezése.
Evolúciós következmények: jelleg-polarizáció (character displacement) Versengő helyzetben a fajok morfológiai bélyegei (jellegei) mentén történő szegregációt jellegpolarizációnak nevezzük. Lack (1947): Galápagosz-szigetek Darwin-pintyei (Geospiza sp.) - 14 faj adaptív radiációja különböző magméretek, tápláléktípus mindez csőralakban és méretben mutatkozik meg, fajon belüli adaptív variációk
Interspecifikus kompetíciós modellek Legegyszerűbb megközelítés: tömegesség vizsgálata Egy kis ismétlés... intraspecifikus hatás Logisztikus növekedési Verhulst-Pearl modell: dn ( K N) = rn dt K ahol N a pop. mérete, t a változási idő, r az egyedenkénti szaporodási együttható és K az a méret, amelynél a populáció egyensúlyban van.
A legegyszerűbb megközelítés: Lotka-Volterra egyenletek két rivális partnerre K1 N 1 α N 2 dn1 = r1 N1 dt K1 dn1 = N1( r1 b1n1 c12 N 2 ) dt ahol c12 az N2 fajnak az N1-re gyakorolt hatása (interspecifikus nyomás), míg b1 az N1 faj önmagára gyakorolt hatása (intraspecifikus nyomás)
ha egyensúlyi helyzet: dn = 0 dt r1 c12 N1 = N2 b1 b1 r1 max N 1 = N2 = 0 b1 r1 min N 1 = 0 N 2 = c12
koegzisztencia stabil egyensúlyi pont N2 r1 b1 r1 c12 < r2 c21 ha r1 = r2, akkor c21<b1 az intraspecifikus nyomásnak erősebbnek kell lennie, mint az interspecifikusnak vagyis r2 b2 a populációk jobban korlátozzák önmagukat, mint riválisukat: az együttélés lehetséges egyensúlyi pont r1 b1 r2 c21 N1
koegzisztencia instabil egyensúlyi pont N2 a populációk jobban korlátozzák riválisukat, mint önmagukat r2 b2 r1 c12 r2 c21 r1 b1 N1
nincs koegzisztencia N2 r2 b2 r1 c12 r1 b1 r2 c21 N1
Predikciók a modell alapján és a modell kritikája minden egyed egyforma, nincsenek nemek, korcsoportok, stb. a kompetíciós koefficiens állandó, nem egyed- és körülményfüggő más denzitásfüggő negatívan ható tényező, mint pl. predáció vagy betegségek nem létezik. nincs abiotikus mortalitási faktor és nincs sztochaszticitás a biotikus faktorok hatóerejében és végül: stabil koegzisztencia... mit jelent ez? A populációk nagysága fluktuálhat. Pont helyett inkább koegzisztencia sáv? Hány generációs idő szükséges ahhoz, hogy biztosak lehessünk az észlelt állapot stabilitás felé haladásában? L-V modell: bűnös egyszerűsítés? Richard Dawkins (1976): Of course there are good models of the world and bad ones, and even the good ones are only approximations. A L-V modell exploratív modell: gondolkodásra serkentő, hipotézisgeneráló
Birch (1953): a Rhizopertha dominica (Coleoptera: Bostrichidae) bogárfaj és a Calandra oryzae (Coleoptera: Curculionidae) ormányosbogár kompetitív dominanciája hőmérséklet függvényében változik: 29,1 foknál a C. oryzae a domináns és pop. nő a másik faj csökkenésével párhuzamosan / 32,3 foknál ez megfordul (lásd ábra) - a kompetíciós koefficiens hőmérsékletfüggő A napi és szezonális hőmérsékletváltozások fontossága a koegzisztencia kialakításában Kompetitív dominanciaváltás két bogárfajnál hőmérsékletváltozás hatására (Birch 1953).
Edington és Edington (1972): a Bromus rigidus betelepülési időpontjának hatása a Bromus madritensis relatív produkciójára. produkció betelepülés időpontja A kolonizáció sorrendiségének nagy hatása van a kompetíció kimenetelére változó koefficiens?
Crombie (1946), MacArthur és Connell (1966): Tribolium és Oryzaephilus kísérlet környezeti heterogenitás számít változik a koefficiens? Hutchinson (1961): a plankton paradoxon fluktuáló ökológiai környezet hatása lehetséges az együttélés mégis?
Kompetíció elfedése és közvetett kompetíció - foltos elterjedés - közvetett hatások a károsított növényben végbemenő fitohormonális-fitokemikális változások nyomán a növény védekezik 1. faj károsítására, ami a 2. fajra is hathat. West (1985): az Operophtera brumata és a Tortrix viridana lepkehernyóinak tölgylevélkárosítása Angliában a levelek alacsony nitrogénkoncentrációját eredményezi. Az alacsony nitrogénkoncentráció a később jelentkező Phyllonorycter (Lepidoptera: Gracillaridae) levélaknázó lepke hernyójának a túlélési valószínűségét csökkentette. Silva-Bohorquez (1987) bizonyította, hogy ugyanebben a rendszerben a levéltetvek sikeressége is csökken. - a nagymértékű levélkárosítás a parazitoidok eredményezheti azokon a leveleken (Faeth 1992). számának növekedését is