A MAGASABBRENDÛ VAGY MAGZATBURKOS GERINCESEK (AMNIOTA) A hüllôk, a madarak és az emlôsök tartoznak ebbe a rendszertani kategóriába. A három csoport rokonságára számos közös biológiai tulajdonságuk utal, melyek a lényeget tekintve mind a szárazföldi életmódhoz való alkalmazkodás, pontosabban az elsôdleges vízi életmódtól való teljes elszakadás során alakultak ki. A magasabbrendû gerincesek többségének teste fejre, nyakra, törzsre, farokra és végtagokra tagolódik. A nyak megjelenése mellett sajátos, a szárazföldi gerincesekre jellemzô tulajdonság a törzs mellkasi (thoracicus) és ágyéki (lumbalis), továbbá keresztcsonti (sacralis) tájékra (lásd acsonttani fejezeteket) tagolódása is. A magzatburkosok bôrének legkülsô rétege elszarusodó laphám, mely mindig tartalmaz a kiszáradás, továbbá a fizikai és mechanikai környezeti hatások ellen védelmet nyújtó szaruképleteket (pikkelyek, tollak, szôrök stb.). Ujjaikon kemény szaruanyagból felépített karmokat, körmöket vagy patákat találunk. Mint a gerincesekben általában, a magzatburkosok bôrének hám alatti kötôszövetes rétege az irha (cutis), melyet az irha alatti, vagy bôraljaréteg (subcutis) kapcsol a vázizomzathoz. A vázrendszer felépítésével az egyes példaállatok esetében részletesen foglalkozunk. Emésztôkészülékük fô vonásaiban megegyezik a többi gerincesével. Fejlôdéstanilag elülsô, ectodermalis hámmal borított stomodealis, középsô, entodermalis eredetû mesodealisés végsô, ectodermalis eredetû proctodealis szakaszra osztható (4/C. ábra); funkcionálisan pedig elô-, közép- és utóbéli szakaszokra tagolható. A kétféle beosztás anatómiailag nem fedi egymást. Az ectodermalis hámok csak a szájüreg, ill. a szájgaratüreg elülsõ részét és az utóbélnek/cloacának avégbélnyílással szomszédos területeit borítják. Az elôbélben a táplálék felvétele, aprítása és elôemésztése, a középbélben az emésztés és a tápanyagok felszívása, az utóbélben pedig a vízvisszaszívás és részben ezáltal az ürülék megformálása történik. A valódi fogmederben ülõ alveodont fogazat a törzsfejlõdés során elõször ahüllõkben, közülük is a krokodilokban jelenik meg. Kopoltyúik még embrionálisan sem fejlôdnek, helyükön (a megfelelô szelvényekben) csupán páros diverticulumok (kitüremkedések), a garattasakok alakulnak a mesodeum feji szakaszának, a leendô garatnak falában. Közülük az elsõbõl alakul ki a páros Eustach-kürt (tuba auditiva) és a középfül ürege. A többi garattasakból és a garat ventralis középsíkjában lévõ entodermalis hámokból speciális garateredetû szervek jönnek létre, melyek az endokrin rendszerhez, ill. az immunrendszerhez tartoznak. Ilyenek a csecsemômirigy (thymus), mely a szervezet immunvédekezésében jelentôs szerepet játszó T-lymphocytákat termeli; a mellékpajzsmirigy (gl. parathyreoidea) a parathormon termelõdésének helye; az ultimobranchialis test, amely ugyancsak endokrin mirigy, hormonja a kalcitonin. A garat ventralis falából származó szerv a pajzsmirigy (gl. thyreoidea) legismertebb hormonjai atiroxin és a trijódtironin. A szájüreg dorsalis ectodermalis hámjából fejlõdõ szerv az agyalapi mirigy elülsõ, mirigyes lebenye, az adenohypophysis. Az embrióban a szájüreggel még összefüggõ kitüremkedésként Rathke-tasak a neve. A késõbb lefûzõdõ, önállóvá váló Rathke-hólyag az agyalaphoz vándorol és itt a hypothalamushoz csatlakozik. 1
A légzôszervek alakulására jellemzô, hogy a felsô légutak fokozatosan differenciálódnak (a száj és az orrüreg elkülönül), az alsó légutakon belül pedig kialakul a gégefô (larynx), a nyak kialakulásával kapcsolatosan pedig a hosszú légcsô (trachea). A légcsô rendesen két hörgôre (bronchus) ágazva vezet a páros tüdôbe. A gégefô vázát a zsigerív eredetû porcok képezik. A bôrlégzés csökkenését a tüdôk belsô, respirációs felszínének növekedése kompenzálja. Törzsfejlôdéstani szempontból rendkívül lényeges lépés a mellkas és a mellkasi légzôizmok (bordaközti izmok) megjelenése és fejlôdése. Kiválasztószervük, veséjük metanephros: a lumbalis szelvényekben alakul ki. A pro- és mesonephros csak embrionálisan jelenik meg; ez utóbbi az embrióban még kiválasztószervként mûködik. Az Amniota csoport urogenitalis apparátusához csatlakozik az allantois-eredetû (lásd az egyedfejlôdés leírását) húgyhólyag (vesica urinaria). Ivarszerveik közül a herékbôl kivezetô számos csatornácska együtt a retroperitonealisan fekvô mellékherékbe (epididymis) torkollik. A belôlük kilépô ondóvezetôk (ductus deferens) a Sauropsida csoport (hüllôk, madarak) és a tojásrakó emlôsök esetében a cloacába nyílik. Emlôsökben az urogenitalis vezetékek és a tápcsatorna végszakasza egymástól elkülönülnek. A hím urogenitalis vezeték a párzószerven nyílik. A mellékhere a mesonephrosból, a ductus deferens pedig a Wolff-csôbôltörténõ kitüremkedéssel alakul ki az embrionális fejlôdés során (2. ábra). A nôi ivarszervek a gerincesekre általánosan jellemzô típus szerint alakultak (2. ábra). Emlôsökben az urogenitalis vezetékek végsô szakaszai nôstényekben is kikülönülnek a cloacából. A magzatburkos gerincesek vízi életmódhoz többé nem kötôdô szaporodásában és egyedfejlôdésében több fontos progresszió figyelhetô meg az alacsonyabbrendû gerincesekéhez képest. A megtermékenyítésminden esetben belsô. Ez szárazföldi körülmények között is biztosítja a spermiumok mozgásához nélkülözhetetlen folyékony közeget és az ivarsejtek kiszáradástól való védelmét. Az embrionális fejlôdés a hüllôk többsége, valamint a madarak és a kloakás emlôsök esetében a szárazföldön lerakott, többékevésbé vastag héjjal védett, igen sok szikanyagot tartalmazó tojások (3. ábra) belsejében történik. 2
2. ábra. A gerinces állatok vesetípusai. A a három vesetípus elhelyezkedésének és vezetékeinek vázlata; B a magasabbrendû gerincesek embrionális húgyivarkészülékei (Lásd a kétéltûek veséjének szerkezetét e könyv I. kötetében); C egy hím magzatburkos húgyivarkészüléke; D egy nôstény magzatburkos húgyivarkészüléke. Az aortát és a glomerulusok artériás ellátását csak az A ábrán tüntettük fel. (KÜHNnyomán KORSCHELTés HEIDER, 1936., könyvébôl.) 3
A továbbiakban, példaképpen, a madarak tojásának felépítését ismertetjük a hüllõsajátosságokra történõ utalásokkal. A petesejt igen sok szikanyagot (vitellus vagy lecithus) tartalmaz, és teljesen kifejlôdött formájában a tojás sárgájának (szikgolyónak) nevezzük. A szikanyag koncentrikusan elhelyezkedett fehér-, illetve sötétszikbôl álló rétegeket alkotnak. A fehérszik nagyobbrészt fehérjéket tartalmazó kisebb, a sötét vagy sárgaszik több zsírnemû anyagot tartalmazó nagyobb szemcsékbôl áll. A sárgája centruma, az ún. latebra ( rejtett hely ) fehérszikbôl épül fel. A zygota sejtmagja, a csírakorong vagy csírafolt fehérszikállományba, az ún. Pander-féle magba ágyazottan található a sárgája felületén. A sárgáját a szikhártya (membrana vitellina) borítja. Körülötte alakul ki a vastag tojásfehérje-réteg (albumen), amit a tojás meszes héjához belülrôl tapadó pergamenszerû héjhártya határol. A héjhártya a tojás tompábbik végén kettéválik és a légkamrát alkotja. A fehérjeréteg differenciált felépítésû: külsô és belsô híg, valamint egy közbülsô sûrû fehérjébôl áll, legbelül, a szikmembránhoz tapadva pedig fibrilláris fehérjékbôl felépülô, ún. jégzsinórtartó réteget (membrana chalazifera) találunk. Ennek fonalas fehérjéi a tojás két vége felé a sárgáját a tojás közepén stabilizáló jégzsinórrá (chalaza) csavarodnak fel. Az elõbbiekben ismertetett szerkezet következtében a sûrûségviszonyok olyanok, hogy a tojássárgája a tojásfehérjében mindig a csírakoronggal fölfelé álló helyzetben és a héjhoz közel úszik. 3. ábra.a madártojás felépítése (hosszmetszet). (TORREY, 1971., ill. NICKEL, SCHUMMERés SEIFERLE,1977., könyvébôl kombinálva.) Az embrionális fejlôdés sajátosságait részben az eredményezi, hogy a tojásban lévô petesejt (a sárgája) szélsôségesen sok szikanyagot tartalmaz, ezért a barázdálódás, vagyis az embrió fejlôdése csupán a petesejt felszínén, a sejtmagot tartalmazó csírafolt területén indulhat meg (korongszerû barázdálódás). A csíralemezek csak sokkal késôbb növik körül a sziket, ún. extraembrionális, tehát az embrióba és késôbb a kifejlett állatba be nem épülô részeikkel, így hozva létre a szikzacskót (saccus vitellinus). A falán keresztül felszívódó tápanyagokat a 4
szikzacskó érrendszere (szikkeringés) szállítja az embrióba. A szikzacskó tehát fontos szerepet játszik az embrió táplálásában. Az Amniota elnevezés a magasabbrendû gerincesek embrionális fejlôdésének másik fô jellemzôjére utal, nevezetesen arra, hogy fejlôdésük során az Anamnia csoportban elô nem forduló embrionális burkok (5. ábra): a savóshártya(serosa, emlõsökben bárányhártya vagy chorion), a húgyhártya vagy húgytömlõ (allantois) és a magzating (amnion) alakulnak ki. Az embrió feji, illetve farki végének közelében az extraembrionális testfal csakhamar kettôzeteket, ún. amnionredôket képez (5/C. ábra), amelyek a továbbiakban az embrió felett dorsalisan növekedve közelednek egymáshoz, majd összenônek úgy, hogy végül is kétszeres burokba zárják az embriót. A redôk lemezei közül a belsôkbôl az amnion, a külsôkbôl pedig a serosa (chorion) jön létre (5/D. ábra). Az amnion és az embrió között így kialakult amnionüreget ectoderma béleli. Az extraembrionális coelomát chorionüregnek is nevezik (5/D. ábra). Az amnionüreg az ún. amnionfolyadékkal telik meg. Az így kialakult embrionális szerv megvédi az embriót a külsô mechanikai hatásoktól, a kiszáradástól, és egyben fontos szerepet tölt be azáltal, hogy a vázelemeket még nélkülözô embriót fiziológiás sóoldatban lebegtetve megakadályozza lágy szöveteinek összeesését: lehetôvé teszi a zavartalan morphogenesist. Az elõbbiekkel párhuzamosan az embrionális bélcsõ caudalis (leendõ cloacalis) szakaszának a chorionüregbe türemlésével kialakul egy extraembrionális bélkitüremkedés: az allantois, mely a tojásban fejlôdô Amniota esetében tovább növekedvén csaknem teljesen kitölti a chorionüreget (5/E. ábra). Az allantois zsigeri (splanchnicus) mesodermája késôbb összenô a serosa (chorion) somaticus mesodermájával (5/E. ábra). Az így létrejött gazdagon vascularisált mesodermalis középréteget tartalmazó chorioallantois-membrán a Sauropsida csoport (hüllôk, madarak) esetében szorosan a tojáshéjhoz tapadva, mint embrionális légzôszerv szerepel. Ezen túlmenôen az allantoisüreg raktározza a felgyülemlô salakanyagokat, ezért nevezik magzati húgytömlônek.az emlôsök körében az embrionális burkok végsô kialakulását tekintve igen különbözô típusok vannak, hiszen a tojásrakással, valamint az elevenszülés tökéletlen (erszényes) és tökéletesebb (méhlepényes) formáival egyaránt találkozhatunk e csoportban. Bár a méhlepényes emlôsök körében is nagy a változatosság a burkok fejlôdéseinek részleteit illetôen, a chorioallantois-membrán e csoportban is a légzés és a táplálás funkcióját teljesíti, oly módon, hogy belôle alakul az ún. foetalis placenta, amely az anyaállat méhnyálkahártyájából fejlôdô maternalis placentával együtt alkotja az anyagcsere-közvetítô szerepet játszó méhlepényt (placentát, 5/F., G. ábra). A kígyók és a gyíkok elevenszülô fajai, valamint az erszényesek esetében a szikzacskó, vagy a chorion, esetleg mindkettô az uterus falához tapad. 5
4. ábra. A holo- és meroblasticus csírafejlôdés összehasonlítása. A holoblasticus csíra fejlôdésének esetében az egyedfejlôdés során kialakult összes szövet és szerv, bár olykor erôteljes arányváltozásokkal, de beépül a kifejlôdô állatba; B ameroblasticus fejlôdésben az embrionális és extraembrionális, azaz az embrión belüli és kívüli (vagyis a kifejlôdô állatba be nem épülô) részek, illetve szervek elkülönülnek: a fejlôdô embrió elemelkedik a csírakorongról. (Keresztmetszeti ábrák. Az A ábrán látható bevágás és a nyilak arra utalnak, hogy a Brajzon ábrázoltak az Aszerintibôl levezethetôk. A Brajz nyilai acsírakorong oldalirányú növekedését, illetve a középen való befûzôdéssel a köldöktájék kialakulását mutatják. A scleromyotom a vázizomrendszer, a gononephrotom a húgyivarkészülék, a szikzacskó falában kialakuló vérszigetek pedig a keringési rendszer kezdeményei.) C ábra a B szerint fejlôdô embrió mediansagittalis metszete, rajta elsôsorban a fejlôdô gyomor béltraktust mutatjuk be. A ductus omphaloentericus a szikzacskót és a fejlôdô bélüreget összekötô járat. (A, B PORTMANN, 1948.,könyvébõl; C TORREY, 1971.,könyvébõl.) 6
7
5. ábra.az Amniota fejlôdésének vázlata, a madarak (B E)és az emlõsök (F G)egyedfejlôdése alapján. A tojás héjait és a fehérjeállományt a rajzokon nem tüntettük fel. (Hosszmetszetek.) A Az Amniota korai embriójának általánosított vázlata a csíralemezekkel. A centrális helyzetû sziktömeget ez esetben mindhárom csíralemez körülnövi, az embrió ebben a stádiumban már elhatárolódik a szikzacskótól. B Csirkeembrió korai, de már agastrulatiót követõ fejlõdési állapota. A szikhártya felszakadt, az embriót, legalábbis annak ecto- és mesodermalis részeit sávozás jelzi. A fejlõdõ bélcsõ most nyomul az embrió belsejébe, összefüggése a szikzacskó-entodermával jól látható. Az embrionális coelomát a rajz nem mutatja, az extraembrionális coelomát azonban feltünteti. Az embrió a fej- és a farokredõvel határolódik el az extraembrionális részektõl. C Az embriót a felemelkedõ és egymás felé növekvõ amnionredõk körülkerítik. A kettõzet belsõ lemeze lesz az amnion, a külsõ lemezbõl jön létre a serosa. Az embrionális cloacából kinövõ allantois az egyre tágasabb extraembrionális coelomába türemkedik. D Az amnionredõk fuzionáltak, az amnion és a serosa elvált egymástól. A szikzacskó térfogata csökken, az allantoisé pedig nõ. A szikhólyag és az embrionális bélcsõ közötti keskeny járat a szikzacskónyél. E Fejlett embrió és magzatburkok. Az allantois szinte teljesen kitölti az extraembrionális coelomát. Az allantois fala összeolvad a serosával (ez utóbbit chorionnak is nevezik), így jön létre a chorioallantoismembrán. A szikzacskóból szinte már az összes szikanyagot felhasználta a fejlõdõ állat. A rajz áttekinthetõségét biztosítja, hogy az embriót a valóságosnál sokkal kisebb méretben ábrázolja. F Általánosított emlõs embrió a méhben. Az amnionredõk egymás felé nõnek, az extraembrionális mesoderma fali lemeze és az extraembrionális ectoderma alkotja a külsõ, késõbb bolyhosodó magzatburkot, a choriont. A szikzacskó falában lévõ sötét részletek ereket jeleznek. A többi magzatburok összetétele és alkotóelemei a madarakéval azonosak. G Megtörtént az amnionredõk fúziója, az embrió kettõs burokban van. A chorion már szinte mindenütt kitöltötte az extraembrionális coelomát és nagy felületen fekszik hozzá a méh falához, melybe nemsokára bolyhokkal nyomul be. Így jön létre aplacenta, melynek magzati komponensét a chorion említett része, anyai komponensét pedig az ezzel szemben lévõ méhnyálkahártya rész alkotja majd. Az allantois épphogy csak kifejlõdik. (TORREY, 1971.,könyvébôl, módosítva.) A keringési rendszer törzsfejlôdésének fô tendenciája: a két vérkör elkülönülése, ami a madarak és az emlôsök osztályában válik teljessé. A központi idegrendszer fejlôdésére az encephalisatio további érvényesülése a jellemzô. Ez elsôsorban abban nyilvánul meg, hogy egyre több funkció központja helyezôdik át a telencephalonba. A telencephalonban megjelenik a törzsfejlôdésileg legfiatalabb rész, a neocortex. A magasabbrendû gerincesek környéki idegrendszerében fontos progresszió, hogy újabb két agyidegük differenciálódik, amivel együtt tehát az agyidegek száma 12-re emelkedik. Ezt a változást az okozza, hogy a magasabbrendû gerincesek koponyafejlôdésének módja, bizonyos csigolyáknak az occipitalis tájékba épülésével, a nyaki gerincvelôszakasz legcranialisabbrésze a koponyaüregbe kerül. A XI. pár, a n. accessoriusvagy járulékos ideg, mely alacsonyabbrendûekben még a n. Vagus (X.) egy ága, itt kikülönül. Tisztán motorikus ideg, rostjai a nyúltvelôbôl és részben a gerincvelô nyaki szelvényeibôl származnak. Közvetlenül a nervus vagustól caudalisan ered. A XII. pár agyideg, a n. hypoglossusvagy nyelvalatti ideg három gerincvelôi (ún. occipitospinalis) idegbôl alakult ki, és a hüllôk többségében már a koponyán belül, a nyúltagy legcaudalisabb részének ventralis oldalán ered három gyökérrel. Mindhárom gyökér a szóban forgó occipitospinalis idegek ventralis (mozgató) gyökere. A dorsalis (érzô) gyökerek hiányzanak: tehát a XII. tisztán mozgató ideg. A nyelvizmokat és a nyelvcsontalatti izmok egy részét idegzi be. Az érzékszervek alakulására is jellemzô, hogy a szárazföldi életmódhoz mindjobban alkalmazkodó struktúrák és funkciók alakulnak ki (pl. a levegô törésmutatója eltérô accomodatiós formát kíván a szemtôl stb.). 8