4. BIOMEMBRÁNOK 4.1. Membránon keresztüli transzport 4.1.1. A passzív diffúzió Összehasonlítási szempont Közvetítő anyag Áramlási fluxus Energiaforráshoz való satolás Speifitás Telíthetőség Speifikus gátolhatóság Ellentett (ion)transzport Iránya Fik-törvények érvényesek Transzportálódó anyag Passzív diffúzió membránlipidek elektrokémiai egyensúlyban megszűnik nins nins nins nins nins irreverzibilis igen Lipidoldékony, kis móltömegű semleges anyagok Sebessége a konentraiógradienstől függ: Pl.: ha 1 / = 10, akkor G = G 0 + RTln G = G 1 - G G RT ln 1 5,7kJ / mol R= 8,318 J/mol R T ~,5 kj/kmol (T=300K) 1 / = 10-5,7 kj/mol 100-11,5 kj/mol 1000-17,3 kj/mol 10 8-46 kj/mol 150 kj/mol 1 / = 1,1 10 6
Permeabilitás: Áramsűrűség: dg dm J u Áramerősség: dx A dt dm I dt Felület Szabadenergiakülönbség (poteniál)gradiens Konentráió Mozgékonyság d J u R T (G = G 0 1 + RTln ) J u R T P dx x dm dt konentráiógradiens P A (= I (áramerősség)) P = urt/x (Csak a konentráiógrádiens a hajtóerő.)
Szabadenergia (kj/mol) r = 1A o Q = 1 150 G=167 kj/mol r lipid víz = o = 78 o 5
transzportsebesség 4.1.. A közvetített (failitált) diffúzió Összehasonlítási szempont Passzív diffúzió Közvetített diffúzió Közvetítő anyag membránlipidek ionoforok, Áramlási fluxus elektrokémiai egyensúlyban megszűnik membránfehérjék (permeázok) elektrokémiai egyensúlyban megszűnik Energiaforráshoz való satolás nins esetleg közvetett Speifitás nins nagyfokú Telíthetőség nins nagy szubsztrátkonentráiónál Speifikus gátolhatóság nins gátolható Ellentett (ion)transzport nins van Iránya irreverzibilis reverziblis Fik-törvények érvényesek igen nem, Mihaelis-Menten kinetika Transzportálódó anyag lipidoldékony, kis móltömegű semleges anyagok ionok, poláros vegyületek v k 3 E T K közvetített diffúzió S S m passzív diffúzió V max szubsztrátkonentráió k 1 k 3 S kint + E ES E + S bent k A transzportsebesség az oda-vissza irányuló folyamatok eredője: v v ki v be v max K S k int S m k int K S m bent S bent
Ionoforok Mobilis hordozó Csatornavegyület FCCP: karbonilianid-p-trifluoro-metoxifenil-hidrazon
gramiidin CCCP (karbonilianid-m-klor-fenil-hidrazon) FCCP: karbonilianid-p-trifluoro-metoxi-fenil-hidrazon Phe-NH-NH (fenil-hidrazin)
Valinomiin Ionopk megoszlása a Nernst-egyenlet szerint ( =.303 R T/zF log( [Cin] / [Cout] )) nigeriin
[K+ ]in / [H+ ]in = [K+ ]out / [H+ ]out Transzportmehanizmusok a) Ionoforok - mobilis hordozók (pl. valinomiin, nonaktin, nigeriin) - hidrofil pórusok (gramiidin A, amfoteriin B) b) kétállapotú kapuzott pórusok (permeázok) ) grup-transzlokáió foszforiláió a transzport után (glökóz, aminosavak) 4.1.3. Aktív transzport Összehasonlítási szempont Passzív diffúzió Közvetített diffúzió Aktív transzport Közvetítő anyag Membránlipidek ionoforok, Áramlási fluxus Energiaforráshoz való satolás Elektrokémiai egyensúlyban megszűnik membránfehérjék (permeázok) elektrokémiai egyensúlyban megszűnik membránfehérjék még elektrokémiai gradiens ellenében is van Nins esetleg közvetett közvetlenül van Speifitás Nins nagyfokú nagyfokú Telíthetőség Nins igen, nagy szubsztrátkonentráiónál Speifikus gátolhatóság Ellentett (ion)transzport Nins gátolható gátolható Nins van van igen, nagy szubsztrátkonentráiónál Iránya Irreverzibilis reverziblis irreverzibilis (!?) Fik-törvények érvényesek Transzportálódó anyag Igen Lipidoldékony, kis móltömegű semleges anyagok nem, Mihaelis- Menten kinetika ionok, poláros vegyületek nem, Mihaelis-Menten kinetika A legkülönfélébb anyagok (ionok, fehérjék, stb.) - Na + - K + - ATP-áz - Ca + - ATP-áz ( alasony szinten tartja a sejtbeni Ca + -szintet, eritroitákban a plazmamembránban (kifele küldi a Ca + -ot), izmokban a szarkoplazmikus retukulumban (befele küldi a Ca + -ot, a kiengedés a Ca + -ATPáz relaxáója során történik), ATP-függő protonpumpa (mitokondriumokban, kloroplasztiszokban
(ATP-szintézis), lizoszómákban (savasan tartani a belső teret), gyomor parietális sejtjeiben; - Glükóz/Na + szinport glükóz permeáz bazális membrán vér glükóz Na + K + epitheliális sejt glükóz ATP ADP+P i bélrendszer glükóz Na + glükóz szinport protein Na + -K + -ATP-áz - Ca + és H + antiportja a Na + -mal Pl.: szívizomban konentráiógradiens Na + /H + antiport H + Na + Na + ATP ADP+P i Na + K + Na + -K + -ATP-áz Ca + Na + /Ca + antiport pl. szívizomban sökkenti az intramusuláris Ca + -ot, sökken az összehúzódás frekveniája és erőssége ha kisebb a Na + konentráiógradiense, kisebb az antiport effektivitása
Ha a részeskének töltése van, az áramsűrűség: J u z F du dx u R T d dx Nernst-Plan egyenlet Egyszerűsítések: - homogén a membrán - poteniálesés sak a membránban - du/dx állandó (- a térerő egységesen U/w (w = membránvastagság) ) J U uzf w urt d dx Megoldása: J F zup RT k 1 e zfu RT be zfu RT J J zf P RT b U U N J zf P ku RT b> k U Inkább diódára jellemző karakterisztika. I U
A protonmozgatóerő J u z F du dx u RT d dx Nernst-Plan egyenlet a) konentráiógrádiens G,3RT lg 1 b) elektrosztatikus poteniálgradiens G = -zfu Egyensúly esetén: G 0 zfu,3rt lg 1 Az elektrokémiai poteniál (mv-ban kifejezve): zu,3rt log F 1 Ha ez a protonok elektrokémiai poteniálja: G, 3RT U ph H F F membránpoteniál ph gradiens Valinomyin arries potassium(k + ) or rubidium(rb + ) ions and will therefore ollapse the but not the ph Nigeriin exhanges Na +, K + or Rb + for H +. This ollapses the ph but not the i.e., the opposite effet to valinomyin Gramiidin is not a arrier but forms a hannel in the membrane allowing through H +, Na +, K +, & Rb + thus ollapsing both ph &
4.. Semleges részeskék membránegyensúlya, ozmózis 4..1. Az ozmózisnyomás mérése, definíiója Pfeffer-féle ozmométer = gh = RT V=1/ (hígítás) pv = RT van t Hoff-törvény: = RT A víz kémiai poteniálja: 0 R T ln x V p Egyensúlyban: 1 Ebből az ozmózisnyomás a két nyomásérték különbsége: p ozm p R T x1 p1 ln V x Additív: p R T ozm i
4... Az ozmózisnyomás gyakorlati jelentősége Beslése: RT 0 o C,44 MPa M -1 ha = 0,3 molal (pl. 0.1 M CaCl ) =,44 MPaM -1 0,3 M -1 0,7 MPa (7 bar) tengervízben:,6 MPa (6 bar) 60 m magas vízoszlop! Élettani jelentősége: - gyökér vízfelvétele, gyökérnyomás - keserűsós (MgSO 4 ) borogatás - izo-, hipo-, hipertóniás oldatok (hemolízis, plazmolízis) - dialízis, hemodialízis - Starling-effektus
Artériás vég 5 Hgmm (3,33 kpa) Kolloid ozmotikus nyomás 8 Hgmm (1,07 kpa) 35 Hgmm (4,67 kpa) Eredő nyomás Plazma hidrosztatikai nyomása Hgmm (0,7 kpa) 0 Hgmm Interstíium hidrosztatikai nyomása Interstíium kolloid ozmotikus nyomása Interstíium kolloid ozmotikus nyomása 3 Hgmm (0,7 kpa) Interstíium hidrosztatikai nyomása 1 Hgmm (0,7 kpa) Plazma hidrosztatikai nyomása 8 Hgmm (1,07 kpa) 15 Hgmm (,00 kpa) Eredő nyomás 5 Hgmm (3,33 kpa) Vénás vég