Def.: Olyan fajminősítésű populációk együttese, amelyek ugyanazt a forrást hasonló módon használják.

Átírás

1 Guildek Def.: Olyan fajminősítésű populációk együttese, amelyek ugyanazt a forrást hasonló módon használják. Például: különböző rendekbe, családokba tartozó herbivor rovarfajok ugyanazon a növényfajon Root

2 Táplálkozási hálózat a Brassica-n Root a fenti táplálkozási hálózatot rajzolta meg a Brassica-n talált fajok alapján. A piros színnel írt (a herbivor rovarfajok), majd pirossal keretezett csoportok (a herbivor rovarokon élő parazitoidok és a rajtuk élő hiperparazitoidok, illetve a számtalan ponton ragadozóként megjelenő fajok) egy-egy guildet alkotnak, mert ugyanazt a forrást használják, bár kissé eltérő módon (lásd később a funkcionális csoportot). 2

3 Guild vagy Funkcionális csoport? A guild a forrás fajok közötti felosztásának módjára, a funkcionális csoport pedig arra utal, hogy ez miként valósul meg és milyen ökoszisztéma funkciót tölt be. Például: a talajra hulló levelet detritivorok sora darabolja és fogyasztja (guild), de ugyanazt a levelet madarak fészek építésére is használhatják, vagy egy hangyafaj gombát nevel rajta (funkcionális csoport). Cummins 1975 vízi funkcionális csoportok Milyen fajok tartozhatnak egy guildbe? Nem-rokon és szorosan rokon (egy génuszba tartozó) fajok is; az utóbbit taxon-guildnek nevezzük. A funkcionális csoport tágabb lehet (madár-hangya). 3

4 Cody 1974 feltűnő hasonlóságok különböző biogeográfiai régiókban, de azonos biomokban élő guildek/funkcionális csoportok között: Chaparral Polioptila Dendroica Macchia Sylvia sarda Sylvia undata Például: Hasonló életmódú (rovarevő), nem-rokon madárfajok mediterrán bozótos vegetációkban. 4

5 Hasonló nichek és parallel közösségek - 1 Quercus rubra-n élő fitofág rovarfajok guildjei hasonlóságot mutatnak eltérő földrajzi helyeken található ugyanazon források használati módjában, de ez nem jelenti azt, hogy azonos rovarfajokról van szó. Egyes funkcionális csoportok teljesen hiányoznak, mert a lokális fajkészletben nem volt alkalmas faj. 5

6 Hasonló nichek és parallel közösségek - 2 Konvergens evolúció Afrika Dél-Amerika Törpe viziló Vízidisznó Patkányőz Paca Törpe antilop Aguti Bóbitás antilop Nyársas szarvas Tobzoska Tatu A morfológiával összefüggő magatartási sajátosságokat adaptív szindromának nevezzük. A nem rokon fajok az ökológiai környezet és a funkcionális szerepek hasonlósága miatt mutatnak magyfokú morfológiai megegyezést. 6

7 Hasonló nichek és parallel közösségek - 3 Milyen mértékű hasonlóság szükséges? Amerikában 332 kolibrifaj (Trochilidae) él. Testtömegük 2-20 g, táplálékukat szitálás közben szerzik meg. A nektármadarak (Nectariniidae) 104 faja Afrikában honos. Testtömegük 5-20 g, táplálékukat még képesek szitálva is megszerezni, de sok leszáll a virágokra. A 172, a Meliphagidae családba tartozó mézevő madárfaj Ausztráliában és Új- Guineában honos. Tettömegük 6,5-150 g, táplálékuk vegyes, azt elsősorban a virágra szállva szerzik meg. A taxonómiai besorolásból is láthatóan, nem rokon csoportokról van szó. A hasonlóság foka relatív, majdnem szubjektív. 7

8 Mi a guildek/funkcionális csoportok ökológiai jelentősége? a guildek természetes ökológiai egységek, a közösségek építőelemei - a közösségeknek nem minden faj lesz tagja - a közösségek korlátozott számú diszkrét alegységekből épülnek fel - adaptív szindróma - egy adott biom vegetációjának struktúrális hasonlósága a guildek és a közösség szerkezete - a guldek tükrözik a közösségben előforduló forrásokat - a közösségekben olyan rendező elv működik, ami guildekbe kényszeríti a fajokat - a közösségekben mindenütt közös rendező elv működik - a guildekbe-szerveződés determinisztikus vagy véletlenszerű? (lásd a szerveződési szabályokat) a guildek az interspecifikus verseny színterei - az interspecifikus verseny a közösségek legfontosabb szervezőereje!? - a guildek a forrástengely felosztásának, a fajcsomagolásnak legszorosabb módját jelenthetik - Dyar- vagy Hutchinson-szabály - a fajcsomagolás denzitása (D S ) kiszámítható: D S = ( S 1) W log 2 W n k ahol a W n a legnagyobb, a W k a legkisebb guild-tag testmétrete, S pedig a fajszám 8

9 Állandó képződmények-e a guildek? Változik-e összetételük időben? Igen, mert 1) a források típusa és elérhetősége (szezonális, pulzáló stb.) is változik, 2) különböző specializáltságú fajok csatlakozhatnak. (A várt gyakoriság kiszámítását lásd később.) térben? Igen, mert 1) minél kisebb területet vizsgálunk, annál kisebb részét találjuk meg a guildnek, 2) a források térben foltos előfordulásúak. 9

10 Hogyan mutathatók ki a guildek? Forrás- és átfedési mátrix A forrás-mátrix egy m x n szorzatú mátrix, amelyben a sorokban a fogyasztófajokat, az oszlopokban a táplálék-fajokat tüntetjük fel. Ebből egy n x n-es, négyzetes, un. átfedési mátrix készíthető, melyben csak a fogyasztó-fajokat tüntetjük fel (lásd alább, a fejléc rövidítései az első oszlopban látható ragadozó-fajok génusz és fajnevéből képződtek). A mátrix diagonálisan üres, mert ugyanazokról a fajokról van szó. Az adatok százalékosan tüntetik fel az átfedéseket. A nagy átfedések közös zsákmány-fajok fogyasztását jelzik (piros ellipszisek). Az átfedést pl. a Renkonen-index-szel számíthatjuk. 10

11 Hogyan mutathatók ki a guildek? 2 1. Forrás- és átfedési mátrix (folyt.) Az előző átfedési mátrix alapján kapott táplálékhasonlóság (táplálék niche-tengely átfedések) gyakorisági eloszlása, melyet 5500 érték véletlenszerű generálásával nyertek a 11 ragadozó és 74 zsákmányfaj esetében. A nyíl azt a kritikus hasonlósági értéket jelzi (42 %), melynél nagyobb hasonlósági értéket mutató fajok előfordulása p<5 %- os szinten valószínű. Klaszterezéssel végzett étrendi hasonlóság a 11 ragadozó faj esetében. A szaggatott vonal azt az értéket jelöli, amely felett a hasonlóság szignifikáns és trofikus guildek keletkeznek (kapcsok). A vörös körrel jelölt fajok átfedése kb. 84 %. 11

12 Hogyan mutathatók ki a guildek? 3 2. Legközelebbi szomszéd módszer A guildek a források megszakadási pontjainál jönnek létre? Sáskafajok guild analízise a tápláléktengely figyelembe vételével. A pirossal színezett réászeken a populációk átfednek a források használatában. Az átlagos átfedés monoton csökken, ahogy egymástól távol-lévő populációk felé haladunk. 12

13 Hogyan mutathatók ki a guildek? 4 3. Klaszter analízis Rovarevő erdei madárfajok (fent) és sáskafajok (lent) dendrogramjai. Sokváltozós módszerrel megállapított főbb forrástengelyek, melyek mentén fajcsoportok különíthetőek el. Az alsó dendrogramon guildek egymásba ágyazottsága figyelhető meg: egy nagyobb guildben több szub-guild található, melyek önállóan is létezhetnek. 13

14 Hogyan mutathatók ki a guildek? 5 4. Faktor analízis 32 habitat változót vettek figyelembe (a lombozat magassága, fakéreg színe és textúrája, avar borítottság stb.) 9 kabócafaj niche-paramétereinek (pl. niche szélesség) meghatározására. A guild egy generalista, 5 specialista és 3 olyan fajból állt, amelyek a kettő között találhatók. 5. Neutrális modellek Jelenleg a legfontosabb módszernek látszik. Lényege az az elv, hogy minden közösség összehasonlítható önmaga randomizált változatával. Amennyiben meghatározott feltételek mellett végrehajtott >10 ezer randomizáció után kapott mátrix szignifikánsan eltér az eredetitől, akkor valamilyen mintázatot figyelhetünk meg, melyet a közösséget struktúráló erők hozhattak létre. Ez egy jelenlét-hiány (prezencia-abszencia) mátrix. Például, ha az egyes helyeken a fajok jelenléte vagy hiánya a velük hasonló életmódot folytató más fajokhoz való viszonyt tükrözi (két szomszédos faj testméret aránya nem lehet kisebb 1,5-nél), akkor a forrásfelosztás egy guilden belül valósulhat meg. 14

15 Hogyan mutathatók ki a guildek? 6 5. Neutrális modellek (folyt.) Guild-variáció: az elméletileg lehetséges guild-fajszám előfordulások sorozata, melyben a tényleges fajösszetétel mellékes, csak a guild-tagság számít. Például egy 10 fajból álló guild összes variációjának száma 2 10 (1024). A gyűjtések során 10 1-fajt, 45 2-fajt, fajt stb. tartalmazó guildet várunk. A várt gyakoriságot a következő binomiális együtthatóval számoljuk, n! ( n m)! m! ahol n a teljes guild fajszáma és m a guildfajok (0, 1, 2 stb.) száma az adott mintában. Guild kombináció: a guildet alkotó fajok speciális kombinációja. Például egy négy fajból álló guild kombinációinak száma 2 3, azaz 8. Az egyes kombinációk: Null-modell analízissel és prezencia/abszencia adatok felhasználásával együtt-előfordulást számolhatunk, mely az un. sakktábla egységek (lásd később) átlagos száma valamennyi fajpár összehasonlításával: SE = ( oi s)( o j s), ahol SE a sakktábla egység, o i és o j az i és j fajok előfordulása az s helyen. Együtt-élést (koegzisztenciát) abundanciális adatokkal számolhatunk ismét páros összehasonlítással: C ij = N w= 1 x iw x jw, ahol C ij az i és j taxonok közötti koegzisztencia mértéke, x iw az i faj, x jw pedig a j faj abundanciája w helyen, N a helyek összes száma. 15

16 Növényi guildek Milyen szempontok alapján különböztethetők meg guildek a növények között, ha minden faj ugyanazt a forrást ugyanolyan módon használja? Próbálkozások: sztratifikáció szerint (lombkorona, cserje, lágyszárú stb.) fény megszerzésének módja? Vagy C 3 -C 4? A különbség csak fiziológiai szintű! Inkább funkcionális csoportok! Milyen funkciót töltenek be egy közösségben, milyen szukcesszionális fázisban valósul meg, milyen tolerancia-intolerancia viszonyokat tükröznek? DE: a látszólag uniformisnak mutatkozó források is valójában nagy variabilitást mutatnak - forrás osztályok és forrás dimenziók különíthetők el. Pl. a rovarbeporzásra specializálódott növényeknek a beporzó rovarok forrás osztályt és az egyes beporzó fajok, a szájszervük hossza közötti különbség alapján forrás dimenziókat jelentenek. Egy tanulmányban egy faállomány vizsgálata során, ordináció és klasszifikáció alapján a következő életmenet-stratégia komponenseket különítették el, melyek lényegében növényi funkcionális csoportokat foglalnak magukban: virágzás és magprodukció, diszperzió és csírázás, megtelepedés, vegetatív szaporodás. Az ezekhez tartozó csoportosítási feltételek: árnyék tolerancia, diszperzió módja, a magbank-élettartama, a magbank és talajtípus, a diszperzió ideje, hidegigény csírázás előtt, csírázás ideje, maximális magprodukció ideje az élet során, magprodukció gyakorisága. Példaként egyetlen funkcionális csoport jellemzése: hosszú életű, árnyék intoleráns, magról vagy sarjról növekedő, magprodukció 30 éves kor előtt, jelentős magprodukció minden 3-5 évben, erőteljes magdiszperzió (passzív és biotikus ágensek), változatos talajtípusokon, réskedvelő megtelepedéskor, általában magbank képzők. Ide tartoznak: Juglans spp., Liquidambar styraciflua, Pinus strobus, Platanus occidentalis, Betula alleghaniensis, Liriodendron tulipifera. Trait-based megközelítés 16

17 Guidek, közösségek szerveződési szabályai - 1 Ismétlés: a fajok közötti verseny struktúráló szerepe a közösség kialakításában (Diamond és Hutchinson) A Pápua Új- Guineától keletre eső, Bismarckszigetvilág: kakukk- -galamb (Macropygia) fajok eloszlásának vizsgálata szigetek szerint. M = csak mackinlayi, N= csak nigrirostris és O = egyik sem fordul elő. Diamond un. tiltott és megengedett kombinációkat állapított meg (tiltott = a fenti két faj nem fordulhat elő ugyanazon a szigeten, ez eredményezi az un. sakktábla eloszlást lásd a Hogyan mutathatók ki a guildek? - 6). Az eloszlás mintázatát az azonos forrásigényű fajok közötti verseny alakítja ki. Erre utalnak az un. előfordulási (incidencia) függvények is: 17

18 Guidek, közösségek szerveződési szabályai - 2 Ismétlés: Hutchinsoni arányok sivatagi/félsivatagi magfogyasztó rágcsáló fajok között A Heteromyidae és Cricetidae családba tartozó fajok egyéves növényfajok magjain élnek É- Amerika sivatagos/félsivatagos helyein. Összesen 29 fajt, 202 lokalitásban csapdáztak 8 éven át és állapították meg együttelőfordulásukat. A lokális guidek 1-9 fajból álltak, minden faj 2-25 más fajjal fordulhat elő 1-76 különféle kombinációban a teljes geográfiai területen. A csapdákban 37 különböző kombinációt találtak. Kérdés: milyen fajok koegzisztálhatnak egy lokális guildben? Válasz: azok a fajok, melyek testméret tekintetében jobban különböznek egymástól, mint az a véletlenszerűség alapján várható lenne ( null-modell) és lásd az alábbi táblázatot: Hely Testméret arány Nem él együtt Együtt él Khi-négyzet szignifikancia Nagy Medence < 1,5 > 1, p < 0,005 18

19 Guidek, közösségek szerveződési szabályai - 3 Mi tehát a szerveződési szabály? Azon kényszerfeltételek összessége, melyek meghatározzák, hogy mely fajok kerülhetnek be egy guildbe, funkcionális csoportba, közösségbe. Irányzatok: a triviális környezeti (abiotikus) szűrőket (ábrán a bal oldal) egyik iskola nem tekinti szervező erőknek, csak a biotikus (fajok interakcióján alapuló) hatások (ábrán a jobb oldal) számítanak; egy másik igen. Továbbá két felfogás uralkodik a guildek, közösségek fajösszetételének kialakulását illetően: -a determinisztikus iskola szerint a fajok egymás mellé kerülését egy forrástengelyen elsősorban a verseny határozza meg; -a stochasztikus iskola szerint a verseny nem általános szervező erő, mert igen sok esetben nem mutatható ki, és bár mintázatokat a fajelrendezésben látunk, ez egyéb hatásokra is bekövetkezhet és a közösségek összetétele véletlenszerűen is kialakulhat. Lásd Simberloff mangrove-sziget kísérletét. 19

20 Guidek, közösségek szerveződési szabályai - 4 Alternatív közösségek léteznek? A közösségek nyitott rendszerek, ahová fajok be- és kiléphetnek (szűrőfeltételek!) és ahol folytonos természetes zavarások hatnak. Ezek mértékétől függően egy korábbi közösség egy új alternatív stabilis állapotba kerülhet (lásd a stabilitás, reziliencia problémát, bal oldali ábra). Magyarázó mechanizmusa lehet a katasztrófa-elmélet (jobb oldali ábra), ha a hatás elég erős, hogy a két stabil ponton (F 1 és F 2 ) áthaladva instabil állapotba (szaggatott vonal), majd egy másik stabil állapotba jusson a közösség. De alternatív állapot jöhet létre egy guild, közösség újraszerveződését követően is. 20

21 Guidek szerveződése közösséggé Fox-együttesek: Tiltott és megengedett kombinációk A Fox-együttesek a determinisztikus szerveződési elv érvényesülését (a verseny fontos!) jelenti populációk guildekbe és guildek közösségekbe épülésekor. Az első esetben (jobb oldali ábrák) a megengedett fajkombinációk stabilan léteznek egy forrástengely mentén és annak egyes szakaszait funkcionális különbségekkel használják. Ezekkel szemben a tiltott kombinációkban üres helyek vannak, melyek miatt ezek fajinvázióra érzékenyek és ez addig zajlik, amíg megengedett kombinációkká alakulnak. Tehát a funkcionális csoportok között nem lehet 1-nél nagyobb különbség. A közösségen belüli guild-szerveződés során (alsó ábra) először az összes lehetséges guild (A Z) kialakul, az egyes guildek feltöltődése fajpopulációkkal csak ezután történik (A1, B1, A2, B2 stb.). Ezt az elvet megvalósulni és bizonyítottnak látják a sivatagi rágcsáló fajok esetében. 21