Mutualizmus Def.: a kölcsönhatásban résztvevő populációk ( vagy több) kölcsönösen előnyhöz jutnak. Evolúciós ökológiai szempontból: ha az interakcióban megnyilvánuló előnyök, mindkét fél esetében, túlhaladják a költségeket. Alapvetően ÖNZŐ kapcsolat. Szimbiózis, direkt és indirekt, fakultatív és obligát stb. Forrásfüggvény: dr dt = F ( R) + am Példák a kölcsönhatás szorossága tekintetében jelentősen eltérő kapcsolatokra: füge-fügedarázs, ill. Yucca-jukka-molyok a cellulóz (lignin) bontásában részvevő szimbionták (kérődzők, termeszek) mikorrhiza kapcsolatok (pl. DOM) állatok és algák (hidrák, korallok) zuzmók (gomba + alga) a gombafajok kb. /5-de vesz részt zuzmó-képzésben és kb. 500 zuzmó-faj él szimbiózisban Nostoc-fajokkal N -fixáció pollináció Mülleri mimikri
Füge (Ficus) fajok és a fügedarazsak (Agaonidae) kapcsolata syconium Csaló (egyoldalúan kihasználó) fügedarázs fajok is Bonyolult ökoszisztéma
Mikorrhiza-magasabb rendű növény kapcsolat Ektomikorrhiza (hüvelyképző) bazidiumos vagy aszkospórás fajok fák gyökerein Endomikorrhiza (vezikuláris arbuszkuláris) Glomus-fajok Glomus sinuosum spórái. Depléciós zóna Szerepük ellentmondásos - nagy ráfordítást igényelnek - nehéz megítélni, hogy mikor válnak maguk is parazitává - közvetíthetnek valódi paraziták és a gazdanövény között A nem fotoszintetizáló epiparazita Arachnitis uniflora (a képen a virágja) szénhidrátokat nyer fotoszintetikusan aktív szomszéd növényektől egy Glomus-faj által. 3
Elősegítik oldott szerves anyag (DOM) felvételét a gazdanövény számára Tisztogató halakkal kialakult kölcsönösség Az ausztráliai Nagy Korall Zátonyon végzett kísérletek szerint a tisztogató halak (a képen a Labroides dimidiatus) kizárása korall padokról a halfajok számát felére, az egyedszámot ¼-ére csökkentette. Egy tisztogató hal naponta átlagosan 000 hal egyedről távolít el több mint 000 parazitát. A nem tisztogatott halak parazita terhelése 4-szeresére nő óra alatt. A tisztogató halak közvetlen ökológiai szerepe igen jelentős. 4
Pollináció biotikus ágensek által Az egyes orchidea fajok a virágokat látogató méhek eltérő testtájaira helyezik a polleniumot Pollinátor-limitáltság Alacsony populáció méret Magatartási okok 5
A szex feromon és a növény által termelt szex attraktáns C- C9 alkánokat és alkéneket, a gátlóanygok pl. transz-farnezolt tartalmaznak. Egy hím Andrena méh álkopulája az Ophris sphegodes virágjával Arum maculatum virágja és ugyanaz légytetemekkel Beporzás Nektár Van Nincs Van Nincs ++ +- -+ -- A pollinációs kapcsolat gyakran aszimmetrikus, vagyis nem egyformán kifizetődő a résztvevő 6 feleknek!
Kölcsönösség a predáció elleni védelemben Mimikri Kémiailag védett növény felhasználása/terjesztése A Libinia dubia tengeri rák a toxint termelő és emiatt védett Dictyota alga testére helyezésével kevésbé van kitéve predációnak, mint amelyek a Hypnea algát használják. A Mithrax tengeri rák rejtőzködik ágai között és egyben megtisztítja az Oculina arbuscula korallt az algáktól és más szervezetektől 7
LV modellek a mutualizmushoz Kiindulás az LV interspecifikus kompetíciós modell populációra dn dt = r N K N αn K dn dt = r N K N α N K A nyilakkal jelölt előjeleket +-ra változtatjuk!! = jótékony hatás + inter > - intra (folytonos erősítés) -intra > + inter (egyensúly) 8
Koevolúció a mutualisztikus kapcsolatokban A kapcsolatok elhelyezhetők egy egyenes mentén, amelynek két végén tiszta stratégiák találhatók Gyakoriság csökken Egy kapcsolat esélyes arra, hogy mutualizmussá váljék, ha veszít antagonista jellegéből. Ez azonban nem jelenti azt, hogy egyben koevolvált is marad! Mi a koevolúció? reciprok kölcsönhatás A faj B faj Koevolvált kapcsolatok a számegyenes két végén várhatók Ehrlich és Raven (964) növényevő rovarok és tápnövényeik kongruens speciációja Koevolúció csak itt lehetséges! Kongruencia a B és C-típusú kapcsolatot igényli. 9
Jóval több példát ismerünk a nem-kongruens kapcsolatokra. Jermy Tibor Ilyen a Vicia növényfajokban élő Bruchus bogárfajok esete. A külön-külön szoros növényi és rovar rokonsági viszonyok egyáltalán nem mutatnak szoros megfeleléseket, l. pl. a Bruchus atomarius fajt. A viszony a szekvenciális evolúció folyamatával magyarázható. Ez a nemkongruens kapcsolat a B-típusnak felel meg. 0
Koevolúció vagy mégsem? A Darwin (86) által megjósolt Xanthopan morganii praedicta (a lepke) és az Angraecum sesquipedale (orchidea) története 903-ban Madagaszkárról írták le. A proboszciszhossz kb. 5 cm. Alfred R. Wallace rajza az orchideáról 867ből.
Más vélemények szerint pollinátor váltás (shift, Wasserthal 997) játszódott le, amely a KÖVETŐ EVOLÚCIÓval (Jermy 984) írható le. (A koevolúció geográfiai mozaik elmélete Thompson) A nagytestű herbivorok (közelebbről a páratlan ujjú patások) és a Gramineák koevolúciója: A növény részéről: Szilicium (fitolitok) lerakódása a levélben, Lesüllyedt merisztéma A növényevő részéről: Redős zápfog