Bevezetés a növénytanba Növényélettani fejezetek 2. Dr. Parádi István Növényélettani és Molekuláris Növénybiológiai Tanszék (istvan.paradi@ttk.elte.hu) www.novenyelettan.elte.hu
A hajtás élettani folyamatai
Hajtás Rögzítés, habitus - gravitropizmus Transzspiráció: növény vízleadása Fotoszintézis Raktározás
Levelek Transzspiráció A víz útja a növényben Szár Vízáramlás Gyökér Vízfelvétel Talaj
Levelek Az ásványi tápanyagok útja Szár Újrahasznosulás (reutilizáció) pl. N,P,K de S, Ca nem Gyökér Talaj
Levelek CO 2 A C útja Szár Gyökér Talaj
A növényben a gyökerektől a levelekig egyetlen összefüggő vízrendszer van jelen!
Vízfelvétel a gyökérben DY!!! talajoldat agyagszemcse gyökér gyökérszőr homokszemcse levegő
A víz hajtásba való szállításának módjai 1. Gyökérnyomás elmélet 2. Kohéziós (-tenziós) elmélet
Levelek Gyökérnyomás Exudáció Szár Xilém Vízáramlás Gyökér Tápoldat Vízfelvétel
Hidatóda
A gyökérnyomás Kialakulása: Ionok aktív transzportja a xilémbe a xilémet határoló sejtekből talajból gyökérszövetből Xilém p és Y csökkenése Passzív vízbeáramlás a xilémbe, hidrosztatikai nyomás emelkedése Exudáció a levágott hajtás csúcsán Guttáció hidatódákon át
Gyökér nyomáspróba
Kohéziós (-tenziós) elmélet
Tengerparti mamutfenyő (Sequoia sempervirens) 120 m 3 MPa!!!
Scholander-féle bomba
Kohéziós-tenziós elmélet Hajtóereje a transzspiráció: vízleadás a légtérbe a gázcserenyílásokon át Tenzió: a xilém elemekben kialakuló negatív nyomás: akár -0,5 és -8 MPa (-5 és -80 bar) között víz szívása (gyökérben vízfelvétel: nincs szívás!) Vízszállítás sebessége: akár 45 m/óra Komoly nyomásgrádiens szükséges a víz felszállításához a hajtásba, amire a gyökérnyomás nem képes Kohézió: vízoszlop összetart (H-kötések). Adhézió a xilém elemek falához Xilém elemek anatómiai sajátságai
1 Szerkezeti elemek Vízáramlás útja: farész (xilém) szállítónyalábjai Tracheák és tracheidák: Vastagodott sejtfalú halott sejtek, membrán nélkül. 1. Tracheidák Harasztok, nyitva- és zárvatermők esetén. Hosszabb elemek. Oldalukon pórusok. 2. Tracheák Zárvatermők esetén. Rövidebb, szélesebb elemek. Perforált harántfalak. Perforált harántfalak 2
Kavitáció (embolizmus) Gázbuborékok keletkezése (alacsony nyomás) A kis átmérőjű pórusokon nem tudnak továbbterjedni Csak 1-1 xilém elem esik ki Éjszaka a gázok visszaoldódnak (gyökérnyomás)
Kavitáció Fagy-olvadás indukált kavitáció Fagy: magképzés Buborékok a jégben Olvadás + negatív nyomás Működő xilém Erősödő negatív nyomás Embólia Buborékok bejutása oldalról Buborékképződés vízhiány esetén
Xilém hálózat P 32
Kavitáció: nyitva- és zárvatermő fák elterjedését befolyásolja: földrajzi, magassági fenyők: csak kis átmérőjű tracheidák nagyobb eséllyel oldódik vissza a buborék (a tracheákban a nagyobb buborékok nagyobb eséllyel terjednek ki és okoznak embóliát)
A fák megfagynak télen, hogy túléljenek Fokozatos alkalmazkodás a hideghez 1. Víz a sejtközötti terekbe, sejtek térfogata csökken 2. Citoplazma édesedik (keményítőből cukor), csökken a fagyáspontja, intercellulárisan megfagyhat 3. Rugalmasabb membránok: jégkristályok megnyomják, de nem lyukasztják át 4. Sejt dehidráció elér egy pontot, ahol a viszkozitása olyan nagyfokú, mintha üvegszerűen szilárd lenne: supercooling állapot 5. CSAK az élő sejteknek kell túlélni, a halott részek megfagyhatnak 6. Antifreeze proteinek (AFPs): A képződő jégkristályokhoz kapcsolódnak (jég-folyékony víz határfelületen), megakadályozva a növekedését
Transzspiráció - evaporáció Sztómákon (gázcserenyílásokon) keresztül 1. Kis ellenállás a vízgőz diffúziójával szemben. 2. Szabályozás aktív nyitás/zárás útján. 3. Vízleadás és CO 2 felvétel. Szabad vízfelület párolgása
Transzspiráció - vízáramlás az atmoszférába Diffúzió a gőznyomásgrádiens mentén
Két fő típus 1. Súlyzó alakú zárósejtek, a pórus egy hosszú rés. Fűfélék A sztóma típusai Melléksejtek 2. Vese alakú zárósejtek. Mohák, harasztok, nyitvatermők, kétszikűek, egyéb egyszikűek
Zárósejtek szerkezete Eltérő vastagodás a zárósejt belső és külső oldalai között. Jellemző sejtfal szerkezet (irányított cellulóz szálak). Egyirányú tágulás lehetséges.
Sztómanyitás: A sztómák működése Ozmotikus potenciál (p) lecsökkentése: K + és Cl - beáramlás a citoszólba. rostok sztómanyílás Vízbeáramlás a zárósejtbe, turgor növekedése. A zárósejt térfogata megnő a rugalmas sejtfal által megszabott irányban. sejtfal vízfelvétel
A sztómák szabályozása Cél: fenntartani a vízáramlást a vízvesztés elkerülése mellett és biztosítani a fotoszintézis CO 2 igényét.
A sztómák szabályozása Probléma: CO 2 koncentráció különbsége jóval kisebb, mint a vízé a külső és belső légtér között. Megoldás: Időbeli szabályozás, pl. nappal nyitva, éjjel zárva (amikor nem kell a CO 2 ). Ha a talaj víztartalma csökken: többször zárva. Midday depression
24 órás endogén ritmus (Nappal nem zár be sötétben és éjjel nem nyit ki fényen teljesen) A sztómák szabályozása - Fényintenzitás (magas fényint. mellett nő a CO 2 felhasználása, a sztóma nyit) Környezeti és belső hatások - Levélen belüli CO 2 koncentráció. Ha magas: a sztóma zár. Nappal nyit Átmeneti Éjjel nyit - Hőmérséklet (magas hőm. növeli a légzés intenzitását, ami CO 2 feldúsuláshoz vezet) - Szöveti vízhiány: sztómák zárnak (hormonális szabályozás)
A szárazság, mint stresszor Szárazságstressz érheti a növényt, ha pl.: száraz a talaj erős a párolgás erős a fagy magas a sótartalom a talajban
A növények védekezési stratégiái a szárazságstressz elkerülésére - transzspiráció mértéke csökken (pl. délben) - ionok, cukrok felhalmozása (vízpotenciál csökkentése) Sejt vízpotenciálja Y = P - p Sejt vízpotenciál ~ Turgor nyomás Ozmotikus potenciál (p ~ koncentráció) Vízáramlás: magasabb vízpotenciálú helyről az alacsonyabb felé!!
A növények védekezési stratégiái a szárazságstressz elkerülésére - transzspiráció mértéke csökken (pl. délben) - ionok, cukrok felhalmozása (vízpotenciál csökkentése) - kiszáradástűrés pl. egyes mohák - a levélfelület csökkentése (pl. fenyők) - speciális, mélyen ülő sztómák - csak a nedves periódusban aktív (pl. levélhullás) - hagyma, gumó, vagy más víztartó szerv - nagyon mélyre hatoló gyökér - vastag vízzáró levél bőrszövet (kutikula)
CAM növények Éjjel (sztóma nyitva) H 2 O CO 2 Nappal (sztóma zárva) CO 2 C-C-C-C Almasav Vakuólum C-C-C-C Almasav C-C-C-C Almasav CO 2 C 3 C-C-C Foszfoenol -piruvát ATP C-C-C Piroszőlősav glükóz
Köszönöm a figyelmet!
Növényi stresszélettan
1. A stressz a szervezet túlterhelt, túlerőltetett állapota, a test aspecifikus reakciója mindenfajta megterheléssel szemben (Selye 1936). 2. A stressz a szervezet számára potenciálisan előnytelen tényező, amely által kiváltott következmény a strain (Levitt 1980). 3. A stressz az az élettani állapot, amelyben a növények növekedése, fejlődése és szaporodása a fokozott környezeti terhelés miatt a genomban meghatározott lehetőségek alatt marad (Osmond és mtsai, 1987).
A stresszor a környezet egy eleme, amely a növény élettanában olyan változást okoz, ami csökkent növekedésben, kisebb termésben, élettani alkalmazkodásban, a faj adaptációjában nyilvánul meg.
Élettani tényező (pl. növekedés, túlélés, termés) Stressz Stressz Optimális alkalmazkodás tartománya Környezeti tényező intenzitása
Stressz szindróma (General Adaptation Syndrome, Általános Alkalmazkodási Szindróma)
Selye János (Hans Selye) (Bécs, 1907. I. 26. - Montreal, 1982. X. 20.) General Adaptation Syndrome (Általános Alkalmazkodási Szindróma) Általános stresszelmélet
Eustressz: Gyenge, a növény számára kedvező, stimulatív stressz Distressz: Gátló hatású stressz
A stresszválasz Rövidtávra (fenotípusos válaszok, az egyed életében): AKKLIMÁCIÓ: a növényegyed szervezettani és élettani illeszkedése, egy adott stresszorra adott kiegyensúlyozó válasz, ami kompenzálja a stresszor hatására az élettani paraméterekben bekövetkező csökkenést AKKLIMATIZÁCIÓ: számos környezeti tényező esetén bekövetkezett komplex változásokra adott kiegyensúlyozó válaszok összessége Hosszútávra (tartós rezisztencia): ADAPTÁCIÓ: az öröklődés során egy populációban alakul ki, adott gének előfordulása megváltozik, kedvezőbb génkombinációk jönnek létre, eredménye a tartós rezisztencia
Környezeti tényező grádiense Fenotípus plaszticitása: szerkezeti és élettani változásainak Akklimatizáció Aktuális élettani állapot Adaptáció
A stresszor hatására adott növényi válasz: 1. Eltűrés (túlélés) - gyenge stressz esetén is magas anyagcsere-aktivitás 2. Elkerülés (pl. nyugvó állapot) - extrém intenzitású és tartamú stressz esetén az anyagcsere lecsökken 3. Kijavítás - a károsodások kijavítása biztosítja a túlélést maradandó károsodás nélkül
Hőmérsékleti stressz Hidegstressz: membránok sérülése, szemipermeábilitásának megszűnése, fehérjék gátlása Fagystressz: membránok károsodása, jégképződés (jégkristályok), vízhiány Hőstressz: membránok, fehérjék károsodása Védekezés Kikerülés: sejtnedv fagyáspontjának csökkentése (oldott anyagok), hőtermelés hőszigetelő réteg (vastag kéreg), transzspirációs hűtés Eltűrés: Szabályozott jégképződés (kisméretű kristályok, apoplasztban) hősokkfehérjék: fehérjék szerkezetének biztosítása
Stressztolerancia Gyenge stressz Erős stressz alacsony közepes magas Tolerancia tartománya
Élettani tényező Optimum Környezeti tényező intenzitása
Élettani folyamat intenzitása A növényi stresszválasz Stressz Tartós stressz Stresszválasz Akklimáció, akklimatizáció Adaptáció Perc Nap Hónap Generáció Evolúciós idő
Stresszhatást befolyásoló tényezők: Stresszérzékenység: az életciklus egyes fázisaiban fokozottabb az érzékenység, pl. csírázás és a talaj víztartalma Stresszdózis: a stressz intenzitásának és időtartamának szorzata Stresszor térbeli és időbeli változása Stresszorok kölcsönhatásai: - szinergista (pl. magas hőmérséklet és vízhiány) - antagonista (pl. alacsony víztartalom és fagyhatás)
Stresszor Abiotikus Szignál (jel) Biotikus Szignál felismerése (percepció) Szignál továbbítása (transzdukció) Génexpresszió Anyagcsere változása