76. Hallás: a külső-, közép- és belső fül működése. Hallásvizsgálatok. Hallópálya. Dr. Kékesi Gabriella Hallás Kommunikáció legfontosabb érzékszerve Élet előrehaladtával a hallásképesség károsodik Akusztikus környezetszennyezés, walkman-generáció, headset Hallás: adott frekvenciájú levegőrezgések, hangok észlelése és tudatosulása Akusztika: hang sajátosságai Audiológia: hanginger által keltett ingerület és annak idegrendszeri feldolgozása 1
Akusztikai alapfogalmak Hang: longitudinális rezgés, a közeg ritkulása és sűrűsödése Nyomáskülönbség minimum és maximum amplitúdó (időfüggvénye tiszta hang esetén sinus görbe) ~ hang intenzitása Frekvencia: rezgések sűrűsége 1s alatt (Hz) ~ hang magassága Akusztikus impedancia hangrezgések alkalmával a sűrűségváltozások a rezgő közeg részecskéinek elmozdulásával jönnek létre = közeg ellenállása a hang terjedésével szemben Tiszta hang: A hangforrás rezgése szinuszos Egy adott frekvencia jellemzi Pl. hangvilla (440 Hz) Zenei hang (összetett) hangszín meghatározása Alaphang + felhangok, ahol a felhangok frekvenciája az alaphang frekvenciájának egész számú többszöröse Nem feltétlen szinuszos, de PERIODIKUS Zörej: Szabálytalan, nem szinuszos és nem periodikus rezgésű hullámok Hanghullám jellemzői tiszta hang fuvola oboa hegedű 2
Doppler-effektus Amikor a megfigyelő és a hangforrás egymáshoz viszonyítva mozog, a megfigyelő a forrás rezgésszámától eltérő rezgésszámú hullámot észlel: közeledéskor magasabb, távolodáskor alacsonyabb (mélyebb hang). A hullámforrás balra mozog. A frekvencia nagyobb a bal oldalon, és alacsonyabb a jobb oldalon Közkincs, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?cur id=131677 A fülünk által érzékelt hangoknak tulajdonságai:. A szaggatott vonal a hallásküszöb. Középen vannak feltüntetve a phon-értékek Hangosság hanghullám intenzitása hanghullám amplitúdója hanghullám frekvenciája Phon skála: A Weber-Fechner-féle törvény azt tételezi fel, hogy a hangosság a hangintenzitás logaritmusos függvénye, tehát a decibelben mért hangnyomásszint egy adott frekvencián (1000 Hz) azonos az érzékelt hangosságszinttel, mértékegysége a phon. 3
Hallástartomány: 20-20 000 Hz (0-120 db) Beszédtartomány: 1 000 4 000 Hz Hallásküszöb: 2000 Hz-en 20 µpa (0 db) Infrahang: 20 Hz alatt (elefánt, bagoly) Ultrahang: 20 000 Hz felett (denevér, delfin) Akusztikai alapfogalmak Az emberi hallás frekvenciatartománya Akusztikai alapfogalmak Hang intenzitás referenciaintenzitásra (20 µpa) vonatkoztatva logaritmikus skálán fejezzük ki Alexander Graham BELL db SPL=20 log P/20µPa Hangnyomás és különféle hangforrásokkal keltett hangok összefüggései Egysége: db (decibel) 0 db: a keresett intenzitáshoz tartozó nyomás 20 µpa (tehát nem az, hogy nincs hang!!!) 2000 Hz körül a hallásküszöb 0 db 4
Részei: Külső fül: fülkagyló és külső hallójárat Középfül: Akusztikus impedancia illesztés minél kisebb veszteséggel kerüljön a hangrezgés a belső fülbe Belső fül: halló- és egyensúlyozó szerv Fül Külső fül Fülkagyló - auricula Vázát rugalmas porc alkotja Bőrrel fedett Többszörösen görbült Csökevényes izomzat Külső hallójárat Részben porcos, részben csontos falú, S alakban görbült járat Speciális mirigyei termelik a fülzsírt. A dobhártyával hegyesszöget zár be. Rezonátor funkció Dobhártya membrana tympany Feladata: összegyűjti a hangot elősegíti a hang lokalizációját rezonátor: a dobhártyához érkező rezgéseknek néhány db-lel megnő a hangnyomásszintje 5
Középfül Dobüreg cavum thympani Légtartalmú üreg Laterális fala a dobhártya Elülső faláról indul a fülkürt -Eustach-kürt Dobüreget a garat felső részével köti össze Biztosítja a dobüreg szellőzését, nyomáskiegyenlítés Medialis falán található a kerek ablak és az ovális ablak Ovális ablakban a kengyel talpa tapad, a kerek ablakot a másodlagos dobhártya zárja le Hallócsontok: kalapács- malleus üllő -incus kengyel stapes Dobüreg izmai: Dobhártyafeszítő izom - m.tensor thympani: kalapácson rögzül, a dobhártya feszességét szabályozza Kengyelizom - m.stapedius: a kengyel talpát emeli ki az ovális ablakból, kivédi a túl erős rezgések belsőfülre terjedését Tympanikus reflex Erős hangra a középfül izmai reflexesen összehúzódnak, így védik a belső fület (pl. hangos koncert, disco ) bilaterális reflex egy fül felől is kiváltható alacsony frekvenciájú, mély hangoktól védi a fület egyszeri, nagy intenzitású hangtól a hosszú latencia idő (40 ms) miatt nem véd (mennydörgés, puskalövés) 6
Hallócsontocskák Kalapács, üllő, kengyel Feladatuk: Impedanciaillesztés A hallócsontocskák emelőként működnek Dobhártya felülete : kengyel talp felülete = 17 : 1 A hallócsontok 1.3 szeres áttételt képeznek 22x nagyobb nyomáshullám keletkezik csökken a visszaverődés a levegő és a folyadék határán Károsodás: vezetéses típusú halláscsökkenés Otosclerosis (Beethoven): kóros csontos gócok a belső fülben, kengyel rögzülése, tinnitus és fokozatos hallásromlás, siketség 7
Belső fül Csontos labirintus Funkcionálisan két része: hallás- és egyensúlyozás szerve Cochlea Vestibuláris szerv (vestibulum és félkörös ívjáratok) Beidegzés: VIII. agyideg Hártyás labirintus (perilympha) Feladata: Frekvenciaanalízis: hangrezgések felbontása összetevőikre Mechanoelektromos transzdukció Légvezetés: külső fül középfül hallócsontocskáin keresztül belső fül Csontvezetés: koponya csontokon keresztül belső fül (középfül megkerülésével) Vizsgálata: hangvilla rezgése hang észlelése vezetéses és belső fül eredetű percepciós hallászavar differenciáldiagnózisa saját hang felismerése magnóról hallgatva hangunkat másnak halljuk (hiányzik a csontvezetés) Martin Schwander et al. J Cell Biol 2010;190:9-20 2010 Schwander et al. 8
Cochlea (csiga) Tengelye körül 2.5x csavar Kengyel talpa foramen ovale Részei: Scala vestibuli, perilympha Reissner-membrán Scala media: Corti-szerv, endolympha Membrana basilaris Scala tympani, perilympha Feladata: frekvenciaanalízis 9
Szőrsejtek: Mechanikai változásokat érzékelő, magasan differenciált hámsejtek. Az érzékelt változást a hozzájuk csatlakozó afferens idegvégződésekhez közvetítik Felépítése Corti-szerv Külső szőrsejtek: három sorban helyezkednek el elérik a membrana tectoriat és kapcsolódnak hozzá Ciliumaik depolarizáció hatására összehúzódnak és így közelebb húzzák a membrana tectoriát a belső szőrsejtekhez (=erősítő funkció) PRESTIN érzékenyek a nagy intenzitású hangokra (hosszabb időn keresztül hatva tönkremennek) egyes gyógyszerek (pl. streptomicin) károsítják Belső szőrsejtek: egy sorban állnak (szenzoros sejtek) ide fut a n. cochlearis axonjainak túlnyomó része nem éri el a membrana tectoriat Membrana tectoria Belső fül szőrsejtjei. 10
36-13. ábra. A: A mechanoszenzitiv szőrsejt vázlata. B: A sztereociliumköteg vázlata a sztereociliumok összeköttetéseivel. J. Howard, W. M. Roberts és A. J. Hudspeth (1988): Annu. Rev. Biophys. Biophys. Chem. 17. Alapján. B: A sztereociliumok rögzítése. C: A mechanikus kitérítés hatása 36-14. ábra. Mechanoelektromos transzdukció a belső szőrsejtekben. A) szőrsejt nyugalmi állapotban. B) A szőrsejt depolarizációja a sztereociliumok kitérítésének hatására 11
36-9. ábra. Nyomáshullám keletkezése a cochleában. G. von Békésy (1960): Experiments on Hearing. McGraw Hill, New York alapján. Az ábra Békésy György eredeti vázlata alapján készült. Ezen az ábrán is a síkban kiterített cochlea hosszmetszetben látszik, azonban a ductus cochlearist egyetlen vonal jelképezi Tonotópia Jelentése: a m. basilaris hosszában elhelyezkedő egyes szőrsejtek ingerülete más és más frekvenciájú hangrezgést jelez a KIR számára. Adott frekvenciára legérzékenyebb szőrsejtek adott helyen: Bázis: magasabb hangok Helicotrema: mélyebb hangok Alapja: Vándorló hullám keletkezése a m. basilarison Külső szőrsejtek erősítő funkciója Mechanikusan hangolt szőrsejtek (karakterisztikus frekvencia) 12
36-12. ábra. A n. acusticus akciós potenciál frekvenciájának, valamint a membrana basilaris kitérésének frekvenciafüggése (hangolási görbe) Mössbauer spektroszkópiás mérés alapján. P. M. Sellick, et al. (1982): Measurement of basilar membrane motion in the guinea-pig using the Mössbauer technique. J. Acoust. Soc. Am. 72. Alapján. Az ábra vízszintes tengelye a logaritmikus léptékben felvitt hangfrekvencia; a függőleges tengely az a minimális hangnyomásszint (db SPL), amely a n. acusticuson az akciós potenciál frekvencia mérhető változását (szagatott vonal), ill. a membrana basilaris 0,35 nm-es kitérését (folytonos vonal) hozza létre. 36-1 1. ábra. A vándorló hullám a cochleában. A) Az ábrát, amely a membrana basilaris kilengéseit különböző időpontokban mutatja be, Békésy György eredeti ábrázolása alapján rajzoltuk (az egymást követő időpontokat 1-4-ig számmal jeleztük). A 200 Hz frekvenciájú rezgés az egymást követő időpontokban a membrana basilaris viszonylag nagy részét lengeti meg; a szaggatott vonal a maximális kilengések burkoló görbéje. Ez a görbe holttestből kivett emberi cochleán végzett mérés eredménye, élő cochleában a hangolás sokkal élesebb (l. a 36-12. ábrát). G. von Békésy, (1960): Experiments on Hearing. McGraw Hill, New York alapján. B) A vándorló hullám térbeni szemléltetése. G. Zweig (1976): The cochlear compromise. J. Acoust. Soc. Am. 22. alapján Magas frekvenciájú hangok Alacsony frekvenciájú hangok Idegi aktivitás 13
Békésy György magyar származású Nobel-díjas biofizikus Tudományos eredmények 1961-ben orvosi Nobel-díjat kapott a belső fül, a csiga ingerlésének fizikai mechanizmusával kapcsolatos fölfedezéseiért. 1924-ben talált munkát a Postakísérleti Állomáson, az egyetlen jól felszerelt laboratóriumban dolgozott, ahol a távközléssel kapcsolatos kutatásokat végzett. Ez a kutatás keltette fel az érdeklődését a fül működésével kapcsolatban. Az 1930- as években a Magyar Rádió stúdióinak akusztikus tervezését is ő végezte el. Békésy megmutatta, hogy a belsőfülben, a csigában lévő alaphártya ugyanúgy feszítetlen, ahogyan a középfület határoló dobhártya az. Így a hangmagasság érzékelése nem történhet az alaphártya rezgésének rezonanciájával. Bebizonyította, hogy a csigában a hang érzékelésekor nem szabályos állóhullámok alakulnak ki, hanem egy - ma úgy mondanánk: nem lineáris - hullám halad végig, amelynek amplitúdója a frekvenciától függően a mintegy 30 mm hosszú járat más-más helyén éri el maximumát. Azt is megmutatta, hogy e hullám csak a gyújtó szerepét tölti be a hangérzetet közvetítő idegsejtek működésében, melyhez az energiát a csigában elektrokémiai források szolgáltatják. Az emberi hallószerv működésére vonatkozó kutatások jelentős részét, amelyekért végül is Nobel-díjat kapott, Magyarországon végezte az 1930-as években és az 1940-es évek első felében. 1899-1972 Hanginger érzékelése Hanghullám dobhártya megrezegtetése - hallócsontocskák mozgásba jönnek (emelő funkció) perilympha mozgása a belső fülben nyomáskülönbség a scala tympani és vestibuli közt - membrana basilaris mozgása (vándorhullám) scala mediában az endolympha örvénylő mozgása (külső szőrsejtek erősítő funkciója) - sztereociliumok mozgása és m. tectoriához érése - szőrsejtek mechanoszenzitív ioncsatornáinak nyitása/zárása szőrsejtek aktivációja mechanoelektromos transzdukció AP a n. cochlearisban 14
Nervus cochlearis Cochlea efferens szabályozása akciós potenciálja 1 n. cochlearis afferens axon 1 belső szőrsejt 1 szőrsejten több axon Trm leadás ggl. spirale Intenzitásanalízis a cochleában Fáziscsatolás: Karakterisztikus frekvencia (az a frekvencia, mely a legkisebb hangnyomásszinten mérhető AP frekvencia növekedést hoz létre az afferens roston) Frekvenciakód: Hangintenzitás növekedésével az akciós potenciál frekvenciája nő Populációkód: A hangintenzitás növekedésével a m. basilaris egyre nagyobb része tér ki szomszédos afferensek is ingerületbe kerülnek lateralis olivocochlearis köteg belső szőrsejtek transzmitter leadását csökkenti, ezáltal a cochlearis afferensek érzékenységét állítja medialis olivocochlearis köteg ellenkező oldali cochleában gátolja a külső szőrsejtek erősítő funkcióját Hangingerek KIR feldolgozása 36-15. ábra. A hallópálya vázlata. Az ábra bal oldalán részletezzük a magokat és a pályákat; a jobb oldalon csak a kereszteződéseket tüntettük fel. A bal ipsilateralis pályák fekete kihúzott vonalak, a balról jobbra kereszteződő pályák fekete szaggatott vonalak, a jobbról balra kereszteződő pályák piros vonalak. Az ábrán csak a legfontosabb átcsatolódásokat szerepeltettük. 15
thalamus Primer hallókéreg (Br 41, 42) corpus geniculatum mediale középagy colliculus inferior Alacsony frekvencia magas frekvencia (fissura mélyén) híd Lemniscus lateralis híd felső oliva komplex Asszociációs kéreg (Br 22) Asszociációs kéreg Primer hallókéreg (gyrus temporalis superior Br 41,42) cochlearis magok agytörzs corpus trapezoideum Primer hallókéreg Hallópálya, hallókéreg 16
Hangvilla-vizsgálatok: vezetéses (otogen) halláscsökkenés: légvezetés akadályozott, hanghullámok nem jutnak el a receptor sejtekhez percepciós (neurogen) hallászavar oka: receptorok, hallópályák, hallókéreg léziói Weber próba: Vezetéses vs percepciós zavar megütött hangvilla homlok közepére Fiziológiásan: mindkét fülben egyformán hallható Vezetéses hallászavarnál (pl. középfül gyulladás): a kóros oldalon hangosabban érzékeli oka: rossz légvezetés miatt kevesebb hang jut a belső fülbe fül alacsonyabb zajszinthez adaptálódik, receptorok szenzitívebbek lesznek Percepciós nagyothallásnál: az ép fülben hallja erősebben Rinné próba: ugyanazon fül lég-, és csontvezetését vizsgálja 1. rezgő hangvilla fejtetőre = csontvezetés a beteg jelzi, amikor már nem hallja a hangot 2. a még rezgő hangvillát a füle elé tartjuk = légvezetés Fiziológiásan: a légvezetés jobb, mint a csontvezetés hangot újra hallja (Rinné +) Vezetéses zavarnál: légvezetés megrövidül, csontos hallás után nem hallja a füle mellé tett hangvillát Percepciós károsodásnál: + (idegi halláscsökkenésnél a légvezetés jobb, mint a csontvezetés) a Audiológia: a hanginger által keltett ingerület és annak idegrendszeri feldolgozásával foglalkozik Audiometer: elektromos hanggenerátor, 60-20 000 Hz Audiogram Idős-kori percepciós halláskárosodás Figure 52-12 Audiogram of the old-age type of nerve deafness. Figure 52-13 Audiogram of air conduction deafness resulting from middle ear sclerosis. Légvezetéses halláskárosodás (közápfül sclerosis) 17