A Duna planktonjában található kismérető protozoonok alkotta közösségek mennyiségi és diverzitásviszonyai, különös tekintettel a heterotróf ostorosokra Doktori értekezés Kiss Áron Keve ELTE Környezettudományi Doktori Iskola, Környezetbiológia program MTA ÖBKI Magyar Dunakutató Állomás témavezetı: Prof. Dr. Ács Éva, a biológiai tudományok kandidátusa konzulens: Dr. Török Júlia Katalin, adjunktus Göd, 2009
I. Bevezetés, célkitőzések Az eukarióta mikrobiális közösségek szerepe a vizek anyagforgalmában, a vízminıség kialakításában meghatározó A heterotróf ostorosok szerepe ebben kiemelkedıen fontos A nagy folyók vízminısége kiterjedt ivóvízfelhasználási céljaik miatt társadalmi kulcskérdés Ennek ellenére: Néhány mennyiségi vizsgálat és régi faunisztikai adat mellett alig vannak ismereteink a folyók heterotróf ostoros közösségérıl A nagy folyók ostoros diverzitása teljesen ismeretlen
I. Célkitőzések Vizsgálatainkkal a következı kérdésekre keressük a választ: 1. Hogyan változik a fıbb heterotróf ostoros csoportok mennyisége évszakonként? 2. Vannak-e összefüggések a heterotróf ostorosok és táplálékszervezeteik mennyiségének változása között? 3. Milyen szerepet töltenek be a heterotróf ostorosok a Duna planktonjának anyagforgalmában? 4. Milyen heterotróf ostorosok alkotják a plankton faunáját a Dunában? 5. Mekkora a kismérető (30 µm) heterotróf eukarióták, köztük a heterotróf ostorosok lokális fajgazdagsága a planktonban? 6. Mi jellemzı a heterotróf ostorosok helyi funkcionális sokféleségére?
A heterotróf egysejtőek diverzitásának vizsgálatára kidolgozott módszer: 1 planktonminta a Dunából 2008. márc. 16-án 50 l vizet 10 µm hálón 150 ml végtérfogat egy 15 cm-es lapos üvegtálkába intenzív napi vizsgálat (8 h), kisebb kihagyásokkal 37 napig fordított mikroszkóp, 1,3 NA HI, Köhler megvilágítás, DIC mikroakvárium: fedılemez fenék, kondenzort közvetlenül a vízmintába nyomva analóg CCD kamera (JVC KY-F30B), digitalizált felvétel keret kondenzor vízminta fedılemez immerziós olaj objektív
EREDMÉNYEK 3. A heterotróf ostorosok anyagforgalmi szerepe Télen a nanoflagelláták a legnagyobb termeléső csoport A mikrobiális hurok mellett a herbivor táplálékhálózat szerepe elhanyagolható A nanoflagelláták a szabadon lebegı baktériumok mellett más szénforrást is hasznosítanak Tenyészidıszakban a fitoplankton termelése a legnagyobb A mikrobiális hurok mellett a herbivor táplálékhálózat is jelentıs szerephez jut Az elsıdleges termelésnek általában kis, alkalmanként nagy hányadát (56%) is elfogyasztják A legnagyobb termeléső herbivor fogyasztók az algivor csillósok és a mikroflagelláták
Következtetések: A heterotróf ostorosok kiemelkedı fontosságú fogyasztó szervezetek: télen a vizsgáltak közül a nanoflagelláták a legnagyobb termeléső élılénycsoport, tenyészidıszakban az egyik legfontosabb fogyasztók A mikroflagelláták a tenyészidıszak egyes idıpontjaiban a legfontosabb algivor fogyasztó szervezetek Eredményeink és az eddigi irodalmi adatok alapján: az eddig vizsgált folyókban (néhány abundáns tenyészidıszaki csillós és metazoon populáció kivételével) a heterotróf ostorosok a legfontosabb planktonikus fogyasztó szervezetek A Dunában egyes idıszakokban az elsıdleges termelés nagyobbik részét elfogyasztják a fogyasztók kontrolláló szerepe jelentıs A hiányzó nanoflagelláta fogyasztás lehetséges forrása: ultamikrobaktériumok pehelyképzı és aggregátumhoz tapadt baktériumok detritusz, oldott szerves anyag eukarióták (algák, gombák, ostorosok)
4. Faunisztikai eredmények magyar faunára új protozoonok 163 ostoros 213 Dunából kimutatott protozoonok 211 ostoros 417 nem leírt fajok 83 ostoros 98 elsı édesvízi elıfordulás 13 elsı folyóvízi elıfordulás 118 Duna faunájára új 166 Eddig 3 új faj leírása történt meg: 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 fajszám Pseudodifflugia klarae Kiss et Török 2009 Bereczkya minuta Kiss et Török 2009 Paramphitrema muelleri Kiss et Török 2009
Bereczkya minuta gen nov. sp. nov.
Paramphitrema muelleri sp. nov.
5. A lokális heterotróf ostoros diverzitás A 37 napos megfigyelési idıszak alatt 130 heterotróf ostoros és nem besorolható nano/piko eukarióta faj 28 csupasz amıba, 11 kismérető házasamıba, 14 napállatka (30 µm alatti protozoonból összesen 183 faj) faj Heterotróf ostorosok fajszám talált fajszámai diverzitásvizsgálatokban fajszám Duna 126 Tong 1997 (Choanofl) 43 140 Larsen and Patterson 1990 110 Vors, Buck, Chavez, Eikrem, Hansen, Ostergaard, Thomsen 1995 43 Tikhonenkov, Mazei, Mylnikov 2006 106 Kopylov, Mylnikov, Amgaabazar 2006 42 120 Tikhonenkov 2006 101 Tong, Vors, Patterson 1997 38 100 Tong, Nygaard, Bernard, Vors, Patterson 1998 99 Vors 1993 (Arctic) 38 Lee, Patterson 2000 97 Ekebom, Patterson, Vors 1996 37 80 Vors 1992 84 Patterson, Nygaard, Steinberg, Turley 1998 37 60 Al-Quassab, Lee, Murray, Simpson, Patterson 2002 84 Tikhonenkov, Mazei 2006 37 Lee, Brandt, Vors, Patterson 2003 72 Arndt, Hausmann, Wolf 2003 37 40 Mazei, Tikhonenkov 2006 66 Schroeckh, Lee, Patterson 2003 36 20 Lee 2002 63 Bernard, Simpson, Patterson 2000 35 Tong 1997 (HF) 58 Kosolapova, Mylnikov 2001 33 0 Lee, Simpson, Patterson 2005 54 Tikhonenkov, Mazei, Belyakova 2006 32 Patterson, Simpson, 1996 52 Vors 1993 (Belize) 30 Tong 1997 (Shark Bay) 46 Larsen, 1987 26 Mazei, Tikhonenkov, Mylnikov 2005 46 Ekelund, Patterson 1997 18 Duna Larsen, Patterson 1990 Tikhonenkov et al 2006 T ikhonenkov 2006 Tong et al 1998 Lee, Patterson 2000 Vors 1992 Al-Quassab et al 2002 Lee et al 2003 M azei, Tikhonenkov 2006 Lee 2002 Tong 1997 Lee et al 2005 Patterson, Simpson, 1996 Tong 1997 M azei et al 2005 M azei, Tikhonenkov 2003 Mazei, Tikhonenkov 2002 46 Mylnikov, Kosolapova, Mylnikov 2002 11 Kosolapova 2002 44 Kosolapova 2002 Tong 1997 Vors et al 1995 Kopylov et al 2006 Tong et al 1997 Vors 1993 Ekebom et al 1996 Patterson et al 1998 Tikhonenkov, M azei 2006 Arndt et al 2003 Schroeckh et al 2003 Bernard et al 2000 Kosolapova, M ylnikov 2001 Tikhonenkov et al 2006 Vors 1993 Larsen, 1987 Ekelund, Patterson 1997 M ylnikov et al 2002
130 faj 1 mintában nagyságrendekkel több, mint az eddigi vizsgálatok szerint mintaszám fajszám Duna 1 130 Bernard, Simpson, Patterson 2000 5 35 Tikhonenkov, Mazei, Belyakova 2006 6 32 Al-Quassab, Lee, Murray, Simpson, Patterson 2002 9 84 Tikhonenkov, Mazei 2006 15 37 Arndt, Hausmann, Wolf 2003 20 37 Tong, Nygaard, Bernard, Vors, Patterson 1998 24 99 Mazei, Tikhonenkov 2006 24 66 Tong 1997 (Shark Bay) 32 46 Vors 1992 34 84 Tikhonenkov, Mazei, Mylnikov 2006 34 106 Lee, Patterson 2000 35 97 Tong 1997 (Choanoflagellates) 37 43 Kopylov, Mylnikov, Amgaabazar 2006 37 42 Tong 1997 (HF) 41 58 Mylnikov, Kosolapova, Mylnikov 2002 90 11
Mi a magyarázat az eddigi vizsgálatokat többszörösen meghaladó diverzitásra? A Duna gödi szakasza március 16-án a világ talán legdiverzebb ostoros élıhelye? Nem valószínő. Patterson és Lee, 2000 szerint: az ostoros diverzitás, biogeográfia megismerését befolyásoló legfontosabb emberi tényezık: 1. alul-mintázás 2. alul-észleltség ( under-reporting, a mintában van, de nem látjuk/ jegyezzük fel) 3. ismétlés-hiánya adott területen Jelen vizsgálatban: 1. alul-mintázás, és 3. ismétlés hiánya a lehetséges legnagyobb (egyetlen minta).
Mi a magyarázat az eddigi vizsgálatokat többszörösen meghaladó diverzitásra? Az alul-észleltség csökkent a következık miatt: 1. természetközeli körülmények, nincs hozzáadott tápanyagdúsítás 2. jó optikai beállítás (1,3 NA HI, DIC, Köhler) sok részlet látszik 3. Videofelvétel minden érdekes példányról a ritka példányok is vizsgálhatók, identifikálhatók (utólag 6 mintára új faj került elı más fajok videóiról) 4. sok vizsgálatba fektetett idı (3 vs. 30 nap) 140 Összes fajszám - vizsgálati napok száma 120 100 kumulatív fajszám 80 60 40 20 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 vizsgálati napok száma
A talált ostoros fajok 44%-a nincs leírva (57 faj) A vizsgálatok során talált új fajok százalékos aránya AZ ELMÚLT 15 ÉV VIZSGÁLATAI új fajok % új fajok % 50 Duna 44 Lee, Simpson, Patterson 2005 2 Bernard, Simpson, Patterson 2000 17 Vors 1993 (Belize) 0 45 40 Ekelund, Patterson 1997 17 Vors, Buck, Chavez, Eikrem, Hansen, Ostergaard, Thomsen 1995 0 Vors 1993 (Arctic) 16 Tong, Nygaard, Bernard, Vors, Patterson 1998 0 35 Patterson, Simpson, 1996 13 Kosolapova, Mylnikov 2001 0 30 Lee, Patterson 2000 13 Mylnikov, Kosolapova, Mylnikov 2002 0 25 Tong 1997 (HF) 9 Kosolapova 2002 0 20 Ekebom, Patterson, Vors 1996 8 Mazei, Tikhonenkov 2002 0 új fajok %-a Tong 1997 (Choanofl) 7 Arndt, Hausmann, Wolf 2003 0 15 Schroeckh, Lee, Patterson 2003 6 Mazei, Tikhonenkov, Mylnikov 2005 0 10 Al-Quassab, Lee, Murray, Simpson, Patterson 2002 4 Tikhonenkov, Mazei, Belyakova 2006 0 5 Lee 2002 3 Tikhonenkov, Mazei 2006 0 0 Lee, Brandt, Vors, Patterson 2003 3 Tikhonenkov, Mazei, Mylnikov 2006 0 Patterson, Nygaard, Steinberg, Turley 1998 3 Kopylov, Mylnikov, Amgaabazar 2006 0 Tong, Vors, Patterson 1997 3 Tikhonenkov 2006 0 Duna Larse n, 1987 Bernard et al 2000 Ekelu nd, Patte rson 1997 Vors 1993 Tong 1997 (Shark Bay) 2 Mazei, Tikhonenkov 2006 0 Pat terson, Simpson, 199 6 Lee, Patterso n 2000 Tong 1997 Ekebom et al 1996 Tong 1997 Vors 1992 Schroeckh et al 2003 Al-Quassab et al 2002 Lee 2002 Lee et al 2003 Patterson et al 1998 Tong et al 1997 Tong 1997 Lee et al 2005 Tikhonenkov et al 2006 Tikhonenkov 2006 Tong et al 1998 Mazei, Tikhon enkov 2006 Mazei et al 2005 Mazei, Tikhon enkov 2002 Kosolapova 2002 Vors et al 1995 Kopylov et al 2006 Tikhonenkov, Maze i 2006 Arndt et al 2003 Kosolapova, Mylnikov 2001 Tikhonenkov et al 2006 Vors 1993 Mylnikov et al 2002
Nem leírt fajok és nemek (1-11) Anisonema sp.1 Clautravia sp. neobodonid Anisonema sp.2 Ancyromonas sp.2 chrysomonad 1 Cercomonas sp.1 Ancyromonas sp.1 Clautravia sp. cercomonad chrysomonad 2
Nem leírt fajok és nemek (12-24) Heteromita-szerő Kathablepharis sp.1 ismeretlen eukarióta 1 kinetoplastid Metromonas-szerő Kathablepharis sp.3 Kathablepharis sp.2 ismeretlen eukarióta 5 ismeretlen eukarióta 2 ismeretlen eukarióta 3 ismeretlen eukarióta 4 Notosolenus sp. ismeretlen eukarióta 6
Nem leírt fajok és nemek (25-37) Petalomonas sp.1 Petalomonas sp.2 Protaspis sp.1 Protaspis sp.2 Petalomonas sp.3 Petalomonas sp.5 Protaspis sp.4 Protaspis sp.3 Rhizaspis sp. Petalomonas sp.4 Petalomonas sp.6 Pseudophyllomitus Protaspis sp.5
Nem leírt fajok és nemek (38-57) Rhyncobodo sp.1 Rhyncobodo sp.3 Stephanoeca-szerő Rhyncobodo sp.2 Salpingoeca sp. ismeretlen eukarióta 17 ismeretlen eukarióta 7 ismeretlen eukarióta 9 ismeretlen eukarióta 11 ismeretlen eukarióta 14 ism. eukarióta 15 ismeretlen eukarióta 12 ismeretlen eukarióta 18 ismeretlen eukarióta 8 ismeretlen eukarióta 10 ismeretlen eukarióta 13 ismeretlen eukarióta 16 ismeretlen eukarióta 19
Rang-abundancia diagramok a teljes vizsgálati idı alatti elıfordulásokat egyesítve 60 Ostoros fajok eloszlása a legnagyobb napi egyedszámaik alapján legnagyobb napi egyedszám 50 40 30 20 10 0 86 faj sosem került elı napi egy példánynál nagyobb egyedszámban 1 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 73 77 81 85 89 93 97 101 105 109 113 117 121 125 129 faj 120 Ostoros fajok eloszlása az összes talált egyedszámuk alapján összes talált egyedszám 100 80 60 40 20 23 faj mindössze kettı, 48 faj mindössze egyetlen példányban került elı a teljes vizsgálat során 23 48 0 1 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 73 77 81 85 89 93 97 101 105 109 113 117 121 125 129 Nagyon jelentıs háttérdiverzitás az abundáns fajok mellett faj
A mikrobiális eukarióta diverzitás mértéke Egy 2008 júniusában végzett, minden eukarióta csoportra kiterjedı vizsgálat eredményeit felhasználva egyetlen mintában található eukarióta mikrobák fajszáma: 350 Kismérető heterotróf eukarióták fajszám 300 250 200 150 100 50 0 70 0 2 4 6 8 10 12 14 16 elsı elıfordulás napján talált egyedszám Az alga fajszám - elıfordulási gyakoriság összefüggése a 2008 Algák júniusi vizsgálatban fajszám: megtalált becsült alga 139 201 gomba 4 10 protozoon 30 µm alatt 183 474 nagy házas amıba 7 10 csillós 25 50 mikrometazoon 21 21 eukarióta mikroba 375 766 fajszám 60 50 40 30 20 10 0 0 5 10 15 20 25 egyedszám
Következtetések 1. A lokális heterotróf ostoros diverzitás többszöröse az eddig közölt értékeknek 2. Jelen vizsgálat nem erısíti meg a fajok kozmopolita elterjedésének elméletét fajok 44%-a új 3. A bioszférában található morfofajok száma jóval több lehet, mint gondoltuk, édesvizekben nagyon sok leíratlan faj van még 4. Nagy folyókban az abundáns fajok mellett egy igen gazdag háttérdiverzitás jellemzı rengeteg nagyon kis abundanciájú fajjal 5. A feltáruló ritka protista bioszféra és a rang-abundancia diagramok hosszan elnyúló farka új perspektívát jelent a mikrobiális eukarióta diverzitásban 6. Az új paradigma szerint el kellene fogadni, hogy: Rengeteg új morfofaj van még, bármilyen vizsgálatban találhatunk új fajokat Az ostoros diverzitás nagyságrendekkel nagyobb annál, mint a dúsításos tenyészetekbıl elıkerülı néhány-néhány tucat abundáns faj.
A billegés / ostorcsapás frekvenciája a sebesség függvényében, felületrıl táplálkozó fajoknál (6. funkcionális változó) a billegés frekvenciája nı a sebességgel 30 nagyon gyorsan csapkodó, de alig haladó fajok ezen viselkedés adaptív volta nehezen érthetı frekvenciája (Hz) billegés / ostorcsapás 25 20 15 10 5 0 0 20 40 60 80 100 120 ostoros sebessége (µm /s) nem billegve kúszó fajok
Niche-csoportok és guildek A különbözı guildekbe tartozó fajok A 4 forrásváltozó alapján legalább 15 különbözı realizált niche-csoport A forráshasznosítás módját is figyelembe véve (5-7 változók) 27 guild felület, 1. tápl, ragad, úszik felület, 1. tápl, diff. felület, 1. tápl, amıb. víztes t, 4. tápl, átmeneti víztest, 4. tápl, ragad víztest, 3. tápl, ragad. víztest, 3. tápl, szuszp. víztest, 3. tápl, szuszp. víztes t, 2. tápl, szuszp víztest, 2. tápl, ragad víztest, 2. tápl, szus zp, lorikás víztest, 2. tápl, átmeneti víztest, 1. tápl, ragad. A különbözı guildekbe tartozó fajszámok eloszlása felület, 1. tápl, ragad, kúszik felület, 2. tápl, am ıb. felület, 2. tápl, diff. felület, 2. tápl, ragad, úszik felület, 2. tápl, ragad, kúszik felület, 3. tápl, diff. felület, 3. tápl, ragad, kúszik felület, 4. tápl, diff. felület, 4. tápl, ragad, ús zik felület, 4. tápl, ragad, kúszik felület, 5. tápl., ragad, kúszik víztest, 1. tápl, szus zp. ozm otr. víztest, 1. tápl, szuszp, lorikás ozmotr. víztest, 1. tápl, szuszp, lorikás víztest, 1. tápl, szuszp. víztest, 1. tápl, ragad. víztest, 2. tápl, átmeneti víztest, 2. tápl, szuszp, lorikás víztest, 2. tápl, ragad víztest, 2. tápl, szuszp víztest, 3. tápl, szuszp. víztest, 3. tápl, szuszp. víztest, 3. tápl, ragad. víztest, 4. tápl, ragad víztest, 4. tápl, átmeneti felület, 1. tápl, amıb. felület, 1. tápl, diff. felület, 1. tápl, ragad, úszik felület, 1. tápl, ragad, kúszik felület, 2. tápl, amıb. felület, 2. tápl, diff. felület, 2. tápl, ragad, úszik felület, 2. tápl, ragad, kúszik felület, 3. tápl, diff. felület, 3. tápl, ragad, kúszik felület, 4. tápl, diff. felület, 4. tápl, ragad, úszik felület, 4. tápl, ragad, kúszik felület, 5. tápl., ragad, kúszik
Következtetések 1. A feltárt hatalmas funkcionális diverzitás változó körülmények között jelent egy olyan sokféleségbázist, melybıl az ökoszisztéma funkcionális kompartmentjei a fajok hasonló funkciójú fajra való kicserélıdésével helyre állhatnak biogeokémiai folyamatok zavartalanul folyhatnak 2. A nagy ostoros diverzitás magyarázata: Sok kevéssé versengı funkcionális csoport Nagyszámú felülethez tapadt faj heterogén környezet 1. aggregátumok véletlenszerő kolonizációja 2. aggregátumok sokfélesége 3. aggregátumok idıbeni változása 3. Szigorú korlátozó kényszerfeltételek hiánya, heterogén környezet rengeteg ritka faj túlélhet a planktonban 4. A bentosszal, mint fajforrással, és a hosszabb planktonikus egzisztencia lehetıségével a folyami plankton hatalmas mikrobiális eukarióta diverzitást képes fenntartani
Összefoglalás 1. Eredményeink megerısítik, hogy az ostoros taxonómiai csoportok aránya nagyfokú hasonlóságot mutat a különbözı édesvízi élıhelyeken A fitoplankton maximumokkal is egybeesı késı tavaszi és ıszi csúcs általános jelenség lehet a Dunában 2. Bár a nanoflagelláták bakterivornak tekintett szervezetek, Gasol és Vaqué lack of coupling hipotézisével egyezıen nem találtunk szignifikáns összefüggést a baktériumok és a nanoflagelláták mennyisége között. Az algivor nagy chrysomonadidák és táplálékalgáik mennyisége között szignifikáns összefüggés mutatható ki. A tenyészidıszakban a fogyasztók közt erıs a kompetíció, az alsóbb szintekre jelentıs top-down kontroll hat 3. Megállapítottuk, hogy a heterotróf ostorosok kiemelkedı fontosságú fogyasztó szervezetek: télen a vizsgáltak közül a nanoflagelláták a legnagyobb termeléső élılénycsoport a tenyészidıszakban a mikroflagelláták az egyik legfontosabb algivor fogyasztók
Összefoglalás 4. A Duna heterotróf ostoros faunája igen fajgazdag, feltáratlan, sok tudományra nézve új faj található benne. Leírtunk három új fajt, köztük egy új genuszt. 5. Kifejlesztettünk egy új videomikrográfiás módszert a heterotróf ostorosok diverzitásának vizsgálatára, mellyel az alul-észleltséget csökkenetettük a videofelvételek alkalmazása és a hosszú vizsgálati idı segítségével. A heterotróf ostorosok lokális diverzitása nagyságrendekkel több, mint amit az eddigi vizsgálatok kimutattak, az abundáns fajok mellett egy hatalmas, ritka fajokból álló háttérdiverzitás jellemzı. 6. A heterotróf ostorosok között sok különbözı, egymással kevéssé versengı funkcionális csoport mutatható ki. A nagyszámú felülethez tapadt faj elıfordulását a heterogén környezet teszi lehetıvé. Szigorú korlátozó kényszerfeltételek hiánya és a heterogén környezet miatt rengeteg ritka faj túlélhet a planktonban
Publikációs tevékenység Nemzetközi folyóiratcikkek: Ács, É., Szabó, K., Kiss, Á. K., Tóth, B., Záray, Gy., Kiss, K. T. (2006): Investigation of epilithic algae on the River Danube from Germany to Hungary and effect of a very dry year on the algae of the River Danube. Archiv für Hydrobiologie, Supplement Large Rivers: 16: 389-417 IF: 1,362 Katalin É. Szabó, Judit Makk, Keve Tihamér Kiss, Alexander Eiler, Éva Ács, Bence Tóth, Áron Keve Kiss, Stefan Bertilsson (2008): Sequential colonization of river periphyton analysed by microscopy and molecular fingerprinting. Freshwater Biology 53: 1359-1371 IF: 2,650 Áron Keve Kiss, Éva Ács, Keve Tihamér Kiss, Júlia Katalin Török (2009): Structure and seasonal dynamics of the protozoan community (heterotrophic flagellates, ciliates, amoeboid protozoa) in the plankton of a large river (River Danube, Hungary). European Journal of Protistology 45: 121-138 IF: 1,729 Áron Keve Kiss, Júlia Katalin Török, Éva Ács, Keve Tihamér Kiss (2009): Pseudodifflugia klarae nov. spec., Bereczkya minuta nov. gen. nov. spec. and Paramphitrema muelleri nov. spec.: three new filose testate amoebae from the plankton of the river Danube. Acta Protozoologica 28/2 (in press) IF: 1,226 Publikációs lista: 10 folyóiratcikk 2 konferenciakiadvány 20 nemzetközi és hazai konferencia absztrakt 4 könyvismertetés Hivatkozások: 11 SCI hivatkozás: 7 Kumulatív impakt faktor: 6,967
Köszönetnyilvánítás Köszönöm témavezetım Ács Éva és Kiss Keve Tihamér segítségét Köszönöm Török Júlia szakmai segítségét Az ELTE Környezettudományi Doktori Iskolának és a Magyar Dunakutató Állomásnak a kutatási lehetıséget, az Állomás munkatársainak sokrétő segítségét Az ELTE Mikrobiológia Tanszéknek a CCD kamera használatát Köszönöm a külföldi kollégák (A. Mylnikov, A. Smirnov, W. Foissner) tanítását és segítségét A kutatásokat az alábbi pályázatok segítették: MU-00186/00/2000 GVOP-3.2.1.-2004-04-0151/3.0 68327 OTKA
Köszönöm a hallgatóság figyelmét!