VISELKEDÉSÖKOLÓGIA Kis János Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Kar, Ökológiai Tanszék 2014
A viselkedésökológia tárgya és vizsgáló módszerei áttekintés Tinbergen 4 kérdése & proximális és ultimális közelítés költség és nyereség: optimalizációs modellek játékelméleti modellek önorganizációs modellek filogenetikai összehasonlító módszerek
Definíciók Viselkedés: kommunikálható tulajdonságok pl. madárének, feromon kibocsátás, színes virágzat A viselkedésökológia a viselkedés adaptív értékét vizsgálja. Evolúciós, ökológiai és viselkedésbiológiai kérdéseket kapcsol össze. Pl. Miért feltűnő narancsvörös a farkasalmalepke Zerynthia polyxena hernyója a 3-5. lárvastádiumban?
Tinbergen 4 kérdése Tinbergen funkció: hogyan befolyásolja az egyed túlélését és szaporodási sikerét a viselkedés okozat: proximális tényezők: mechanizmus egyedfejlődés: genetikai meghatározottság, tanulás egy egyed döntéshozatalában evolúció: hogyan alakult ki egy taxonra jellemző viselkedés valamely ősi viselkedésformából
Proximális és ultimális kérdésfeltevés A Hogyan? kérdés a jelenség proximális okaira keres választ: hogyan, milyen mechanizmussal valósít meg egy egyed egy viselkedésformát, hogyan működik egy egyed. Tovább osztható az öröklődéssel és egyedfejlődéssel, illetve a kifejlett mechanizmusok működésével kapcsolatos kérdésfeltevésre. milyen okozati összefüggés van a gének és a viselkedés között? öröklődik-e a megfigyelt jelleg? hogyan befolyásolja a viselkedést az egyedfejlődés? milyen ingerek váltanak ki választ és hogyan fogja fel a szervezet ezeket az ingereket? hogyan szerveződik az állat ideg- és vázrendszere, amely lehetővé teszi a választ?
Proximális és ultimális kérdésfeltevés fény számunkra látható (VL) pocokvizelet átitatot szalma csapvíz Eltöltöt idő (perc ± SD) UV Látogatás gyakorisága ± SD Vörös vércse Falco tinnunculus a pocokvizeletet UV-ben színesnek látja (Viitala et al. 1995, Nature 373, 425-427). - Laborkísérlet pocokvizelet csapvíz
Proximális és ultimális kérdésfeltevés Pihen Párban Vadászik Kezelések 1. 2. 3. Óránként megfigyelt vadászók száma átlag ± SD Óránként megfigyelt vércsék száma átlag ± SD Vörös vércse Falco tinnunculus a pocokvizeletet UV-ben színesnek látja (Viitala et al. 1995, Nature 373, 425-427). Terepkísérlet Kezelés Mesterséges pocokjárat + használt pocokalom Mesterséges pocokjárat + szalma + heti egyszer pocokpisis víz Nincs pocokjárat, nincs víz, nincs pocokpisi Ölyvek vércsék vércsék
Fotóreceptorok normalizált spektrális érzékenysége ember házi galamb 1 házi méh seregély Papilio xuthus Papilio xuthus 2A keskenysávú receptorok UV ultraibolya V ibolya NB keskeny kék SG egycsúcsú zöld R vörös 2B szélessávú receptorok WB széles kék DG kétcsúcsú zöld BB szélessávú Az eddig ismert legszélesebb fényspektrumban látó szárazföldi állatok a nappalilepkék. 2 Fény hullámhossza λ (nm) http://wallpapers.free-review.net/42 Butterfly_-_Papilio_xuthus.htm Osorio & Vorobyev 2008 Vision Research 48, 2042 2051
Proximális és ultimális kérdésfeltevés A madarak UV tartományban is látnak másképp látnak, mint mi Ennek ismeretében az összes korábbi vizsgálatot, amely a madarak színezetének evolúciójával foglalkozik, újra kell gondolni A proximális vizsgálatok jelentősége a viselkedésökológiában: gyakran a mechanizmusok ismerete nélkül a vizsgált viselkedés evolúciós és ökológiai vonatkozásai nem érthetők vagy félrevezetők
Proximális és ultimális kérdésfeltevés A Miért? kérdés a jelenség ultimális okaira keres választ: miért fejlődött ki egy populációnál olyan működés amely a vizsgált viselkedésformához vezet. mi a viselkedés célja, funkciója? hogyan segíti a viselkedés az egyedet a túlélésben és a szaporodásban? hogyan fejlődött, hogyan változott a viselkedés az evolúció során? mi volt az a lépés az evolúció során, amely a jelen viselkedés megjelenéséhez vezetett?
Optimalizációs megközelítés Optimalizáció Az egyedek megpróbálnak az adott körülmények között (környezeti feltételek, kényszerek) számukra optimálisan viselkedni. Optimalizációs modelleknek 3 komponensük van: 1. az állat feltételezett választása, pl. védje-e az utódait, vagy ne 2. feltételezett maximálandó valuta, pl. szaporodási siker, energia felvétel 3. feltételezett kényszerek, pl. túl kell élni a szaporodáshoz, így táplálkozni is kell, nem csak a párt találni csereviszony (trade-of)
Optimalizációs megközelítés Grafikus modellek optimalizációra p(ragadozó megtalálja a fészket) Akkor érdemes egy cselekvést, pl. a fészek védelmét megkezdeni, ha az abból várható nyereség magasabb az alternatív viselkedésektől várhatónál. fészekaljat nem védik Költség (C costs) Nyereség (B benefits) Eltérő költség- és nyereségfüggvények esetén máshol lesz a viselkedés optimuma. Az egyedek a maximális netó nyereség elérésére törekednek. fészekaljat védik küszöb távolság fészektől Montgomerie, R. & Weatherhead, P. 1988. Risks and rewards of nest defence by parent birds. Quarterly Review of Biology, 63, 167 187. Fészekaljvédő viselkedés intenzitása
Optimalizációs megközelítés Mire optimalizálnak? Élettartam alatti szaporodási siker (ÉSzS = lifetime reproductive success, LRS), összesített rátermettség: valuta sok modellben a kutatók ezt nem tudják figyelembe venni optimális táplálkozás sok esetben ÉSzS mérése lehetetlen becslése egyes fitnessz komponensek megadásával kelési siker, kirepülési siker - e becslések relatív siker összehasonlítására alkalmasak egy populáción belül
Optimalizációs megközelítés Milyen esetben lehet még problémás az ÉSzS becslése? Minden esetben, amelyben az egyed definíciója nem egyértelmű pl. klonális élőlényeknél, azaz a fajok egy jelentős részénél Optimalizáció kiindulása: A ráfordítás / haszon = nettó nyereség A legnagyobb nettó nyereségű viselkedésforma elterjedése várható egy populációban: adaptacionista szemlélet Probléma: csereviszony (trade-of) több lehetőség között, pl. védjen / meneküljön, utódot gondozzon / táplálkozzon
Optimalizációs megközelítés Adaptáció (definíció) Egy jelleg olyan, örökölhető formája, mely egy egyed számára lehetővé teszi, hogy szaporodási sikerét a populáció többi, a jelleg más formáját viselő tagja szaporodási sikerének rovására növelje. A természetes szelekció által fenntartott formák adaptációk.
Optimalizációs megközelítés Az adaptacionista szemlélet kritikája (Gould) 1. Egy jelleg csoportszelekció hatására alakult ki (noha a csoportszelekciós elméletet a kutatások többsége nem támogatja) 2. Egy jelleg amely korában adaptív volt egy adott környezetben, ma már a környezet változása miatt nem az, ha nem bukkant fel azóta vele versenyképes mutáns allél 3. Egy jelleg lehet maladaptív mellékterméke egy másik, előnyös jelleg kialakulásának. Egy génnek lehet többféle hatása is egy egyed működésére, melyek nem mindegyike feltétlenül pozitív hatás 4. Egy jelleg a környezet hirtelen változása és a késleltetett alkalmazkodás miatt egy adott pillanatban lehet maladaptív 5. Egy jelleg nem tökéletes, mert egy jelleg tökéletes adaptációját egyéb kényszerek nem teszik lehetővé, így a jelleg csak már a meglévő jellegekre rétegződhet 6. Az adaptacionisták egy-egy jelleg adaptív voltára fókuszálnak, holott az egész egyednek kell alkalmazkodnia valamely környezethez
Optimalizációs megközelítés Válaszok Gould kritikájára 1. Minden hipotézis előfeltételeken nyugszik. Ha elfogadnánk Gould érveit, és azt mondanánk, hogy egy jelleg egy másik jelleg kialakulásának véletlen mellékterméke, nem-adaptacionista hipotézisekkel dolgoznánk 2. Az adaptacionista szemlélet kiindulópontja nem az, hogy minden jelleg tökéletes, hanem az, hogy nagyobb mértékben járul hozzá az egyedek rátermettségének növeléséhez, mint más, alternatív jellegek, amelyek korábban előfordultak a populációban 3. Egy hipotézis szerepe nem az, hogy igaz legyen, hanem az, hogy tesztelhető legyen
Optimalizációs megközelítés Válaszok Gould kritikájára 1. Minden hipotézis előfeltételeken nyugszik. Ha elfogadnánk Gould érveit, és azt mondanánk, hogy egy jelleg egy másik jelleg kialakulásának véletlen mellékterméke, nem-adaptacionista hipotézisekkel dolgoznánk 2. Az adaptacionista szemlélet kiindulópontja nem az, hogy minden jelleg tökéletes, hanem az, hogy nagyobb mértékben járul hozzá az egyedek rátermettségének növeléséhez, mint más, alternatív jellegek, amelyek korábban előfordultak a populációban 3. Egy hipotézis szerepe nem az, hogy igaz legyen, hanem az, hogy tesztelhető legyen
Játékelméleti megközelítés A viselkedést nemcsak a populáción kívüli környezet befolyásolja, hanem a populációban jelenlévő többi egyed is Játékelméleti közelítés: az alternatív jellegek versenye az elterjedésért: ha egy stratégiát követ egy populáció nagy része, és megjelenik egy új stratégia, és ez az új stratégia nem tud elterjedni a populációban, akkor a már meglévő stratégiát evolúciósan stabilnak nevezzük (ESS)
Játékelméleti megközelítés Ha a körülményektől függően egy egyed két vagy több viselkedésformát használ, feltételes stratégiáról, ha a populációban több ESS van jelen, polimorfizmusról beszélünk Több ESS esetén az egyes stratégiák sikere ugyanakkora, arányuk a populációban stabil
Játékelméleti megközelítés rabok dilemmája, kifizetési mátrix (V: vall, NV: nem vall, R: rab) 1.R/2.R V NV V -5/-5 0/-10 NV -10/ 0-1/ -1 tit for tat John Maynard Smith modellje a szülői gondozásról [lásd szülői gondozásnál]
Játékelméleti megközelítés John Maynard Smith kő-papír-olló modellje az 1980-as évekből Uta stansburiana gyíkok: hímek morfológiai változatossága Sinervo & Lively 1996, Nature hím torokfolt színe territórium: átfedés mozgáskörzettel tesztoszteron koncentráció narancs (O) kék (B) sárga (Y) >1 1 0 magas közepes alacsony Sinervo B. & Lively C. M. 1996. The rock-paper-scissors game and the evolution of alternative male strategies. Nature 380: 240-243
Játékelméleti közelítés Uta stansburiana gyíkok & kő-papír-olló modell
Önorganizációs közelítés speciális problémákra Önorganizációs modellek csoportszinten észlelt jelenségek kialakulásának magyarázata az egyedi viselkedés alapján gyakran bonyolult jelenségek magyarázhatók egyszerű algoritmusokkal
Önorganizációs közelítés speciális problémákra Önorganizációs modellek feltételei nagy egyedszám az egyedek utánozzák közvetlen szomszédaik viselkedését (allelomimézis v. autokatalízis v. + visszacsatolás), csak lokális információáramlás van, a távolabbi szomszédról nem tudnak negatív visszacsatolás (pl. cselekvés kioltása: táplálék nélkül visszatérő hangyák nem hagynak nyomot) az önorganizáció nagymértékben véletlenszerű események felerősödésével alakul ki
Önorganizációs közelítés speciális problémákra Önorganizációs modellek jellemzői homogén rendszerből tér-idő strukturáltság jön létre a rendszernek több stabil állapota van: a véletlenszerűen fejlődő rendszer többféle állapotba is eljuthat egyes paraméterek különböző értékeinél más-más állapot: bifurkációk
Önorganizációs közelítés speciális problémákra Önorganizációs modellek alkalmazásai termeszek Macrotermes várépítése csak kritikus egyedsűrűség felet kezdenek bele véletlenszerű sárgombóc dobálással kezdik csak akkor folytatják, ha sok gombóc gyűlt össze, amelyben elég feromon van a folytatáshoz ha kevés a termesz, a feromon túl gyorsan elpárolog Messor pergandei hangyák táplálékkeresése a táplálékkal visszatérő egyed feromon nyomot hagy, a többi nem a kimerítet foltokból egyre kevesebb nyom vezet a bolyba, a megtalált forrásból egyre több, a táplálékkereső hangyák néhány hét alat kört írnak le a boly körül
Önorganizációs közelítés speciális problémákra Önorganizációs modellek alkalmazásai Linepitherma humile és Lasius niger hangyák táplálékkeresése fészek táplálékforrás Kísérletek aránya (%) Kísérletek aránya (%) fészek Forgalom aránya bármelyik ágon(%) Bonabeau et al. 1997 Trends Ecol. Evol. táplálékforrás Forgalom aránya rövid ágon(%)
Önorganizációs közelítés speciális problémákra Önorganizációs modellek alkalmazásai Linepitherma humile és Lasius niger hangyák táplálékkeresése kísérletben két egyenlő hosszúságú híd köti össze a bolyt a táplálékforrással: mindkét utat egyenlő arányban választják ha az egyik út rövidebb, mindig azt választják nagyobb arányban, mert a feromon-nyomot hagyó visszatérő egyedek hamarabb érnek vissza ha ezután egy még rövidebb utat nyitunk, a hangyák nem tudnak váltani Lasius nigernél mégis lehetséges a váltás: minél jobban eltér az útirány az egyenestől, a hangyák annál gyakrabban fordulnak vissza, mielőtt eljutnának a táplálékforráshoz, így visszafele nem hagynak feromonnyomot
ÖNORGANIZÁCIÓS MODELL Hogyan építik a Polistes papírdarazsak fészkeiket? Különböző Polistes fajok fészkeinek alakja Karsai & Pénzes 1998 Fészek alakok a modellekből elsőként készült sejtek 1000 Monte Carlo szimuláció 4 fészeképítési modell 500 sejtes állapotig a c: 1 3. modell d f: 4. modell mind a 6 alak valamelyik faj fészkére jellemző
ÖNORGANIZÁCIÓS MODELL Hogyan építik a Polistes papírdarazsak fészkeiket? Fészekátmérők arányainak változása a sejtszám növekedésével fészek alak Karsai & Pénzes 1998 Modellek közti különbség: Mely falak mellé lehet újabb falat építeni, melyek mellé nem 1. modell (a): minden oldalra egyforma valószínűséggel épül új w1 = w2 =... = w6 2. modell (b): az egyik oldal tiltot, egy másik 2 gyakoribb / többi nem tiltot w1 =0, w2 = w3 =... = w5 > 0, w6 = 2w2 3. modell (c): az egyik oldal tiltot w1 = 0, w2 = w3 =... = w6 > 0 4. modell (d f): 3 szomszédos oldal tiltot w1 = w2 = w3= 0, w4 = w5 = w6 > 0
Evolúciós összehasonlító (komparatív) vizsgálatok fajok összehasonlítása hagyományos módszerekkel (pl. lineáris regresszió) Virtuállatok Simulalia - hullámtermészetűek - korpuszkulárisak Feltevésünk szerint a nagyobb tömegű (jellega) fajok nagyobb amplitúdóval (jellegb) hullámzanak Eredményünk is ezt igazolja
Evolúciós összehasonlító vizsgálatok Probléma: fajok nem összehasonlíthatóak nem teljesül a statisztikai próbák függetlenségi feltétele: evolúciós rokonság Valaki azonban megszekvenálta a virtuállatokat és elkészítete a ma ismert legjobb Simulalia törzsfát??
Evolúciós összehasonlító vizsgálatok Egy megoldás: független kontrasztok számítása az egyes jellegekre Felsenstein 1985 d9 d7 d16 d13 d3 d4 d2 Számos feltétel! d: súlyozott távolságok - csomópontok száma - ágak hossza kontrasztok száma = csomópontok száma = ágvégek száma - 1
Evolúciós összehasonlító vizsgálatok Eredeti és kontraszt változók függésének összehasonlítása Még szerencse, hogy időben megszereztük az új törzsfát, mielőt leközöltük volna fals eredményeinket. Sokkal többet ugyan nem tudunk a virtuállatokról, de mord szerkesztőkkel sem kell interferálnunk.
Evolúciós összehasonlító vizsgálatok Táplálkozási találmányok, agyméret és taxonok változatossága madaraknál - 1 nagy változatosság madaraknál egyes taxonómiai szintek fajgazdagságában parvordo szinten (Sibley & Monroe 1990): Passerida (énekesek): 3556 spp Odonthophorida (újvilági fürjek): 6 spp H: nagy agyméret jó tanulási képesség általánosan plasztikus viselkedés csoport sikeres P: relatív agyméretel (tömegre kontrollálva) innovációs rátával (kutatás intenzitására kontrollálva; új táplálék, új táplálékkeresés) növekszik a fajok száma / parvordo csökken a kihaláshoz közeli fajok száma / parvordo Nicolakakis N, Sol D & Lefebvre L 2003. Behavioural flexibility predicts species richness in birds, but not extinction risk. Anim Behav 65, 445-452
Evolúciós összehasonlító vizsgálatok Táplálkozási találmányok, agyméret és taxonok változatossága madaraknál - 2 Variancia megoszlása (%) taxonómiai szintek közöt (nested ANOVA)
Evolúciós összehasonlító vizsgálatok Táplálkozási találmányok, agyméret és taxonok változatossága madaraknál - 3 Minden vizsgált taxon Vizsgált taxonok a két legfajgazdagabb csoport, a Passeriformes & Ciconiiformes kivételével ln(fajszám) Y=4.6149+1.0777X, P=0.001; 33 faj Y=4.6076+0.99175X, P=0.015; 22 faj Innovációs ráta
Evolúciós összehasonlító vizsgálatok Táplálkozási találmányok, agyméret és taxonok változatossága madaraknál - 4 Többszörös stepwise regressziók nyers adatokra & független kontrasztokra törzsfa: Sibley & Ahlquist 1990; Barraclough et al. 1995 nyers ~ ~ CAIC: comparative analysis by independent contrasts kontraszt
Evolúciós összehasonlító vizsgálatok Jellegevolúció rekonstrukciója - 1 Csér törzsfa Charadriiformes: Laridae: Sternini 2800 bp mtdns 33 faj + 2 alfaj Bayes-i simítatlan filogram Maximum Likelihood távolságokkal Bridge ES, Jones AW & Baker AJ 2005. A phylogenetic framework for the terns (Sternini) inferred from mtdna sequences: implications for taxonomy and plumage evolution. Mol Phyl Evol35, 459-469
Evolúciós összehasonlító vizsgálatok Jellegevolúció rekonstrukciója - 2 Csér törzsfa & színezetevolúció Tollazat a szaporodási időszakban