Trofikus hálózatok sajátosságai és szabályzása Fogalmak: Táplálkozási (trofikus) hálózat: a populációk közötti fogyasztóforrás kapcsolatok összessége. Folyamat: a mintázatokat keltő akciók sorozata. Mintázat: ismétlődő strukturális szabályosságok, melyek nagyobb gyakorisággal fordulnak elő, mint véletlenszerűség alapján várhatnánk, pl. fajmintázat, azaz egyes fajok gyakorisága. A folyamatok mintázatokat generálnak és a létrejött mintázatok újabb folyamatokat indukálnak. Topológia: a matematikának a folytonosság általános törvényszerűségeivel foglalkozó ága. A topológiai tér absztrakt tér, amely bármely elrendezésű pontok összekapcsoltságából jön létre, melyben csak a pontok közötti kapcsolatok lényegesek. 1
Fogalmak (folyt.) Trofikus kaszkád: a táplálkozási hálózatban általában felülről lefelé haladó hatás, mely abundanciális változásokat eredményez a közvetlenül szomszédos vagy távolabbi fogyasztói szinteken (ekkor indirekt). Lehetséges felfelé kaszkádolás is, amelyet a primer produkció fluktuációi okoznak. Donor kontrolláltság: a táplálkozási szinttől független jelenség, mely során a szervezetek egy csoportja, pl. a detritivorok, felhasználja a rendelkezésre álló forrást (elhalt szerves anyagot), ellenben annak megújulását, elérhetőségét nem képes befolyásolni. A táplálkozási hálózatok elméletében egy további jelentéssel módosul: minden olyan forrást is jelent, melyre nincs lényeges hatással a fogyasztó, mert a forrás csak részben fogyasztható bizonyos anyagok jelenléte miatt (pl. a herbivorok táplálkozását gátló anyagok). Omnivoria: eredeti jelentése mindenevés, ami azonban a táplálkozás hálózati értelmezésben így módosul: az egynél több szinten való táplálkozás. Retikuláltság: az az állapot, amikor a fogyasztó a táplálékféleségek nagy választékához kötődik. A táplálkozási hálózat (food web) olyan irányított gráf, melyben a résztvevő elemeket felfelé irányuló nyilakkal kötjük össze. 2
Fogalmak (folyt.) Táplálkozási hurok: elsősorban akvatikus rendszerekben. Az oldott szerves anyag felvételét mikroorganizmusok végzik, melyeket ostorosok, csillósok fogyasztanak (piko- és nanoplankton), majd ezeket a fitoplanktonnal együtt a zooplankton tagjai. Intraguild predáció: A: a csúcsragadozó erőteljesen fogyasztja a középszintű (mezo-) predátort is a bazális fajon kívül. B: a csúcsragadozó csak alkalmanként fogyasztja a mezopredátort, így mindkettő hatása jelentős a bazális fajra. 3
Fogalmak (folyt.) Feloldási szint: A táplálkozási hálózatban a különböző résztvevő szervezetek azonos taxonómiai szinten legyenek feltüntetve. A Benguela trofikus rendszer Dél-Afrika délnyugati partjai közelében található. Tápanyagban gazdag, a felszínfelé haladó áramlásokon intenzív halászat alakult ki. Kritikus eleme a fokföldi fóka, amely, a gazdaságossági felfogás szerint, a legfőbb fogyasztója a haszon halfajoknak. Ellenben a bonyolult hálózat vizsgálatával kimutatható, hogy a fóka igen sok más trofikus kapcsolattal is rendelkezik és kipusztítása alapvetően megváltoztatná a hálózat működését. Ez a hálózat a nem kellő mértékben felbontott hálózatokra példa (lásd a pirossal keretezett taxonokat). 4
Fogalmak (folyt.) A táplálkozási hálózat, mint operatív egység A táplálkozási hálózat tér-idő léptékben szabadon választott, mindig mesterséges egység, egy modul, vagy al-hálózat, amely egy nagyobb hálózatba integrálódik. Ezért nincs értelme kicsi vagy nagy hálózatról beszélni és hálózatokat összehasonlítani. Ha mégis, ezt a nyelő hálózat-alegység (pl. ragadozók) szintjén kell végezni. A forrásalhálózat alapú összehasonlítás nem megfelelő, mert gyakran kifelé vezet a választott modulból. A táplálkozási hálózatok komponensei A vizsgálati egységeket előre meg kell határozni. A legtöbb esetben és természetes módon ezek a fajminősítésű populációk, mert ezek evolúciós egységek. Dinamikájuk különbözik a heterospecifikus egységektől, mint guild vagy funkcionális csoport. Táplálkozás hálózati kapcsolatok Korábban: prezencia-abszencia alapon Jelenleg: interakciós erő igen nehéz a meghatározása, leginkább kvantitatív táplálék-analízisekből az egy főre eső növekedési ráta alapján A táplálkozási hálózatokat a gyenge interakciók uralják Ellenben: egy sor esetben nem a forráshasználat, hanem más populációs kölcsöhatás, pl. mutualizmus, parazitizmus a fontos A tér-időbeli variabilitás hajtóerejei Alapvető kérdés, hogy a táplálkozás hálózati dinamika határozza-e meg a fajpopulációk abundancia mintázatait, vagy fordítva? körülményektől függ 5
A trofikus hálózatok típusai 1 1. Áramlási vagy energetikai hálózat (Lindeman, 1942) Trofodinamika 1 10 100 1000 Csereeszköz az energia, ez az alapja a stabilitásnak és a szintek számának lásd Elton és MacArthur véleményét Minden további szintre az előző energia tartalmának kb. 10 %-a jut fel. Hatás az ökológiai kutatásokra IBP és rendszer szemlélet Napjainkra jelentőségét vesztette: Az igaz, hogy a trofikus rendszer/hálózat energia és/vagy anyag felfelé jutása nélkül nem működik. DE: az energetikai és anyagáramlási folyamatok önmagukban kevésnek bizonyulnak a közösségekben zajló folyamatok magyarázatára, a közösségi dinamika leírására. 6
A trofikus hálózatok típusai 2 2. Topológiai, statikus vagy deskriptív (Cohen, 1978) Alapja egy prezencia/abszencia mátrix, ill. az ebből készíthető egyszerű összekapcsoltsági ábra hálózati geometria Következményei, stabilitási vonzatai Felűlről háromszöges jelleg Testméretek. Ragadozó és zsákmány. DE: parazitoid és gazda. Bal oldali ábra: Egyszerű, 8-fajból álló táplálkozási hálózat, amely azzal a feltételezéssel él, hogy minden faj nála kisebb méretű fajon táplálkozik. Jobboldali ábra: A bal oldali ábra alapján képzett interakciós mátrix, amelyben a táplálkozási kapcsolatokat a fekete foltok jelentik. A fajok rangsora méretük szerint alakul ki a legkisebbtől a legnagyobb felé. Mivel valamennyi táplálkozási kapcsolat a mátrix diagonális középvonala felett van, a mátrix is felülről háromszöges. A topológiai hálózatok szerkezeti egysége a háromszög. Mivel összenyomhatatlan, stabilitást kölcsönöz. 7
A trofikus hálózatok típusai 3 Merev átfedési gráfok a. Ragadozó átfedési gráf Az eredeti táplálkozáshálózati kép (balra). A hálózat topológiai rajza (jobbra fent). A csúcsragadozótól lefelé közös fonálra fűzzük fel azokar a ragadozókat, amelyek zsákmányaikban átfednek (jobbra lent). Ez az ábrázolás azt emeli ki, hogy ezek valószínűleg versenyeznek egymással. b. Zsákmány átfedési gráf Zsákmány-átfedési gráfok (a, c és e). Ezeket a b, d és f táplálkozási hálózatokból nyertük oly módon, hogy ha két zsákmányfaj egy közös ragadozóval rendelkezik, akkor 1 vonal, ha 3-mal, akkor egy háromszög keletkezik. Azok a zsákmányfajok kerülnek összekötésre, melyek közös ragadozóval rendelkeznek. Ugyanakkor un. lyukak keletkeznek, mint pl. 2, 3 és 5 az a ábrán, mert az ennek megfelelő b ábrán látható, hogy nincs olyan ragadozó, mely ezt a fajcsoportot fogyasztaná. A topológiai lyukak ritkák a valós táplálkozási hálózatokban. 8
A trofikus hálózatok típusai 4 Intervallum gráf a) Intervallum gráf: X1 és X2 predátorok közös zsákmányt fogyasztanak, viszonyuk kifejezhető egy szakasszal. (b) Nem intervallum gráf: X1 és X4 predátorok átfednek, de kapcsolatuk csak 2D ábra formájában jeleníthető meg. Az intervallum-jelleg a természetes hálózatokban gyakrabban fordul elő, mint ami véletlenszerűen lenne várható. A topoplógiai szemlélet következményei - egyensúlyi rendszerek, L-V modellek - a szintek száma 3-4 - az átlagos kapcsolat denzitás, d ~ 3,7 ( d =, ahol d a kapcsolat S denzitás, L az összes kapcsolat száma és S a fajszám), nagyjából állandó SC szorzat (de lásd a levezetést a nagyobb keretben) - ragadozó-zsákmány arányok ~ állandóak (édesvízekben 0,4, terresztris rendszerben 0,8-1) - a bazális-közép-csúcsfaj arány (1:2,5:1,5 ) nem változik a fajszám változásával - az omnivoria ritka SC közelítőleg konstans (k). Mivel a mellékelt levezetésből d=cs és k ~ CS, d=k. L Sd C = = = S( S 1) S( S 1) L d S L és S kapcsolata nagyfajszámú rendszerekben négyzetes (C=L/S 2 ), kissebbekben lineáris (C=L/S). 9
A trofikus hálózatok típusai 5 3. Interakciós hálózat Kiemelkedően fontos fajok (kulcsfajok) és kapcsolatok experimentális vizsgálata ezek felelősek a hálózati dinamikáért Az ábrán látható egyszerű táplálkozási hálózat (piros vonallal keretezve) egy része, a kék vonallal közrefogott résztvevők, egy teljesen funkcionális, önálló vizsgálatra alkalmas modult képeznek. Minden szint egyszerre forrásés nyelő-szint. A körrel/ellipszissel jelölt fajok kulcsfajoknak tekinthetők. 10
Táplálkozási hálózatok szerkezeti típusai A: A folyamatokat alapvetően a relatíve kisszámú struktúrális faj határozza meg. A fajgazdagság az interstíciális fajoknak köszönhető, melyek források miatt és predáció következtében is az előbbiektől függenek. Relatíve alacsony diverzitású közösségekre jellemző. B: Központi és periferális fajokat különböztetünk meg. Az előbbiek befolyása jóval nagyobb az utóbbiakéhoz képest. A szerkezet egymásba-ágyazottságot mutat. Pl. magdiszperzió, pollináció. A nagy diverzitású rendszerekre jellemző, pl. trópusi erdő, koralltenger. C: Minden faj minden más fajra hatással van direkt és indirekt módon. Távolságok fontosak. D: Nagyobb és kisebb tengelypontok találhatók, melyek hierarchikus módon szerveződnek. Egyes fajok, viszonylag csekély számú kapcsolatuk ellenére is, jelentősebb hatással rendelkeznek, mint mások jóval több kapcsolattal, vagyis a kapcsolat-denzitás egy adott nodusznál nem tükrözi a hálózati dinamikára gyakorolt hatást. Alapvető kérdés ezekben az esetben az, hogy a szerkezet miként befolyásolja a populáció dinamikákat és ökoszisztéma folyamatokat. 11
A trofikus hálózatok működési elméletei Klasszikus (HSS): A. Trofodinamika (Lindeman). Az energia hálózati felfelé áramlása a legfontosabb folyamat. B. Trofikus kaszkád (top-down hatás, Hairstone, Smith és Slobodkin = HSS elmélet). A magasabb szintek szabályozzák az alsóbbakat, a hatások lefelé haladnak. C. Felfelé kaszkádolás (bottom-up hatás). Primer produkció nélkül nem lehetséges hálózati működés. A három-szintű hálózatban a felső szintek hatásának erejétől függő kimenetek: A. Erős ragadozó hatás (HSS elmélet, zöld világ ). B. Gyenge ragadozó hatás. A herbivorok fogyasztása jelentős. Újabb felfogás szerint: : Detritivor sönt (szaggatott vonal). A magasabb szintek detritivorokat is fogyasztanak. Módosítások a HSS keretein belül: A HSS-elmélet alternatívái: 2- vagy 4-szintre kiterjesztett fogyasztói hatások, az EEHelmélet (Exploitation Ecosystem Hypothesis). Ezek az elméletek még nem veszik figyelembe az ökológiai környezet minőségét. 12
A trofikus hálózatok koncepcionális problémái - 1 1. A trofikus szint problémája A HSS elmélet szerint szintről csak akkor beszélhetünk, ha szabályzás is van. A felső szintek szabályozzák az alsókat. Omnivoria Klasszikus (HSS): Az omnivoria ebben az értelemben mindenevés. Új: Az omnivoria egynél több szinten való táplálkozás és sokkal gyakoribb, mint ahogy azt a HSS elmélet feltételezi. A nyilak azt mutatják, hogy honnan származhat input a csúcspredátor számára. A szintekre belépő energia Elsődleges jelentőségű, de nem magyarázza meg a populáció- és közösségi-szintű dinamikát. Gyík-patkány példa, vagy a paraziták által mozgatott energia mennyisége. A trofikus pozíció arra utal, hogy hány energia átvitel zajlott le a bazális forrás (növények vagy detritusz) és a fajok vagy trofikus csoportok között, amelyekről szó van. A trofikus csoport olyan fajokat vagy fajcsoportokat jelöl, melyek dinamikája hasonló, mert ugyanazok a forrásaik és predátoraik (azaz, mint minden köztes szint a táplálkozási hálózatban, egyszerre forrás- és nyelő-alhálózatok). A funkcionális csoport olyan taxonok csoportja, melyek hasonló szerepet töltenek be valamilyen közösségi tulajdonság fenntartása tekintetében (de lásd a Guildek fejezetet a különbség miatt). 13
A trofikus hálózatok koncepcionális problémái - 2 2. Térbeli támogatás Klasszikus (HSS): nincs térbeli szubvenció. Új: A térbeli szubvenció jelentős. Az egyik habitatban élő fajok energia, detritusz és zsákmány ellátásban részesülnek egy másik habitatból. Habitatok energia- és anyag-tartalma között jelentős különbség van. Archetípusa az erdőn áthaladó patak és az abba hulló szerves anyag (levelek). 3. Detritivorok és detritusz és bejutása a hálózatba Klasszikus (HSS): a láncok között nincs kapcsolat és különösen a detritusz-lánctól függetlenek. Új: Az ábra jobboldali részén látható, az elhalt szerves anyagot lebontó hálózatból folyamatosan juthat anyag és energia a a baloldalon megjelenített hálózat különböző szintjeire. Elsősorban a felsőbb ragadozó szintek profitálnak a szerves anyag darabolását végző detritivorok fogyasztásából, ami útvonal rövidre zárást (söntöt) jelent. 14
A trofikus hálózatok koncepcionális problémái - 3 Példa és adatok a térbeli szubvencióra és detritusz söntre: A kaliforniai partok közelében található kisméretű madárszigetek táplálkozási hálózata. Ez a hálózat elsősorban a víz szárazföld irányú térbeli szubvenciót kívánja hangsúlyozni, mert a szárazföld önálló produkciója csekély. Az óceáni partvonalak 10-2000 kg/méter/év szerves anyagot (alga, tetemek és N-ben gazdag hab) kaphatnak az víz felől. A tengeri madarak jelentős tápanyag mennyiséget és szerves anyagot (guanó, táplálék darabok, tojás, toll és tetemek) termelnek. A perui ankóvia populációkon élő tengeri madarak 5,4-28,5 m(!) mély guanó réteget képeznek ürülékükkel 3 szigeten (egyenként 2,3-5,2 x 10 6 tonna guanó). Az egész bolygóra vetítve, tengeri madarak évente 10 4-10 5 tonna foszfort 15 szállítanak a szárazulatokra.
A trofikus hálózatok koncepcionális problémái - 4 4. Életmenet omnivoria Klasszikus (HSS): nincs életmenet omnivoria (A). Új: (C) és (D) esetében nincsenek elkülönülő trofikus szintek az omnivoria eredményeként. A körök v. ellipszisek trofikus csoportokat jelölnek. Az N és K méreteloszlások végpontjaira utalnak. A példaként szereplő békafaj fejlődési alakjai más-más habitatban élnek és eltérő forrásokat fogyasztanak (ebihal-herbivor, adult-ragadozó). 5. A kapcsolatok erőssége a szintek között Klasszikus (HSS): erős top-down hatások (szintek és szabályzás) kaszkád Új: a legtöbb hatás gyenge (lásd még a stabilitást) és donor kontrollált jellegű. Pl. parazitoidok (nem denzitás-függő az esetek >50 %-ában). 16
A trofikus hálózatok koncepcionális problémái 5 6. Parazitoidok, paraziták, patogének Klasszikus (HSS): csak fogyasztó (herbivor, 1. ragadozó, 2. ragadozó) szinteket ad meg, nincs parazitoid, parazita stb. szint. Ide tartoznak: Hymenoptera és más parazitoidok, vírusok, baktériumok, gombák stb. Új: a biomasszájuk általában alacsony, hatásuk nagy, a forgalmazott energia nem ismert. Saját predátoraik (fágok stb.), parazitáik? (hurkok, lásd előbb) Jelenlétük csökkenti a kaszkád előfordulását és stabilizáló hatású. DE: makroparaziták (pl. trematodák) biomasszája jelentős lehet (ábra, 3 sós mocsár, rövidítések, a madár sziluett az átlagos téli madár biomasszát (4,1 kg/ha) jelöli). a: taxonómiai, b: funkcionális csoportosítás. 7. Tápanyagok Klasszikus (HSS): nincs külön tápanyag-szint. A tápanyagok a lebontó-szintből származnak, a produkció kapcsolata bonyolult a táplálkozási hálózattal. Produktivitás Az a sebesség (tonna/terület/év), mellyel az NPP képződik. Laboratóriumi kísérletek: 12 táplálék konc., 2 nagyságrendben, Serratia marcescens (producens) Colpidium striatum (elsődleges fogyasztó) Didinium nasutum (ragadozó) Általában 2-szintű lánc, 3 szint csak a legmagasabb táplálék konc. mellett. 17
A trofikus hálózatok koncepcionális problémái 6 Ökoszisztéma méret 25 mérsékelt égövi tó, 10 5-10 12 m 3 közötti térfogat, limitáló faktor a foszfor. Két izotóp: 15 N feldúsul a fogyasztóban 3,4 - kel, a 13 C végighalad a táplálkozási láncon. Mérték a maximális trofikus pozíciót (MTP) = az egyes max. poziciók átlaga. Az MTP növekedett a tó térfogattal, de nem volt összefüggés a produktivitással (a), és a teljes foszfor (TP) mennyiséggel (b). Largemouth bass (Amerikai pisztrángsügér) Lake trout (tavi pisztráng) Walleye (sügér) Northern pike (csuka) A nagyobb tavakban olyan csúcsragadozók fordultak elő, melyek a kisebbekben nem voltak jelen (a b ábrán a lake trout ). Vagy, ha jelen voltak, a nagyobb tavakban trofikus pozíciójuk felfelé haladt a táplálkozási láncban (a többi faj). Tehát, az ökoszisztéma méret határozta meg a trofikus pozíciót. 18
A trofikus hálózatok koncepcionális problémái 7 Produktív tér Egy adott terület (pl. egy sziget) teljes produktivitását veszi figyelembe és hozza összefüggésbe a táplálkozási lánc hosszával. Pl. a Bahama- szigeteken a nagy szigeteken 4, a kisebbeken 3, a legkisebbeken csak 2 szint van, továbbá a csúcsragadozó is változik. 8. Nem, vagy csak részben trofikus folyamatok Klasszikus (HSS): az alábbiakat nem veszi figyelembe. Új: Mikorrhiza, N-fixálás, pollináció, magdiszperzió, oldott szerves anyag felvétele (planktonikus szervezetek testének felbomlása N és P abszorpció). Energia átvitel vagy nincs, vagy kismértékű. 9. Védelem a fogyasztás ellen Klasszikus (HSS): nem veszi figyelembe, ill. lásd a világ szúrós és rossz ízű elméletet később. Új: Donor kontrollált állapot. Vízterekben egységes fogyasztás. Kaszkádok a mezotróf tavakban valószínűbbek. Eutrofizált tavakban cianobatériumok (toxikusak). 10. Vízi trofikus rendszerek Vízi és terresztris rendszerek összehasonlítása Vízi: egységes fogyasztás, jelentős allochton szubvenció, a detritivoria jelentősége viszont kisebb. 19
Végül is mi az eredmény? Új: Top-down hatások, melyek többcsatornás omnivoria eredményeként jelentkeznek egy terresztris hálózatban. A helyi táplálkozási lánc fogyasztóinak abundanciája és biomasszája több külső forrásból növekedhet, jelentős a detritivoroktól és más kompartmentekből eredő energia felhasználása. Többszörös trofikus pozícióban lévő fajok hatnak egymásra. A fogyasztás gyakran donor kontrollált. A hatások disszipálódnak, a rendszer retikuláltsága miatt. Nincs vagy ritka a kaszkád, mert a hatások csak csordogálnak lefelé. 20
Megjegyzések a trofikus kaszkádhoz 1 Példa a trofikus kaszkádra. Az ábra baloldalán a HSS, a jobb oldalon az EEH modellnek megfelelő kaszkád. Az Alaszka partjai előtti szigetek, tengeri vidrák, tengeri sünök és algamezők. HSS: kaszkád a tengeri vidra jelentős egyedszáma miatt, a sünabundancia alacsony, nagy kiterjedésű algamezők (sok további élőlénynek táplálék és habitat). EEH: a túlhalászat miatt csökkent fókaabundancia a ragadozó bálnát a tengeri vidra fogyasztására kényszeríti ellenkező eredmény. A kaszkádok létrejöttét befolyásoló tényezők: térbeli heterogenitás (negatív hatású), a lineáris táplálkozási lánctól eltérő hálózat (negatív hatású), magas forráselérhetőség és minőség (pozitív hatású), az ellenkezője (donor kontrolláltság) negatív, a vizsgálat idejének növekedésével csökenni látjuk a kaszkád előfordulásának valószínűségét (forrás-regeneráció), nagyon hatékony herbivor és ragadozó (pozitív hatású). 21
Megjegyzések a trofikus kaszkádhoz 2 Fontos megkülönböztetni: Faj-szintű trofikus kaszkád: pl. a biológiai védekezés több sikeres példája. A képen a Salvia molesta vízigyom és fogyasztója, a Cyrtobagous salviniae ormányosbogár. Közösség-szintű trofikus kaszkád: egy habitat egészére kiterjedő abundancia/biomassza-változás a populációkban. Felfelé kaszkádolás és visszacsatolás: A populáció dinamikát és közösség szerkezetet befolyásoló tényezők természetes rendszerekben. Egyszerű modell, melyben felfelé irányuló kaszkádolás jelentkezik. Miért fontos? Mit eredményez? A feedback jelenléte bármely szinten befolyásolhatja a diverzitást a felfelé és lefelé egyaránt irányuló kaszkád útján. 22
Megjegyzések a trofikus kaszkádhoz 3 Hipotetikus alternatív interakciós hálózatok. A betűméretek az egyes csoportok relatív abundanciáját mutatják. A vonalak vastagsága a kapcsolat erősségére utal. A +, - és 0 a pozitív, negatív és nem detektálható v. gyenge hatásokat mutatja, a?-jel arra utal, hogy hatás mérete és jellege nem ismert. A jobboldali ábra arra utal, hogy jelentős bottom-up hatások (primer produkció növekedés) nagyobb top-down hatást is eredményeznek. Hipotetikus trofikus kaszkád vázlata. A folytonos vonalak közvetlen, a szaggatott vonalak indirekt interakciókat jelölnek. A pontozott-vonal nem- letális vagy magatartási hatást jelöl. (A) A trofikus kaszkádot direkt hatások hozzák létre. (B) A trofikus kaszkád indirekt hatás eredménye, amely a sáska táplálkozási magatartásának megváltozásában, fokozott éhezésben jelenik meg. Ez egy faj-szintű lineáris kaszkád modellje. 23
A diverzitás és stabilitás kapcsolata Kérdés: hogyan függ össze a diverzitás és ökoszisztéma funkció (= produktivitás = stabilitás)? Elméleti összefüggés a biodiverzitás és "ökoszisztéma funkció" között. Az "A" típus lineáris jellege arra utal, hogy a viszonylag ritka fajoknak is van lényeges szerepe a funkciók fenntartásában. A "B" szerint ez viszont egy bizonyos diverzitás felett már nem jelentős. A fajdiverzitás és funkcióstabilitás összefüggés hipotézisei. (a) Lineáris összefüggés: minden faj egyenértékű. (b) Szegecs hipotézis: a fajszám növekedés lineáris, a fajvesztés nem-lineáris hatású. (c) Redundancia hipotézis: a közösségekben sok hasonló funkciójú faj van. A fajvesztés mindaddig nem érezteti hatását, ameddig (1) hasonló fajok ugyanazokat a funkciókat betölthetik vagy (2) funkcionális fajcsoportok a fajvesztés ellenére is működtetik a trofikus rendszert. (d) Idioszinkrázia elmélet: nincs általános összefüggés a fajok száma és a produktivitás/stabilitás között, ez egyedi módon valósul meg. 24
Stabilitási modellek (ismétlés) Klasszikus felfogás: megfigyelések alapján a komplexitás növeli a stabilitást (Lindeman, Elton, MacArthur) 1950-es évek 1. May modellje: - egyensúlyi rendszerek (L-V kikötések), - rendszer-szintű un. dinamikus egyensúly (Ljapunov), - véletlenszerűen összeállított táplálkozási hálózat, -erős kölcsönhatások, - interakciós erők nem ismertek, - donor kontrolláltságot, rezilienciát nem veszi figyelembe. Eredmény: a komplexitás csökkenti a stabilitást (1973) β ( SC) 1/ 2 < 1 2. McCann és társai modellje: - nem-egyensúlyi rendszerek, - a stabilitás általános-szintű, ha a populációk mérete nullától pozitívan eltérő értékkel növekedik, és komponens-stabilitás, ha a rezilienciával és rezisztenciával kapcsolatos, - a kölcsönhatások gyengék (nincs oszcilláció), - a predátorok csak egyfajta zsákmányt fogyasztanak egyszerre (menedék), - a predátor fogyasztása a II. típusú Holling-görbe szerint, - a kölcsönhatási erők ismertek, - a populációk kihalását attraktorok akadályozzák. Eredmény: a komplexitás növeli a stabilitást (1998) 25
Trofikus hálózatok stabilitása 1 A stabilitás komponensei 1. Reziliencia A rezilienciával azt mérjük, hogy egy megzavart rendszer milyen gyorsan tér vissza eredeti állapotába. Két modell populáció, melyek az egyensúlyi szinthez (folyamatos vonal 0-nál) térnek vissza ugyanolyan lépések mellett. Az egyik populáció (üres háromszögek) sokkal kevésbé reziliens, mint a másik (telt háromszögek). Elméleti meggondolások alapján, egyszerű modellek esetében, a visszatérés megközelítőleg exponenciális csökkenéssel írható le. Énekesrigó populáció denzitásváltozása angliai agrárterületeken (telt négyzetek). Az 1966-os denzitást 100 %-nak tekintjük és ehhez viszonyítjuk a többit. Az 1966-os év hideg volt és megtizedelte az állományt. Az illesztett görbe (üres négyzetek) a visszatérési folyamat modellje. Ebből megállapítható, hogy az egyensúlyi denzitás kb. 113, a reziliencia (a visszaálláshoz szükséges idő) 1/r, azaz 1,61 év. 26
Trofikus hálózatok stabilitása 2 A visszatérési idők (= a zavarást követően eltelt idő, mely az eredeti állapot visszaállításáig szükséges) gyakorisági eloszlása 3 táplálkozási hálózati modell 2000 futtatása után: (a) 4 trofikus szint, 1 faj szintenként; (b) 3 trofikus szint, 2 faj a legalsó szinten; (c) 2 trofikus szint, 3 faj a legalsó szinten. Az X tg.-en mesterségesen választott időegység van. A számok (34, 9 és 0,1%) azon futtatások százalékát jelzik, amelyeknek >150 időegységre volt szükség a visszatéréshez. Látható, hogy a 2-szintű, több lábon álló rendszer (c) rezilienciája a legnagyobb. A Volterra-elv. A függőleges vonalak a predátor/parazitoid, az X tg.-hez tartók pedig a kártevő izoklinjei. A kis körök az egyensúlyi populációméreteket jelölik. A kártevő populáció méret-csökkentésére permetezést alkalmazunk, azonban ez a természetes ellenségeket is elpusztítja. A rendszer a második, a szaggatott vonallal jelzett, állapotba megy át. Újra ismételve a kezelést, a 2 izoklin elválik egymástól, a természetes ellenségek kipusztulnak, a kártevő pedig újra növekedhet. 27
Trofikus hálózatok stabilitása - 3 Példa a Volterra-elvre: A Karbofurán nevű inszekticid hatása a zöld őszibaracklevéltetű populáció méreteire. Mind a kezelt, mind pedig a kezeletlen populáció növekedett időben, de az előbbié gyorsabb. A kezelt populációban az inszekticid elpusztítja a predátorokat. Állati populációk variabilitásának két mutatója. A variabilitásokat a 15 éven át, évente mért denzitás-becslésekből számították, 116 madarakon, 43 emlősökön és 43 rovarokon végzett vizsgálat alapján. A kis testömegű fajok szignifikánsan változékonyabbnak bizonyultak, mint a nagyobb testűek. A kistestűek nagy r-el, nagy variabilitással, rövid élettartammal és nagy rezilienciával jellemezhetők. A nagytestűek fordítva, vagyis hosszabb életűek és kevésbé variábilisak a denzitásban. 28
Trofikus hálózatok stabilitása - 4 A visszatérés sebességének becslése. Két, testméretben különböző, csillós egysejtű faj populációi, amelyek az egyensúlyi pontok felé haladnak a zavarások megszűnése után. A zavarások a táplálék mennyiségének megváltoztatását jelentik. Először 14 napig a standard tápanyag mennyiségen telítettségig hagyták szaporodni a fajokat. Ekkor egy kezelést meghagytak változatlan állapotban ( ), egy kezelésben ( ) az egyedek számát csaknem nullára csökkentették, míg a harmadikban az eredeti kétszeresére emelték (Ο). Ezek után 28-30 napon át figyelték a denzitás változásokat mintavétellel. A két ábra alapján a Colpidium volt reziliensebb. N = egyedszám, K = hosszútávú átlag. Populáció fluktuációk a két, testméretben különböző, csillós egysejtű esetében (folyamatos vonal) annak függvényében, ahogy táplálékuk (baktériumok) denzitása (szaggatott vonal) változott. A reziliensebb faj, Colpidium, nagyobb mértékben fluktuál, mint a kevéssé reziliens Paramecium és gyakrabban is kerül a kipusztulás szélére. 29
Trofikus hálózatok stabilitása 5 2. Perzisztencia Azt mutatja meg, hogy egy közösség milyen hosszú ideig áll fenn. Megkülönböztetünk kihalással és invázióval szabályozott közösségeket. Az inváziós és kihalási folyamatok sebessége határozza meg a közösség perzisztenciáját. Ha a kihalási ráta nagy az inváziós sebességhez képest, akkor a közösség fokozatosan veszíti a fajokat és fordítva. Azok a közösségek perzisztensek, melyekben a kihalási és inváziós sebesség hasonló (vagyis vagy alacsony vagy magas fajkicserélődéssel jellemezhetők, de az érkező és kihaló fajok aránya ugyanaz marad). A sikeres megtelepedések aránya növekedik a nagyobb testmérettel a taxonok egy jelentős részénél (a), de csökken olyan rovarrendekben, ahol a testméret növekedik (b). Herbivor (fekete pont) inváziója egy már működő táplálkozási hálózatba. Az invázió nagyobb valószínűséggel következik be (b) esetben, amikor a rendszerben pedátor is jelen van már, mert így az csökkenti a versenyt az újonnan jött herbivor és a már jelenlévő herbivor között, ami (a)-ban áll fenn. 30
Trofikus hálózatok stabilitása 6 3. Rezisztencia Azt mutatja meg, hogy egy rendszer mekkora ellenállást mutat az őt megszüntetni akaró erő ellenében. A megszünéshez egyedi fajdeléciók vagy táplálkozás hálózati részek eltávolítása vezethet. Az alábbi ábrákon azt vizsgáljuk, hogy a különböző minőségű (pl. tápanyag ellátottságú) rendszerekben mekkora változást okoz egyes fajok eltávolítása. A klasszikus (HSS), a világ zöld modell. A predátorok versengenek és limitálják a herbivorok abundanciáját, ellenben az utóbbiak erre nem képesek, tehát a legalsó szinten a primer producensek versengenek ismét. A folyamatos vonalak erős, a szaggatott vonalak gyenge interakciót jelentenek az ábrákon. A világ fehér modell. A tápanyagok mennyisége csekély, ezekért a növényfajok versengenek. Az eltartott herbivorok és predátoraik száma alacsony. A világ sárga modell. A tápanyag ellátottság jobb, a produkció közepes, a herbivorok versengenek. A fajeltávolítás csak itt okoz jelentős változást, pl. csökken a verseny és növekszik a produkció. A világ szúrós és rossz ízű modell, mint a HSS alternatívája. A növényi védelmi anyagok limitálják a herbivorok számát és ezek még versengenek is a növényi forrásokért. Ennek megfelelően a predátorok ritkábbak és egymás között is versengenek a herbivorokért. 31
Trofikus hálózatok stabilitása - 7 Ez a modell nagymértékben követi May stabilitási modelljének predikcióit. Abban, mint ismeretes, a konnektancia (C) és fajszám (S) inverz összefüggést mutat. Egy 6 fajból álló táplálkozási hálózat modellezésekor, ha a csúcs-predátort távolítjuk el, a növekvő konnektanciával a rezisztencia (azaz az újabb fajeltávolításra ellenállást mutató modellek száma) fokozatosan csökken. Vagyis a predátor eltávolítás erősen destabilizáló hatású, ha a megmaradó fajok között növekedik is a konnektancia. Ezzel szemben több predátor kisebb konnektanciájú, de stabilabb rendszert tart fenn. Éppen az ellenkező helyzet áll elő, ha bazális fajokat távolítunk el, vagyis jelentős rezisztencia keletkezik, mert a konnektancia szétterjed (növekedik) a megmaradt fogyasztók között. Itt fajdeléciókat végzünk különféle szinteken. Az üres körökkel jelzettek olyan fajok, melyek eltávolítása a modellek >90 %-ában okoz fajvesztést. A ráccsal jelöltek >50 %- ban, míg a sötét pontokkal jelöltek <50 %-ban. Az üres körökkel jelzettek valószínűleg kulcsfajok. Látható, hogy kulcsfajok bármely szinten létezhetnek. 32
Trofikus hálózatok stabilitása - 8 A fajvesztés hatása függ a táplálkozási hálózat komplexitásától és a deléció helyétől, azaz, hogy melyik szintről történik. (a) A bazális faj (növény) elvesztése egy egyszerű táplálkozási lánc esetében a teljes összeomlást jelenti, míg a predátoré (b) esetleg semmi hatással nincs. Ezzel ellentétesen, egy növényfaj (c) deléciója komplex táplálkozási hálózatból esetleg hatás nélkül jár. A predátor kiesése (d) ugyanabból a táplálkozási hálózatból a herbivoroknak a predátor-nyomás alól való felszabadulását eredményezi, amely viszont jelentős bazális fajvesztéshez vezethet, mert a növényfajok eltérő mértékben érzékenyek a legelésre. 33