VADBIOLÓGIA (VB 203 B) GATE Vadbiológiai és Vadgazdálkodási Tanszék Csányi Sándor és Szemethy László elõadásainak kibôvített összefoglalói 1999 (2.5 változat)
Dr. Csányi Sándor és Szemethy László, 1998-2000 Szent István Egyetem, Vadbiológiai és Vadgazdálkodási Tanszék, Gödöllô
Tartalom A VADBIOLÓGIA KACSOLATAI MÁS TUDOMÁYOKKAL ÉS A VADGAZDÁLKODÁSSAL... 1 A vadállományok mint megújítható természeti erõforrások......................... 1 A vad fogalma és a modern vadgazdálkodás céljai................................ 2 A vadbiológia helye az ökológiában... 5 A VADGAZDÁLKODÁS SZEMOTJÁBÓL FOTOSABB FAJOK ELTERJEDÉSE ÉS HELYZETE... 8 Alapfogalmak... 8 Egyes vadfajaink elterjedése és helyzete... 9 OULÁCIÓBIOLÓGIAI ALAOK: OULÁCIÓDIAMIKA ÉS SÛRÛSÉGFÜGGÉS 13 opulációdinamika... 13 A homogén populációk változását leíró modellek............................... 14 OULÁCIÓBIOLÓGIAI ALAOK: OULÁCIÓS ARAMÉTEREK ÉS AZ ÉLETTÁBLÁZAT... 18 A populációk jellemzésére használt mutatók................................... 18 em homogén (korcsoportokból álló) populációk jellemzése...................... 19 OULÁCIÓS ARAMÉTEREK BECSLÉSE... 24 Mi a becslés?... 24 Létszám- és sûrûségbecslések... 25 A termékenység és szaporulat becslése... 29 A KÖRYEZETI TÉYEZÕK SZEREE A FAJOK ELTERJEDÉSÉBE........... 34 A környezeti tényezõk szerepe a vadfajok elterjedésében......................... 34 Az élõhelyhez való viszony fogalmai... 38 A környezet változásai... 39 AZ ÉLÕHELY TÉYEZÕI ÉS A ICHE. BIODIVERZITÁS....................... 41 A növény- és állatfajok környezetükbe való beilleszkedése........................ 41 iche és versengés... 43 Biodiverzitás... 44 A VADFAJOK TÁLÁLKOZÁSBIOLÓGIAI JELLEMZÕI........................ 47 A táplálékbázis és a táplálék összetevõinek jelentõsége........................... 47 Anyagcsere és táplálkozásbiológiai sajátosságok................................ 49 Az emésztõrendszer morfológiája és a táplálkozás............................... 50 Kérõdzõ nagyvadfajaink táplálkozásbiológiai sajátosságai........................ 52 Táplálkozásbiológiai ismertek a vadtakarmányozásban........................... 54 METAOULÁCIÓK ÉS SZIGET-BIOGEOGRÁFIA............................. 55 Metapopulációk a térben strukturált populációk modellezése..................... 55 Sziget-biogeográfia és fajegyensúly... 60 AZ ELTARTÓKÉESSÉG... 61 A populációdinamika és az eltartóképesség kapcsolata........................... 61 Az eltartóképesség definiciói... 63 Az erdei és a mezõgazdasági környezet mint élõhely............................. 66 Vadkárok és védekezés a károk ellen... 67
Vadeltartóképesség és vadtûrõképesség... 68 A VISELKEDÉS ÉS A SZOCIÁLIS KACSOLATOK A VADOULÁCIÓKBA. TÁLÁLKOZÁSI STRATÉGIÁK... 70 A viselkedéskutatás diszciplináris felosztása................................... 70 Fontosabb viselkedés elemek... 70 A szociális szervezõdést kialakító egyes viselkedési elemek meghatározása és funkciója 71 VADFAJOK KÖZÖTTI KÖLCSÖHATÁSOK: VERSEGÉS ÉS ICHE........... 75 A versengéssel kapcsolatos fogalmak... 75 Fajok telepítése... 79 VADFAJOK KÖZÖTTI KÖLCSÖHATÁSOK: RAGADOZÓK ELMÉLETI MODELLEK ÉS A GYAKORLAT... 80 redáció... 80 A ragadozók szerepe és megítélése, gazdálkodás a ragadozókkal................... 82 A GEETIKAI ISMERETEK ALKALMAZÁSA A VADGAZDÁLKODÁSBA....... 84 A tárgykörben felhasználásra kerülõ genetikai fogalmak.......................... 84 A genetikai ismeretek alkalmazása... 84 Az állattenyésztési ismeretek vadászati alkalmazása............................. 87
A VADBIOLÓGIA KACSOLATAI MÁS TUDOMÁYOKKAL ÉS A VADGAZDÁLKODÁSSAL A vadállományok mint megújítható természeti erõforrások A természeti erõforrások felosztása, a vadállomány mint természeti erõforrás Természeti erõforrás: Minden ismert és ismeretlen anyag és folyamat, amely a jelenben vagy a jövõben hasznosítható lesz. Csaknem minden forrás véges, a megújíthatóságuk szerint két csoport: Véges vagy kimerülõ készletû források (pl. kõszén, kõolaj, mûvelhetõ földterület) Megújítható vagy megújuló természeti erõforrások, amelyek lehetnek élettelenek (vízenergia, geotermikus energia, szél) és élõk (erdõk, mezõgazdasági kultúrák, halak, vadak). A források értékelése: piaci ár (a használati érték és a piaci kereslet határozza meg) és Vadbiológia (VB 203 B v2.5) 1
speciális értékek (esztétikai, tudományos, genetikai érték) alapján. Az adott forrás újjáteremtésének költségei mekkorák lennének (egyáltalán lehetséges-e)? A vadállományok értékei: A vadállományok összetett értékeket hordoznak, az elemek súlya a történelmi/társadalmi fejlõdés során változott (a társadalmi fejlettségtõl függõen eltérõ igények kielégítése). Az értékek fõ formái: kereskedelmi érték (hús és más hasznosítható részek), negatív érték (károk), rekreációs érték (vadászat, kikapcsolódás), társadalmi érték, esztétikai érték, biológiai érték (ökoszisztémák/diverzitás), tudományos, oktatási és filozófiai érték (a teljesebb emberi élet és életminõség). Az elôbbiek miatt a vadállományok értékeinek többsége közvetlenül nem számszerûsíthetõ! A vad fogalma és a modern vadgazdálkodás céljai Európa: természeti, kulturális, történeti hagyományok és a gazdasági feltételek határozzák meg mit tekintenek vadnak. Tradicionálisan azok a madarak és emlõsök, amelyekre jelenleg vagy a közeli idõkben még vadásztak vagy csapdázták õket. Magyarországon a vadászható fajokat a 3 csoportba soroljuk: Magyarországon honosak, telepítettek vagy rendszeresen átvonulnak és a természetvédelmi jogszabályok nem nyilvánították védetté vagy fokozottan védetté. Magyarországon nem honosak, de telepítésüket vadgazdálkodási érdekbõl a minisztérium engedélyezte (szikaszarvas, Dybowski szikaszarvas). Magyarországon nem honosak, de elõfordulnak és a természetvédelmi jogszabályok nem nyilvánították védetté, illetve fokozottan védetté (nyestkutya, mosómedve). Egér, patkány, veréb: intenzíven irtják, mégsem vad. 2 Vadbiológia (VB 203 B v2.50)
Vadmacska, túzok: védett, mégis vadnak tartják. A vadászat célja lehet: hús, bõr vagy trófea megszerzése; a más vadfajokban vagy a mezõgazdaságban és az erdõkben kárt okozó vadfajok szabályozása. A fejlett társadalmakban a rekreáció vált a vadászat fõ tényezõjévé. A vadgazdálkodás céljai: A vadgazdálkodás a vadon élõ állatok elterjedésének, állománynagyságának (sûrûségének) és az állomány minõségének befolyásolása beavatkozás a vadpopulációk dinamikájába és élõhelyébe. A törvény szerint a vadászat a vadgazdálkodás része, a vad elejtésére vagy elfogására irányuló, a vadállományt szabályozó tevékenység, amelyet a jogszabályban meghatározott feltételekkel szabad folytatni. A vadászat egyrészt a vadgazdálkodás egy része: a vadpopulációk emberi célból való hasznosításának és szabályozásának módja. A vadpopuláció jövõjével nem törõdõ vagy a durva és embertelen módszerekkel folyó vadászat nem vadgazdálkodás! A vadászat másfelõl õsi hagyományokkal, sajátos etikai normákkal rendelkezõ sport, amely gyakorlásának nem feltétele a vadgazdálkodásban való közremûködés. A vadgazdálkodás céljait az érintett populáció(k) dinamikája határozza meg: kis/csökkenô és ezért veszélyeztetett állományok vadvédelem stabil és rendszeres növekedésre képes állományok hasznosítás nagy/gyorsan növekevô és ezért környezetükben kárt okozó állományok szabályozás A vadgazdálkodás az elôbbiek átmeneteibôl áll, minding az adott idôpontra jellemzô állapot határozza meg a vadgazdálkodás célját és eszközeit. Az adatok, amiken a tevékenységek alapulnak, azonban azonosak (az ökoszisztémák történetét a populáció-dinamika egyenleteinek nyelvén írják) adaptív gazdálkodás alkalmazkodó gazdálkodás Vadbiológia (VB 203 B v2.5) 3
A vadgazdálkodás elemei: A hasznosítás megtervezése és a vadászatot szabályozó törvények és rendeletek érvényesítése vadászidények, vadászati módok, kilövési tervek. A vadvédelem, a vadpopulációkról való gondoskodás egyes vadfajok populációinak segítése takarmányozás, kibocsátás, újratelepítés, ragadozók kontrollja, sózók létesítése, fészkelõhelyek biztosítása, fasorok, csenderesek és vadföldek telepítése... rövid távú és helyi hatások. A vad élõhelyének megõrzése, védelme és javítása (emberi tevékenységek: élõhelyfragmentálódás, homogenizálódás, kultúrsivatagok) a természet emberi hasznosítása során biztos ismertekkel kell rendelkezni a természetes források eloszlásáról és elemezni kell a vadfajokra és az élõhelyükre gyakorolt hatást a vadfaj tartós megõrzése és élõhelyének hosszú távon történõ befolyásolása. Kik vadgazdálkodnak? vadászok és/vagy földtulajdonosok (Európa) a vadászok képzettségének emelése és a földbirtokosok érdekeltségének megteremtése! kutatás és terepi kisérletek / vadászvizsga / public relations stb.. hivatásos vadgazdák (USA és Canada) tudományos vadgazdálkodás és vadvédelem: Jól képzettszakemberek biztosítása, tényeken alapuló tevékenység, a vadgazdálkodás szakmává alakítása. A nem vadászó természetvédõk, kutatók, vadászok és földtulajdonosok összehozása közös védelmi programok énzalapok biztosítása, adókból származó közalapok és magán alapítványok révén Az állami szervezeteknek (vadvédelem, vadgazdálkodás, természetvédelem) a politikai folyamatokból való eltávolítása. Változó társadalmi környezet (human dimensions): a vadászat (és vele a vadgazdálkodás) társadalmi megitélése változik; új érdekcsoportok és eltérô megitélés alkalmazkodni kell!!! 4 Vadbiológia (VB 203 B v2.50)
A vadbiológia helye az ökológiában Alkalmazott ökológiai terület, az állatökológia egy meghatározott állatcsoporttal foglalkozó részterülete (további elnevezései: vadökológia, vadászati ökológia). A vadbiológia Európában hagyományosan a vadászható emlôsökkel és madarakkal foglakozott, az amerikai és az újabb felfogás a halakat kivéve valamennyi gerincest a vadbiológia körébe sorolja. A vadbiológia részterületei (egy lehetséges felosztás): autökológiai jellegûek: élettan, viselkedés, táplálkozásbiológia, egyedi tér- és idõhasználat, populációökológiai jellegûek: szaporodás, mortalitás, állománynövekedés és hasznosítás, populációgenetika, szociális szervezõdés, kommunikáció, közösségi ökológiai jellegôek: versengés és niche-felosztás, predáció, produkcióbiológia. gazdálkodási célokat szolgáló alkalmazott ökológiai területek: állományhasznosítás és tervezés, monitoring és létszámbecslési módszerek, takarmányozási kérdések, vadgazdálkodási eszközök fejlesztése, vadbefogási módszerek, állategészségügyi problémák megoldása. A vadbiológia és a vadgazdálkodás határterület, amelyen számos tudományterület ismerete szükséges és amelyet más erôsen területek befolyásolnak. A vadgazdálkodást hagyományosan befolyásoló területek: erdészet, állattenyésztés, zoológia sok az adott területen már túlhaladott nézet a vadgazdálkodásban ma is virágzik. A vadbiológia céljai: Tudományos: A vadpopulációk és a környezetük közötti kapcsolatok megismerése és megértése. Gyakorlati: Az ismeretek alkalmazása a vadállományok megôrzése és bölcs használata érdekében (gyakorlati cél). Vadbiológia (VB 203 B v2.5) 5
Kapcsolat a vadgazdálkodással: tudományosan megalapozott, a vadállományok valós állapotához alkalmazkodó, tervszerû vadgazdálkodás feltételeinek megteremtése. A vadbiológiai kutatások a hagyományos területekrõl (takarmányozás, tenyésztés, trófeanövesztés ) áttevõdnek az ökológiai területekre, az élõhely megõrzésének és javításának kérdéseire (a negatív emberi hatások csökkentése fontosabb, mint a vad létszámának vagy minõségének mesterséges gyarapítása) a vadgazdálkodók és a kutatók közötti kapcsolat erõsödik a tudományosan is képzett vadgazda alkalmazni tudja a tudományos eredményeket és tudományosan megfogható kérdéseket tud feltenni! vadbiológia konzerváció-biológia egyes nézetek szerint a vadbiológia a konzerváció-biológia (természetvédelmi biológia) elôfutára volt (vadvédelem!), mások szerint a konzerváció-biológia teljesen új tudományterület. Ajánlott irodalom Csányi, S. 1987. Vadállományok dinamikája és hasznosítása. Szakmérnöki jegyzet. GATE Állattani és Vadbiológiai Intézet Csányi, S. 1995. Ökológiai alapfogalmak vadbiológiai példákkal. 211-244. és 253-254. oldal, In: Kôhalmy, T. (szerk.) Vadászati enciklopédia. Mezôgazda Kiadó, Budapest Csányi, S. 1995. opulációdinamika és állományhasznosítás. 255-318. oldal In: Kôhalmy, T. (szerk.) Vadászati enciklopédia. Mezôgazda Kiadó, Budapest 6 Vadbiológia (VB 203 B v2.50)
A VADGAZDÁLKODÁS SZEMOTJÁ- BÓL FOTOSABB FAJOK ELTERJE- DÉSE ÉS HELYZETE Alapfogalmak Elõfordulás: azon földrajzi helyek összessége ahol az adott fajnak legalább egy egyedét észlelték vagy begyûjtötték (bizonyító példány). Elterjedési terület (área): az a terület ahol az adott faj életképes populációi élnek. A természetes vadpopulációk elterjedése és sûrûsége a környezet (biotóp) makro- és mikrofeltételeit tükrözi. Kivétel: telepítés evoluciós történeti folyamat eredménye; idõben változik (szétterjedés, beszûkülés) a környezet változásai és a faj genetikai adottságai függvényében befolyásoló tényezõk: a környezetváltozás sebessége adaptáció a szétterjedés sebessége: migráció, populáció nagyság, mozgékonyság; izoláció: eredménye lehet új fajok kialakulása, fajok kihalása; * biológiai: pl. szaporodási viselkedés megváltozása; * földrajzi: a faj számára áthidalhatatlan akadályok (barrierek); Vadbiológia (VB 203 B v2.5) 7
* fragmentálódás: az elterjedési terület feldarabolódása (pl.: autópálya építése) * veszélyeztetõ tényezõk: alacsony egyedszám, genetikai sodródás, beltenyésztettség, az alkalmazkodó képesség csökkenése; * telepítés, behurcolás veszélyei: nem kívánt kompetíció és predáció; szabályozatlanság; alacsony egyedszám A fajok helyzetének osztályozása elterjedés szerint; sûrûség szerint: ritka, gyakori, közönséges; természetvédelmi: kipusztult vagy eltûnt (pl. barna medve), a kipusztulás közvetlen veszélyébe került (európai nyérc), aktuálisan veszélyeztetett (vidra, vadmacska), potenciálisan veszélyeztetett (zerge). védelem vadászhatóság: fokozottan védett, védett, engedéllyel - gyéríthetõ, szezonálisan vadászható, egész évben vadászható ( dúvad ). Egyes vadfajaink elterjedése és helyzete Vaddisznó: Európa nagy részérõl kipusztult (agy-britannia, Finnország) vagy száma megcsappant, Svédországba és orvégiába visszatelepítették. Az utóbbi 3 évtizedben azonban jelentôsen nôtt az állománya. Magyarországon létszáma és elterjedési területe növekszik. Egész évben vadászható (koca 50 kg felett május 1-január 31-ig) Hibridizálódhat a házisertéssel. Dámszarvas: A Földközi-tenger vidékének lombhullató erdeibõl Európa számos országába betelepítették. Vadaskerti vadászkerti állat. 8 Vadbiológia (VB 203 B v2.50)
Magyarországon létszáma nõ. Legnagyobb dámoskertek: Gyulaj, Guth (jelenlegi világrekord). Vadászidényben vadászható. Gímszarvas: Európában sokfelé elterjedt, jelentõs sûrûséget elér. evezetes állományok: Skócia, émetország, Spanyolország. Számos országban intenzíven kutatják ökológiáját. Gímszarvas-fajkomplex (Skóciától Japánig (szika) és Észak-Amerikáig (elk, wapiti).sok alfaj, szabadon hibridizálódik. Magyarországon sûrûsége nõ(tt), terjeszkedik az Alföldön. Több világrekord trófea. Szezonálisan vadászható. Õz Európa nagy részén elterjedt, hiányzik a legtöbb szigetrõl. Az elterjedés északi határa kb. a 40-50 cm-es tartós hóréteggel esik egybe. Erdei és mezei ökotipus (?): erdei állományok alacsonyabb sûrûségûek, mezeiek: magas sûrûség, csoportképzés. Magyarországon a helyzete hasonló. Alföldi expanzió, domináns élõhely váltás a hatvanas években. Szezonálisan vadászható. Muflon Ázsia hegyvidékein, Európában Korzikán, Szardínián és Cipruson õshonos. Európa számos országába betelepítették, száraz lombhullató vagy elegyes erdõkbe. Magyarországon lokálisan magas sûrûségeket elér. Vadászható. Mezeinyúl Egész Európában elterjedt kivéve Észak-Skandinávia, Alpok, agy- Britannia magasabban fekvõ területei. Írországba betelepítték. A mezõgazdasági területeket és a nyílt lombhullató erdõket részesíti elõnyben. Magyarországon állománya csökken, szezonálisa vadászható. Fácán Vadbiológia (VB 203 B v2.5) 9
Eredeti hazája a Kaukázustól az Amurig és Burmáig terjed. Európa számos országába betelepítették, Közép-Európában a középkorban honosodott meg. Magyarországon a múlt századtól az örvösfácán dominál. agymértékû kibocsájtás napjainkban is. Szezonálisan vadászható. Fogoly Európában a ireneusoktól a Baltikumig és a Írországtól a Jenyiszejig megtalálható. Magyarországon az állománya a hetvenes évektõl drasztikusan csökken. Vadászata csak a külön engedéllyel. Kibocsájtó helyeken a kibocsájtott mennyiség max 30% lehet a teríték. Ragadozók Róka: Szinte az egész Északi-féltekén elõfordul a mediterráneumtól a Sarkkörig. Megtalálható a külvárosokban is. Magyarországon sûrûsége enyhén növekszik, egész évben vadászható. Egerészölyv: Eurázsiában Skandinávia és a Brit-szigetek kivételével elterjedt. Magyarországon mindenhol jelen van, sûrûsége lokálisan magas lehet. Védett. Héja: Az Északi-féltekén, Írország kivételével, mindenütt megtalálható. Magyarországon a hegy- és dombvidékeken általánosan elterjedt, az Alföldön csak ahol fészkelésre alkalmas hely van. Állomány sûrûsége alacsony. Védett. Solymászatra az egyetlen engedélyezett madár. Ajánlott irodalom Haraszthy, L. 1984. Magyarország fészkelõ madarai. Mezõgazdasági Kiadó, Budapest Kõhalmi, T. 1994. Vadászati enciklopédia.mezõgazda Kiadó. Budapest Rakonczay, Z. (szerk.) 1990. Vörös könyv. Akadémiai Kiadó. Budapest Udvardy, M. 1983. Dinamikus állatföldrajz. A szárazföldi állatok elterjedése. Tankönyvkiadó, Budapest. 496pp. 10 Vadbiológia (VB 203 B v2.50)
OULÁCIÓBIOLÓGIAI ALAOK: OULÁCIÓDIAMIKA ÉS SÛRÛSÉGFÜGGÉS opulációdinamika opuláció: 1) adott idôben és helyen együtt élô, homotipikus, egymással szaporodási közösséget alkotó egyedek összessége (biológiai populáció). 2) adott vizsgálati vagy kezelési vagy más általunk meghatározott szempont szerint kijelölt területen található, egy fajba tartozó egyedek összessége állomány vagy populáció: a populáció állományt, népességet jelent nincs más jelentése. A gyakorlatban populáción gyakra az 1) pont alatt megadottat, állományon pedig a 2) pont alatt megadottat értik, pl. babati ôzállomány stb. opulációdinamika: valamely populáció létszámának (sûrûségének) és struktúrájának (koreloszlás, ivararány) idõbeli változása a populáció tómodellje. A populáció változásának mérése növekedési arány () és növekedési ráta (r) Vadbiológia (VB 203 B v2.5) 11
t = a populáció létszáma a t. idõpontban, t+1 = a populáció létszáma a t+1. idõpontban. 0.0 < < (növekedési / csökkenési arány vagy szorzó) - < r < + (exponenciális növekedési ráta vagy Malthusparaméter) a növekedési ráta felírható a szaporodási ráta (b) és az elhullási ráta (d) különbségeként is (r = b-d), ill. bevándorlást (i) és a kivándorlást (e) is figyelembe véve (r = b+i-d-e) tómodell! a modellezés során a migrációt (e, i) rendszerint figyelmen kívül hagyják populáció határai ismeretlenek, ill. általában kis jelentõségû b és d változásai függetlenek is lehetnek! a növekedési ráta a legtömörebben fejezi ki az adott idõpontban a populáció állapotát! az egyedek szintjén mérhetõ tulajdonságoknak való megfeleltetés: vesezsír-index, csontvelõ zsírtartalma... a logaritmált alakokkal könnyebben végezhetõk a mûveletek. A homogén populációk változását leíró modellek homogén populáció = minden egyed, minden szempontból azonos tulajdonságokkal rendelkezik (genotípus, ivar, kor stb. is!) A modellek feltételezései: a populáció környezetében rendelkezésre álló készletek nem korlátozottak minden egyed a létszámtól/sûrûségtõl függetlenül képes a növekedési ráta állandó exponenciális növekedési modell 12 Vadbiológia (VB 203 B v2.50)
0 = a populáció létszáma a kezdeti idõpontban, t = a populáció létszáma a t idõpontban, r max = a maximális növekedési ráta. a környezeti források nem korlátlanul állnak rendelkezésre a növekedési ráta az állomány növekedése következtében csökken (ok: a fejenkénti készlet csökken) állománysûrûségtõl függõ szabályozás logisztikus növekedési modell. A növekedési ráta a logisztikus modellben: K = a környezet eltartóképessége, másnéven egyensúlyi populációméret, t = a populáció létszáma a t idõpontban. Ricker-féle függvény a logisztikus növekedés leírására: ahol: =r m/k A Ricker-féle függvény egymást követõ évek pl. létszámadatait linearizálva megoldható: A logisztikus modell jellemzõi a környezet hatása a populáció dinamikájára a környezet jellemzõi (a populáció környezetében jelenlévõ források mennyisége és minõsége) határozzák meg legtöbbször a populáció változásának jellegét. A populáció gyarapodása az egyes egyedekre adott forrásból jutó mennyiséget csökkenti (ill. a forrásért folyó Vadbiológia (VB 203 B v2.5) 13
versengés növekszik) példák a sûrûségfüggõ sabályozásra: nagytestû patások (>15 faj, közöttük gím, õz) A korlátozott környezetben növekvõ populáció növekedésének modellezése maximális fenntartható hozam elmélete (maximum sustainable yield MSY) A populáció-változás iránya és a vadgazdálkodás céljai közötti kapcsolat túl nagy/sûrû vagy túl gyorsan növekvõ populációk létszámának stabilizásása; ezek rendszerint környezetüket túlterhelik és/vagy jelentõs károkat okoznak populáció-kontrol, állomány-csökkentés. elfogadható nagyságú/sûrûségû állományok a céloknak megfefelõ, tartósan hasznosítható populáció biztosítása (fenntartható hozamok). túl kicsi/ritka és/vagy csökkenõ populációk a populáció védelme és az állomány növelése (rendszerint az élõhely és a ragadozók befolyásolásával eredményes). A logisztikus modell korlátjai: populációk nem homogének, az egyedek között genetikai, ivari, életkori, szociális stb. különbségek vannak. A modell azonnal visszacsatolásokat tételez fel. Konstans feltételeket tételez fel és a populáció nem hat saját létfeltételeire. Megoldási lehetõségek modellezés: Élettáblázatok készítése az életkor függvényében változó értékek átlagos jellemzõi; fokozottan érintett csoportok; teljesítmények maximuma egyes korcsoportokra ható tényezõk eltérõ hatásainak modellezése környezeti változások, hasznosítási stratégiák hatásainak szimulációja: A szimulációs modellek szerepe: múlt beli események lejátszása, elõrejelzés, tanulás, tervezés a modell készítés folyamata A véletlen folyamatok szerepe: determinisztikus és sztochasztikus folyamatok a paraméterek becslésének megbízhatósága a modellek érzékenysége a paraméterek változásaira Ajánlott irodalom 14 Vadbiológia (VB 203 B v2.50)
Csányi, S. 1987. Vadállományok dinamikája és hasznosítása. Szakmérnöki jegyzet. GATE Állattani és Vadbiológiai Intézet Csányi, S. 1995. Ökológiai alapfogalmak vadbiológiai példákkal. 211-244. és 253-254. oldal, In: Kôhalmy, T. (szerk.) Vadászati enciklopédia. Mezôgazda Kiadó, Budapest Csányi, S. 1995. opulációdinamika és állományhasznosítás. 255-318. oldal In: Kôhalmy, T. (szerk.) Vadászati enciklopédia. Mezôgazda Kiadó, Budapest Kozár, F., Samu, F. és Jermy, T. 1992. Az állatok populációdinamikája. Akadémiai Kiadó, Budapest Sasvári, L. 1986. Madárökológia. I II. Akadémiai Kiadó, Budapest Szentesi, Á. és Török, J. 1997. Állatökológia. Kovásznai Kiadó, Budapest. Wilson, E.O. és Bossert, W.H. 1981. Bevezetés a populációbiológiába. Gondolat Kiadó, Budapest Vadbiológia (VB 203 B v2.5) 15
OULÁCIÓBIOLÓGIAI ALAOK: OULÁCIÓS ARAMÉTEREK ÉS AZ ÉLETTÁBLÁZAT A populációk jellemzésére használt mutatók opulációdinamika a populáció létszámának (sûrûségének) és struktúrájának (koreloszlás, ivararány) idõbeli változása a populáció tómodellje. opulációs paraméterek a populációt állapotát, dinamikáját jellemzõ mutatók. A paraméterek megválasztásának szempontjai: mennyire könnyû becsülni, a paraméterek együtt mennyire képesek a populáció lényeges sajátságait leírni, mennyire alkalmasak az adattartományon kívüli extrapolálásra, mennyire szoros az összefüggésük a populáció folyamataival, mennyire általánosak, vagyis más populációk esetében alkalmazhatók-e. A legfontosabb paraméterek: létszám (vagy állománysûrûség), reprodukció, halálozás a populáció nem homogén, ivarokra (ivararány) és korcsoportokra (koreloszlás) oszlik a korcsoportok szerinti (korspecifikus) mortalitás és szaporulat ismeretére is szükség lehet. A paramétereket becslõ statisztikák: születési ráta, mortalitási ráta, növekedési ráta, be- és kivándorlási ráta, stb. 16 Vadbiológia (VB 203 B v2.50)
em homogén (korcsoportokból álló) populációk jellemzése A populációk nem homogének az egyedek közötti különbségek különösen a nagytestû fajoknál fontosak fitness (egyedek rátermettsége a szaporodási sikerben kifejezve) Az életprogram és az életkilátások leírása élettáblázatokkal történik: kohort: az azonos idõpontban született egyedek csoportja túlélési program: egy meghatározott idõpontban születt egyedek számának alakulása élettáblázatban összefoglalva milyen valószinûséggel érik meg egy bizonyos életkor kezdetét l x = n/n x 0 kibõvített élettáblázat: a túlélési program adatai kiegészítve az életkoronkénti termékenységi adatokkal a termékenységi programmal m x = a nõstényenkénti nõstényutódok száma a populáció dinamikája szempontjából a nõstények szerepe a meghatározó! A kibõvített élettáblázat oszlopainak kiszámítása az egyes korcsoportokba tartozó egyedek száma alapján x n D l d q p m m *l 0 n n -n n /n l -l d /l 1-q m m *l 1 n n -n n /n l -l d /l 1-q m m *l 2 n n -n n /n l -l d /l 1-q m m *l........................... z n n -n n /n l -l d /l 1-q m m *l x x x x x x x x x 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 x 1 2 1 0 1 2 1 1 1 1 1 1 x 2 3 2 0 2 3 2 2 2 2 2 2 z z z+1 z 0 z z+1 z z z z z z a túlélési programból meghatározható a halálozási program (d ), amely a megszületett egyedeknek (n ) bármely x és x+1 idõpontok közötti elhullási valószinûségét fejezi ki. 0 tot megért egyedek (n ) milyen valószínûséggel pusztulnak el a x+1 életkor elérése elõtt. a korspecifikus halálozási program (q ) azt fejezi ki, hogy az x idõponx x x Vadbiológia (VB 203 B v2.5) 17
A túlélési programból (l ) kiszámítható az életkoronkért várható élet- tartam (e x): x A bruttó szaporodási ráta (BRR) abban az esetben valósulna meg, ha minden nõstény megérné a maximális életkort: Mivel az egyedek a túlélési programnak megfelelõen pusztulnak, a halálozásokat figyelembe véve kapjuk a nettó szaporodási rátát (R 0): Az élettáblázat alapján kiszámítható (behelyettesítéses/iterációs eljárással) a populáció növekedési rátája (r): A növekedési ráta ismeretében kiszámítható az egyes korcsoportokba tartozó nõstények reproduktív értéke (v x): Élettáblázatok készítése alapprobléma, hogy egy-egy kohort sorsának nyomonkövetése nehéz: valódi vagy idõben dinamikus élettáblázatok az egyes idõpontok kezdetén még élõ vagy az egyes idõpontok között elhullott állatok száma alapján. 18 Vadbiológia (VB 203 B v2.50)
képzeletbeli vagy idõben statikus élettáblázatok egy adott idõpontban meghatározott koreloszlás alapján. az élettáblázatok készítésének fõ szabályai: megfelelõ mennyiségû adat (minimum 100 állat), reprezentatív minta, a mortalitási okok (vadászat/természetes) elkülöníthetõk vagy arányuk reprezentatív, a kormeghatározás megbízható. Élettáblázat adatainak kiszámítása elhullott állatok alapján araméter Jelölés Számítás életkor x - koronkénti halálozás f x adat halálozási program d x túlélési program l x koronkénti halálozási ráta qx d x/lx koronkénti túlélési ráta p 1-q x x Élettáblázat adatainak kiszámítása egy kohortból, az egyes csoportokban élõ állatok száma alapján araméter Jelölés Számítás életkor x - az x kort megélõ állatok száma fx adat túlélési program lx f x/f0 halálozási program dx lx-lx+1 koronkénti halálozási ráta qx d x/lx koronkénti túlélési ráta p 1-q x x Korcsoportok modellezése: Amennyiben a túlélési és a termékenységi program értékei állandóak, akkor a populáció stabil koreloszláshoz fog jutni ennek nem feltétele a stabil létszám! Vadbiológia (VB 203 B v2.5) 19
Az egyes csoportok szerepe melyik szegmentumo(ka)t hasznosítsuk ha az állományt csökkenteni akarjuk, ha a hozamot maximalizálni akarjuk, ha az állomány hozamának minõségét szeretnénk javítani? A koreloszlások típusai: * idõleges koreloszlás * stabil koreloszlás * stacionárius koreloszlás A koreloszlásból kivételes esetektõl eltekintve nem lehet a populáció dinamikájára, az állomány változásának irányára következtetni. Ajánlott irodalom Csányi, S. 1987. Vadállományok dinamikája és hasznosítása. Szakmérnöki jegyzet. GATE Állattani és Vadbiológiai Intézet Csányi, S. 1995. opulációdinamika és állományhasznosítás. 255-318. oldal In: Kôhalmy, T. (szerk.) Vadászati enciklopédia. Mezôgazda Kiadó, Budapest Kozár, F., Samu, F. és Jermy, T. 1992. Az állatok populációdinamikája. Akadémiai Kiadó, Budapest Sasvári, L. 1986. Madárökológia. I II. Akadémiai Kiadó, Budapest Szentesi, Á. és Török, J. 1997. Állatökológia. Kovásznai Kiadó, Budapest. Wilson, E.O. és Bossert, W.H. 1981. Bevezetés a populációbiológiába. Gondolat Kiadó, Budapest 20 Vadbiológia (VB 203 B v2.50)
OULÁCIÓS ARAMÉTEREK BECSLÉSE Mi a becslés? opulációs paraméterek legfontosabbak: létszám (vagy állománysûrûség), reprodukció, halálozás, ivararány, koreloszlás az ivar és korcsoportok szerinti (korspecifikus) mortalitás és szaporulat ismerete A paramétereket becslõ statisztikák: születési ráta, mortalitási ráta, növekedési ráta, be- és kivándorlási ráta, stb. A becslés statisztikai értelmezése Az alapsokaságot jellemzõ mutatók, paraméterek számszerû értékét a paraméter valódi értékének nevezik. Minthogy ezt a valódi értéket nem ismerjük, a megfigyelt adatokból számított mutatóval becsüljük. A megfigyelési adatokból számított mutatót statisztikának vagy becsült mutatónak, röviden becslésnek nevezik, számszerû értéke pedig a paraméter becsült értéke. A mutatónak a mintából vagy kisérletbõl számított, becsült értéke és a valódi értéke között általában több-kevesebb eltérés van. Ez az eltérés a mutató hibája, a becslés hibája. A mutató hibáját okozhatja pontatlanság (véletlen hibák) és torzítás (szisztematikus hibák). A mutató pontatlansága a mutató hibaszórásával számszerûen mérhetõ. A torzítás többnyire nem mérhetõ becslési hiba. Vadbiológia (VB 203 B v2.5) 21
Létszám- és sûrûségbecslések Létszám- és sûrûségbecslések A becslés eredményessége a becsült faj és a környezet sajátságaitól függ. incs univerzális becslési módszer A populáció nagyságának kifejezése: Relatív mutatók Indexek az állatok valamilyen jele, jelzése és elõfordulása (számuk, állománysûrûségük) között kapcsolat van * adott útvonal bejárása során látott õzek száma, meghatározott idõ alatt hallott fácánkakasok száma, a megfigyelt állatok átlagos csoportnagysága, etetõknél megfigyelt állatok száma, kártétel mértéke, teríték nagysága stb. * az index és a valódi érték között lineáris kapcsolatot tételeznek fel (nem mindig az) kalibrált index. Relatív állománynagyság: A populáció 50%-kal nagyobb, mint B. Abszolút sûrûség/létszám az állatok számának kifejezése, meghatározása: Vélekedés vagy saccolás feltételezés: ha valaki adott területet jól ismer, akkor meg tudja mondani az ott élõ állatok számát nem tudatosuló hibák, megfigyelhetõség változásai, az egyedek megkülönböztetésének bizonytalansága... Az állatok teljes számlásása feltételezés: az állatok a népszámlálásokhoz hasonlóan megszámolhatók elvileg megoldható, ha a terület kicsi és az állatok nem félnek vagy az állatok helyhez kötött életmódúak teljes vizuális számbavétel sok résztvevõ, sok idõ, nagy zavarás és kevés eredmény. Mintavételeken alapuló becslések alapfeltételezés: a területen az állatok véletlenszerûen helyezkednek el és a mintavétel is véletlenszerû Védekezés : többszöri ismétlés (javul a becslés pontossága) minél inkább csoportosulnak az állatok, annál több mintavétel szükséges. A mintavételes becslések elõnyei: 22 Vadbiológia (VB 203 B v2.50)
* általában kevesebb munkát igényelnek, * csökken az egyes állatok többszöri ill. nem-számlálásából eredõ hiba valószínûsége * a becslést nem feltétlen kell nagyon rövid idõ alatt elvégezni, * az állományt kevésbé zavarja a számlálás. éhány fontosabb mintavételeken alapuló becslés Mintavételi parcellákra alapozott módszerek: A területen kisebb mintavételi területek (négyzetek - kvadrátok) ezeken az összes állat megszámlálása (pl. hajtással) a minták az eltérõ élõhelyek arányait reprezentálják (felülbecslés/alulbecslés). Sok résztvevõt (hajtók és számlálók) kiván. Légi számlálások: a hatvanas évek közepe óta terjednek A repülõgép terv szerint sávokat repül, a géprõl a sávokban látott állatokat számlálják Légi fotók a repülõgéprõl a terület egy részét vagy egészét lefotózzák és a fotókon számlálnak. Újabb lehetõségek motoros sárkányrepülõrõl végzett számlálás (sebessége kisebb & lényegesen olcsóbb); mûholdfelvételek felhasználása az állatok hõképük alapján elkülöníthetõk. Földi számlálások: Legtöbbször sávok kijelölésével végzik. A légi számlálásokhoz viszonyítva sokkal nagyobb zavarást okoznak. A megfigyelések körülményeit állandósítani kell (idõjárási viszonyok, a számlálás napszaka, évszak, vegetáció, a számlálást végzõ személy gyakorlottsága). Határozott szélességû sávok (transzektek): a megfigyelõ - vagy sávos állománybecsléskor a megfigyelõk - ismert hosszúságú útvonalat jár be, amelyen meghatározott szélességen belül számlálja az állatokat. A sáv területébõl és az állatok számából meghatározható a sûrûség, a teljes területre vonatkoztatva pedig az állomány nagysága reprezentativitás. Túl széles sávok megfelelõ gyakorlat hiányában a becslés torzított lesz! Határozatlan szélességû transzektek: A megfigyelõtõl való távolság függvényében csökken az állatok észrevételének valószínûsége a megfigyelõ az egyes állatok haladási útvonaltól való merõleges távolságát is feljegyzi a távolság szerint csökkenõ gyakorisági sor a Vadbiológia (VB 203 B v2.5) 23
megláthatóság valószinûségi sûrûségfüggvénye alapján meghatározható az állomány sûrûsége: D = az állomány sûrûsége, f(0)= a derékszögû megfigyelési távolságok valószinûségi sûrûségfüggvénye, L = a bejárt vonal hossza. A módszer alapfeltételezései a következõk: a vonalra esõ megfigyelések sosem vesznek el; a megfigyelt állatok kezdeti tartózkodási helyükrõl nem mozdulnak el az észrevétel elõtt és egyikük sem kerül kétszer is megszámlálásra; a vonaltól való távolság meghatározása pontos; a megfigyelések egymástól független események. A line transect módszerek eredményes kombinációja a mezei nyúl éjszakai reflektoros becslése, valamint újabban a repülõrõl és helikopterrõl végzett line-transect becslések is terjednek. Arányváltozások módszere (szelektív hozzáadás vagy elvonás): Számos vadfajnál az állatok valamilyen szempont szerint csoportosíthatók (pl. ivar) és így egymáshoz viszonyított arányaik is meghatározhatók. Ha pl. a vadászat elõtt meghatározzák az ivararányt, majd vagy csak az egyik ivart, esetleg mindkettõt lövik az ivararány megváltozása várható. A vadászat után a kilõtt állatok száma és az ismét meghatározott ivararány alapján kiszámítható a kezdeti és a záró létszám: 1 = az állomány létszáma a vadászat elõtt, 2 = az állomány létszáma a vadászat után, p 1 = x féle állatok aránya a vadászat elõtt, p 2 = x féle állatok aránya a vadászat után, C x = az eltávolított x féle állatok száma, C = az eltávolított y féle állatok száma, C = C -C. y x y A módszer állatok hozzáadásával is használható; alkalmazásuk feltételezései a következõk: a két csoport megfigyelhetõsége mindkét idõpontban azonos, nincs természetes mortalitás, nincs szaporulat vagy bevándorlás, az összes eltávolított (kilõtt) állat ismert pl. szarvasféléknél az ivarok és a korosztályok megfigyelhetõsége szezonálisan változó, a két nem táplálkozási és pihenési különbségeitõl függ, ezért nem mindig azonos a megfigyelhetõség! 24 Vadbiológia (VB 203 B v2.50)
Jelöléses módszerek: hosszú múlt és és számos változat (urna-modell etersen-index, Lincoln-index). Célok: mozgás-vándorlás, növekedési ráta, hasznosítási ráta, korspecifikus termékenység, korspecifikus elhullások, állománynagyság meghatározása, születések és bevándorlás, ill. halálozás és kivándorlás kombinált mérése. Költséges és munkaigényes, elsõsorban kutatási célokra alkalmas nem elég csak jelölgetni az állatokat (>60%). Szigorú feltételezések: minden állat egyformán befogható; a jelölések nem vesznek el, ill. a veszteség aránya meghatározható; születések és bevándorlás nincs; a jelölt és a jelöletlen állatok halálozási és kivándorlási aránya egymástól nem tér el; a jelöltek elkeveredése az állományban egyenletes. A jelölések elvégzése után ismételt befogást kell végezni, és legegyszerûbb esetben a jelölt és jelöletlen állatok mintabeli számából és az összes jelölt számából számítható ki az aránypárok módszerével az állomány nagysága: M = az összes jelölt állat száma, = az állomány nagysága, m = a jelölt állatok száma a mintában,n = a minta nagysága. Ha a vizsgálat során elhullások is történtek, akkor q = a mortalitási ráta, amelyrõl feltételezzük, a jelölt és a jelöletlen állatok esetében azonos A termékenység és szaporulat becslése Termékenységi arány termékeny minden nõivarú állat, amely fogamzott, függetlenül attól, hogy az utódo(ka)t megszülte vagy sem. Vadbiológia (VB 203 B v2.5) 25
A szaporulat nélkül látott egyedekre gyakran használják a meddõ kifejezést így az elvetélt vagy szaporulatukat elvesztett állatokat is meddõnek tekintik, továbbá azzal is számolni kell, hogy a nõstények egy-egy szaporodási idõszakot ki is hagyhatnak (pl. azoknál a gímszarvasteheneknél amelyek elõzõ évben nem szaporodtak ( meddõk ) a termékenységi arány magasabb, mint amelyek borjat neveltek). A nõivarú állomány mely részére vonatkozik a kiszámított érték: a szaporodó képes korban lévõ ivar- és tenyészérett egyedekre, vagy a már ivarérett, de még nem szaporodó egyedeket is számításba vették a környezeti feltételek minõségét és az állomány jólétét jelzi, hogy a nõstények mikor válnak ivaréretté ill. vemhesülnek elõször emlõsöknél a termékenység szorosan függ a testtömegtõl és a zsírtartalékoktól az ivarérés az elsõ ovuláció ill. a termékenyülés bekövetkezte egy küszöbtömeg elérésétõl függ, amelyet gímszarvasnál, vaddisznónál és õznél is leírtak. A termékenységi arány meghatározása a vemhességi sárgatestek, embriók, placentahegek, vagy az újszülöttek megszámlálásával történhet. A termékenység megadásakor figyelembe kell venni a méhen belüli veszteségeket, magzatelhalásokat, ellési veszteségeket is (ezek nagyságrendje rendszerint kicsi). * Évente egyszer ellõ állatok: az összes megszámlált utód számát a nõstények számával kell osztani. * Évente többször ellõ fajok (pl. mezei nyúl): a szaporodási idõszak hossza, az ellések közötti idõ és az egyes almok nagysága alapján határozható meg az nõstényenként átlagosan születõ utódok száma. Madarak: a fészkelõ tojók arányát, az átlagos fészekalj nagyságát, a költési veszteséget, a kelési arányt és a felnevelési arányt kell meghatározni. Torzítást a nem fészkelõk és az ismételten fészket rakók (sarjúfészkek) arányának bizonytalansága okoz. A felnevelt szaporulat Következteséses módszer: az utódok mortalitási arányának ismeretében becsülhetõ komoly nehézség az elhullási arány valós nagyságrendjének meghatározása a veszteség becsülhetõ a megszületett és egy meghatározott idõpontban vezetett utódok száma alapján ez torzíthat, 26 Vadbiológia (VB 203 B v2.50)
mert a nem szaporodó állatokat nehéz vagy egyáltalán nem lehet elkülöníteni. Az állomány tényleges szaporodási teljesítményét a felnevelési idõszak végén végzett számlálások alapján lehet a legmegbízhatóbban becsülni: * õz: az augusztus-október közötti megfigyelések felnevelt gida/suta, * mezei nyúl: októberi próbavadászatok alapján meghatározott fiatal/idõs arány, * fácán: a betakarítást követõen végzett számlálások (vezetett csibe/tojó). Szaporodási együtthatók: feltételezik, hogy egy-egy vadfaj reproduktív képessége, szaporulata élõhelytõl és idõponttól függetlenül állandó. A természetes mortalitás meghatározása Több okból is a legnehezebb, mert: a beteg állatok általában elhúzódnk, rejtett helyeken pusztulnak el a gazdálkodók az elhullások regisztrálására nem vagy kevés gondot fordítanak, a ragadozók zsákmányukat általában nem hagyják a helyszínen, hanem biztonságos helyen fogyasztják el. Az életkor becslése A hosszú élettartamú fajoknál nagyobb jelentõségû ékor függvényében változó tulajdonságok szaporulat, szaporodási siker, trófeajellemzõk, testméretek stb. trófeás nagyvadfajok szelekció a jobb tulajdonságokat mutató egyedek elõfordulásának elõsegítésére (a klasszikus formalista állattenyésztéstõl átvett elképzelések és módszerek). Alapvetõ problémák a korbecslés szempontjaival: Az egyedek külsõ megjelenése, habitusa az életkoron kívül más tényezõktõl is függ táplálékínálat - kondíció, betegség - leromlás, paraziták, állománysûrûség, szociális rang; ezek a jegyek jelentõs varianciát mutatnak. Vadbiológia (VB 203 B v2.5) 27
Az életkor meghatározására alkalmazott jegyek a szabadterületen nem figyelhetõk meg kellõ biztonsággal pl. a nyak vagy a fej alakja és tartása, az agancstõ magassága, az állat mozgásának jellege). Az életkor becslésére alkalmazott bélyegek az élõ állaton egyáltalán nem határozhatók meg a koponya varratainak elcsontosodása, a fogak váltása és a fogak kopásának mértéke stb. A korbecslésre alkalmazott jegyek (fogkopás, fogrétegvonalak, szemlencsetömeg stb.) szintén variábilisak és a környezet hatásaitól függnek: * fogkopás a növényzet minõsége, faji összetétele, a talaj elemtartalma befolyásolja a sebességét. * fogrétegvonalak az évszakok közötti eltérés mértéke befolyásolja a vonalak kialakulását enyhe teleken elmarad vagy bizonytalan. * a szemlencsetömeg varianciája miatt a korcsoportok között átfedés van. * a fácánkakasoknál a sarkantyú hossza hasonlóan átfed a fiatal és idõs egyedeknél. Ajánlott irodalom Csányi, S. 1987. Vadállományok dinamikája és hasznosítása. Szakmérnöki jegyzet. GATE Állattani és Vadbiológiai Intézet Csányi, S. 1995. opulációdinamika és állományhasznosítás. 255-318. oldal In: Kôhalmy, T. (szerk.) Vadászati enciklopédia. Mezôgazda Kiadó, Budapest Demeter, A. és Kovács, G. 1986. Állatpopulációk nagyságának és sûrûségének becslése. Bernát, G. (szerk.): Korunk tudománya. Akadémiai Kiadó, Budapest. 273pp. Kozár, F., Samu, F. és Jermy, T. 1992. Az állatok populációdinamikája. Akadémiai Kiadó, Budapest Southwood, T. R. E. 1984. Ökológiai módszerek - különös tekintettel a rovarpopulációk tanulmányozására. Mezôgazdasági Kiadó, Budapest. 315pp. 28 Vadbiológia (VB 203 B v2.50)
A KÖRYEZETI TÉYEZÕK SZEREE A FAJOK ELTERJEDÉSÉBE A környezeti tényezõk szerepe a vadfajok elterjedésében Környezet mindazok a tényezõk amelyek az élõlényre valamilyen hatással vannak; Környék az élõlény környezetében található élõ és élettelen tényezõk és jelenségek függetlenül attól, hogy van hatásuk vagy nincs. Élõhely (biotóp vagy habitat) az a hely ahol adott élõlény él. szélesebb értelemben a vad teljes életterét jelenti (erdei élõhely, mezei élõhely) az élõhely kisebb részekre bontható mikrohabitatok egy erdõben a különbözõ fafajokból és korosztályokból álló erdõrészletek más feltételeket biztosítanak. Környezeti tényezõk behatárolható számú tényezõnek van a létfeltételeket ténylegesen meghatározó szerepe, ezen belül pedig csupán néhány közvetlenül meghatározó (esszenciális) élettelen (éghajlat, domborzat, talaj, oxigétartalom) ténylegesen közvetlenül ható faktorok: fény, hõmérséklet, vízellátottság, talaj ásványi anyagtartalma, vizekben az oxigéntartalom (generális ökológiai tényezõk) kényszerfeltételekként ható tényezõk (esszenciális) Vadbiológia (VB 203 B v2.5) 29
* összjátékot mutató tényezõk (interaktív) víz, fény, hõ * talajszerkezet és domborzat már élettelen tényezõket hordoznak, de közvetlenül nem hatnak élõ környezet (növényzet és állatvilág) egyedek, populációk és fajok közötti interakciók versengés, predáció, herbivorizmus, szimbiózis, parazitizmus stb. tûrõképességi (tolerancia) tartomány az egyes populációk a különbözõ tényezõket más-más értékhatárok között képesek elviselni: elviselhetõ minimum, elviselhetõ maximum, pesszimumok és optimum. fiziológiai optimum kisérleti körülmények között, más fajok hatásait kizárva meghatározott optimum nagyon hasonló lesz ( könnyû a jót megszokni ) ökológiai optimum a természetben, másokkal való versengés mellett meghatározott optimum ( senki sem ott él, ahol neki a legjobb, hanem ahová a versenytársak kiszorítják ) bármelyik környezeti tényezõ, amelynek értékei elérik, vagy megközelítik a szervezet tûrõképességének határait (minimum vagy maximum) korlátozó (limitáló) tényezõvé válik. A környezeti tényezõk csoportosítása hatásuk és fogaszthatóságuk szerint Hasznos vagy káros tényezõk, amelyek szintjét az állatok nem képesek befolyásolni: a klíma valamely tényezõje önmagában speciális anyag jelenléte vagy hiánya (pl. ásvány) táplálék vagy vízforrás abszolút mennyisége, amit az állatok nem képesek befolyásolni (extrintic shortage - külsõ hiány) egyenetlen eloszlása miatt az állatok térbeli eloszlása is egyenetlen Hasznos környezeti tényezõ, amelynek egyik állat által való fogyasztása a másik rendelkezésére álló mennyiséget csökkenti (intrinstic shartage: belsõ hiány) Elfogyasztható (konszumptív) forrás a forrás kimerítésével jár, ezért a fogyasztás mindenkire egyformán hat. 30 Vadbiológia (VB 203 B v2.50)
Kisajátító fogyasztás a forrásból vagy jut vagy nem (pl. fészekodúk) gyõztesek és vesztesek vannak Káros tényezõ, mely hatása az adott állatpopuláció sûrûségétõl is függ: Fakultatív parazita vagy patogén Obligát parazita vagy patogén Fakultatív predátor Obligát predátor Evolúciós fejlõdés: folyamatos alkalmazkodás a környezet (ténylegesen ható tényezõk!) változásaihoz: mérsékelt övben a legtöbb növénynél leáll a vízfelvétel, csökken a párolgás az állatok számára rendelkezésre álló táplálék csökken (a felvehetõ és hõfenntartásra fordítható energia csökken) alkalmazkodási módok: jó hõszigetelõ bunda, zsírtartalékok felépítése) alapanyagcsere csökkenése, takarékoskodás az energiával, (kisebb aktivitás) vándormadarak bõséges táplálékot kínáló helyekre való költözködés; magashegységek, tundrák emlõsöknél is gyakori a téli és nyári tartózkodási hely évrõl-évre való megszokott váltása passzivitásba vonulás téli álom reprodukció idõzítése lehetõleg a legkedvezõbb ökológiai feltételek idejére essen: * gímszarvas a születési tömeg hatása az elsõ tél túlélésének esélyére hideg tavasz késõi születés... * õz embrionális diapauza A populáció állapota, változásai a környezettõl függnek az areálon belüli eltéréseket a populáció indikálja sûrûség, átlagos jellemzõk, növekedési arány stb. A környezet megváltozásának jeletõsége Vörös Könyvek alapján (Az IUC (World Conservation Union kategóriái szerint Extint (Ex), Endangered (E), Vulnrerable (V) és Rare (R) osztályozott fajok adatai alapján): Az élõhely megsemmisülése...73% Vadbiológia (VB 203 B v2.5) 31
Betelepített faj kiszorítja...68% Az élõhely kémiai szennyezések miatt változik meg............. 38% Hiridizáció más fajokkal és alfajokkal........................ 38% Túlhasznosítás...15% Az értékek összege azért nagyobb, mint 100%, mert egy-egy faj esetében több tényezõnek is szerepe lehet. Élõhelyi hatások: táplálkozási lehetõségek, versengés, ragadozók, paraziták stb. elsõdleges meghatározottságot adó általános összefüggés van a táplálékbázis és a vadállomány jellemzõi között: klíma és talaj növényzet (típus és produktivitás) növényevõk ragadozók. gímszarvas déldunántúli állományok a klíma a sokféle, nagy produktivitású erdõk kialakulását teszi lehetõvé kiváló agancsú gímszarvas; börzsöny rosszabb termõhelyi adottságok kis termõképességû erdõk gyenge gímszarvas trófeák. õz magas fehérjetartamú ásványi anyagokban gazdag táplálékra van szüksége békési jó lucernatermõ talajok (jó vízellátottság, Ca- gazdag). Újabb eredmények: vizek jódtartalmával szoros kapcsolat jód tiroxin anyagcsere összefüggése? másodlagos meghatározottság: fészkelõ helyek (kolóniákban költõ fajok, üregekben és odúkban költõ fajok) búvóhelyek (üregek, fedettség típusa, kitettség) mennyisége és minõsége (baglyok, fogoly) ragadozók (muflon elterjedése) paraziták (szibériai és európai fajok telepítése) versenytársak jelenléte vagy hiánya (Új-Zéland). Az élõhelyhez való viszony fogalmai Élõhelyválasztás: a szaporodásra, táplálkozásra, pihenésre stb. alkalmas élõhelyek között Öröklött, tanult elemek + az adott tényezõ elérhetõsége a környezetben. 32 Vadbiológia (VB 203 B v2.50)
Élõhelypreferencia: valamely habitat elõnyben részesítése (minõségi elõnyök alapján) preferencia-index valamennyi tényezõt a rendelkezésre álló készlethez kell viszonyítani, hogy a használat tényleges mértéke felbecsülhetõ legyen. Élõhelyhasználat: preferencia nélküli használat (a preferencia a használat és az elérhetõség viszonya alapján határozható meg). Az élõhelyszükséglet: a nélkülözhetetlen tényezõk összessége (ezek hiányában nem marad meg a faj vagy nem rendszeres az elõfordulása az areál peremterületeire jellemzõ) Az élõhely alkalmasságának jellemzése: a populáció sûrûségének és jellemzõinek (kondició, trófeaminõség, szaporodási siker) változásai a különbözõ élõhelytípusokban Élõhely-alkalmassági modellek (összefüggés-vizsgálatok) A környezet változásai Természetes folyamatok a növénytársulások idõbeli egymás utáni következése szukcesszió. A szukcesszió egymást követõ változása a stádiumok sorozata dinamikus környezet, melyben stádiumonként eltérõ az egyes fajok számára való alkalmasság kezdeti (iniciális) kifejlõdött (optimális) hanyatlási (degradációs) fázis klimax fázis az adott terület klímájával egyensúlyban lévõ, legnagyobb szervezettségû állapot. Katasztrófa jellegû változások (tüzek, vulánkitörések, földcsuszamlások) az ökoszisztéma fejlõdése újra indul a táj sokféleségét a tüzek tartják fenn (Yellowstone tûz). Emberi hatások (másodlagos szukcesszió): földmûvelés, erdõgazdálkodás, peszticidek használata, települések (reverzibilis és irreverzibilis változások). Vadbiológia (VB 203 B v2.5) 33
regresszív szukcesszió erdei rendszerek szétrombolása (felégetés, erdõirtás, legeltetés) produkciót fokozó beavatkozások pl. rendszeres kaszálás, trágyázás az eredetinél produktívabb és hasonlóan stabil rendszer alakul ki. az emberi beavatkozások során figyelembe kell venni az élõhelyben bekövetkezõ változásokat (pl. élõhely-fragmentáció, megnövekedett táplálékkínálat, fészkelõhelyek) Ajánlott irodalom Heinrich, D. és Hergt, M. 1995. Ökológia. SH Atlasz. Springer-Verlag, Budapest. 284pp. (dtv- Atlas zur Ökologie. Deutscher Taschenbuch Verlag GmbH & Co. KG, München. 1990. Fordította: Ortmann-né Ajkai Adrienne) Hortobágyi, T. és Simon, T. (szerk.) 1981. övényföldrajz, társulástan és ökológia. Tankönyvkiadó, Budapest, 546pp. Majer, J. 1994. Az ökológia alapjai. Szaktudás Kiadó, Budapest. 246pp. 34 Vadbiológia (VB 203 B v2.50)