Rovarökológia alapfogalmak Dr. Seres Anikó SzIE, MKK Állattani és Állatökológia Tanszék Dr. Bakonyi Gábor és Dr. Sárospataki Miklós diái nyomán
A félév beosztása Előadások: minden páratlan héten hétfőn 11.45-13.15-ig (6. előadó) Tavaszi szünet: 03.21-03.25-ig Gyakorlatok: páratlan héten csütörtökön 8.15- től 1. csoport, 10.00-tól 2. csoport, 13.30-tól 3. csoport + labor vagy otthoni kísérlet elvégzése Vizsga zh: 05.09. előadás időben Prezentációk bemutatása: 05.19. gyakorlati időben
Ökológia: Ernst Haeckel (1866): oikos (= lakóhely, ház) + logos (= tudomány) a) az élőlények és környezetük kapcsolatát vizsgáló tudomány b) a természet háztartására vonatkozó ismeretek, az állatok mindenféle viszonyulása szerves és szervetlen környezetükhöz (1870) c) az élőlények egymáshoz fűződő kapcsolatait tanulmányozó diszciplína (1879) b-c autökológia és szünökológia Juhász-Nagy Pál (1970, 1986): Szünbiológia (a SIO tudománya) Szünfenobiológia, jelenségek Ökológia, okok
Ökológia:
Biológiai szerveződési szintek
Biológiai szerveződési szintek Szünbiológia (a SIO tudománya) Szünfenobiológia, jelenségek Ökológia, okok
Ökológiai környezet
Ökológiai környezet: Nem összekeverendő a hétköznapi környezet fogalommal: városi környezet, természeti környezet, épített környezet = város, természet, esetleg városi vagy természetes élőhely Szinguláris környezetelv: környezet = élőhely, környék, külvilág (közös nagy lavór) Az ökológiai környezet:
Ökológiai környezet: Nem összekeverendő a hétköznapi környezet fogalommal: városi környezet, természeti környezet, épített környezet = város, természet, esetleg városi vagy természetes élőhely Szinguláris környezetelv: környezet = élőhely, környék, külvilág (közös nagy lavór) Az ökológiai környezet a külvilág valamely szünbiológiai objektumra ténylegesen és közvetlenül ható elemeinek összessége. Plurális környezetelv:
Ökológiai környezet: Nem összekeverendő a hétköznapi környezet fogalommal: városi környezet, természeti környezet, épített környezet = város, természet, esetleg városi vagy természetes élőhely Szinguláris környezetelv: környezet = élőhely, környék, külvilág (közös nagy lavór) Az ökológiai környezet a külvilág valamely szünbiológiai objektumra ténylegesen és közvetlenül ható elemeinek összessége. Plurális környezetelv: minden szünbiológiai objektumnak saját környezete van, amit maga jelöl ki magának Környezet- és természetvédelem vs. Plurális környezetelv - objektum nélkül nincs környezet mi az objektum? - érdemes-e bárminek is a környezetét védeni? A környezetvédelem: intézkedési tevékenység, amely az emberi populációk védelmét szolgálja, ökológiai környezeti paramétereik optimalizálása által. A természet világunknak az ember által nem, vagy kevéssé befolyásolt része. A természetvédelem egyszerűen a természet értékeinek védelmére irányuló intézkedési tevékenység. Komplementerek, mellérendeltek, elsősorban intézkedés Tudományos alapjuk a természetvédelmi biológia Közösen: nincs rá rendes fogalom, környezettudomány környezetügy
Tolerancia: külvilág belvilág környezet tolerancia A belvilág környezeti hatásokat fogadó (toleráló) eleme a tolerancia (tűrőképesség). A tolerancia a környezethez hasonlóan komplex jellegű, melynek elemei megfeleltethetők az egyes környezeti hatófaktoroknak. Környezeti faktorok: a) Életfeltételek: időben és térben változnak, állapotuk az élőlénytől független, valamilyen formában limitáltak (pl.: hőmérséklet, PH, relatív páratartalom, stb.) b) Források (erőforrás, készlet, resource ): állapotuk, megújulási sebességük függ a vizsgált élőlénytől (pl. táplálék, élőhely, szaporodóhely, stb.) A két fogalom átfed, merev elválasztásuk nem lehetséges!
Ökológiai környezet - hatás 0 Niche (az igények)
Niche: A fogalom kialakulása: Francia szó, kiejtése: nis jelentése: fülke, falmélyedés Jelentős viták az ökológiában a fogalom körül, értelmezési zavarok, sok féle változata a definíciónak, amúgy is bonyolult, stb. Első említés: R.H. Johnson (1910), fogalmi tisztázás kísérlet: Grinnell (1914, 1917) majd Elton (1927) Grinnell: elősorban térbeli koncepció, a konkrét élőhely, ahol egy faj előfordul, beleértve nem csak a topográfiai teret, hanem fizikai faktorokat is a habitat legkisebb alegysége melyet egyetlen faj vagy alfaj elfogalal már itt is megjelenik az absztrakt tér, de a habitattal való összemosás zavaros Elton: funkcionális niche koncepció a populáció által betöltött funkció, különös tekintettel a trofikus kapcsolatokra növényevők, húsevők, hulladékevők zoocönózishoz való kötődés Szelényi (1957): +növények 5 coetus: producens (növények), korrumpens (növényevők), obstans (másodlagos fogyasztók), interkaláris (lebontók) és szusztinens (megporzók) cönölógiai niche fogalom helyett táplálkozásbiológiai besorolás
Niche: G.E. Hutchinson (1957): hipertérfogat modell
Niche: G.E. Hutchinson (1957): hipertérfogat modell a niche a környezeti tényezők értékeiből, mint tengelyekből alkotott absztrakt hipertér azon tartománya, ahol egy adott faj egyedei tartósan túlélni és szaporodni képesek (az adott organizmus tolerancia tartományai jelölik ki) Nehéz operatíven megfogni már 8-10 faktort is sok egyszerre mérni Fontos kérdés: az egyes faktorok jelentősége Fundamentális (lehetséges, prekompetitív) Realizált (megvalósult, posztkompetitív )
Fundamentális és realizált niche: A
Fundamentális és realizált niche: A G
Fundamentális és realizált niche: A E G
Fundamentális és realizált niche: D C B A E F H G
Fundamentális és realizált niche (FN>RN) Niche (nis)
Connell kísérlete
Niche: Juhász-Nagy Pál: niche és ökostátusz ( ökológiai állapot ) külvilág; élőhely; környék (tanyahely); ökológiai miliő (hatásra gyanús tényezők halmaza); ökológiai környezet (ténylegesen ható tényezők) miliő-tér: a hatásra gyanús n tényezőből, mint tengelyből alkotott absztrakt tér ennek azon része, mely megfeleltethető az adott szünbiológiai objektumnak = ökostátusz
Niche: Juhász-Nagy Pál: niche és ökostátusz ( ökológiai állapot ) külvilág; élőhely; környék (tanyahely); ökológiai miliő (hatásra gyanús tényezők halmaza); ökológiai környezet (ténylegesen ható tényezők) miliő-tér: a hatásra gyanús n tényezőből, mint tengelyből alkotott absztrakt tér ennek azon része, mely megfeleltethető az adott szünbiológiai objektumnak = ökostátusz különbségek: a) ténylegesen feltételezhetően ható tényezők b) fajhoz (populációhoz) kötött bármilyen szünbiológiai objektumhoz köthető c) a niche fogalmilag szűkebb - csak populációkra értelmezett - a külvilág ténylegesen ható elemeiről van szó - a preferenciára nézve is kell tartalmazzon információt
Niche: Készlethasznosítási függvény (RUF; resource utilisation function; R. MacArthur): H-i niche: csak a határokat adja meg (tolerancia) MacArthur (1972): RUF; mi történik a határok között?! a hasznosítás mintázatára is utal csak egy dimenziót használ szemléletes
Hasznosítás mértéke Niche: Készlethasznosítási függvény (RUF; resource utilisation function; R. MacArthur): H-i niche: csak a határokat adja meg (tolerancia) MacArthur (1972): RUF; mi történik a határok között?! a hasznosítás mintázatára is utal csak egy dimenziót használ szemléletes?????? forrásváltozó
Hasznosítás mértéke Niche: Készlethasznosítási függvény (RUF; resource utilisation function; R. MacArthur): H-i niche: csak a határokat adja meg (tolerancia) MacArthur (1972): RUF; mi történik a határok között?! a hasznosítás mintázatára is utal csak egy dimenziót használ szemléletes?????? forrásváltozó
Hasznosítás mértéke Niche: Készlethasznosítási függvény (RUF; resource utilisation function; R. MacArthur): H-i niche: csak a határokat adja meg (tolerancia) MacArthur (1972): RUF; mi történik a határok között?! a hasznosítás mintázatára is utal csak egy dimenziót használ szemléletes?????? forrásváltozó
Niche: Készlethasznosítási függvény (RUF; resource utilisation function; R. MacArthur): H-i niche: csak a határokat adja meg (tolerancia) MacArthur (1972): RUF; mi történik a határok között?! a hasznosítás mintázatára is utal csak egy dimenziót használ szemléletes
Niche: Készlethasznosítási függvény (RUF; resource utilisation function; R. MacArthur): A RUF alakja nem csak szimmetrikus haranggörbe lehet! A niche a populáció tolerancia- és preferenciaviszonyait megjelenítő ponteloszlás egy, a környezeti tényezők mérhető értékeiből, mint dimenziókból képezett, n-dimenziós absztrakt hipertérben
Niche (nis) Ökológia (Ökotoxikológus szak, 2010) Bakonyi Gábor
Niche: Üres niche kérdésköre: Sok vita: plurális környezetelv az üres niche fogalma nem értelmezhető Használjuk inkább a kihasználatlan forrás kifejezést, hiszen erről van szó: a forrásváltozó bizonyos értékeit nem hasznosítja senki Lawton (1984): saspáfrány (Pteridium aquilinum)
Niche: Niche-szélesség: a használt forrásváltozók sokfélesége Többféle számítási mód lehetséges a) Shannon-Wiener egyenlet
Niche: Niche-szélesség: a használt forrásváltozók sokfélesége (diverzitás) Többféle számítási mód lehetséges a) Shannon-Wiener egyenlet
Niche: Niche-szélesség: a használt forrásváltozók sokfélesége (diverzitás) Többféle számítási mód lehetséges a) Shannon-Wiener egyenlet b) Levin féle niche szélesség (Simpson diverzitás): mindkettőben p i az i-edik forrásváltozó használati aránya
Niche: Niche-szélesség: a használt forrásváltozók sokfélesége (diverzitás) Többféle számítási mód lehetséges a) Shannon-Wiener egyenlet b) Levin féle niche szélesség (Simpson diverzitás): mindkettőben p i az i-edik forrásváltozó használati aránya
Niche: Niche-szélesség: a használt forrásváltozók sokfélesége (diverzitás) Többféle számítási mód lehetséges a) Shannon-Wiener egyenlet b) Levin féle niche szélesség (Simpson diverzitás): mindkettőben p i az i-edik forrásváltozó használati aránya
Populációk: Definíciós nehézségek:
Populációk: Definíciós nehézségek: genetikai alapon: tényleges szaporodási közösséget alkotó egyedek taxonómiai alapon: egy fajhoz tartozó egyedek, egy helyen, és időben Operatív populáció definíció: vizsgálat szempontú valamely szünbiológiai szempont alapján azonosnak tekinthető élőlények összessége helyi populáció metapopuláció
Populációk növekedése: van valami szabályszerűség?
http://www.worldometers.info/world-population/
bevándorlás születés Populáció nagyság halálozás kivándorlás
Egy kis ismétlés A populáció növekedés diszkrét és átfedő generációk esetén Ökológia (Ökotoxikológus szak, 2010) Bakonyi Gábor
Átfedő populációk a gyakoriak, ezekkel foglalkozunk Egy baktérium egyed kétfelé osztódik. Minden utódja így tesz. Hányan lesznek 5 osztódás után, ha nem pusztul el egy sem? Ha 10 baktérium kezd ketté osztódni?
Mitől függ tehát a növekedés mértéke?
A populáció nagyság (N) változása, ha nincs migráció N t = B - D N t = N változása igen kicsi idő alatt B = születések száma D = halálozások száma
Az egy egyedre jutó (per capita) születési és halálozási ráták N t = bn - dn b = per capita születési ráta d = per capita halálozási ráta
Legyen r = (b - d), akkor az egyenletünk: N t = r*n r = per capita növekedési ráta ha r > 0, a populáció nő ha r < 0, a populáció csökken ha r = 0, a populáció nagyság nem változik
Exponenciális növekedés modellje dn/dt = r*n azaz N t = N 0 *e rt vagyis ln N t = ln N 0 + rt
Van exponenciális növekedés a természetben?
Populáció dinamika: A populáció létszámváltozását befolyásoló tényezők: születés (+) halálozás (-) bevándorlás (+) kivándorlás (-) N t = N (t-1) + SZ - H + BE KI dn dt r N dn dt rn K K N
Populáció dinamika: Reprodukciós ráta, generációhossz, növekedés mértéke: r: populációra jellemző belső szaporodási ráta (születés-mortalitás) az egyedenkénti időegységre jutó populációnövekedés (átfedő generációknál) T: generációs idő, R 0 : alap reprodukciós ráta (egy diszkrét generációra eső szaporodási ráta) per egyed/nap
Populációk létszámszabályozása: Intraspecifikus kompetíció : exploitáció: Kimeríthető források korlátoznak, nincs közvetlen interakció az egyedek között a kihasználás mértéke nő a létszámmal a forrás elérhetősége---kompetíció mértéke interferencia: közvetlen interakció az egyedek között az egyik megakadályozza a másik forráskihasználását pl. territorialitás, szesszilis élőlények helyfoglalása (a tér mint forrás), háremtartás itt is valódi forrás a háttérben, de nincs összefüggés a forrásmennyiség és a komp. között A kettő gyakran keverten: barlangi bogarak (Neapheanops tellkampfi) -tücsöktojások
Populációk létszámszabályozása: Intraspecifikus kompetíció : Denzitásfüggő (DD) mortalitás és fekunditás 1: denzitástól független mortalitás 2: alulkompenzált denzitásfüggés 3: túlkompenzált denzitásfüggés Nagyon magas létszámnál nincs túlélő (mindent megesznek, még mielőtt bármelyik egyed kifejlődne), nem jó a kompenzáció
Populációk létszámszabályozása: Intraspecifikus kompetíció : Denzitásfüggő (DD) mortalitás és fekunditás Pontosan kompenzáló denzitásfüggés: Pisztrángok: alacsony egyedszámnál alulkompenzáció magas egyedszámnál a létszámnövekedést (fiatal egyedek nagyobb száma) pontosan követi a mortalitás pontos kompenzáció: a túlélők száma kb. azonos Vagyis: egy bizonyos denzitás fölött intraspec. kompetíció DD növekvő mortalitás és/vagy csökkenő fekunditás Az intraspecifikus kompetíció hatása egy bizonyos létszám fölött mindig denzitásfüggő lesz!
Populációk létszámszabályozása: Intraspecifikus kompetíció : Denzitásfüggő (DD) mortalitás és fekunditás növekvő mortalitás és/vagy csökkenő szaporodás K: stabil egyensúlyi állapot eltartó képesség (carrying capacity, CC)
Populációk létszámszabályozása: Intraspecifikus kompetíció : Denzitásfüggő (DD) mortalitás és fekunditás növekvő mortalitás és/vagy csökkenő szaporodás K: stabil egyensúlyi állapot eltartó képesség (carryinng capacity, CC)
Populációk létszámszabályozása: Intraspecifikus kompetíció : Denzitásfüggő (DD) mortalitás és fekunditás növekvő mortalitás és/vagy csökkenő szaporodás K: stabil egyensúlyi állapot eltartó képesség (carryinng capacity, CC)
Populációk létszámszabályozása: Intraspecifikus kompetíció : Denzitásfüggő (DD) mortalitás és fekunditás növekvő mortalitás és/vagy csökkenő szaporodás
Populációk létszámszabályozása: Intraspecifikus kompetíció : Denzitásfüggő mortalitás és fekunditás a DD végeredménye nem merev regulációra (szabályozásra) alkalmas Éves egyedszám változások: Pisztráng (Salmo trutta) kora nyár: késő nyár: Sáska (Chorthippus brunneus) pete: lárva: imágó:
Populációk létszámszabályozása: Viták a DD szabályozással kapcsolatban : Nicholson: DD populáció létszám szabályozás Andrewartha és Birch: DI (denzitásfüggetlen) szabályozás Valószínűleg a kettő együtt igaz: alacsonyabb létszámnál DI magasabb létszámnál DD
egyedszám idő Populációk létszámszabályozása: Viták a DD szabályozással kapcsolatban : Nicholson: DD populáció létszám szabályozás Andrewartha és Birch: DI (denzitásfüggetlen) szabályozás Valószínűleg a kettő együtt igaz: alacsonyabb létszámnál DI magasabb létszámnál DD intraspec. komp. (DD) extrém nyári időjárás (DI) kemény tél (DI)
Átlag mag szám / növény (log skála) Átlagos fészekalj nagyság Minél nagyobb a populáció, annál kisebb a növekedési ráta (sűrűségtől függő változások a populációban hatás függ a sűrűségtől) 10,000 4.0 3.8 3.6 1,000 3.4 3.2 100 0 0 10 100 Mag szám / m 2 3.0 2.8 0 10 20 30 40 50 60 70 80 Nőstények denzitása
Valóban létezik a sűrűség függő szabályozás? A variancia 78 %-át az időjárás magyarázta Ökológia (Ökotoxikológus szak, 2010) Bakonyi Gábor
Populációk létszámszabályozása: Intraspecifikus kompetíció : A DD nem csak a létszámváltozásban (születés-halálozás) nyilvánulhat meg: DD testméret növekedés: rénszarvas (Rangifer tarandus) állkapocs méret DD Kúpcsiga (Patella cochlearis) testhossz és biomassza DD A biomassza beáll konstans értékre
Gradáció szakaszai
A populációk nagysága limitált (források, ragadozók stb.) A sűrűségtől függő és sűrűségtől független tényezők is fontosak szituáció függés