SZENT ISTVÁN EGYETEM

SZENT ISTVÁN EGYETEM A VETÉSVÁLTÁS HATÁSA AZ AMERIKAI KUKORICABOGÁR (DIABROTICA VIRGIFERA VIRGIFERA LECONTE) POPULÁCIÓ EGYEDSZÁMVÁLTOZÁSÁRA DÉL-MAGYARORSZÁGON Doktori (PhD.) értekezés PAPP KOMÁROMI JUDIT GÖDÖLLİ 2008

A doktori iskola Megnevezése: Növénytudományi Doktori Iskola Tudományága: Növénytermesztési- és kertészeti tudományok Vezetıje: Dr. Virányi Ferenc egyetemi tanár MTA doktora SZIE, Mezıgazdasági- és Környezettudományi Kar Növényvédelmi Intézet Témavezetı: Dr. Kiss József egyetemi tanár SZIE, Mezıgazdasági- és Környezettudományi Kar Növényvédelemi Intézet... Az iskolavezetı jóváhagyása... A témavezetı jóváhagyása 2

TARTALOMJEGYZÉK 1. Bevezetés... 5 2. Irodalmi áttekintés... 7 2.1. Az amerikai kukoricabogár rendszertani besorolása... 7 2.2. Az amerikai kukoricabogár morfológiai jellemzése... 7 2.3. A kártevı amerikai és európai elterjedése... 8 2.4. Az amerikai kukoricabogár kártétele... 11 2.4.1. Az amerikai kukoricabogár lárvakártétele... 11 2.4.2. Az amerikai kukoricabogár imágó kártétele... 11 2.5. Az amerikai kukoricabogár biológiája... 12 2.5.1. Az amerikai kukoricabogár általános biológiája és környezeti igénye... 12 2.5.2. Az amerikai kukoricabogár lárvák táplálkozása... 14 2.5.3. Az amerikai kukoricabogár imágók táplálkozása... 19 2.5.4. Az amerikai kukoricabogár repülési viselkedése... 20 2.6. Az amerikai kukoricabogár adaptációja a különbözı védekezési stratégiákhoz... 22 2.6.1. Inszekticid rezisztencia kialakulása... 22 2.6.2. A vetésváltás toleráns törzs (VTT) kialakulása... 23 2.6.3. Az alternatív tápnövények hatása az amerikai kukoricabogár biológiájára... 26 2.7. Az amerikai kukoricabogár populációjának egyedszám-mintázása a különbözı fejlıdési alakok esetében... 28 2.7.1. Az imágópopuláció egyedszám-mintázása... 28 2.7.2. A tojáspopuláció egyedszám-mintázása... 30 2.7.3. A lárvapopuláció egyedszám-mintázása... 32 2.8. A lárvakárosítás értékelése... 32 3. Anyag és módszer... 34 3.1. A kísérleti terület jellemzése... 34 3.2. Kísérleti elrendezés... 34 3.3. Agrotechnikai beavatkozások a kísérletben szereplı növénykultúrákban... 36 3.4. A kísérleti terület talajtípusának, gyomborítottságának megállapítása és a kísérletben szereplı növények fenológiájának felvételezése... 36 3.5. Az amerikai kukoricabogár imágópopuláció egyedszám-mintázása... 37 3.5.1. Az amerikai kukoricabogár imágópopuláció egyedszám-mintázása abszolút mintavételi módszerrel... 38 3.5.2. Az amerikai kukoricabogár imágópopuláció egyedszám-mintázása relatív mintavételezési módszerrel... 41 3.5.3. A begyőjtött csapdák tárolása, a győjtött anyag feldolgozása... 43 3.6. A tojáspopuláció egyedszám-mintázása... 43 3.7. A lárvapopuláció egyedszám-mintázása... 44 3.8. A lárvaaktivitás (gyökérkár) felvételezése... 45 3.9. Statisztikai értékelés... 45 4. Eredmények... 48 4.1. Az amerikai kukoricabogár imágók aktivitása különbözı növényállományokban... 48 4.1.1. Az amerikai kukoricabogár imágók rajzásdinamikája különbözı növényállományokban... 52 4.1.2. Az amerikai kukoricabogár imágók aktivitása nem kukorica növényállományokban (búza, szója, napraforgó) a növényfenológia függvényében... 59 4.1.3. Az amerikai kukoricabogár imágók ivararány szerinti megoszlása különbözı növényállományokban... 61 4.1.4. Az amerikai kukoricabogár hím és nıstény imágók rajzásdinamikája különbözı növényállományokban... 61 3

4.2. Az amerikai kukoricabogár tojáspopulációja különbözı növényi kultúrák talajában.. 65 4.3. A lárvaaktivitás értékelése... 65 4.4. Az amerikai kukoricabogár lárvapopulációja különbözı növényi kultúrák talajában.. 67 4.5. Az amerikai kukoricabogár imágók kifejlıdése különbözı (zab, búza, szója, napraforgó, kukorica) elıveteményő kukorica parcellákban... 68 4.5.1. Az amerikai kukoricabogár imágók kumulatív kifejlıdésének üteme az elsı éves és kukorica utáni kukorica parcellákban... 71 5. Megvitatás... 74 5.1. Az amerikai kukoricabogár imágók betelepedése és aktivitása különbözı növényállományokban (zab, búza, szója, napraforgó, kukorica)... 74 5.2. Az amerikai kukoricabogár imágók tojásrakása nem kukorica növényállományokban78 5.3. Az amerikai kukoricabogár lárvaalakjának jelenléte és lárvaaktivitása nem kukorica elıveteményő kukorica parcellákban... 78 5.4. Az amerikai kukoricabogár imágók elıjövetele nem kukorica elıveteményő kukorica parcellákban... 79 5.5. A Pherocon AM csapdák fogása és a következı évi talajból elıjövı imágók száma közötti összefüggés... 81 6. Új tudományos eredmények... 83 7. Összefoglalás... 84 8. Summary... 86 9. Irodalomjegyzék... 88 10. Mellékletek... 105 4

1. Bevezetés Az amerikai kukoricabogár (Diabrotica virgifera virgifera LeConte COLEOPTERA: Chrysomelidae) feltételezett géncentruma Közép Amerika (Krysan, 1986). A faj elsı egyedeit LeConte győjtötte Nyugat-Kansas területén 1867-ben (LeConte, 1868). Ekkor még nem termesztettek kukoricát ebben a térségben (Weatherwax, 1954), így feltételezések szerint a kukorica vad alakja, a teozinte (Euchlaena mexicana Schrad) mellett több más pázsitfőféle is szolgált a lárvák tápnövényeként (Oyediran et al., 2004). A kukoricatermesztés a 20. század elsı felére terjedt el az USA keleti államaiban (http://ipmwordumn.edu/chapters/maize.htm), kedvezı feltételeket teremtve ezzel az amerikai kukoricabogár számára, minek következtében a faj egyre nagyobb területen károsított az észak-amerikai kontinensen (Metcalf, 1983). Krysan (1993) erre a folyamatra utalva nevezi a kártevıt ember alkotta kártevınek (human made pest). Az 1980-as évek közepére az USA-ban a kukoricabogár kártétele miatti veszteség és a védekezés költsége elérte az évi egy milliárd dollárt (Metcalf, 1986). A 80-as évekre a kukoricabogarat az Egyesült Államok legjelentısebb kukorica kártevıjének tartották (Stamm et al., 1985). Az amerikai kukoricabogár elleni védekezésben az agrotechnikai lehetıségek szerepét hangsúlyozták a kezdetektıl fogva (Gillette, 1912), mindamellett az USA-ban a védekezés sokáig a talajinszekticidek széleskörő alkalmazására épült. Ennek következtében az 1950-es évek végén az USA egyes régióiban az amerikai kukoricabogár ciklodiénnel szembeni rezisztenciája 100-szorosára nıtt más amerikai kukoricabogár populációkhoz képest (Metcalf, 1982, 1983). Ebben az idıszakban került elıtérbe a vetésváltás, mint az amerikai kukoricabogár elleni védekezési stratégia fı eleme. Az USA kukoricatermı övezetében (Corn Belt) a vetésváltás 80%-a szója-kukorica vetésváltásra épült (Power és Follett, 1987), ezt a területek 98%-án alkalmazzák (Onstad et al., 2001). A szója-kukorica vetésváltás ilyen széleskörő alkalmazása az amerikai kukoricabogár azon ritka elıfordulású egyedeinek fennmaradását és elszaporodását segítette elı, melyek más növényállományok talajába helyezték tojásaikat (Edwards, 1996; Levine és Gray, 1996; Sammons et al., 1997; Onstad et al., 2001). Az USA-ban a vetésváltás toleráns változat (crop rotation tolerant variant) kialakulására számos elméletet és az ellene való védekezésre több módszert dolgoztak ki. A kukoricabogár európai behurcolásának pontos idıpontjáról csak feltételezések vannak. A lárvája okozta károkat elıször 1992-ben észlelték, és azonosították a fajt, az akkori Jugoszlávia (ma Szerbia) területén egy, a belgrádi repülıtér közelében található, önmaga után termesztett kukoricatáblában (Baca, 1993). Az amerikai kukoricabogár azóta folyamatosan 5

terjed Európa kukoricatermesztı területein (Kiss et al., 2001; 2005a). Terjedésének sajátos vonása, hogy a fertızött területektıl kiinduló folyamatos terjedési frontvonal mellett, Európában egymástól távolesı régiókban is megfigyeltek újabb megjelenéseket. Az Európában található amerikai kukoricabogár populációk genetikai vizsgálata alapján, legalább három különbözı sikeres behurcolás történt Amerikából Európába (Miller et al., 2005). Annak ellenére, hogy Európa egy részén még a populáció sikeres megtelepedésének megakadályozása az elsıdleges cél, a kártevı terjedése és a stabil populáció kialakulása azon térségekben, ahol megfelelı ökológiai körülményeket talál a faj, tényként kezelendı. Európa egyes országaiban, illetve régióiban (lásd 1a, 1b ábra, 10. oldal) az amerikai kukoricabogár végleg megtelepedett, stabil populációja alakult ki. Ezekben a régiókban elsıdleges feladat azoknak az integrált növényvédelemhez illeszkedı szakmai irányelveknek a kidolgozása, amelyek a kártevı tartósan megtelepedett populációjának fenntartható, hosszú távú kezelését teszik lehetıvé. Az amerikai kukoricabogár - az USA-ban tapasztalt - adaptációs képességeit figyelembe véve felvetıdik a kérdés, hogy a faj behurcolt egyedei, illetve a megtelepedett populáció biológiája mennyiben tér el a faj USA-ban tapasztalt biológiájától. Az integrált növényvédelem szempontjait figyelembe vevı, fenntartható mezıgazdálkodás gyakorlatába illeszkedı, hosszú távú védekezési stratégia kidolgozásához elıször a faj európai viselkedési mintázatát kell ismernünk. Munkám során célul tőztem ki: 1.) a vetésváltás, mint az amerikai kukoricabogár elleni integrált növényvédelmi beavatkozás értékelését közép-európai viszonyok között, búza illetve zab, szója, napraforgó és kukorica növényállományokban, az alábbiak szerint: - az amerikai kukoricabogár: imágóinak különbözı növénykultúrákba történı betelepedésének bizonyítását; imágók tojásrakási preferenciájának különbözı növénykultúrák (búza, illetve zab, szója, napraforgó és kukorica) szerinti értékelését; a lárvapopuláció jelenlétének és lárvaaktivitás mértékének kimutatását különbözı kultúrákban; az imágók kifejlıdésének maghatározását a különbözı növénykultúrák utáni kukorica, illetve nem kukorica növények (búza, ill. zab, szója, napraforgó) gyökérzetén; 2.) a különbözı, nem kukoricanövényekhez történı adaptáció mértékének elemzését. 6

2. Irodalmi áttekintés 2.1. Az amerikai kukoricabogár rendszertani besorolása Az amerikai kukoricabogár (Diabrotica virgifera virgifera LeConte) a rovarok (Insecta) osztályába, a bogarak (Coleoptera) rendjébe, a levélbogarak (Chrysomelidae) családjába (LeConte, 1868) tartozik. A Diabrotica nemet 3 fajcsoportra -fucata, signifera és virginiferaosztották. A Diabrotica virgifera virgifera LeConte a virgifera fajcsoportba tartozik (Krysan és Smith, 1987). A morfológiai és viselkedési tulajdonságok részletesebb vizsgálata, a tojások diapauzájának jellemzıiben megfigyelt különbségek, valamint a szaporodás során megfigyelt összeférhetetlenség alapján a D. virgifera fajt a D. v. virigfera és a D. v. zeae alfajokra osztották fel (Krysan et al., 1980). 2.2. Az amerikai kukoricabogár morfológiai jellemzése Imágó: A fajt LeConte (1868) 5-6 mm hosszúnak írta le. A késıbbiekben a hím egyedeket 4,4-6,6 mm, míg a nıstényeket 4,2-6,8 mm hosszúnak határozták meg (Krysan és Smith, 1987). Az imágók zöldes-sárga színőek, a szárnyfedık oldalán, annak teljes hosszában, 3 fekete csík található (Krysan, 1986). A nıstények esetében ez szabályos csíkokat jelent, ezzel szemben a hímek esetében a három fekete csík gyakran összeér, egységesen feketére festve a szárnyfedıt (Kuhar és Youngman, 1995). A színminták ettıl eltérıek is lehetnek (Grozea et al., 2005). Ivari dimorfizmus: A nemek több morfológiai tulajdonságban különböznek egymástól. Az imágók mérete (Krysan és Smith, 1987), valamint a szárnyfedık mintázata változó, így ennek alapján nem lehet megbízhatóan elkülöníteni a nemeket. A csáphossz méretében alapvetı különbség, hogy a hímek esetében az meghaladja a testhossz felét, a nıstényeknél ezzel ellentétben a csápok maximum a testhossz harmadát érik el. Ezenkívül a 2. és 3. csápíz a hímek esetében, míg a nıstényeknél a 3. csápíz jelentısen hosszabb (Krysan és Smith, 1987). A nemek meghatározásában biztos bélyeg, hogy a hímeknél az utolsó potrohszelvény szklerotinizált felülető. Ezen szklerotinizált lemez hiánya a nıstényeknél kihegyesedı potrohvéget eredményez. Ez a bélyeg különösen az egyedek oldalról való vizsgálatánál figyelhetı meg (Krysan, 1986).

Tojás: A faj tojása 0,5-0,6 mm hosszú, ovális alakú, krémszínő (Krysan, 1986). A különbözı Diabrotica fajok tojás alapján történı meghatározásához, a korion mintája adhat pontos információt (Atyelo et al., 1964). A D. virgifera virgifera LeConte, illetve a Diabrotica virgifera zeae Krysan and Smith tojásainak a felszínén csak hatszöglető formák láthatók, nincsenek bennük gödröcskék, ellentétben a többi Diabrotica fajjal (Krysan, 1986). Megjegyzés: A növényvédelmi gyakorlatnak megfelelıen, a dolgozatban következetesen a tojás kifejezést használom. Lárva: A D. virgifera virgifera és a Diabrotica barberi lárvái között rendkívül nehéz különbséget tenni (Mendoza és Peters, 1964), bár ez a kérdés Európában egyelıre nem jelentıs, hiszen eddig csak a D. virgifera virgifera alfajt figyelték meg ezen a kontinensen (Edwards, 1995; Kiss et al., 2005a; Miller et al., 2005). A kikelt lárvák nem hosszabbak 1,2 mm-nél, a fejtok szélessége 200-260 µm, a második lárvastádiumban a lárvák fejtokszélessége 300-400 µm között van (Edwards, 1995; Hammack et al., 2003). A harmadik lárvastádium végére a lárvák elérik a 13 mm-t, fejtokszélességük 440-560 µm (Edwards, 1995; Hammack et al., 2003). A lárva testszíne fehér, míg a fejtok, és a 9. anális szelvény dorzális része barna színő. Az anális szelvény elülsı széle, jól láthatóan, V alakban bemélyed (Mendosa és Peters, 1964). Báb: A báb a többi bogárhoz hasonlóan szabadbáb (pupa libera), amely alapján az egyed neme könnyen meghatározható. Azok a bábok, melyekbıl a nıstények fejlıdnek, a potrohvég közelében szemölcs alakú kinövéseket viselnek magukon. A hímek bábjának esetében ezek a képletek nincsenek jelen (Krysan, 1986). 2.3. A kártevı amerikai és európai elterjedése A kukoricabogár trópusi eredető faj (Smith, 1966; Branson és Krysan, 1981). A mexikói géncentrumból való felhúzódás az észak-amerikai kontinensre feltételezhetıen párhuzamosan zajlott a kukorica haszonnövényként való elterjedésével (Krysan et al., 1977). A Diabroticae 8

csoporton belül a virgifera fajnak nem volt különösebb gazdasági jelentısége. Elsı gazdasági kártételét a 20. század elején csemegekukoricán figyelték meg (Gillette, 1912). Az 1940-es évekig a faj populációinak egyedsőrősége alacsony volt, és csak elszórtan okozott gazdasági károkat (Branson és Krysan, 1981). A faj nyugat-keleti irányú terjedése a 40-es években felgyorsult, a 80-as évekre a fertızöttség elérte a keleti partot (Krysan, 1986). A terjedés sajátosságait vizsgálva Metcalf (1983, 1986) megállapította, hogy az észak-amerikai kezdeti terjedési sebessége lényegesen kisebb volt (~20-50km/év), mint a késıbbi, középnyugat-amerikai terjedésé (~110-190km/év). A terjedés felgyorsulása idıben egybeesett az amerikai kukoricabogár ciklodién peszticiddel szembeni rezisztencia kialakulásával. Az elsı feltételezések szerint a kukoricabogár európai behurcolásának idıpontja az 1989-es, 1990-es évekre tehetı (Sivcev et al., 1996), ugyanakkor európai megfigyelések szerint az amerikai kukoricabogár elsı egyedeinek megjelenése és a gazdasági lárvakártétel között 5-6 év telik el, így a faj feltehetıleg már az 1980-es évek közepén Európában volt (Edwards et al., 1998; Kiss et al., 2001). Az elsı amerikai kukoricabogár példányt Magyarországon 1995. június 30-án Csipakon (Mórahalomtól 5 km-re délre) fogták be (Princzinger, 1996). A fajt, pontosabban az elsı lárvakártételét, elıször egy, a belgrádi repülıtér melletti, önmaga után termesztett kukoricatáblában észlelték (Baca, 1993). Az európai terjedést azóta intenzív regionális szakmai együttmőködés eredményeként, folyamatosan és precízen dokumentálják (http://www.mkk.szie.hu/dep/nvtt/). A terjedés sebessége évjárattól és a földrajzi körülményektıl függ. Egy adott térségben az amerikai kukoricabogár éves terjedési sebessége pár km-tıl (Magyarországon 1998-ban) hetven-nyolcvan km között (Magyarországon 1999- ben, illetve Romániában 2001-ben) mozoghat. Európában, a 2003-as termesztési év végére az amerikai kukoricabogár 311 000 km 2 -en volt megtalálható. Ebbıl mintegy 70 000 km 2 -en volt gazdasági imágó-, míg 97 km 2 -en gazdasági lárvaaktivitás (Kiss et al., 2005a). Európában 2006-ig összesen 19 országban (Szerbia (1992); Magyarország, Horvátország (1995); Románia (1996); Bosznia és Hercegovina (1997); Bulgária, Olaszország, Montenegró (1998); Szlovákia és Svájc (2000); Ukrajna (2001); Ausztria, Franciaország, Csehország (2002); Egyesült Királyság, Hollandia, Belgium, Szlovénia (2003); Lengyelország (2005)) csapdáztak imágókat (1a, és 1b. ábra). Egyes területeken az amerikai kukoricabogár populációját átmenetileg sikerrel tudták visszaszorítani, megsemmisíteni (Hollandia, Belgium, Franciaországban Párizs közelében) (http://www.mkk.szie.hu/dep/nvtt/). Németországban az elsı amerikai kukoricabogár egyedet 2007-ben találták meg (Baufeld, személyes közlés). 9

1a. ábra: Az amerikai kukoricabogár európai terjedési térképe 2005-ben (http://www.mkk.szie.hu/dep/nvtt/) 1b. ábra: Az amerikai kukoricabogár európai terjedési térképe 2007-ben (http://www.mkk.szie.hu/dep/nvtt/) 10

2.4. Az amerikai kukoricabogár kártétele 2.4.1. Az amerikai kukoricabogár lárvakártétele A lárvák (fıként) a kukorica növény gyökerén táplálkoznak. Az L 1 -es lárvák a hajszálgyökereket, illetve a gyökér külsı szöveteit fogyasztják. A második és harmadik stádiumban a lárvák az erısebb gyökereken táplálkoznak, illetve berágnak a gyökérszövetbe. A lárvák gyakran a támasztógyökereket is károsítják (Chiang, 1973). A lárvakártétel következtében a növény vízháztartásának egyensúlya felbomolhat (Riedell, 1990), csökkenhet a tápanyagfelvétel (Kahler et al., 1985) és a fotoszintézis intenzitása (Godfrey et al., 1993), a gyökérrendszer meggyengülésével a növények megdılhetnek (Spike és Tollefson, 1989). A lárvakártétel nyomán fellépı növénydılés miatt a növények levelei a térben rendellenesen állnak, így a növények kevésbé hasznosítják a fényt, minek következtében termésveszteség lép fel (Carter és Hudelson, 1988). A károsított növények gyökérrendszere kisebb, így a növények átlagosan 8-16%-al kisebb termést produkálnak (Sutter et al., 1990). Szélsıséges esetben azonban a terméskiesés a 40%-ot is elérheti (Godfrey et al., 1993). A lárvakártétel a termés mennyisége mellett (Spike és Tollefson, 1991a) a minıségét (Kahler et al., 1985) is negatívan befolyásolja. Amerikai adatok alapján gazdasági lárvakártétel lép fel, ha a károsítás mértéke az IOWA 1-6 skálán eléri a 2,5 értéket (Turpin et al., 1972). Ezt az értéket a késıbbiekben 2,75-re (Stamm et al., 1985), majd 3,0-ra (Mayo, 1986), végül 3,5-re (Davis, 1994) módosították. 2.4.2. Az amerikai kukoricabogár imágó kártétele Az amerikai kukoricabogár imágója (több más növény, illetve azok pollenje mellett) a kukorica levelét, bibéjét, illetve a pollent fogyasztja (Ludwig és Hill, 1975). Jelentıs gazdasági kártétel a bibevisszarágás következtében léphet fel (Culy et al., 1992a). A kukoricabogár imágók kártételi jelentıségének megértéséhez ismernünk kell a kukorica beporzási és a megtermékenyülési folyamatát. A kukoricabibe 10-14 napig képes a folyamatos növekedésre addig, amíg a beporzás és a megtermékenyülés bekövetkezik. A megtermékenyített bibe elszárad és megbarnul. A kukoricacsöveken hiányos magképzıdés figyelhetı meg, ha a bibeszálak megjelenése után pár nappal nem kezdıdik el a beporzás (Basetti és Westgate, 1993a; 1993b). A beporzáskori bibehossz, valamint a termés mennyiségi és minıségi (olaj és fehérjetartalom) tulajdonságai között szignifikáns pozitív összefüggés van (Strachan és Kaplan, 2001). Az amerikai kukoricabogár imágók a kukoricabibe által 11

kibocsátott illékony anyagot érzékelve keresik fel táplálékukat (Prystupa et al., 1988). Az Egyesült Államokban szabadföldi kísérletek során az amerikai kukoricabogár imágók kártételét modellezve, vetımag-kukoricában az 1 inchre (2,54 cm) vagy rövidebbre visszavágott bibe esetében szignifikáns termés mennyiség- és minıségromlás következett be. A szabadelvirágzású fajták esetében 0,25 inch (0,63 cm) még nem befolyásolta negatívan a termésmennyiséget, illetve -minıséget valamint a magméretet (Culy et al., 1992b). Magyarországi kísérletekben a korai és kései vetımag-kukorica elıállításban az imágó bibekárosításából adódóan a termés mennyisége és minısége szignifikánsan csökkent. Az imágók száma, a szemtömeg, a termésmennyiség és a szemszám között szoros összefüggés áll fenn. Az imágók veszélyességi küszöbértéke, ami már mennyiségi és minıségi kárt okoz, 1-3 imágó/csı érték között van vetımagkukoricában, míg 9 imágó/csı körül van árukukoricában (Tuska et al., 2002a; b; 2003). 2.5. Az amerikai kukoricabogár biológiája 2.5.1. Az amerikai kukoricabogár általános biológiája és környezeti igénye Évi egy nemzedékes faj, tojás alakban telel (Ball, 1957; Chiang, 1973) a talaj felsı 15-30 cmes rétegében (Gray és Tollefson, 1988) A tojások 80%-a a talaj felsı 15 cm-es rétegében található (Ball, 1957). Mint áttelelı alak, a tojás hosszú idın keresztül szélsıséges viszonyoknak van kitéve, minek következtében magas a tojások mortalitási aránya (Gustin, 1981; Gustin, 1986; Godfrey et al., 1995; Levine és Oloumi-Sadeghi, 1991). Magyarországi szabadföldi viszonyok között a tojások diapauza elıtti mortalitása 17,33%, a diapauza elıtti lárvakelésbıl származó mortalitás 0,05%, míg a telelés alatt a tojások 38,25%-a pusztul el (Toepfer és Kuhlmann, 2005). A tojások dormanciája két részre, obligát és fakultatív diapauzára osztható, amelynek hosszát az idıjárási körülmények befolyásolják (Krysan, 1978). A diapauza ideje 73-163 napig tart (Branson, 1976a; Krysan, 1982). A lárváknak 3 fejlıdési stádiuma van (Krysan, 1986). A lárvák kelésének idıpontja, a tojás talajban való elhelyezkedésétıl, a talajtípustól, de elsısorban a halmozott hıösszegtıl függ (Weiss és Mayo, 1983). A lárvakelés idıpontja régiónként és évjáratonként változik, de jellemzıen május végén, június elején következik be az USA-ban (Bergman és Turpin, 1984) és Közép-Kelet-Európában egyaránt (Bazok, 2001). A lárvafejlıdés idıtartama átlagban 29 napot vesz igénybe a hímek, és 32 napot a nıstények esetében (Musick és Fairchild, 1971; 12

Branson 1976b; Palmer et al., 1977; Krysan et al., 1984; Levine et al., 1992). A lárvafejlıdés hossza hımérsékletfüggı (Kuhlman et al., 1970; Fisher, 1986; Jackson és Elliott, 1988). A nıstények esetében a lárvafejlıdés 18-30 o C-on 27,0-45,0 napig tart (Jackson és Elliott, 1988). A szélsıségesen száraz, illetve nedves, elárasztott területek talajában az L 1 -es lárvák mortalitása növekszik, míg mozgásképességük csökken (MacDonald és Ellis, 1990). A tömörödött, nagy tömegtérfogatú, alacsony légporozitású talajok egyes szabadföldi vizsgálatok során megnövelték a lárvamortalitást, illetve csökkentették a növénydılés mértékét (Ellsbury et al., 1994). Más szabadföldi kísérletek azonban rámutatnak arra a tényre, hogy csak az 1 mg/cm 3 nél nagyobb tömegtérfogatú és száraz talajok képesek csökkenteni jelentıs mértékben a lárvák mozgását, és ezzel növelni azok mortalitását (Strnad és Bergman, 1987; Gustin és Schumacher, 1989). A lárvák egységnyi idı alatt nagyobb távot tesznek meg a löszös agyag, mint a homokos vályog talajokban (Macdonald és Ellis, 1990). Mortalitásuk nagyobb a homokos vályog, mint a löszös agyag talajokban (Turpin és Peters, 1971). Az amerikai kukoricabogár imágói június végén, július elején kezdenek elıjönni a talajból, tömegesen pedig július hónap folyamán jelennek meg (Quiring és Timmins, 1990; Darnell et al., 2000; Nowatzki, 2001; Bayar et al., 2003). Az imágók 50 %-a július elsı-harmadik hetében már elıjön a talajból (Bazok, 2001; Bayar et al., 2003). Az imágók talajból történı elıjövetelének kezdete évenként és területenként változik. 78 kukoricatábla és hat év megfigyelés eredményeként a lárvafejlıdés kezdetétıl az amerikai kukoricabogár imágók talajból történı elıjövetele átlagosan 33,4 napot vett igénybe a hím, míg 51,3 napot a nıstény egyedek esetében (Nowatzki, 2001). A hím egyedek elıbb jelennek meg, mint a nıstény egyedek, így a talajból történı elıjövetel esetében a rajzáscsúcs (az imágók 50 %-a már megjelent) a hím egyedeknél elıbb következik be, mint a nıstény imágóknál (Darnell et al., 2000; Nowatzki et al., 2002; Bayar et al., 2003). A talajból elıjövı imágók ivararánya területenként és évjáratonként változhat (Sutter et al., 1991; Darnell et al., 2000). Az 1:1 ivararány akkor figyelhetı meg, ha a lárvapopuláció, és így a lárvakártétel is alacsony (Weiss et al., 1985). Az önmaga után termesztett kukoricában átlagosan több hím egyed (54,7-76,8 %) jön elı a talajból (Sutter et al., 1991, Darnell et al., 2000), ugyanakkor megfigyeltek 1:1-es ivararányt is (Darnell et al., 2000). A populáció rajzáscsúcsa július végén, augusztus elején következik be (Komáromi et al., 2000; Bazok, 2001; Komáromi és Kiss, 2004), és gyakran egybeesik a tömeges, talajból történı kirajzás idıpontjával (Darnell et al., 1999). Dél- Magyarországon a kukoricabogár tojásrakása július elején kezdıdik és augusztus végéig tart (Bayar et al., 2003). Tojásrakásra a nedves, tömörödésmentes, laza, szellıs talajokat részesítik elınyben (Kirk et al., 1968; Pruess et al., 1968). Az imágók kora ıszig, illetve az elsı 13

fagyokig találhatóak meg a kukoricanövényeken (Short és Hill, 1972; Bazok, 2001; Komáromi et al., 2001; Komáromi és Kiss, 2004; Ivezic et al., 2006). 2.5.2. Az amerikai kukoricabogár lárvák táplálkozása Az eddig ismert gazdanövények közül az amerikai kukoricabogár lárvák legjobb életképességet biztosító tápnövénye a kukorica (Zea mays L.) (Branson és Ortman, 1967a, 1967b, 1970; Oyediran et al., 2004; Clark és Hibbard, 2004; Wilson és Hibbard, 2004; Breitenbach et al, 2005a), ugyanakkor ez nem jelenti azt, hogy a legmegfelelıbb gazdanövény megegyezik az eredeti gazdanövénnyel (Golden és Meinke, 1991). A faj leírásának idıpontjában, a győjtés térségében (Kansas) a kukoricatermesztés nem volt általános, és semmiképpen sem találkozhatott a lárva éveken át önmaga után visszavetett kukorica állománnyal, ezért valószínősíthetı, hogy a kukorica nem kizárólagos és eredeti tápnövénye az amerikai kukoricabogár lárvájának (Weatherwax, 1954). Feltételezések szerint, a kukorica vad alakja - a teozinte (Euchlaena mexicana Schrad) - mellett több más pázsitfőféle is a lárvák tápnövényeként szolgált (1. és 2. táblázat) (Branson és Ortman, 1967a; Oyediran et al., 2004). Branson és Ortman (1970) 20 egyszikő növény gyökerén talált életképes lárvákat, melyek közül 13 növényen fejlıdött ki életképes imágó. A kísérlet következı évében az amerikai kukoricabogár imágói sikeresen tudtak kifejlıdni a rizs (Oryza sativa L.) gyökerén is. Az árpa (Hordeum vulgare L.) gyökérzetén kifejlıdött egy nıstény kivételével, a nıstény amerikai kukoricabogár imágók mindegyikében életképes tojásokat figyeltek meg (Branson és Ortman, 1970). Üvegházi körülmények között, a kukorica és az 1800-as évek végén az USA-ban a Nagy-síkságon található 23 gyomnövény közül, az amerikai kukoricabogár imágók 14 növényfaj gyökerén fejlıdtek ki. A kukoricán, valamint az Elytrigia intermedia (Host) növény gyökerén kifejlıdött imágók száma nem tért el egymástól szignifikánsan (Oyediran et al., 2004). Clark és Hibbard (2004) üvegházi körülmények között vizsgálta az amerikai kukoricabogár lárva és imágó kifejlıdését 28 alternatív tápnövény és a kukorica gyökerén. A kukoricán kívül, öt (pirókujjas muhar- Digitaria sanguinalis L., kakaslábfő Echinochloa crus-galli L., 14

Eragrostis trichodes Nutt., Pasccophyrum smithii Rybd., Urochloa texana Buckley) növény gyökerén fejlıdött ki amerikai kukoricabogár imágó. Wilson és Hibbard (2004) a kukorica mellett 21 növényt értékelt a lárvafejlıdés és imágókifejlıdés szempontjából. A tesztelt növények közül öt növényfaj Branson és Ortman (1967b, 1970) míg négy növényfaj Clark és Hibbard (2004) kísérletében is szerepelt. A vizsgálatban szereplı 22 tápnövény közül kilenc növényen fejlıdött ki imágó, melyek közül 7 növény (csillagpázsit- Cynodon dactilon L., Chloris gayana Knuth, Panicum dichotomiflorum Michx., Hordeum pusillum Nutt, közönséges tarackbúza- Elytrigia repens L., rozs- Secale cereale L. és silócirok- Sorghum bicolor L.) jelent meg mint új alternatív táplálékforrás az imágók kifejlıdéséhez. Európában laboratóriumi körülmények között a közönséges tarackbúza (Elytrigia repens L.), a ragadós- (Setraria verticillata L.) valamint a fakó muhar (Setaria glauca L.) gyökérzetén fejlıdtek ki az amerikai kukoricabogár lárvái (a kísérletet, a Németországban érvényben lévı karantén intézkedések miatt, az imágók megjelenése elıtt felszámolták). A kukorica gyökérzetén kifejlıdött lárvák számához viszonyítva a fakó muharon (Setaria glauca L.), illetve a zöld muharon (Setaria viridis L.) 50%-os volt a lárvák túlélési aránya (Breitenbach et al., 2005a). Magyarországon, laboratóriumi körülmények között az L 3 stádiumú lárvák 15 napon keresztül életben maradtak a kukorica (Zea mays L.), köles (Panicum milliaceum L.), kakaslábfő (Echinochloa crus-galli L.), zöldmuhar (Setaria viridis L.), búza (Triticum aestivum L.), selyemmályva (Abuthilon theophrasti L.) és csattanómaszlag (Datura stramonium L.) gyökerén (Takács et al., 2005). Romániában végzett szabadföldi kísérletek eredményei szerint a kukorica gyökérzetén kifejlıdött amerikai kukoricabogár imágók számához viszonyítva a fakó muhar (Setaria glauca L.) gyökérzetén 12,3%; míg a zöld- (Setaria viridis L.), illetve a ragadós muhar (Setaria verticillata L.) gyökérzetén 15,3 %-ban fejlıdnek ki az imágók. Az imágók kifejlıdése a muhar fajok gyökerén 14 nappal késıbb következett be, mint a kukoricán (Breitenbach et al., 2005b). A lárvák a fenyércirok (Sorghum halepense L.) gyökérzetén, annak toxicitása miatt, nem képesek fejlıdésüket befejezni (Branson és Ortman, 1967a; Clark és Hibbard, 2004). A zab esetében a gyökérzet olyan kémiai anyagokat termelhet, melyek megszakítják a lárvák táplálékforrást keresı viselkedésének láncolatát, illetve megszakítják a táplálkozást (Branson és Ortman, 1967a). 15

1. táblázat: Kukoricabogár lárvák tápnövényei, melyen különbözı lárvastádiumig kifejlıdnek Növény latin neve Hivatkozás Aegilops cylindrica (L.) Wilson and Hibbard, 2004 Agropyron cristatum (L.) Branson and Ortman, 1970 Agropyron smithii (Rybd.) Branson and Ortman, 1970 Agrostis gigantean (Roth.) Clark and Hibbard, 2004 Agrostis palustris (Huds.) Wilson and Hibbard, 2004 Amaranthus retroflexus (L.) Clark and Hibbard, 2004 Aristida purpurea (Nutt.) Oyediran et al., 2004; Wilson and Hibbard, 2004 Bromus inermis (L.) Wilson and Hibbard, 2004 Bromus tectorum (L.) Clark and Hibbard, 2004 Buchloe dactyloides (Nutt.) Oyediran et al., 2004 Cenchrus tribuloides (L.) Clark and Hibbard, 2004 Chloris gayana (Knuth.) Clark and Hibbard, 2004 Chloris verticillata (Nutt.) Wilson and Hibbard, 2004 Dactylis glomerata (L.) Clark and Hibbard, 2004 Eleusine indica (L.) Clark and Hibbard, 2004 Elymus canadensis (L.) Branson and Ortman, 1970 Elytrigia repens (L.) Breitenbach et al., 2005a* Eragrostis curvula (Schrad.) Clark and Hibbard, 2004 Eriochloa villosa (Thunb.) Clark and Hibbard, 2004 Festuca arundinacea (Schreb.) Wilson and Hibbard, 2004 Hesperostipa neomexicana (Thurb. ex Coult.) Oyediran et al., 2004 Heterostipa spartea (Trin.) Oyediran et al., 2004 Hordeum vulgare (L.) Breitenbach et al., 2005a Lolium multiflorum (Lam.) Wilson and Hibbard, 2004 Oanicum miliaceum (L.) Branson and Ortman, 1970 Panicum capillare (L.) Clark and Hibbard, 2004 Panicum italicum (L.) Clark and Hibbard, 2004 Panicum miliaceum (L.) Clark and Hibbard, 2004 Panicum virgatum (L.) Clark and Hibbard, 2004 Paspalum dilatatum (Poir.) Wilson and Hibbard, 2004 Phalaris arundinacea (L.) Clark and Hibbard, 2004 Poa annua (L.) Wilson and Hibbard, 2004 Poa pratensis (L.) Wilson and Hibbard, 2004 Schizachyrium scoparium (Michx.) Oyediran et al., 2004 Secale cerele (L.) Branson and Ortman, 1970 Setaria faberi (Herm.) Clark and Hibbard, 2004; Wilson and Hibbard, 2004 Setaria pumila (Poir.) Clark and Hibbard, 2004 Setaria sp. (L.) Wilson and Hibbard, 2004 Setaria vericillatta (L.) Clark and Hibbard, 2004 Setaria viridis (L.) Clark and Hibbard, 2004 Sorghum halepense (L.) Clark and Hibbard, 2004 Sorghum x drummondii (Steud.) Clark and Hibbard, 2004 Sporobolus asper (Beauv.) Oyediran et al., 2004 Stipa comata (Trin. and Rupr). Oyediran et al., 2004 Triticum aestivum (L) Clark and Hibbard, 2004; Breitenbach et al., 2005a * A kísérletet felszámolták mielıtt az amerikai kukoricabogár egyedek az imágóstádiumot elérték volna 16

2. táblázat: Kukoricabogár lárvák tápnövényei, melyen az imágó fejlıdési stádiumig kifejlıdnek Növény latin neve Hivatkozás Zea mays (L.) Branson and Ortman, 1970 Oyediran et al., 2004 Clark and Hibbard, 2004 Wilson and Hibbard, 2004 Breitenbach et al., 2005 Agropyron elongatum (Host.) Branson and Ortman, 1970 Agropyron intermedium (Host.) Branson and Ortman, 1970 Agropyron repens (L.) Wilson and Hibbard, 2004 Agropyron smithii (Rybd.) Oyediran et al., 2004 Agropyron trachycaulum (Link.) Branson and Ortman, 1970 Oyediran et al., 2004 Agropyron trichophorum (Link.) Branson and Ortman, 1970 Oyediran et al., 2004 Bouteloua curtipendula ((Michx.) Torr.) Oyediran et al., 2004 Chloris gayana (Knuth.) Wilson and Hibbard, 2004 Cynodon dactilon (L.) Wilson and Hibbard, 2004 Digitaria sanguinalis (L.) Clark and Hibbard, 2004 Wilson and Hibbard, 2004 Echinochloa crus-galli (L.) Clark and Hibbard, 2004 Elymus canadensis (L.) Oyediran et al., 2004 Eragrostis curvula (Schrad.) Branson and Ortman, 1970 Eragrostis trichodes (Nutt.) Branson and Ortman, 1970 Oyediran et al., 2004 Clark and Hibbard, 2004 Hordeum jubatum (L.) Oyediran et al., 2004 Hordeum pusillum (Nutt.) Wilson and Hibbard, 2004 Hordeum vulgare (L.) Branson and Ortman, 1970 Oryza sativa (L) Branson and Ortman, 1970 Panicum capillare (L.) Oyediran et al., 2004 Panicum dichotomiflorum (Michx.) Wilson and Hibbard, 2004 Pascopyrum smithii (Rybd.) Clark and Hibbard, 2004 Wilson and Hibbard, 2004 Pleuraphis rigida (Thurb.) Oyediran et al., 2004 Secale cerele (L.) Wilson and Hibbard, 2004 Setaria glauca (L.) Breitenbach et al., 2005 Setaria italica (L.) Branson and Ortman, 1970 Setaria lutescens (Weig.) Branson and Ortman, 1970 Setaria vericillatta (L.) Breitenbach et al., 2005 Setaria viridis (L.) Branson and Ortman, 1970 Breitenbach et al., 2005 Sorghastrum nutans (L.) Oyediran et al., 2004 Sorghum bicolor (L.) Wilson and Hibbard, 2004 Spartina pectinata (Link.) Oyediran et al., 2004 Sporobolus cryptandrus (Torr.) Oyediran et al., 2004 Stipa viridula (Trin.) Oyediran et al., 2004 Triticum aestivum (L.) Branson and Ortman, 1970 Triticum spelta (L.) Branson and Ortman, 1970 Urochloa texana (Buck.) Clark and Hibbard, 2004 17

Tíz növény esetében a különbözı kutatásokban lárva, míg más esetekben imágó alakik fejlıdtek ki az amerikai kukoricabogár egyedek (3. táblázat). 3. táblázat: Növények, melyek gyökérzetén az amerikai kukoricabogár a különbözı kutatásokban eltérı stádiumig fejlıdött ki Növény latin neve fejlıdési alak Hivatkozás lárva Branson and Ortman, 1970 Agropyron smithii (Rybd.) imágó Oyediran et al., 2004 lárva Clark and Hibbard, 2004 Chloris gayana (Knuth.) imágó Wilson and Hibbard, 2004 lárva Branson and Ortman, 1970 Elymus canadensis (L.) imágó Oyediran et al., 2004 lárva Clark and Hibbard, 2004 Eragrostis curvula (Schrad.) imágó Branson and Ortman, 1970 lárva Breitenbach et al., 2005a Hordeum vulgare (L.) imágó Branson and Ortman, 1970 lárva Clark and Hibbard, 2004 Panicum capillare (L.) imágó Oyediran et al., 2004 lárva Branson and Ortman, 1970 Secale cerele (L.) imágó Wilson and Hibbard, 2004 lárva Clark and Hibbard, 2004 Setaria vericillatta (L.) imágó Breitenbach et al., 2005b lárva Clark and Hibbard, 2004 Setaria viridis (L.) imágó Branson and Ortman, 1970; Breitenbach et al., 2005b Triticum aestivum (L.) lárva Clark and Hibbard, 2004; Breitenbach et al., 2005a imágó Branson and Ortman, 1967a, 1970 Szintén európai kísérletben vizsgálta Moeser és Vidal (2004a) a kukoricabogár lárvák táplálékhasznosításának hatékonyságát. Kísérleteikben mérték mind a kukorica, mind a vizsgált alternatív tápnövények szén/nitrogén arányát és fitoszterol tartalmát, illetve ezek hatását a lárvák fejlıdésére. Az alternatív tápnövényekre vonatkozó általános megállapításuk alapján minél magasabb egy potenciális tápnövényben a nitrogén aránya, annál kevésbé alkalmas tápnövény a kukoricabogár lárváknak. A fitoszterol tartalom növelte az elfogyasztott mennyiséget, ám ez nem befolyásolta a lárvák testtömeg növekedését. A kukoricanövény esetében a tapasztalatok némiképp különbözıek. A kukoricanövény esetében a magasabb nitrogéntartalom pozitívan befolyásolta az elfogyasztott gyökérszövet biomassza átalakítását lárvatest biomasszává. 18

2.5.3. Az amerikai kukoricabogár imágók táplálkozása Az amerikai kukoricabogár imágója fıleg a kukoricapollent fogyasztja, azonban a kukorica más, föld feletti részén is táplálkozik (Chiang, 1973; Ludwig és Hill, 1975). Ugyanakkor tojásprodukciója nagyobb, ha a tápláléka kukorica pollent is tartalmaz, mintha csak fiatal, pollen nélküli címert vagy elöregedett bibét fogyaszt (Naranjo és Sawyer, 1987, Elliott et al., 1990). A kukoricapollen és a bibe a legmegfelelıbb a nıstény egyedek érési táplálkozásához (Elliot et al, 1990), azonban ezek a táplálékforrások csak egy rövid ideig hozzáférhetıek (virágzási periódus). Ezután kevés fehérjedús táplálék áll rendelkezésre (Moeser és Hibbard, 2005). Az aminosavak (Stanley és Linskens, 1974; Carisey és Bauce, 1997) és a szénhidrátok (Stanley és Linskens, 1974; Pacini, 1996) a pollen általános alkotóelemei. A pollen extraktumok kukoricabogár táplálkozási stimulációja és a szabad aminosavak kémiai tulajdonságai között szoros összefüggés van (Hollister és Mullin, 1999). Ez a táplálékszők idıszak (kukorica viasz- és teljes érése) egyes egyedek, vagy akár az egész populáció migrációját eredményezi (Moeser és Hibbard, 2005). Texasi kísérlet szerint a Diabrotica virgifera zeae gyomortartalmában 63 növényfaj pollenjét mutatták ki (Jones és Coppedge, 2000). A D. virgifera zeae fajról ismeretes, hogy a kukorica virágzása után más alternatív tápnövények irányába vándorol, ugyanakkor az amerikai kukoricabogár (Diabrotica virgifera virgifera LeConte) inkább a kukoricanövény vegetatív részeit részesíti elınyben (Naranjo, 1991), jellemzıen csak kukoricáról kukoricára vándorol, és ritkán fordul elı más növényeken, ugyanakkor egyes növényfajok, mint az Amaranthus retroflexus, Amaranthus hybridus, Ambrosia spp., Setaria spp., és a Sorghum fajok virágzásuk idején vonzó hatást gyakorolnak az amerikai kukoricabogarakra (Hill és Mayo, 1980). Dél-Magyarországon 1200 begyőjtött imágó béltartalmának vizsgálata és az elfogyasztott pollen meghatározása alapján, a kukorica mellett további 18 növényfaj szolgál az amerikai kukoricabogár tápnövényeként (Moeser és Vidal, 2001) (4. táblázat). A vizsgált táblákat magas és alacsony elgyomosodású kategóriákra felosztva, és az alternatív pollenkészletet figyelembevéve, az imágók a virágzó gyomnövények 73%-áról (19 faj) fogyasztottak pollent (Moeser és Vidal, 2004b). Amíg McKone és mtsai (2001) azt bizonyították, hogy a Diabrotica barberi táplálkozott napraforgó pollennel, nem pedig a Diabrotica virgifera virgifera, addig Moeser és Vidal (2004b) kísérletei szerint az Európában megtalálható kukoricabogár (Diabrotica virgifera virgifera LeConte) biztosan fogyasztja a napraforgó pollenjét. Magyarországi adatok szerint a 19

kukoricabogár a pollenszórás idıszakában látogatja a napraforgótáblákat (Hatvani és Horváth, 2002). Az USA kukoricatermesztı övezetben az imágók a kukorica virágzási periódusát követıen a szójatáblába vándorolnak és a szója vegetatív és generatív részeivel táplálkoznak (Spencer et al., 1999). 4. táblázat: Kukoricabogár imágók tápnövényei Magyarországon Forrás: Moeser és Vidal, 2001 CSALÁD FAJ FOGYASZTOTT NÖVÉNYI RÉSZ(EK) Poaceae Zea mays pollen, levelek, bibe Amaranthaceae Amaranthus spp. pollen Chenopodiaceae Chenopodium album pollen Asteraceae Ambrosia artemisiifolia pollen Cirsium arvense pollen Helianthus annuus pollen Sonchus asper pollen Xanthium strumarium pollen Cucurbitaceae Cucurbita maxima pollen, levelek Fabaceae Medicago sativa pollen, levelek ismeretlen Fabaceae faj pollen Malvaceae Malva sylvestris pollen Poaceae Echinocloa crus-galli pollen Setaria pumila pollen Setaria verticilaria pollen Sorghum halepense pollen Sorghum bicolor pollen Scrophulariaceae Linaria vulgaris pollen Solanaceae Datura stramonium pollen összesen: 9 összesen: 19 2.5.4. Az amerikai kukoricabogár repülési viselkedése A napi periodicitást figyelembevéve az amerikai kukoricabogár imágók legaktívabb repülési idıszaka délelıtt 7 és 11 óra között, valamint délután 17 és 19 óra között van (Isard et al., 20

2000). Ezek az eredmények részben megegyeznek Coats és mtsai. (1986) állításaival, mely szerint a repülési aktivitás csúcsa 18 és 24 óra közé esik. Witkowski és mtsai. (1975) adatai szerint ez a napi repülési aktivitás csúcsa két-három órával napkelte után és napnyugta elıtt van, illetve amikor a hımérséklet 22,2 C 27,0 C között van. Az imágók repülési magasságát és az ivararányt figyelembevéve, a nemek aránya között nincs szignifikáns különbség 182,88 cm magasság alatt, míg 182,88 cm és 304,80 cm között szignifikánsan több hím egyed van (Witkowski et al., 1975). A jól repülı rovaroknál mint amilyen kukoricabogár is, a táblák közötti mozgás jelentısen befolyásolja az egyes táblák kártevı-populációjának sőrőségét, a populáció térség szintő eloszlását (Naranjo, 1991). Az imágók irányított repülését alapvetıen a környezeti tényezık, mint az uralkodó szélirány befolyásolják, másrészt meghatározza valamely élıhelytípus, növényi kultúra nagyobb távolságról való érzékelése, illetve ezeknek az imágókra gyakorolt vonzó hatása (Spencer et al., 1999). A szélnek jelentıs hatása van a repülés megkezdésére és annak irányára. A kukoricabogár imágók széllel szemben is tudnak repülni, ha szél sebessége kisebb, mint 0,5 m/s, és oldalszélben is, ha a szél sebessége kisebb, mint 2 m/s (van Woerkom et al., 1983). Nagyobb szélsebességeknél az imágók nem repülnek föl, bár a viharok a bogarak jelentıs részét igen nagy távolságokra eljuttathatják (Onstad et al., 1999). Az uralkodó nappali szélirány és az imágók repülési iránya között közepesen erıs korreláció figyelhetı meg. Ugyanakkor az imágók repülési irányultságát önmagában az uralkodó szélirány nem magyarázta meg (Toepfer et al., 2006). Az egyes kukoricatáblák közti fenológiai különbségek az imágók táblák közötti vándorlását eredményezik (Chiang, 1973), így a kukoricatáblák között tapasztalható fenológiai különbség a populációsőrőségben bekövetkezı gyors változások oka lehet (Darnell et al., 2000). A kukorica vetését késleltetve a kifejlett egyedek rajzáscsúcsa késik (Musick et al., 1980), ugyanakkor a korábban vetett kukoricából a késıbben vetett kukoricatáblákba vándorló amerikai kukoricabogarak értéke 61,9% a termesztési idıszak átlagában (Naranjo, 1991). Az amerikai kukoricabogár imágók számára táplálkozási szempontból a kukorica bibehányási idıszaka a legkedvezıbb fenológiai állapot (Naranjo, 1991; Darnell et al., 1999). A kártevı a szomszédos kukoricatáblák irányába gyakrabban mozog, mint más kultúrák felé (Naranjo, 1994), ugyanakkor az imágók, táblák közötti vándorló repülésük során jelentıs mértékben hasznosítják az alternatív táplálékforrásokat, tehát az alternatív tápnövények nagymértékben lassíthatják a táblák közötti vándorlást (Toepfer et al., 2006). A fenológiai állapotban meglévı 21

különbségek az imágók kukorica és más növények közötti választásának alapja. Az imágók az elsıdleges tápnövényüket a kukoricát preferálták, de továbbvándoroltak más, másodlagos tápnövényekre, ha a kukorica relatív vonzereje csökken (Campbell és Meinke, 2006). Laboratóriumi körülmények között a preferált növényi részek (kukorica friss levele, bibéje) mennyiségének csökkentése növelte az alternatív tápnövények elfogadását (O Neal et al., 2002). A kukoricatáblákból elvándorló egyedek jelentıs része megtermékenyített nıstény (Naranjo, 1991), ugyanakkor a kilenc napnál idısebb nıstények már nem kezdeményeznek hosszabbtávú, migrációs repülést (Coats et al., 1986). 2.6. Az amerikai kukoricabogár adaptációja a különbözı védekezési stratégiákhoz 2.6.1. Inszekticid rezisztencia kialakulása A talajinszekticidek alkalmazása hatékony védelmet nyújtott az amerikai kukoricabogár lárvakártétele ellen, de a kutatók már az elsı kártételek megjelenésekor is az agrotechnikai védekezési módszerek (vetésváltás) alkalmazására bíztatták a gazdálkodókat (Gillette, 1912). Az amerikai kukoricabogár elsı kártételét 1909-ben az USA Colorado Államában figyelték meg csemegekukoricán (Gillette, 1912). A faj elterjedési területe és kártételének mértéke évrıl-évre növekedett (Metcalf, 1983). A talajfertıtlenítı szerek nagy területeken történı alkalmazása az 1940-es években kezdıdött, majd az 50-es években az aldrin, klordane és heptaklór vegyületek alkalmazásával folytatódott (Metcalf, 1983). Az amerikai kukoricabogár elleni kémiai védekezés hatástalansága az 1950-es évek végén jelentkezett. Ekkor egyes populációk esetében a ciklodiém rezisztencia 100 szoros értéket mutatott, más, érzékeny populációkkal összehasonlítva. Az 1970-es évek végére kialakultak olyan populációk, melyek 1000-2500 szoros ciklodién rezisztenciát mutattak (Metcalf, 1982, 1983). A ciklodién peszticiddel szembeni rezisztencia kialakulásával egyidıben a kártevı terjedési sebessége is megnövekedett (Metcalf, 1982). A ciklodién peszticiddel szembeni rezisztens populáció Illinois államban 1965-ben, míg Iowa államban 1970-ben jelent meg (kukoricatermı övezet államai). Illinois államban a talajfertıtlenítı készítmények alkalmazása az 1960-es évek végéig növekedett, amikor a kezelt területek aránya meghaladta a 60%-ot. A talajinszekticidek kudarca és a vetésváltás propagálása ellenére, a gazdálkodók a lárvák elleni védekezésben a szerves foszforsavészter és karbamát (Mayo, 1986), majd a 90-es években a piretroid (Scharf et al., 1999) hatóanyagú készítményeket részesítették elınyben (Spencer et 22

al., 2005). A következı évi lárvakár megakadályozásának egyik alternatív módszere, az imágók elleni védekezés a tojásrakás megakadályozása, csökkentése érdekében. A módszer széleskörő alkalmazása a karbaril és a metil-paration rezisztencia kialakulásához vezetett (Meinke et al., 1998). A gazdálkodók képzésének köszönhetıen a vetésváltott területek aránya folyamatosan növekedett, és ezzel egyidıben azon területek aránya, ahol inszekticides talajfertıtlenítést alkalmaztak, csökkent. Az 1990-es évek elején a területek mindössze 13%-án alkalmaztak inszekticides talajfertıtlenítést (Pike és Gray, 1992). A vetésváltással egyidıben, azokon a kukoricatáblákon, ahol vetımagtermesztés folyt, az amerikai kukoricabogár imágók kártételének megakadályozása érdekében piretroiddal védekeztek. Az elsı feltételezések szerint, az amerikai kukoricabogár imágók tömeges elvándorlása és tojásrakása a szomszédos szójatáblákba a piretroid használatnak volt köszönhetı (lásd 2.6.2. fejezet). A feltételezést azonban megcáfolta az a tény, hogy azokon a területeken is megjelent a vetésváltás toleráns törzs, ahol nem alkalmaztak állománykezelést piretroid tartalmú készítményekkel. A vetésváltás toleráns törzs megjelenésével, a vetéssel egyidıben történı inszekticides talajfertıtlenítı készítmények alkalmazása elkezdıdött az elsı éves kukoricatáblákban is (Levine, et al., 2002). 2.6.2. A vetésváltás toleráns törzs (VTT) kialakulása Az amerikai kukoricabogár életciklusát, táplálkozási szokásait és kártételét sokáig kizárólag az önmaga után termesztett kukoricához kapcsoltan értelmezték (Branson és Krysan, 1981), így a vetésváltás sikeres módja volt a védekezésnek (Levine et al., 2002). Vetésváltásban termesztett kukoricában az amerikai kukoricabogár lárvakártételét elıször 1987-ben észleltek az USA-ban (Levine és Oloumi-Sadeghi, 1996). A lárvakártétel megjelenését az elsı éves kukoricában, elızı évben a szójatáblában kikelt árvakeléső kukorica vonzó hatásával, illetve a szomszédos kukoricatáblákon az imágók ellen alkalmazott piretroid hatóanyagú készítmények imágókra gyakorolt repellens hatásával magyarázták (Shaw et al., 1978; Steffey et al., 1992). Ebben az idıben még Krysan (1993) úgy fogalmazott, hogy valószínőtlen, hogy az amerikai kukoricabogár imágók tömeges tojásrakása következik be az alternatív növényállományok talajába, és így megjelenik egy toleráns (rezisztens) populáció. A 90-es évek közepére azonban közép-kelet Illinois-ban már kiterjedt területen volt eredménytelen a vetésváltásra 23

alapozott védekezés e kártevıvel szemben; napjainkra pedig a vetésváltás tolerancia egész Illinois-ban megjelent és a szomszédos államokra is átterjedt (Levine et al., 2002). A viselkedés megváltozása (viselkedési rezisztencia) abban nyilvánul meg, hogy a nıstény imágók elhagyják a kirajzásuk helyét jelentı kukoricatáblát, és más növénykultúrák talajába rakják le tojásaikat. Ez a kultúra legtöbbször szója az USA-nak azon a részein, ahol a viselkedési rezisztencia megjelent. Onstad és mtsai (2003) szerint azonban ennek elsısorban az az oka, hogy ezeken a területeken a szója a leggyakoribb termesztett haszonnövény a kukorica mellett. Az USA-ban számos elmélet született a VTT kialakulásának okaira: A szójatáblákban az árvakeléső kukorica vonzó hatása: Shaw és mtsai. (1978) már az elsı éves kukoricatáblákban fellépı gazdasági szintő lárvakártétel megjelenése elıtt beszámolt kukoricabogár imágók elıfordulásáról szójatáblákban, aminek okaként a szójában lévı árvakeléső kukoricát feltételezte. Ez a magyarázat azonban a kilencvenes évekre a hatékony gyomirtás miatt már nem állta meg a helyét. A vetésváltás toleráns populáció a D. v. virgifera és a D. barbery faj keresztezıdésébıl származó utódok: A D. barbery (synonim: D. longicornis) és a D. v. virgifera kopulációja gyakran megfigyelhetı szabadföldi körülmények között (Ball, 1957). A két faj utódai fenotípusukban az amerikai kukoricabogárra (D. v. virgifera) hasonlítanak (Hints és George, 1979). Az utód azonban viselkedésében mindkét faj tulajdonságait magában hordozhatja. A D. barbery egyedei ugyanis gyakran táplálkoznak más növények szöveteivel a kukorica bibehányása után, míg az amerikai kukoricabogár egyedek jellemzıen a kukoricán folytatják tovább táplálkozásukat (Hill és Mayo, 1980; Branson és Krysan, 1981). Széleskörő piretroid használat: A kukorica vetımag-termesztésben gyakran alkalmaztak Helicoverpa zeae (Levine et al., 2002), illetve a következı évi amerikai kukoricabogár lárvakártételét megelızendı, az amerikai kukoricabogár imágók ellen piretroidos védekezést (Scharf et al., 1999). A piretroid repellens hatású a kukoricabogár nıstény imágók számára. Az imágók olyan növénykultúrába vándorolnak, illetve helyezik le tojásaikat ahol nem történt piretroidos kezelés (Levine és Oloumi-Sadeghi, 1996). 24