Mohaismeret 3. Hepatophyta rendjeinek szervezettani ismertetése, kivétel Jungermanniidae (Ódor Péter) O: Haplomitriopsida R: Calobryales (1. ábra) Ősi típusnak tekinthető, többi rend kialakulása előtt differenciálódhatott. Spirális levél elhelyezkedés, sugaras szimetria, felálló szár, nyálkapapillák. Egy telepszerű, soksejtű, elágazó színtelen részből jönnek létre a felálló szárak. Rhizoid hiányzik. Szárban primitív vízszállító elemek. Sporangiumfal egyrétegű (Jungermanniopsida többrétegű), seta vastag, eleinte zöld. Kiegyenlített humid éghajlat (köderdő, lápok, óceáni területek). Dioikus R: Treubiales Filogenetikailag fontos, átmeneti alak a Jungermanniales és Metzgeriales között. Leveles jellegű, ivarszervek elhelyezkedése Jungermanniales típusú. D-félteke és Himalája. O: Jungermanniopsida AO: Metzgeridae és Pelliidea (2-6. ábra) Igen ősi, első májmoha lelet (P. devonicus) ide tartozik. Gametofiton Protonéma változatos, fonal, lemez ill. gömbölyded telep egyaránt lehet (fajon belül is változhat). A gametofiton szintén változatos. Egyszerű, nem differenciálódott telep, parenchymatikus vékony falú sejtek, zigomorf szimetria. A telepen levélszerű képződmények megjelenhetnek. Középen érszerű (szárszerű) képlet, benne szállító sejtek (1. és 2. ábra). Dichotomikus elágazás. Olajtestek vannak. Rhizoidok (egysejtű, szintelen) elszórtan a telep alján, vagy középéren ill. szélen (3. ábra). Leválló telepkaréjok, discoid gemmák, sima gemmák (exogén és endogén egyaránt), szinte bármely epidermális sejtból kialakulhat karéj (4. ábra). Sporophyton védelme calyptra. Monoikus-dioikus egyaránt lehet. Antheridium helyzete változó, többnyire középér mentén dorsalis vagy ventrális oldalon, olyan, mint Jungermanniales-nél. Az archegonium helyzete laterális (Jungermanniales-nél csúcsi), védelem calyptra, ill. a telepből képződő perigynium, sokszor rövidebb ágon jelenik meg. Sporophyton (2. és 6. ábra) Alapvetően Jungermanniales típusú, de laterálisan jelenik meg. Többrétegű tokfal, 4 karéjra hasad, elaterák szórnak, megjelenhetnek a hasítékhoz rögzült elaterák (elaterofor). Hyalin seta. Nagy spórák (20-100 µm), kis spóraszám, egysejtűek ált. 1
Pelliidae: Egyszerű telepes illetve levelesforma, antheridiumok a telep dorsalis oldalán, az archegonium helyzete nem csúcsi. Meztgeriidae: Egyszerű telepes illetve levelesforma, antheridiumok a telep oldalágain, az archegonium helyzete csúcsi. O: Marchantiopsida Amiben eltér a Jungermaniopsidatól: Többsejtrétegű, differenciált telep (olajsejt, plasztiszos sejt, raktározó sejt), dimorf rhizoidák, rhizoidon csapos vastagodás, többsejtű gemmák, polarizált spóra (tetraedrikus), elatera-spóra arány 1-4 (Jungermanniopsida 1-16), seta redukálódik, egy sejtrétegű tok, tok felnyílása szabálytalan. R: Marchantiales és Lunulariales (7. és 8. ábra) Kb. 450 faj, fele Riccia, sok szárazságtűrő faj. Differenciált telep, légkamra ill. szeptumok, bennük asszimilációs szövet (fotoszintetizáló oszlopok), alatta raktározó régió. Légkamrák pórussal nyílnak, fontos határozóbélyeg. Gyakori gomba szimbiózis. Rhizoidon sokféle sejtfalvastagodás (de egysejtű), többféle rhizoid lehet, gyakran sűrű filcet képez a ventrális oldalon. Telep alján hasi pikkelyek amik a rhizoidokkal kapilláris rendszert képeznek. Teljes sejtet kitöltő olajtest (olajsejt). Gemma ritka, ha van külön rügykosárban. Ivarszervek telepből származó archegonioforokon ill antheridioforokon jelennek meg. Archegonium a ventrális, antheridium a dorsalis oldalon. Antheridium endogén kamrákban található. Mindkét ivarszerv a telepbe süllyedhet. Sporophyton seta-ja rövid vagy hiányzik, tok egyrétegű, carpoforon jelennek meg (változatos alak), vagy a telepbe sűllyed. Carpoforon több sporophyton. Kevés és nagy spóra és elatera. Előtelep fonalas, de a germináció nagyon térő genuszonként. R: Sphaerocarpales (9. ábra) A telep egyszerű, széle vékony, közepénél megvastagszik itt jelennek meg az ivarszervek. Telep alján rhizoidok. Sporophytont egyrétegű involucrum veszi körül. Seta hiányzik. Egyrétegű tok. Elaterák nincsnek, viszont vannak sterilis segítő sejtek a spórák között. Spóra fontos határozóbélyeg, sokáig életképes, tetraedrikus spóra. Lapos, lemezszerű protonéma Genetikai kísérletekre használták, első növény aminél sex kromoszómát állapítottak meg. Taxonómiai helyzet bizonytalan. R: Monocleales (10. ábra) Egy genusz: Monoclea, jelenleg a Marchantialesen belül Monocleacea. Alapvetően Marchantiales sajátságok (telepszerkezet, antheridiophor stb). A sporophyton-nak van seta-ja, calyptra-ja, Metzgeriales-szerű, de egyrétegű. 2
Májmohák leszármazási viszonyai Jelenlegi kladisztikai kutatások alapján a májmohák monofiletikus vonalat képeznek, elsősorban a sporophyton konzervatív sajátságai jól elkülönítik a többi szárazföldi növénytől és a lombosoktól, becősektől. Ebben azonban igen korán élesen elválik a Marchantoid és a Jungermannoid vonal. A Jungermannidae egy tiszta, monofiletikus, evolúciósan fiatalabb csoport. A Metzgeridae, Pelliidae ősibb, heterogénebb, pozíciója bizonytalanabb. A Marchantidae-ben a Sphaerocarpales válik le először. 1. ábra. Calobryales habitus (Schuster 1984 nyomán). 3
2. ábra. Metzgeriales habitusrajzok. A. Apotreubia, B. Apometzgeria pubescens, C. Aneura pinguis, D-E. Pellia neesiana. 4
3. ábra. Metzgeria furcata habitusa (Ódor Péter felvétele) 4. ábra. Metzgeria furcata rhizoidjai (Ódor Péter felvétele). 5
5. ábra. Metzgeria furcata leválló telepkaréjai (Ódor Péter felvétele). 6. ábra. Pellia endiviifolia sporophytonja (Tóth Zoltán felvétele). 6
7. ábra. Marchantiales habitusok. 7
8. ábra. Marchantia polymorpha anatómiai felépítése. 8
9. ábra. Sphaerocarpales (Geothallus tuberosus) habitus (Schofield 1985 nyomán). 9
10. ábra. Monocleales (Monoclea gottschei) felépítése (Schofield 1985 nyomán). 10