Kiegészítések a populációs kölcsönhatások témakörhöz ÖKOLÓGIA előadás 2014 Kalapos Tibor
Elemi populációs kölcsönhatások Fajok közötti kapcsolatok A + v.- jelölés azt mutatja, hogy a kölcsönhatás eredményeként nő vagy csökken a populáció szaporulata. A faj B faj - + 0 - kompetíció ragadozás, növényevés élősködés + mutualizmus szimbiózis amenzalizmus allelopátia antibiózis kommenzalizmus dögevés szervesanyag bontás mimikri 0 neutralizmus 2
Mutualizmus (+,+) mutualizmus = kölcsönös segítés Két populáció együttműködése mindkettő nagyobb szaporulatához vezet. Jóval gyakoribb a természetben és jelentősebb az élőlényközösségek szerveződésében, mint a tudomány azt korábban vélte. A lazább kapcsolat nem igényli a két populáció egyedeinek tartós fizikai kapcsoltságát, pl.: virágos növények megporzása (rovarok, madarak, emlősök v. csigák által) a növényfajok ~80%-át állatok porozzák be azonos beporzó állatú növényfajok között ha az egyik növényfaj virágja a területre vonzza a beporzó rovart, a másik faj virágján is gyakoribb rovarlátogatás DE: akár versengés is lehet a beporzóért, ha azok száma viszonylag alacsony húsos termésű növények termés, ill. mag terjesztése: gyümölcsevő gerincesek bélcsatornáján csíraképesen jutnak át a magvak, sőt egyes esetekben a csírázás nem következik be a bélcsatornán áthaladás nélkül. Mutualizmus csalánzó és tisztítórákja között 3
Mutualizmus (+,+) mutualizmus = kölcsönös segítés egyes növényi magvakon olajtestecskék (elajoszomák) tápanyag adományként szolgálnak a magot terjesztő hangyák számára (pl. keltike), közép-európai lombhullató erdőkben a lágyszárú növényfajok akár 50%-ánál levéltetveket tenyésztő hangyák mirmekofitizmus: növények és hangyák közötti kizárólagos mutualista kapcsolat (fajspecifikus, koevolúció). Olajtestecskét viselő magvakat hangyák terjesztik Egy akácia faj (Acacia cornigera) levélkéi végén speciális, nektárban és fehérjében gazdag képleteket növeszt, amit egy hangyafaj (Pseudomyrmex ferruginea) fogyaszt. Cserében a hangya nem enged növényevő 4 rovart az akáciára.
Mutualizmus: szimbiózis Szimbiózis = a mutualizmus szoros együttéléses fajtája, a kölcsönható egyedek szervezetei között folyamatos fizikai kapcsolat áll fenn, elsősorban anyagcseretermékekkel látják el egymást. Pl.: zuzmók [gomba + alga], pillangósvirágú növények N 2 fixáló gyökérgümő-baktériumai (más növényeknél is, eddig 14 nemzetség mintegy 160 fajánál találták meg, pl. éger (Alnus glutinosa), magcsákó (Dryas octopetala), homoktövis). mikorrhiza ( gombagyökér ): hajtásos növények gyökérzetének kapcsolata mikorrhiza gombákkal. 2 fő típusa: ekto- (hüvelyképző) és endomikorrhiza (sejtekbe hatol, VAM). A kis mobilitású tápanyagok, pl. P felvétele (növény P igényénak akár 90%-át, N igényének 80 %-át) + védi a gyökeret a kórokozó gombák fertőzésétől, cserébe fotoszintetikus termékeket kap (akár 20%-ot is). A legújabb kutatások: u.azon gombahálózat több egyed (fajtársak, de különböző fajok is) között létesíthet kapcsolatot, így a növények közötti asszimilátumok közvetítője is lehet ( wood-wide web ). 5
Mutualizmus: szimbiózis Szimbiózis kérődzők gyomor- és bélbaktériumai, termeszek belében élő baktériumok (cellulóz bontás). Lehet: obligát (kizárólagos, a két partner csak együtt életképes, pl. zuzmók vagy olyan növény, aminek megporzására vagy termésterjesztésére egyetlen rovarfaj specializálódott) vagy fakultatív (a mutualisztikus populációk életképesek egymás nélkül is, de így alacsonyabb a rátermettségük). egy faj kizárólagos mutualizmusa egy másik fajjal az evolúció során tartósan stabil közösségekben (trópusok!) alakulhatott ki. A földtörténet során többször bolygatott (jégkorszakok) sarkokhoz közelebbi területeken fakultatív mutualista partner a megtérülő. 6
(+,0) kölcsönhatások (+,0), a kölcsönhatás az egyik populációnak előnyös, a másikat nem befolyásolja. Több típusa is van: facilitáció = serkentés: Az egyik élőlény jelenlétével úgy módosítja az élőhelyi környezetet, hogy az segíti egy szomszédos, másik faj egyedét (fokozza annak életben maradását, növekedését vagy szaporulatát). Általában azonos trofikus szinten levő fajok között (pl. egy növényfaj egy másik növényfajét). Pl.: dajka növény (nurse plant) egy növény magról felnevelkedni egy másik faj közvetlen közelében tud (árnyékolás, növényevőktől védelem) rendszerint kedvezőtlen (forrásszegény, szélsőséges) élőhelyeken jellemző (stressz gradiens hipotézis) az előny rendszerint egyoldalú. kreozotcserje védelmében nő egy saguaro kaktusz a Szonorai sivatagban Stressz gradiens hipotézis: mérsékelt stressz a szomszédok inkább versenytársak a növény egyedi teljesítményét mérséklik. Fokozódó stressz a szomszédok mérsékelhetik a szélsőségek hatását jobb egyedi teljesítmény. 7
(+,0) kölcsönhatások kommenzalizmus = asztalközösség: Táplálék megosztása úgy, hogy az egyik populáció a másik populáció aktivitása révén több tápanyagforráshoz jut. Pl.: a szavannán az oroszlánok zsákmányának maradéka a keselyűk számára táplálékforrás; afrikai füves pusztákon legelő bivalyok által felzavart rovarok az őket kísérő pásztorgémek táplálékai; nálunk a legelő marha és juh felzavarta kisebb rovarok a sárga billegető énekesmadár számára táplálék; dél-amerikai füves pusztán az óriás tatu által feltúrt és megnyitott termeszvárakhoz más kistestű, egyébként a termeszvárba behatolni képtelen rovarevők (pl. cickány) is hozzájutnak; tengerekben cápákat kistermetű kalauzhalak kísérhetnek. Ezek a cápa asztaláról lesöprődő morzsákkal (zsákmányának lehulló darabkáival) táplálkoznak. A cápa zsákmánymennyiségét lényegesen nem csökkentik. az Antarktisz körüli vizekben a mélybe húzódó krill (rák) csapatokat a hosszúszárnyú bálnák levegőbuborékokkal a vízfelszínre terelik, ahol nemcsak a bálnák táplálkoznak velük, hanem egyes madarak is (sirályok rokonai). A bálnák tevékenysége nélkül a madarak nem férnének hozzá a mélyben a krillhez. a valódi epifitonok (melyek nem parazitálják az aljzatként szolgáló növényt) 8
(+,0) kölcsönhatások dögevés: pl. keselyű, sakál, stb., ahol +, 0 a kapcsolat mind a dögevő és a dög, mind pedig a dögevő és a ragadozó populációja között; ürülékevés (pl. ganajtúró bogár lárvája) elhalt szerves anyag lebontása (dekompozíció) a legelterjedtebb (+,0) típusú kölcsönhatás. kevésbé feltűnő, rendkívül sokfajta élőlény vesz részt benne (gyűrűsférgek, ízeltlábúak, gombák, baktériumok, stb.). Mivel az egyik "résztvevő" nem élő szervezet, a kapcsolat csakis egyoldalú lehet. Csertölgy lebomló avarja kémiai összetételének évszakos változása egy hazai cseres tölgyesben (Tóth et al. 1975) 9
(+,0) kölcsönhatások nem a táplálékszerzést érintő (+,0) kölcsönhatás: A vörösnyakú lúd (Branta ruficollis) Észak- Szibéria tundráin a földön fészkel. A fészklőhelyet szándékosan úgy választja ki, hogy szomszédai harcias madarak (nagyteremetű sirályok, gatyás ölyv, sarki- és vándorsólyom) legyenek. Ezek sikerrel tartják távol a sarki rókát, csökkentve ezzel a predáció esélyét a vörösnyakú lúdon. Kompetíció nincs, hisz a vörösnyakú lúd növényevő (szinte kizárólag gyapjúsást eszik), a harcias szomszédok halevők vagy ragadozók. E lúd nálunk is telel, eszmei értéke 0,5 milló Ft. 10
(+,0) kölcsönhatások mimikri (álcázás): a ragadozóját elkerülendő egy élőlény evolúciósan olyan alakot ölt, ami nagyon hasonlít egy olyan másik fajra, amit a ragadozó nem fogyaszt A kópiaként szolgáló populáció számára semleges, a másolónak előnyös ez a technika (0,+). ám ha túlságosan felszaporodik az álcázó a ragadozó megtanulhatja, hogy az esetek egy jelentős része csak becsapás már hátrányosan a mimikri a másolt populációra. pl. egyes zengőlegyek darázskülleműek; a nyaktekercs (harkályféle) kígyó sziszegését utánozza nyaka tekergetésével is a hüllő jelenlétét kelti: odúlakó, az odúba bekukkantó kisragadozókat elijeszti (már a fiókák is tudják ezt csinálni). az énekesmadarak számára fogyasztható alkirály pillangó (viceroy butterfly) külsőleg kísértetiesen hasonlít a rossz ízű díszes királylepkére (monarch butterfly) 11
mimikri (álcázás): Növények között is! (+,0) kölcsönhatások csalfa orchideák: nektárt nem termelő orchidea virág illata és megjelenése hasonlít nektárt termelő más növényfaj virágára viráglátogató rovar az orchideát ingyen porozza be pl. a piros madársisak (orchideánk) utánozza a vele gyakran előforduló baracklevelű harangvirágot (mi nem, a rovarok szeme hasonlónak látja a színüket) Lehetőség a serkentésre (facilitáció): sok harangvirág társaságában a madársisakot nagyobb százalékban porozzák be a rovarok, mint kevés harangvirág mellett (a harangvirág egyoldalú, közvetett pozitív hatása a madársisakra). Növények és gombák állatot is utánozhatnak pl. az orchideák között a bangó (Ophrys) fajok virágában a mézajak adott rovarfajra hasonlít, fonákán mirigyek a nőstény rovar illatanyagát (feromon) termeli, a hím rovart ez csalogatja oda, párzani próbál a virággal, közben a pollencsomót felveszi a fejére, ha már volt rajta, akkor beporozza a virágot pl. dögvirág (Rafflesia arnoldii), és a szömöcsöggomba (Phallus impudicus) dögszagot áraszt beporzó, ill. spóraterjesztő döglegyeket vonz (lebomló állati tetemet álcáz) 12
(-,0) kölcsönhatások (-,0) amenzalizmus = "hátrányos asztalközösség". Egy erősen aszimmetrikus versengés is ez, ahol az egyik fél hatása elenyésző a másiké mellett pl. jóval nagyobb termetű vagy agresszívabb egyedek miatt. Allelopátia: az egyik növénypopuláció termékei (bomlástermékei, kiválasztott méreganyagai") gátolják egy másik csírázását vagy növekedését. pl. dió lombavarja más hajtásos növényekét Antibiózis: egyes gombák baktériumölő hatású (baktericid) anyagokat (antibiotikumokat) termelnek. Lehet (-,+) is, ha pl. közös a tápanyag. Antimikózis: egyes baktériumok (pl. Pseudomonas) gombaölő (fungicid) vegyületeket juttatnak a talajba. Lehet (-, +) is, ha közös a tápanyag. Kevéssé ismert kölcsönhatástípus. Kalifornia tengerparti zsályacserjései, Salvia, levelei illékony cineolt és kámfort bocsátanak ki. A zsályacserjék közvetlen közelében kiülepszik csírázást és növekedést gátol (főképp egyévesekét) csupasz szegélyek a zsálya körül A diófa és mérgező alkaloidja 13
(0,0) kölcsönhatás (0,0) neutralizmus = két populáció elhanyagolhatóan kicsiny hatással van egymás szaporulatára. ha közvetlen interakció nem is, közvetett lehet. eltérő forrásigényekkel és aktivitási mintázattal rendelkező populációk (pl. tölgyerdei énekesmadarak és talajban élő atkák; nappal aktív növényevők és éjjeli ragadozók). Egyes populációpároknál a kölcsönhatás természete idővel változhat. pl.: erdei fákon a tapló élősködő (+,-) amíg a fa él, a fa pusztulását követően szaprofita (+,0); a trópusokon a fafojtó füge és a támasztékául használt fa között eleinte kommenzalizmus van (+,0, a közös forrás a fény), majd a füge kifejlődve fényt vesz el és megnehezíti a fatörzs térfogati növekedését, ami a fa pusztulásához vezet. Óriáscsíbor lárva ragadozó, kifejlett bogár növényevő Csonttollú fiatal korában rovarevő, kifejlett korától magokkal, bogyókkal táplálkozik (növényevő) endomikorrhiza: (+;+) kedvező környezetben, ám erős stressz (pl. aszály) esetén a gomba előnye egyoldalú parazita (+;-). 14
Indirekt populációs (kölcsön)hatások Indirekt (közvetített) populációs kölcsönhatások: két populáció kölcsönhatása, melyek más populációkon keresztül vannak kapcsolatban egymással. A direkt kapcsolatokból. Nincs közvetlen fizikai kontaktus. Egyre jobban felismerjük nagy szerepüket. Pl.: parazita köztesgazda köztesgazda kártevője gazda rendszerben a gazdára közvetetten pozitív hatással van a köztesgazda kártevője (csökkenti a paraziták számát), direkt kapcsolat nincs közöttük. házimacska mezei egér földi poszméh vörös here: ha sok a macska, sok a vörös herei is a réteken a mezei egér a vörös here kizárólagos beporzójának, a földi poszméhnek a lárváit fogyasztja sok egér, kevés beporzó Darwin elgondolása, később igazolták kísérletesen látszólagos kompetíció: pl. ragadozó által közvetített hatás A mérsékelt ragadozás a zsákmánypopulációkon belüli és az azok közötti kompetíciót csökkentheti, ezáltal segítheti olyan zsákmányféleségek koegzisztenciáját, melyek esetleg kizárnák egymást. Közvetlen (folytonos vonal) és közvetett (szaggatott vonal) populációs kölcsönhatás: valós és látszólagos kompetíció 15